Métodos Quantitativos no Estudo de Comunidades Epifíticas

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1 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 231 Métodos Quantitativos no Estudo de Comunidades Epifíticas Rodrigo de Andrade Kersten 1,3 e Jorge Luiz Waechter 2 Introdução O dossel apresenta relevante importância no funcionamento geral dos ecossistemas florestais e tem sido alvo de rápido crescimento nas atividades científicas. Motivações para isso são, especialmente nas florestas ombrófilas brasileiras, a grande diversidade específica associada às copas (ERWIN, 2004), a importância desse estrato para o microclima florestal e fluxos de gases (MADIGOSKY, 2004) e seu efeito sobre o ambiente do sub-bosque (BARKER, 1996). Entre as diversas sinúsias florestais, destaca-se, no dossel, a epifítica, por sua riqueza e importância ecológica. Aproximadamente 10% de todas as plantas vasculares ocorrem como epífitas (KRESS, 1986). Essas plantas, características das florestas tropicais úmidas (MADISON, 1977), podem representar mais de 25% das espécies em muitos países (NIEDER et al., 2001) e 50% das espécies em algumas localidades (KERSTEN; SILVA, 2006). Assim, são responsáveis por grande parte da diversidade das florestas tropicais, o mais complexo ecossistema terrestre (GENTRY; DODSON, 1987) (Figura1). Os métodos de estudos quantitativos de comunidades de epífitas são mais recentes que de outras sinúsias, não sendo considerados em publicações clássicas sobre fitossociologia (WHITTAKER, 1962; MUELLER-DOMBOIS; ELLENBERG, 1974; MATTEUCCI; COLMA, 1982). Apenas Braun-Blanquet (1932, 1979) discorreu brevemente sobre o estudo desse componente. Mesmo publicações específicas sobre o tema deram pouca atenção aos 1 Pontifícia Universidade Católica do Paraná (PUC-PR), Herbário HUCP, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Rua Imaculada Conceição, 1155, Curitiba, PR, Brasil. 2 Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Av. Bento Gonçalves, 9500, Bloco 4, Prédio 43433, Porto Alegre, RS, Brasil. 3 Autor para correspondência: kersten@pop.com.br.

2 232 Kersten e Waechter métodos de amostragem e quantificação dessa flora. Entre as raras exceções, podem ser citados os estudos de ter Steege e Cornelissen (1988), Gradstein et al. (1996, 2003), Bergstrom e Tweedie (1998) e Barker e Pinard (2001). Por esse motivo, podem ser encontrados estudos usando as mais variadas metodologias (ter STEEGE; CORNELISSEN, 1989; WAECHTER, 1992; GOTTSBERGER; MORAWETZ, 1993; FREIBERG, 1996; NIEDER et al., 2000; GONÇALVES; WAECHTER, 2002; KERSTEN; SILVA, 2002; WOLF; FLAMENCO, 2003; PETEAN, 2009), o que dificulta a comparação entre comunidades. Concomitantemente ao estudo quantitativo pode ainda ser realizada análise de distribuição espacial (HERTEL, 1950; HAZEN, 1966; ter STEEGE; CORNELISSEN, 1989; FREIBERG, 1996; NIEDER et al., 2000; KERSTEN; SILVA, 2001, 2002; GONÇALVES; WAECHTER, 2002; GIONGO; WAECHTER, 2004). Estudos quantitativos sobre epífitos avasculares são ainda mais raros. No Brasil podem ser citados os publicados por Pôrto e equipe (PORTO, 1989, 1992; CAMPELO, 2005; PÔRTO et al., 2005; ALVARENGA; PORTO, 2007) e por Oliveira e Silva et al. (2002), ou por pesquisadores estrangeiros, como Gottsberger e Morawetz (1993) e Zartman (2003). Figura 1 - Agrupamento de 14 espécies de epífitas (Acianthera sonderana, Aechmea organensis, Fuchsia regia, Lankesterella ceracifolia, Oncidium loefgrenii, Pecluma recurvata, Pleopeltis macrocarpa, P. hirsutissima, Rhipsalis flocosa, R. teres, Serpocaulon catharinae, Sinningia douglasii, Tillandsia tenuifolia e Vriesea gutatta) em um galho de apenas 10 cm de diâmetro e 1 m de comprimento.

3 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 233 Alguns dos motivos para a ausência de padrão metodológico são a heterogeneidade do ambiente que as epífitas ocupam, formado por uma intrincada rede de galhos e ramos, todos com idades e históricos diferentes e dispostos de maneira irregular nas florestas; e a grande riqueza específica registrada para as epífitas, especialmente em florestas tropicais úmidas. Nessa flora, a combinação de grande diversidade alfa com a renovação espacial das espécies (diversidade beta) faz que a riqueza cresça continuamente com o aumento da área amostral (ANNASELVAM; PARTHASARATHY, 2001). Este capítulo teve como finalidade apresentar os métodos já experimentados por pesquisadores no Brasil e no exterior, bem como seus prós e contras, procurando ajudar cientistas que almejam estudar essa sinúsia. Foram considerados todos os principais métodos utilizados sobre epífitas vasculares e avasculares, estas últimas separadamente para espécies folícolas (ou epífilas), que crescem na superfície das folhas de outras plantas; e para as corticícolas, que crescem sobre o fuste (casca) de outras plantas. Para esclarecimento sobre os termos mais comumente empregados em estudos sobre dossel, sugere-se a leitura de Moffett (2000). Amostragem Um inventário completo da flora epifítica pode representar um objetivo complicado. Muitas espécies são pequenas e raras, apresentam curto período de floração, ocorrem apenas no ápice das copas das árvores mais altas ou possuem lacunas taxonômicas e problemas de identificação de espécies. Embora problemas taxonômicos possam ser eventualmente resolvidos, para superar o problema do tamanho reduzido e da floração efêmera são necessários levantamentos criteriosos e de longa duração. Uma fase importante de qualquer estudo sobre epífitos é o completo levantamento florístico. Diversas espécies de orquídeas e bromélias, entre outros grupos taxonômicos, são de difícil reconhecimento em estágio vegetativo, sendo facilmente confundíveis. Assim, para que resultados ecológicos sejam precisos é desejável que se conheça a flora antes do início da coleta de dados. Levantamentos representativos da flora epifítica, excluindo casos específicos, requerem a amostragem de árvores completas, da base ao ápice (CAMPELO, 2005; KERSTEN et al., 2009a; Capítulo 19). O acesso à copa pode ser feito por diversas técnicas, incluindo o uso de cordas e a escalada simples ou com escadas (PERRY; WILLIAMS, 1981; ter STEEGE; CORNELISSEN, 1988; INGRAM; LOWMAN, 1995; MOFFET; LOWMAN, 1995). O uso apenas de binóculos e a avaliação de galhos caídos em geral geram imprecisão e podem levar a grandes erros de amostragem (FLORES-PALACIOS; GARCIA FRANCO, 2001). A escalada é importante para a amostragem de orquídeas e espécies avasculares. Além da dificuldade de visualização, devido ao pequeno tamanho de diversas espécies esses dois grupos são eventualmente numerosos nas copas. A maior riqueza, diversidade e dominância geralmente estão na copa interna dos forófitos, longe do campo de visão dos binóculos (KERSTEN et al., 2009a; Capítulo 19). Flores-Palacios e Garcia Franco (2001) afirmaram

4 234 Kersten e Waechter categoricamente que espécies raras não foram observadas e que espécies de médio (Prosthechea e Catopsis) e grande portes (Aechmea) foram subestimadas a partir de observações do solo (com binóculos) em seus inventários. Cornelissen e Gradstein (1990) observaram que 50% das espécies de briófitas eram exclusivas do dossel, enquanto apenas 14% eram exclusivas dos troncos e 36% ocorriam em ambas as situações. Seleção dos Forófitos Diversos métodos podem ser utilizados para estabelecer a área mínima amostral (Capítulo 5). Para os epífitos, frequentemente é considerada a curva de acumulação de espécies (curva do coletor), baseada na relação entre o número de espécies de epífitas e o número de forófitos levantados (GRADSTEIN, 1992; WOLF, 1993c; FLORES-PALACIOS; GARCIA- FRANCO, 2001). Estudos recentes mostram que a área mínima para estudos ecológicos sobre epífitos pode ser bastante pequena (GRADSTEIN et al., 2003). Gradstein et al. (2003), baseando-se em dados da América Central, afirmaram que para representar 1 ha de área é necessário o levantamento de oito árvores para epífitos vasculares e cinco para epífitos avasculares. Esses indivíduos devem ser grandes e distantes entre si e representativos da variação florística e morfológica (casca, forma etc.) da floresta. Deve-se também levantar todas as arboretas e arbustos em área de 20 x 20 m centrada nos forófitos considerados. Entretanto, estudos recentes demonstraram que, para a florística de epífitas, levantamentos em parcelas grandes resultam em listas mais precisas do que maior número de parcelas pequenas (ARCHAUX et al., 2007), pois frequentemente a comunidade epífita apresenta elevado número de espécies raras (KERSTEN et al., 2009a; Capítulo 19). Assim, embora menor número de árvores seja necessário para avaliar a estrutura das principais espécies de uma comunidade, grande esforço de campo é necessário para o completo levantamento florístico. Devido à distribuição agrupada de muitos epífitos, forófitos próximos tendem a suportar comunidades semelhantes (HIETZ; HIETZ-SEIFERT, 1995; NIEDER et al., 2000). Por isso, árvores distantes (mais de 25 m) e copas sem contato devem ser priorizadas nos levantamentos. Deve-se também descartar forófitos próximos aos limites da floresta para evitar o efeito de borda e, para melhor avaliar a riqueza, é preferível escolher as árvores mais velhas e de maior porte. Elas, em geral, apresentam as mais diversificadas comunidades de epífitos (CATCHPOLE, 2004), devido tanto ao maior porte quanto ao tempo disponível para colonização. Diversos estudos descreveram a ocorrência de várias comunidades de epífitas sobre diferentes espécies de forófitos (ter STEEGE; CORNELISSEN, 1989; FREIBERG, 1996; DISLICH, 1996; KERSTEN et al., 2009a). Por esse motivo, é também recomendado que sejam escolhidas mais de uma espécie de forófito para o levantamento (GRADSTEIN et al., 2003). É claro que estudos específicos podem propositalmente selecionar forófitos contíguos, apenas um tipo de casca ou uma única espécie de forófito. A escolha dos indivíduos forofíticos a serem amostrados depende, principalmente, dos objetivos do trabalho. Se o que se quer é unicamente descrever as principais espécies, é possível

5 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 235 basear-se apenas nos indivíduos grandes e mais densamente ocupados, pois eles representam proporcionalmente a comunidade epifítica (WOLF, 2005; KERSTEN et al., 2009a). Para aleatorização dos forófitos, caso exista levantamento arbóreo anterior, é possível sortear indivíduos diretamente das fichas de campo sem critérios (KERSTEN; SILVA, 2001) ou com igual número de indivíduos para diferentes espécies (KERSTEN et al., 2009a). Caso não haja levantamento anterior, é possível, por exemplo, valer-se do método de pontos quadrantes para a seleção dos indivíduos (WAECHTER; BAPTISTA, 2004). Procurando representar corretamente a estrutura da floresta, Petean (2009) mediu todas as árvores com perímetro maior que 15 cm a 1,30 m de altura do solo (PAP), presentes em 1 ha. Esses indivíduos foram divididos em classes de 20 cm de amplitude (15-35, 35-55, cm etc.). Em cada classe foi selecionado aleatoriamente para a amostragem dos epífitos um número correspondente a 10% dos indivíduos arbóreos, tendo como máximo 10 indivíduos e como mínimo quatro. Wolf et al. (2009) também partiram de medições em campo para selecionar quais indivíduos seriam amostrados. Definiram que seriam amostrados 10 indivíduos grandes (DAP > 30 cm) e 25 menores, divididos em cinco classes (5 10, 10 15, 15 20, 20 25, cm). Após escolher o primeiro indivíduo, amostraram sempre o vizinho mais próximo que se enquadrasse nas categorias estabelecidas. Subdivisão do Forófito Os estudos quantitativos de epífitos, em geral, consideram divisões das árvores-suporte. Essas divisões atendem a algumas finalidades: a primeira é facilitar os trabalhos de campo, pois analisar a árvore como um todo, em florestas com epifitismo abundante, pode ser tarefa complicada; a segunda é o aumento do número de subunidades amostrais, o que melhora a precisão estatística das análises e torna possível distinguir espécies de ocorrência restrita de espécies que recobrem forófitos completamente; e a terceira é a análise da distribuição vertical das espécies. Para os epífitos avasculares, Pócs (1982) reconheceu quatro diferentes zonas de altura: base da árvore, tronco, ramos principais (copa interna) e ramos terminais (copa externa). Braun-Blanquet (1932), ao discorrer sobre a flora dependente (avascular), sugeriu a divisão da árvore em zonas naturais: base da árvore, fuste, base da copa e copa (Figura 2). Já Johansson (1974) dividiu as árvores em seis diferentes zonas: fuste baixo, fuste médio, fuste alto, ramos primários, ramos secundários e copa externa. Todos esses autores consideraram que essas zonas apresentariam condições ecológicas diferenciadas e, portanto, poderiam abrigar floras diferenciadas. Alguns dos primeiros trabalhos brasileiros que consideraram a flora epifítica vascular (WAECHTER, 1980, 1992, 1998) adotaram metodologia padronizada, dividindo a árvore em intervalos regulares de altura. Apesar de não terem considerado a distribuição nos estratos para o cálculo do valor de importância, utilizaram esses dados para estudar a distribuição espacial. Nos três casos, esta foi considerada a distribuição vertical (estratificação) e a distribuição horizontal (variação entre forófitos individuais e específicos).

6 236 Kersten e Waechter Figura 2 - Métodos utilizados por pesquisadores em estudos quantitativos ou de distribuição espacial do componente epifítico vascular. Schütz-Gatti (2000) mesclou a metodologia de Waechter (1980) com a de Johansson (1974), dividindo o fuste em intervalos regulares de 2 m de altura e a copa em ramos primários, secundários e externos. No Capítulo 19, esses autores dividiram os forófitos em cinco zonas (fustes baixo, médio e alto; copas interna e externa). A divisão da árvore em zonas ecológicas (life zones de Johansson 1974; habitats de Braun-Blanquet 1932 e Ochsner 1928; height zones de Pócs 1982) tenta retratar o que é apresentado pela própria natureza: a copa recebe mais luz, apresenta ramos menos inclinados e acumula mais húmus; a base da copa, ou ápice do fuste, é protegida pela copa e recebe água e propágulos desta; a porção média do fuste é, de forma geral, mais vertical, dificultando o estabelecimento de epífitas e acumulando menos matéria orgânica e umidade; o fuste baixo, mais próximo do solo, é a porção onde a água que escorre permanece por mais tempo, apresentando condições diferenciadas para o estabelecimento de epífitas, sendo comum o registro de espécies acidentais; a porção superior do tronco pode ser tratada como um todo (KERSTEN; SILVA, 2002) ou dividida em partes (SCHUTZ-GATTI, 2000; Capítulo 19). Essa divisão justifica-se em regiões com epifitismo abundante e representa o ambiente ocupado pelas espécies que desceram da copa, em geral por crescimento vegetativo. A copa pode também ser tratada como uma única região ou dividida em partes. A copa interna (caso

7 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 237 considerada) engloba a primeira bifurcação (galhos mais velhos, grossos e protegidos), enquanto a copa externa engloba os ramos mais novos e mais expostos; pode-se ainda considerar uma copa média entre esses. O registro de algumas informações sobre o forófito, como altura total, altura do tronco, perímetro do tronco, diâmetro da copa, número de ramificações, tipo de casca (ver RIBEIRO et al., 1999), espécie, forma da copa dos forófitos (Figura 3) etc., pode também fornecer importantes informações ecológicas sobre a distribuição dos epífitos. Epífitos Avasculares As briófitas somam em todo o mundo aproximadamente espécies e mais de gêneros, em geral de ampla distribuição, ocorrendo em todas as regiões do planeta (SHAW; GOFFINET, 2000). Nas regiões tropicais exibem a maior diversidade e exuberância em florestas úmidas, principalmente em altitude (GRADSTEIN et al., 2001). No Brasil são citadas cerca de espécies, das quais 36 são antóceros, hepáticas e musgos (YANO, 1996). Por não apresentarem cutícula, podem absorver água e nutrientes diretamente pelas folhas, o que as torna também boas indicadoras de ambientes poluídos (GRADSTEIN et al., 1996); podem armazenar água equivalente até muitas vezes o seu próprio peso (PÓCS, 1980; NADKARNI, 1984; FRAHM, 1990) e, suportando até 6% do total de precipitação, aumentam a capacidade de armazenamento hídrico em florestas montanas e altomontanas (HÖLSCHER et al., 2004). Wolf (1995) indicou algumas vantagens do estudo de epífitas avasculares em comparação com as vasculares: 1) A densidade de espécies é geralmente alta e, portanto, a área mínima é pequena. Usualmente, o levantamento completo de 4-5 árvores amostra a maioria das espécies da flora local. 2) A parcela pode ser pequena (poucos decímetros quadrados). 3) Espécies frequentemente podem ser identificadas no nível específico, independentemente do seu estado reprodutivo. Figura 3 - Exemplos de formas de copas de forófitos que podem ocorrer em florestas e influenciar as comunidades epifíticas.

8 238 Kersten e Waechter 4) A distribuição geográfica de muitas espécies é ampla, facilitando a comparação entre localidades distantes. A principal dificuldade consiste na identificação dos táxons coletados, possível somente em laboratório sob lupa e, ou, microscópio. Corticícolas Wolf, um dos principais estudiosos de briófitas neotropicais da atualidade, utilizou em seus estudos quantitativos metodologia análoga à utilizada para fitossociologia de espécies herbáceas. Foram empregadas parcelas posicionadas nas porções superiores dos ramos ou segmentos do tronco, sendo em cada área de estudo analisadas apenas quatro árvores (WOLF, 1993ab, 1995). Em cada parcela foi estimado, visualmente, o percentual de cobertura de briófitas, sem diferenciação de espécies, as quais foram separadas unicamente em laboratório (CORNELISSEN; ter STEEGE, 1989). Em nenhum dos casos foi realizado um estudo fitossociológico formal, sendo apenas estimados os padrões de diversidade (baseado na frequência das espécies) e abundância geral (baseada na cobertura). Campelo (2005), em estudo de briófitas epífitas, utilizou parcelas (10 x 10 cm) alocadas em porções do tronco. Em cada parcela, ela coletou toda a brioflora para identificação em laboratório, recomendando a coleta da parcela inteira em um saco separado. A partir da ocorrência das espécies nas parcelas foi calculada a frequência relativa (FR = 100.n/N, em que: n = número de parcelas com a espécie; N = número total de parcelas levantadas) de cada espécie. O índice de diversidade de Shannon baseou-se na frequência nas parcelas, de acordo com a fórmula H = -ΣFA.logFA, em que FA = frequência absoluta nas parcelas e não a densidade, visto a impossibilidade da contagem de indivíduos (BATES, 1982). Apesar de o percentual de cobertura de cada espécie ser extremamente difícil de ser calculado é possível, em campo, anotar o grau de cobertura das briófitas como um todo, para cada parcela (PÔRTO et al., 2005). A partir desses dados é possível estimar diferenças na abundância entre diferentes compartimentos (sítios, espécies arbóreas, altitudes, pontos cardeais, inclinação dos ramos etc.). No entanto, se o objetivo é unicamente avaliar a diversidade, apenas os dados de frequência são suficientes, não sendo necessária a coleta de dados de cobertura (GRADSTEIN et al., 1996). É aconselhável que a árvore seja compartimentada segundo regiões ecológicas ou dividida em intervalos regulares, com as parcelas distribuídas nos pontos cardeais (Figura 4). Na copa externa, onde dominam galhos finos e não há área suficiente para a alocação de parcelas, é necessária a readequação da metodologia. Podem-se escolher ramos ao acaso e, em lugar da cobertura (cm 2 ), tomar a medida linear (cm) da cobertura. Caso assim se proceda, os dados relativos à copa devem ser analisados em separado do resto da árvore. O acesso a essa porção das árvores pode ser conseguido por escalada com cordas, por coleta de galhos inteiros ou por meio do abaixamento destes até ser possível estudá-los do chão ou, mesmo, proceder-se à amostragem de galhos recentemente caídos (ter STEEGE; CORNELISSEN, 1988; GRADSTEIN et al., 1996).

9 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 239 Figura 4 - Exemplo de distribuição de parcelas em um forófito para estudo quantitativo de briófitas. Folícolas Segundo Gradstein (1997), espécies epífilas apresentam sensibilidade às alterações ambientais, sendo encontradas preferencialmente em florestas tropicais úmidas em bom estado de conservação. Ocorrem preferencialmente nos estratos inferiores, mais sombreados e úmidos, estando bem representadas em florestas de altitude (GRADSTEIN, 1992). Floristicamente, mais de 90% das espécies são hepáticas, principalmente Lejeuneaceae, Metzgeriaceae, Radulaceae e Frullaniaceae (GRADSTEIN, 1997; LUCKING, 1997). Zartman (2003) coletou ao acaso ramos de árvores e arbustos retirando diversas folhas de cada (718 ao todo). Gradstein et al. (1996), no entanto, afirmaram que 250 folhas coletadas em diferentes espécies de forófitos e diferentes micro-hábitats devem ser suficientes para uma amostragem significativa. Campelo (2005), para estudar a flora epífila, dividiu a floresta em quatro níveis de altura (1-4, 7-10, e acima de 20 m). Em cada nível de altura foram coletadas 10 amostras contendo, cada uma, entre três e cinco folhas. A cobertura foi determinada em laboratório, sob estereomicroscópico (PÔRTO et al., 2005), utilizando-se uma grade de acetato com malha de 1 cm². Foram consideradas três categorias de cobertura: I - populações esparsas ocorrendo em pequenas manchas, cobrindo até 10% da folha; II - manchas cobrindo de 10 a 50% da folha; e III manchas cobrindo mais de 50% do tronco ou da folha. A partir dessa metodologia é possível utilizar a frequência das espécies nas folhas com as mesmas fórmulas utilizadas para briófitas corticícolas.

10 240 Kersten e Waechter Epífitos Vasculares As espécies epifíticas vasculares, ao contrário da maioria das briófitas, podem ser observadas e identificadas em campo, mas qualquer levantamento realizado com base apenas na observação a partir do solo certamente será incompleto e muitas das espécies de pequeno porte no dossel não serão observadas. Assim, escalar as árvores representa um requisito fundamental para um levantamento florístico preciso. Para garantir amostragem eficiente, indivíduos arbóreos inteiros devem ser levantados ou, em caso de dificuldade de acesso, ao menos o tronco e as porções proximais e médias dos ramos mais grossos. Em alguns casos, é necessário escalar árvores de grande porte (com equipamentos apropriados) em mais de um ponto. Como a unidade amostral (forófito) tem tamanho e forma variáveis, frequentemente relacionado com a abundância de espécies epifíticas (BROWN, 1990; ZIMMERMAN; OLMSTED, 1992; INGRAM; NADKARNI, 1993), é prudente tomar algumas medições, como diâmetro, altura, número de perfilhos e tamanho da copa. Além da espécie de árvore levantada, outras anotações que podem auxiliar nas análises são a altura e inclinação do fuste, tipo e rugosidade da casca, além da posição da árvore na estratificação (emergente, dossel, sub-bosque). Como parte representativa das espécies de epífitos vasculares apresenta densidade muito baixa (KERSTEN; SILVA, 2002; KERSTEN et al., 2009b), é conveniente não dissociar o levantamento florístico do estrutural. Mesmo quando é levantado número suficiente de forófitos para a análise quantitativa, diferentes espécies de epífitas podem ser encontradas em árvores próximas. Assim, o levantamento florístico de árvores extras garante a inclusão de espécies raras, frequentemente importantes em estudos biogeográficos. Variáveis como cobertura (GONÇALVES; WAECHTER, 2002), biomassa (INGRAM; NADKARNI, 1993; PETEAN, 2009), estimativa de biomassa (KERSTEN; SILVA, 2002; Capítulo 19), frequência (WAECHTER, 1992) e número de indivíduos (SUDGEN; ROBINS, 1979; SCHÜTZ-GATTI, 2000) já foram utilizadas para avaliar a estrutura da comunidade de epífitas vasculares. O parâmetro mais comumente calculado é a frequência sobre indivíduos arbóreos (DISLICH, 1996; KERSTEN; SILVA, 2001, 2002; Capítulo 19), o que, por si só, já permite inferir sobre a distribuição e abundância ou raridade da espécie no ambiente. O número de indivíduos de muitas espécies epífitas é difícil, se não impossível, de ser avaliado com precisão. Da mesma forma, é incerto se indivíduos jovens devem ou não ser amostrados devido à alta taxa de mortalidade frequentemente registrada nessa sinúsia. Outro problema dos trabalhos quantitativos é a identificação de muitas espécies em estado vegetativo. Uma das soluções para isso é o cultivo de exemplares até a floração; o uso de herbários de campo também é bastante útil. Em um dos trabalhos pioneiros a quantificar o componente epifítico, Waechter (1980) dividiu os forófitos em intervalos regulares, nos quais anotou apenas a presença das espécies.

11 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 241 Essa dissertação foi posteriormente publicada por Waechter e Baptista (2004). O valor de importância foi calculado pela média das frequências relativas sobre os indivíduos e sobre espécies forofíticas, segundo as fórmulas: em que: FAi k = frequência absoluta sobre indivíduos forofíticos (percentual de ocupação dos forófitos) da espécie k; FRi k = frequência relativa sobre indivíduos forofíticos da espécie k; FAj k = frequência absoluta sobre espécies forofíticas (percentual de ocupação das espécies de forófito) da espécie k; FRj k = frequência relativa sobre espécies forofíticas da espécie k; Nf k = número de indivíduos forofíticos ocupados pela espécie epífita k; Nfa = número total de indivíduos forofíticos amostrados; Sf k = número de espécies de forófitos ocupadas pela espécie epífita k; Sfa = número total de espécies de forófito amostradas; P = número de espécies amostradas; e VIE k = valor de importância epifítico (percentual de importância de MUELLER- DOMBOIS; ELLENBERG, 1974) da espécies k. Analisando detalhadamente dados parciais de Waechter e Baptista (2004), tem-se o seguinte (Tabela 1):

12 242 Kersten e Waechter Tabela 1 - Abundância de espécies de orquídeas epifíticas na floresta turfosa do Faxinal, Torres, RS, Brasil. Número de indivíduos forofíticos ocupados (Nfi), Frequência absoluta (FAI i ) e Frequência relativa (FRI i ) sobre indivíduos forofíticos; número de espécies forofíticas ocupadas (Sf i ), Frequência absoluta (FAJ i ) e relativa (FRJ i ) sobre as espécies de forófitos e valor de importância epifítico (VIE i ) (Dados parciais reproduzidos de Waechter e Baptista, 2004) Espécie Nfi FAI i FRI i Sf i FAJ i FRJ i VIE i Octomeria gracilis 45 46,9 13, ,4 9,2 11,27 Oncidium ciliatum 41 42,7 12, ,7 9,9 11,03 Campylocentrum aromaticum 43 44,8 12, ,4 9,2 10,98 Pleurothallis iguapensis 27 28,1 8, ,7 9,9 8,95 Notylia hemitricha 29 30,2 8, ,9 7,7 8,19 Pleurothallis corticicola 14 14,6 4,2 7 36,8 4,9 4,55 Campylocentrum linearifolium 15 15,6 4,5 6 31,6 4,2 4,34 Maxillaria vernicosa 11 11,5 3,3 7 36,8 4,9 4,10 Stelis papaquerensis 11 11,5 3,3 7 36,8 4,9 4,10 Pleurothallis marginalis 11 11,5 3,3 6 31,6 4,2 3,75 Lophiaris pumila 13 13,5 3,9 5 26,3 3,5 3,70 Octomeria crassifolia 9 9,4 2,7 6 31,6 4,2 3,45 Phymatidium myrthophilum 13 13,5 3,9 4 21,1 2,8 3,34 Epidendrum strobiliferum 13 13,5 3,9 3 15,8 2,1 2,99 Barbosella crassifolia 8 8,3 2,4 5 26,3 3,5 2,95 Epidendrum pseudodifforme 8 8,3 2,4 5 26,3 3,5 2,95 Polystachya concreta 6 6,3 1,8 5 26,3 3,5 2,65 Brassavola tuberculata 7 7,3 2,1 4 21,1 2,8 2,45 Ornithocephalus myrticola 5 5,2 1,5 4 21,1 2,8 2,15 Isabelia pulchella 7 7,3 2,1 3 15,8 2,1 2,10 Somatório , Ao aplicar as fórmulas sugeridas, tem-se para Octomeria gracilis: (ou seja, 46,9% das árvores apresentaram a espécie epífita) (ou seja, 68,4% das espécies de árvores apresentaram a espécie epífita) Waechter (1992) repetiu a metodologia em dois sítios do Rio Grande do Sul. Nesse caso, incluiu o cálculo da diversidade (índice de Shannon). Originalmente calculado com base na proporção de indivíduos de cada espécie, foi calculado com base na proporção de forófitos ocupados pelas espécies epífitas. Kersten et al. (2009a) também calcularam outros índices de

13 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 243 diversidade (Margalef, McIntosh e Simpson), todos substituindo o número de indivíduos pelo número de forófitos em que as espécies foram encontradas. O cálculo da diversidade de Shannon (H = - Σ p i. ln p i com p i equivalente a FRI em sua variação decimal: FRI i /100 ou simplesmente Nfi/ΣNfi) para a primeira espécie da Tabela 1 seria H = -0,1340. ln.0,1340 = 0,2693. Repetindo esse cálculo para as demais espécies representadas e somando os resultados chega-se ao valor de H = 2,766. Dislich (1996) não calculou o valor de importância, mas estimou as frequências nos indivíduos forofíticos, nas espécies forofíticas e nas parcelas. Kersten e Silva (2001) basearam seus estudos no trabalho de Waechter (1980), incluindo a frequência nos intervalos para o cálculo do valor de importância. Outros autores, como Giongo e Waechter (2004), também trabalhando com quantificação e distribuição espacial, calcularam as frequências relativas por segmentos (copa e fuste) e consideraram o valor de importância epifítico como a média dessas frequências. Em todos esses casos, o valor de importância é um índice que resulta de várias frequências parciais, não considerando, portanto, parâmetros de cobertura ou biomassa para as espécies. Estimativas de Dominância Os métodos apresentados até este ponto não consideraram a diferença dos indivíduos quanto ao seu tamanho. Assim, duas espécies epifíticas com porte bastante diferente podem ter a mesma importância, caso as frequências sejam semelhantes. Tentando atenuar esse problema, alguns autores (KERSTEN; SILVA, 2002; GONÇALVES; WAECHTER, 2002; PETEAN, 2009; WOLF et al., 2009) incluíram estimativas de dominância em seus levantamentos. Petean (2009) foi a única a utilizar valores absolutos de biomassa; todos os demais usaram estimativas visuais para avaliar o tamanho das espécies. Kersten e Silva (2002) e Gonçalves e Waechter (2002) empregaram escalas de abundância, os primeiros com base na biomassa e os últimos com base na cobertura das espécies. Já Wolf et al. (2009) utilizaram parâmetros distintos para diferentes formas de crescimento das espécies. Metodologias que consideram escalas de abundância ou estimativas ordinais são comuns nos estudos botânicos e facilitam o uso de dados subjetivos. A atribuição de valores em intervalos depende menos do observador do que a atribuição de valor pontual. Quanto mais amplo o intervalo, mais fácil é a atribuição (MATTEUCCI; COLMA, 1982). Tansley e Chipp (1926) sugeriram uma escala de abundância para o estudo de epífitos avasculares: 1 - rara, 2 - ocasional, 3 - frequente, 4 - abundante e 5 - dominante. No estudo de espécies herbáceas é comum o uso de estimativas de cobertura (BRAUN-BLANQUET, 1932), com parâmetros também indicados por números: 1 - muito esparsa (muito rara), 2 - esparsa (rara), 3 - não numerosa (infrequente), 4 - numerosa (abundante) e 5 - numerosa (muito abundante). O índice de herbivoria (DOMINGUEZ; DIRZO, 1995) é outro exemplo que também considera escalas numéricas para avaliar o grau de predação de uma folha. Causton (1988) sugeriu o uso de escalas baseadas em sequências recursivas, duplicando a distância entre os valores (ex. 1, 5, 15, 35 e 75) ou em progressões geométricas (ex. 1, 2, 4,

14 244 Kersten e Waechter 8 e 16). A lógica dessas escalas é que a diferença dilui-se nos valores mais elevados, e intervalos como entre 1 e 5 (400% de diferença) devem ser avaliados com mais precisão do que entre 95 e 100 (5% de diferença). Kersten e Silva (2002), seguindo a proposta de Braun-Blanquet (1932), atribuíram notas de estimativas de dominância para as espécies (1 - espécies de pequeno porte e isoladas; 2 - espécies de porte mediano, ou grandes grupos de pequenas espécies; e 3 - espécies de grande porte ou espécies médias com grande cobertura). O valor de importância epifítico foi calculado unicamente sobre a dominância, de acordo com a seguinte fórmula: VIE = 100.Da i /ΣDa (Da = somatória das notas obtidas pela espécie). No Capítulo 19 também foram utilizadas notas de dominância como parâmetro fitossociológico, sendo consideradas cinco categorias de notas (1, 3, 5, 7 e 10). O valor de importância foi calculado com a frequência relativa sobre indivíduos forofíticos e a dominância relativa. A utilização de notas é uma tentativa de estimar a biomassa dos indivíduos ou agrupamentos: quanto maior o tamanho dos espécimes, maior a nota. Como as notas são atribuídas às espécies presentes em estratos dos forófitos, a nota máxima pode ser atribuída tanto a um indivíduo de grande porte quanto a grande número de indivíduos de médio porte presentes no intervalo. Para facilitar a utilização de um padrão de cinco de notas (1, 5, 15, 35 e 75, por exemplo), pode ser considerado o seguinte procedimento: atribuem-se, inicialmente, apenas três níveis iniciais: 5 - indivíduos pequenos, 15 - indivíduos médios ou muitos indivíduos pequenos e 35 - indivíduos de grande porte ou muitos indivíduos de médio porte; adicionam-se, então, uma categoria para indivíduos muito pequenos e isolados (nota 1) e outra para indivíduos muito grandes ou muitos indivíduos de grande porte (nota 75). Em campo, o melhor método é encontrar os maiores indivíduos para estabelecer o padrão do que seria nota máxima. Alguns pressupostos também podem ser estabelecidos: uma Vriesea ou Aechmea, por exemplo, nunca recebe menos que 9 e quase sempre recebe nota 27; uma Peperomia sempre recebe nota 1, a não ser que recubra grande porção do ramo; as Orchidaceae maiores (Maxillaria picta, por exemplo) recebem no mínimo nota 3, as Grammitidáceas sempre recebem 1, e assim por diante. Escalas com intervalos pequenos superestimam a frequência em detrimento da dominância. Uma espécie de tamanho mínimo, registrada em três zonas consideradas (1+1+1), recebe a mesma dominância que uma de grande porte, registrada somente na copa (nota máxima 3), enquanto a dominância da segunda pode ser centena de vezes maior que a da primeira. Apesar disso, em áreas com baixos níveis de epifitismo os valores de dominância podem tornar-se pouco importantes, principalmente se a escala utilizada não for adequada (KERSTEN et al., 2009b). O uso dessa técnica apresenta limitações práticas, como a necessidade de conhecimento prévio sobre as espécies da comunidade a serem avaliadas; outra dificuldade é a padronização do que é uma nota 5, por exemplo. As notas podem variar entre aplicadores ou, mesmo, com um mesmo aplicador entre unidades amostrais diferentes. No entanto, empregando apenas dados de frequência (presença ou ausência), atribui-se nota 1 (presença) ou 0 (ausência) para todas as espécies. Dessa forma, tanto uma bromélia-tanque quanto uma peperômia receberiam a mesma nota. Com aquele método, mesmo que sujeito a erros de aplicação, não se atribui 1

15 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas 245 indistintamente para qualquer indivíduo; assim, embora subjetiva, a nota acrescenta precisão aos dados obtidos apenas com a frequência. A cobertura também pode ser utilizada como parâmetro fitossociológico (MUELLER- DOMBOIS; ELLENBERG, 1974; MATEUCCI; COLMA, 1982). Esse parâmetro pode ser entendido tanto como o recobrimento absoluto da espécie (quando está em contato com o forófito) quanto como sua projeção sobre o forófito (MAGURRAN, 2004). Freiberg (1996) utilizou uma capa plástica quadriculada (Figura 5) com a qual avaliou a cobertura de cada espécie. O problema dessa técnica está na necessidade de acesso a todos os pontos do forófito, mesmo as extremidades dos galhos, e na deformação da capa por indivíduos de grande porte, sendo, por isso, praticamente inviável em áreas com epifitismo abundante. É possível também considerar a cobertura visualmente. Cain e Castro (1959) já recomendavam o uso de classes de cobertura e sugeriram a utilização de seis categorias (menos de 1%, 1-5, 5-25, 25-50, e %). Gonçalves e Waechter (2002) consideraram percentuais de cobertura, e Petean (2009) utilizou valores absolutos em m 2. Figura 5 - Esquema utilizado por Freiberg (1996) para avaliar a cobertura de espécies epifíticas.

16 246 Kersten e Waechter Em Gonçalves e Waechter (2002), os valores de cobertura (0-15, 15-30, 30-45, 45-60, 60-75, %) foram atribuídos considerando-se todo o forófito. Para os cálculos, esses valores foram convertidos para o valor médio da classe (7,5, 22,5, 37,5, 52,5, 67,5 e 87,5%). O valor de importância foi calculado pela média da cobertura relativa (Cr i ) e da frequência relativa nos indivíduos forofíticos (FR i ), como no exemplo a seguir. A utilização da cobertura também tem seu viés de aplicação. Ao considerar cobertura relativa, nem sempre os valores são equivalentes entre árvores ou entre zonas diferentes. Sobre um forófito pequeno, 100% de cobertura representa menor biomassa do que sobre um grande. Quando se considera a cobertura sobre todo o forófito, corre-se o risco de boa parte dos indivíduos, ou agrupamentos, recobrir menos que 1% da superfície, o que torna o método pouco útil. Para amenizar o problema da relatividade dos dados de cobertura sobre diferentes forófitos, Petean (2009), trabalhando em uma Floresta Ombrófila Densa Submontana, utilizou valores de cobertura absolutos. Para cada espécie observada em cada um dos estratos considerados foi estimada a cobertura relativa em classes equivalentes a áreas absolutas (Figura 6): Figura 6 - Classes de cobertura utilizadas por Petean (2009) para o estudo quantitativo da flora epífita no litoral do Paraná (fora de escala).

17 Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas área menor que a de um quadrado de 5 cm de lado (0,0025 m 2 ); 2 - área entre a de um quadrado de 5 cm e um de 10 cm de lado (0,0026 a 0,01 m 2 ); 3 - área entre a de um quadrado de 10 cm e um de 25 cm de lado (0,011 a 0,0625 m 2 ); 4 - área entre a de um quadrado de 25 cm e um de 50 cm de lado (0,0626 a 0,25 m 2 ); 5 - área entre a de um quadrado de 50 cm e um de 1 m de lado (0,251 a 1 m 2 ); 6 - área entre a de um quadrado de 1 m e um de 2 m de lado (1 m 2 a 4 m 2 ); e 7 - maior que a área ocupada por um quadrado de 2 m de lado (4 m 2 ). Essa autora optou por utilizar a cobertura nos estratos, e não sobre o forófito como um todo, para facilitar o cálculo da área ocupada por cada espécie. Utilizando o valor médio do intervalo de área e a frequência nos estratos, ela calculou o valor de importância das espécies. A dificuldade de aplicação desse método está em estimar a cobertura absoluta quando as espécies se encontram espalhadas em diferentes porções do forófito. A referida autora sugeriu, em suas conclusões, o uso da cobertura em percentual semelhante ao realizado por Gonçalves e Waechter (2002). A forma mais precisa de cálculo da dominância é a utilização da biomassa. Petean (2009) realizou levantamento da biomassa de epífitas em 55 forófitos de uma floresta em estágio médio de regeneração. Separando e pesando cada espécie observada, ele utilizou o peso de matéria seca no cálculo do valor de importância. Esse método é desaconselhável por ser destrutivo e implicar enorme esforço de campo. Pode, no entanto, ser mais facilmente empregado utilizando-se árvores que já seriam derrubadas por quaisquer motivos, ou árvores que caíram naturalmente. As conclusões do levantamento de Petean (2009) são: 1) para o cálculo do valor de importância, nos moldes do utilizado para arbóreas, a utilização apenas dos valores de frequência leva a erros muito grandes; e 2) a cobertura pode representar, com razoável precisão, a biomassa. Wolf et al. (2009) propuseram um protocolo para o estudo da riqueza e abundância de epífitas vasculares. A biomassa das espécies foi estimada de diferentes maneiras, dependendo da forma de crescimento da espécie considerada. Para as Bromeliaceae foi utilizado o número de rosetas em três classes de tamanho (5-20, cm; DAP > 50 cm), sendo descartados os indivíduos jovens (< 5 cm de diâmetro). Em pteridófitas, Orchidaceae e Peperomia, foi utilizado o número de folhas. Cactaceae, pteridófitas reptantes e Araceae foram avaliadas pelo comprimento do caule. Em espécies que investem em inflorescências grandes (Bromeliaceae, por exemplo), essas foram consideradas separadamente. O peso de matéria seca foi estimado com base na média de 10 indivíduos coletados em cada um dos grupos de espécies. Considerações Finais A definição do método a ser utilizado depende unicamente dos objetivos da pesquisa, e qualquer dado quantitativo é melhor do que nenhum. O uso apenas da frequência despreza as

18 248 Kersten e Waechter diferenças de tamanho entre os indivíduos (dominância). A atribuição de notas de dominância é relativa e pode variar de aplicador para aplicador ou, mesmo, entre dias diferentes para um mesmo aplicador. A cobertura, quando avaliada em percentual e sobre o forófito inteiro, resulta em grande número de indivíduos inclusos na menor classe; quando aplicada separadamente em zona, os percentuais não se equivalem (50% do fuste baixo representa menos que 50% da copa). A cobertura, quando utilizada em valores absolutos (m 2 ou cm 2 ), é de difícil aplicação. A biomassa, por sua vez, é um método destrutivo e de alto esforço de campo. Assim, cada método tem suas vantagens e desvantagens. Sugere-se que, dentro do possível, alguma estimativa de biomassa seja utilizada. Se a utilização da biomassa absoluta é inviável, pode-se estimá-la com base em notas de dominância ou classes de cobertura ou, mesmo, com critérios variados por espécie ou grupos de espécies. Caso a opção seja pelo uso apenas das frequências, recomenda-se a divisão da árvore em intervalos de 1 ou 2 m, pois, aumentando as repetições, aumenta também a precisão do método. Em última instância, a frequência (número de unidades em que a espécie é encontrada) é também estimativa de abundância (MATTEUCCI; COLMA, 1982). A frequência sobre os indivíduos forofíticos e a frequência nos estratos apresentam maior variação que a frequência nas espécies forofíticas, sendo, portanto, mais eficientes como parâmetros fitossociológicos. A divisão do forófito pode respeitar zonas naturais, em que cada zona representa a mesma parte de forófitos diferentes, mas também apresenta tamanho e alturas distintos, ou ser baseada em intervalos regulares, que respeitam a altura da floresta, mas variam em número de forófito a forófito e podem representar partes bastante distintas de árvores diferentes. O número de zonas deve variar tanto de acordo com o grau de epifitismo da formação quanto com a altura média da floresta. Na Floresta Ombrófila Densa ou outras florestas com árvores muito altas, é necessário dividir a árvore em pelo menos cinco zonas, ou utilizar o método de Schütz-Gatti (2000) de divisão do fuste em intervalos regulares e a da copa em zonas. Em formações mais baixas e com epifitismo menos conspícuo, três ou quatro zonas são suficientes. Em florestas altomontanas, em que a altura média das árvores é baixa, recomendase a divisão em zonas ou intervalos de 1 m. Em avaliações mais expeditas pode ser empregada a atribuição de estimativas de dominância sem a divisão da árvore em estratos ou zonas. A vantagem desse método é a agilidade na coleta de dados, aumentando-se o número de forófitos analisados. As desvantagens são: 1) risco de não serem amostradas espécies de pequeno porte; e 2) impossibilidade de avaliar a distribuição espacial. Em anexo, apresentam-se alguns modelos de ficha de campo utilizadas e testadas em diferentes metodologias de estudos de epífitos vasculares. Agradecimentos À Sociedade Botânica do Brasil, pelo convite; e a todos que, de uma forma ou de outra, contribuíram para que este texto ficasse o melhor possível. Também, ao Professor Luiz Antônio Acra, da Pontifícia Universidade Católica do Paraná, pelas críticas e sugestões.

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