Teoria e Prática de Sistemática Filogenética

Transcrição

1 Disciplina BOT-99 PPG-BOT-INPA Teoria e Prática de Sistemática Filogenética Alberto Vicentini alberto.vicentini@inpa.gov.br Mário Henrique Terra Araujo araujo.mht@gmail.com Programa de Pós-Graduação em Botânica do INPA

2 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

3 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Incongruências Discordância genealógica Duplicações genéticas Sorteamento de polimorfismos ancestrais Transferência Lateral (Horizontal) de genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

4 Gene Trees em Populações de organismos sexuais biparental uniparental asexuais dois alelos, cada um com sua história genoma é herdado inteiro, (não) há mudança de homologia primária (posição dos genes no cromossomo e alinhamento)

5 Alelos diplóide Duas ou mais cópias de um gene, num locus, (local) no cromossomo (com ou sem variação na sequência de DNA e com/sem efeito fenotípico)

6 Alelos como variação de sequência molecular As duas cópias em cromossomo homólogos X2 X2 X3 X2

7 Alelos Gametas Think like a gamete!! Cada alelo é segregado independentemente, tem a sua genealogia Alan Templeton

8 Alelos diplóide Duas ou mais variantes de um gene, no locus, (local) no cromossomo

9 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

10 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

11 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

12 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

13 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

14 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

15 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

16 56 cruzamentos ~ 9.8 milhões de caminhos possíveis Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

17 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like

18 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

19 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

20 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

21 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

22 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia Coalescencia + velha

23 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Sorteamento de polimorfismo ancestral (extinção de variação) Coalescencia Coalescencia + velha

24 Árvores discordantes Dois Locus (genes) em diferentes cromossomos (unlinked)

25 Árvores discordantes Dois Locus (genes) em diferentes cromossomos (unlinked) Segregação alélica é independente e devido à RECOMBINAÇÃO, genes não ligados fisicamente podem ter filogenias discordantes

26 White et al. 2009

27 Gene tree == filogenia dos alelos de um único gene ou locus ou "recombinational gene"

28 Gene tree == filogenia dos alelos de um único gene ou locus ou "recombinational gene"

29 Coalescência alelos de A e (B+C) Coalescência alelos das populações B e C

30 Coalescência alelos das populações B e C Coalescência alelos de A e (B+C) Deep coalescence

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35 Species Tree Gene Tree

36 Species Tree Persistência de polimorfismo ancestral (incomplete lineage sorting) Gene Tree

37 Species Tree Gene Tree Duplicações de genes Transferência Lateral - Introgressão - Hibridização

38 Duplicações de genes duplicação de genes ou genes grupos de genes linkados polyploidia Duplicação do genoma inteiro

39 Gene Family Duplicação

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41 Duplicações de genes Comparações ortólogas Comparações parálogas Comparações ortólogas Genes Knox são expressos exclusivamente no meristema e no tronco de folhas simples, e em primórdios foliares de folhas compostas, possivelmente envolvidos com diversidade de forma de folhas

42 Duplicações de genes

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45 Paralogia

46 Evolução reticulada Species Tree Gene Tree Transferência Lateral/Horizontal de Genes Introgressão - Hibridização - fusão de linhagens

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48 Transferência Lateral/ Horizontal de Genes (sem cruzamento sexual) LGT ~

49 Hibridização / Introgressão

50 Hibridização / Introgressão

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52 Heerwaarden et al

53 Especiação por hibridação lineage fusion

54 Wendel & Grover 2015

55 Hibridização / Introgressão Fusão genômica Duplicação genômica Persistência de Polimorfismo Ancestral

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57 Hedyosmum (Chloranthaceae) ZHANG et al. 2015

58 Pagamea guianensis s.l. 4 to 6 Ma BP cpdna ** ** ** ** ** ITS ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** 8 to 10 Ma BP ** ** **** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ****** ** ** ** ** ** ** ** ** ** Latitude km 60 Longitude Vicentini in review

59 Espécies Devemos esperar que espécies sejam monofiléticas? Podemos reconhecer espécies com o critério de monofilia? Hibridização / Introgressão Fusão genômica Duplicação genômica Persistência de Polimorfismo Ancestral

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61 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Todos os conceitos modernos de espécie definem, explícita ou implicitamente, que espécies são segmentos de linhagens evolutivas no nível de populações de Queiroz 1998

62 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo

63 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo Isolamento reprodutivo Monofilia em todos os apelos de um gene

64 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo Isolamento reprodutivo Monofilia em todos os apelos de um gene Espécies como "indivíduos" E cada causo é um causo Toshiba

65 Especiação Isolamento reprodutivo deve ser o critério que guia o entendimento de espécies e de especiação Coyne and Orr 2004