PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO ZOOLOGIA

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1 PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO ZOOLOGIA ANÁLISE DA VARIAÇÃO DE Philodryas olfersii E AVALIAÇÃO DAS SUBESPÉCIES (SERPENTES: COLUBRIDAE: XENODONTINAE: PHILODRYADINI) Andrei Guimarães Guedes Orientador: Prof. Dr. Thales de Lema DISSERTAÇÃO DE MESTRADO PORTO ALEGRE - RS - BRASIL 2005

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3 SUMÁRIO Dedicatória... Agradecimentos... Resumo... Abstract... Apresentação... iii iv vii viii ix Artigo: Análise da variação em Philodryas olfersii e avaliação das subespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini) Abstract... 1 Introdução... 2 Material e Métodos... 3 Resultados... 7 Discussão Referências Bibliográficas Anexo Anexo ii

4 À minha família, em especial aos meus pais Alda Guimarães Guedes e Antônio Eugênio Guedes (in memorian) e a minha guria Ana Cláudia B. Neves. iii

5 AGRADECIMENTOS Primeiramente a Deus por ter me dado forças e paciência para suportar todo esse tempo fora de casa e longe das pessoas de quem nós amamos. Ao mestre Rubens Nobuo Yuki pelo apoio e incentivo no início da minha vida na herpetologia, o qual o considero o Bruxo que me enfeitiçou nessa minha maravilha vida de herpetólogo e que por muitas vezes agiu como um verdadeiro pai para mim. Ao Prof. Thales de Lema pelo apoio, orientação, confiança em mim depositada e pelas sempre boas saídas as quais de propiciaram conhecer um pouco mais o Rio Grande. Aos curadores e técnicos das instituições as quais solicitei procedência e/ou empréstimo dos exemplares que foram alvo de minha pesquisa: Mariana G. Zatz: Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília; Dr. Francisco Luís Franco Kiko e Valdir Germano: Instituto Butantan; São Paulo; Dr. Ronaldo Fernandes e Marcelo Soares: Museu Nacional do Rio de Janeiro; Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente: Museu Paraense Emílio Goeldi; Hipócrates de Menezes Chalkidis: Faculdades Integradas do Tapajós; Dr. Marcos Di-Bernardo: Museu de Ciência e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul; Dr. Jakob Hallermann: Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg; Dr. Paul Ustach: The University of Texas at Arlington; Dra. Kathryn Vaughan: Texas A&M University; Dr. Stiven P. Rogers: Carnegie Museun of Natural History; À minha família, mãe, irmãos e irmãs que mesmo estando longe (no outro lado do Brasil) sempre acreditaram em mim e jamais duvidaram de onde eu poderia chegar. Aos amigos do sombra da mangueira pelo companheirismo, incentivo e pelas boas e sempre bem geladas Cerpas tomadas durante nossas conversas embaixo da mangueira. À família Ruffino. Maira, Mauro, Geovanne e Mariana pelo apoio e amizade quando da estadia em Manaus e em especial a Mauro quando da vinda pela primeira vez para Porto Alegre. De forma análoga a Geane, Alexandre, ao pequeno Gabriel e D. Elza quando estive em São Paulo. Aos tios Eiza e Oto e as primas Cristine e Caroline pelo carinho com que me receberam quando estive em Belém em visita ao Museu Goeldi. iv

6 Aos tios Janor e Valderez e a prima Clarissa pelo carinho com o qual sempre me receberam em sua casa e que por muitas vezes me fizeram viajar imaginando que estivesse em casa. À Hipócrates Chalkidis, Janice e o pequeno Hugo pelo apoio nos primeiros dias de minha chegada em Porto Alegre. Aos meus amigos que foram minha família nos últimos dois anos: Alfredo Pedroso dos Santos-Jr, Frank Raynner Vasconcelos Ribeiro e Márcia Lia de Souza Abreu pelo companheirismo, amizade e pelas valiosas discussões e sugestões sempre regadas com o bom e velho Mioranza, uma boa Cerveja geladinha e/ou com o delicioso e inigualável vinho Cappellari sempre acompanhadas de uma boa farofinha. Amigos do laboratório, ou melhor, aos irmãos, filhos da mesma mãe - A herpetologia. Rafael neneco Balestrin e Lize minha rainha Cappellari; Fernanda fernandinha D Agostini; Arlete arletê Outeiral; Síria estúpida Ribeiro; Felipe meu rei Aguiar; Jossehan modelete da Frota; Caroline Carollis komodoensis Http, 2004 Zank; Alfredo vencedor Santos-Jr; Márcia marcinha Renner; Nelson perigoso do guamá Rufino; Raul ulra fofinho Maneyro; Wilian mulequinho Vaz; Fátima sp. n Kader; Eduardo duda Luchesi, Fabrício papito Bonfiglio e D. Janaine e Seu Paulinho pelos bons e maravilhosos momentos de descontração que passamos no fundão. Não poderia deixar de agradecer ao seu José e D. Cleuza Balestrin pela amizade e carinho que sempre me receberam em sua casa. Também de forma análoga a Fernanda e Guto que sempre caprichou em suas receitas a qual comia feito um desabrigado por uma Tsunami e a Arlete e Custódio pelos sempre e maravilhosos churrascos sempre regados com muita descontração Gostaria de registrar aqui um agradecimento muito especial a Ana Cláudia Bastos Neves pelo seu amor, apoio, companheirismo e incentivo que foram fundamentais mesmo estando a milhares de quilômetros de distância e por sempre acreditar em mim quando eu mesmo já não acreditava. A Fernanda D Agostini pelas sempre e valiosa sugestões (=orientações). A Roberto Beto Oliveira, D. Carmem e Renata pelo apoio e carinho com que me receberam em sua casa no primeiro mês de minha chegada em Porto Alegre. A Marcos Di-Bernardo pelo apoio quando da primeira vez que fui classificado no PPGZ, porém sem bolsa, e sobre tudo pela sua ajuda no finalzinho da dissertação. v

7 Aos meus anjos da secretaria do pós-graduação Luiza e Josi pela atenção que sempre me dispensaram e pelas valiosas instruções quanto aos trâmites burocráticos do PPGZ. E ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq pela concessão da bolsa de estudos. Enfim, a todo aqueles que me ajudaram direta ou indiretamente o meu muitíssimo obrigado. Ah! Já ia me esquecendo. E ao...rio Grande do Sul, céu, sol, sul, terra e cor... pela passagem de dois anos da minha vida que jamais esquecerei. vi

8 RESUMO O gênero Philodryas Wagler, 1830 apresenta ampla distribuição pela América do Sul e atualmente é composto por 21 espécies. No último estudo revisivo para o gênero, Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) foi considerada politípica com três subespécies: Philodryas olfersii olfersii, Philodryas olfersii latirostris e Philodryas olfersii herbeus. A análise de 334 espécimes mostrou grande sobreposição nos caracteres morfológicos e no padrão de coloração de suas atuais subespécies. A análise dos componentes principais não mostrou nenhum agrupamento entre os indivíduos. Neste trabalho Philodryas olfersii é considerada monotípicas sem divisão em subespécies uma vez que os caracteres determinantes para o reconhecimento das subespécies mostraram ampla sobreposição. Palavra chaves: Serpentes, Colubridae, Philodryas, Philodryas olfersii vii

9 ABSTRACT Analysis of the variation of Philodryas olfersii and evaluation of the subespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini The snake genus Philodryas Wagler, 1830 presents a large distribution in South America. Currently the genus contains 21 species. In the last revision of Philodryas, P. olfersii was considered polytypic with three subspecies: P. olfersii olfersii, P. olfersii latirostris and P. olfersii herbeus. The analysis of 334 specimens revealed overlapping values in the characters utilized for the recognition of the subspecies. The principal component analysis show no close relationship among the subspecies under study. We recognized P. olfersii as monotypic since the characters utilized for the recognition of the subspecies had shown large overlapping values. Keywords: Snakes, Colubridae, Philodryas, Philodryas olfersii. viii

10 APRESENTAÇÃO A família Colubridae é a maior e mais diversificada família da subordem Serpentes e por conseguinte é a que apresenta maiores problemas taxonômicos. Passados 29 anos desde a última revisão realizada para o gênero Philodryas que, atualmente compreende 21 espécies, Philodryas olfersii vem sido considerada politípica apresentando três subespécies (Philodryas olfersii olfersii, Philodryas olfersii latirostris e Philodryas olfersii herbeus). Nesta dissertação, apresentamos em forma de artigo científico um novo arranjo taxonômico para as subespécies de Philodryas olfersii. Este artigo Análise da variação de Philodryas olfersii e avaliação das subespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini) será submetido para publicação no periódico Phyllomedusa Journal of Neotropical Herpetology. ix

11 ANÁLISE DA VARIAÇÃO DE Philodryas olfersii E AVALIÇÃO DAS SUBESPÉCIES (SERPENTES: COLUBRIDAE: XENODONTINAE: PHILODRYADINI) Andrei Guimarães Guedes 1 1 Laboratório de Herpetologia, Museu de Ciências e Tecnologia & Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Av. Ipiranga, 6681, Porto Alegre, RS, Brasil. agguedes@pucrs.br ABSTRACT The snake genus Philodryas Wagler, 1830 presents a large distribution in South America. Currently the genus contains 21 species. In the last revision of Philodryas, P. olfersii was considered polytypic with three subspecies: P. olfersii olfersii, P. olfersii latirostris and P. olfersii herbeus. The analysis of 334 specimens revealed overlapping values in the characters utilized for the recognition of the subspecies. The principal component analysis show no close relationship among the subspecies under study. We recognized P. olfersii as monotypic since the characters utilized for the recognition of the subspecies had shown large overlapping values. Keywords: Snakes, Colubridae, Philodryas, Philodryas olfersii. 1

12 INTRODUÇÃO O gênero Philodryas Wagler, 1830 tem ampla distribuição na região Neotropical, ocorrendo desde a costa nordeste da América do Sul até a Argentina meridional, e com várias espécies registradas para o oeste dos Andes, desde o Equador até o Chile (Peters e Orejas-Miranda 1970, Thomas 1976a). Ferrarezzi (1994) classificou o gênero como pertencente a Família Colubridae, Subfamília Xenodontinae e Tribo Philodryadini por apresentar opistoglifodontia, e hemipênis bilobado, semicaptado, com sulco espermático geralmente bifurcado, centrolineal, e com fileiras de espinhos laterais desenvolvidos. Atualmente o gênero Philodryas é composto por 21 espécies, dentre elas P. olfersii (Lichtenstein, 1823). Philodryas olfersii foi originalmente descrita como Coluber olfersii Lichtenstein,1823 com base em um exemplar sem procedência detalhada, originário do Brasil. Atualmente são reconhecidas três subespécies: P. o. olfersii (Lichtenstein, 1823) ocorre no centro-sul do Brasil e Uruguai; apresenta coloração dorsal verde uniforme percorrida longitudinal e vertebralmente por uma faixa castanha, desde a cabeça até a cauda, e uma faixa postocular negra, usualmente bem evidente (Thomas, 1976a); Philodryas olfersii latirostris (Cope, 1862) ocorre desde o Estado do Mato Grosso, no Brasil, até o Paraguai, Bolívia, leste do Peru e norte da Argentina; a coloração dorsal é verde uniforme, sem estria castanha vertebral, havendo, na região postocular, uma estreita linha negra, que algumas vezes é vestigial e, raramente, ausente (Thomas, 1976a); P. olfersii herbeus Wied, 1825 ocorre na Guiana, Venezuela, sul da Colômbia e centro-norte do Brasil; sua coloração é muito similar à de P. o. latirostris, mas a estria postocular raramente está presente (Thomas, 1976a). A grande semelhança entre P. o. latirostris e P. o. herbeus quanto a caracteres merísticos e morfométricos e quanto à coloração, tem gerado grande dificuldade de identificação, especialmente quando a 2

13 procedência do material a ser identificado é desconhecida, quando a linha postocular está presente em P. o. herbeus (ou quando é vestigial / ausente em P. o. latirostris), ou ainda quando os espécimes a serem identificados procedem de áreas parapátricas (Thomas, 1976a). Thomas (1976a) consiste no único trabalho revisivo da taxonomia do gênero Philodryas e da espécie P. olfersii. Foi nesta revisão que a espécie foi considerada politípica, status que permanece até o momento. O presente trabalho objetiva avaliar o status taxonômico das subespécies de P. olfersii, e contribuir para o conhecimento de sua variação e distribuição geográfica. MATERIAL E MÉTODOS Foram analisados 334 espécimes (150 machos, 141 fêmeas, 37 juvenis 6 adultos com sexo não determinado, Anexo 1) de todas as classes etárias, depositados nas seguintes coleções (acrônimos segundo Leviton et al. 1985, com adições e modificações): Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília, DF, Brasil (CHUNB); Instituto Butantan, São Paulo, SP (IB); Linha de Pesquisa em Herpetologia da Amazônia, Faculdades Integradas do Tapajós, Santarém, Pará, Brasil (LPHA); Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (MCP); Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil (MNRJ); Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil (MPEG); Texas Cooperative Wildlife Collection, Texas A&M University, Texas, Estados Unidos da América (TCWC); University of Texas at Arlington, Arlington, Estados Unidos da América (UTA), e Zoologisches Museum Universität Humboldt, Berlin, Alemanha (ZMB). Para todos os espécimes foram coletados dados merísticos e morfométricos. O sinal / foi utilizado para separar os lados direito e esquerdo, respectivamente, e a 3

14 simbologia +n, para indicar contagem ou medida incompleta, devido à lesão de estrutura(s). As siglas e o critério utilizado para considerar cada caráter são apresentados a seguir. Dados Merísticos Escudos supralabiais [SL (ooc)]: contados os que margeiam a borda oral superior; entre parênteses é apresentado o número de escudos supralabiais que entram em contato com a órbita ocular. Escudos infralabiais [IL (MA)]: contados os que margeiam a borda inferior da boca; entre parênteses é indicado o número de escudos infralabiais que entram em contato com os escudos mentonianos anteriores. Escudos gulares (GU): contadas as filas, dispostas entre o último IL e a primeira escama ventral. Escamas em contato com os parietais. Fórmula dos escudos oculares (FO): contados e indicados obedecendo a disposição pré-ocular+postocular. Fórmula dos escudos temporais (FT): contados e indicados obedecendo a disposição temporal anterior+temporal posterior (ou temporais posteriores). Escamas dorsais (DO): contadas diagonalmente em três pontos: na região anterior do tronco, a uma cabeça de distância da nuca; na região mediana do tronco; e na região posterior do tronco, a uma cabeça de distância da cloaca (Thomas, 1976b). O número de DO nas diferentes regiões do tronco é apresentado na seqüência supramencionada, separado um do outro por hífens Escamas pré-ventrais e ventrais (pve+ve) o método de contagem segue Dowling (1951). Escamas subcaudais (SC): são contadas desde os primeiro par posterior à abertura cloacal, até o último par, em contato com o escudo terminal. Escama cloacal (CL): observada a condição de única ou dividida, e anotada como 1 e ½, para designar divisão ou se é único, respectivamente. Dentes maxilares (DM): contados mediante rebatimento 4

15 da musculatura da comissura bucal; são indicados os dentes pós-diastemais + dentes pré-diastemais, nesta ordem. Dados Morfométricos Comprimento da cabeça (cca): medido da tangente da ponta do focinho à tangente da articulação quadrado-mandibular. Largura da cabeça (lca; LCA): medida em duas regiões distintas, na altura da região das narinas (lca, ou largura menor) e na região mais larga dos escudos parietais (LCA, ou largura maior). Altura da cabeça (hca; HCA): medidas menor e maior, respectivamente, seguindo o mesmo critério descrito para as medidas de largura da cabeça. Comprimento do focinho (cfo ): medido da tangente da órbita ocular à tangente da ponta do escudo rostral. Diâmetro do olho (dio): medido da tangente anterior da órbita ocular à sua tangente posterior. Comprimento do supraocular (csoc): medido de sua tangente anterior, próximo ao olho, à sua tangente posterior, que contata com os postoculares. Largura do frontal (l.ant.fr; l.post.fr): medido em sua porção anterior (entre os pontos mais anteriores de contato com os SOC) e posterior (entre os pontos mais posteriores de contato com os SOC), respectivamente. Comprimento do parietal (cpa): distância entre as tangentes anterior e posterior. Comprimento da sutura entre os parietais (csupa): medida absoluta da sutura localizada entre os escudos parietais. Largura do parietal (l.ant.pa; l.post.pa): medida em sua porção anterior (entre os pontos mais distantes entre si que contatam o FR e o pós-ocular) e posterior (ao final da linha de sutura com o PA vizinho), respectivamente. Distância do focinho a boca (dnb): distância entre a borda inferior da narina até a margem oral. Distância do olho à boca (dob): distância da margem central inferior da órbita ocular à comissura bucal. Distância do frontal ao focinho (dfr-fo): distância da tangente do frontal à tangente do focinho. Comprimento do 5

16 mental anterior (cma): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Comprimento do mental posterior (cmp): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do loreal (HLO): distância entre suas tangentes superior e inferior. Largura do loreal (llo): medida entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do rostral (HRO) medida entre suas tangentes superior e inferior. Largura do rostral (lro): medida entre suas tangentes laterais. Comprimento rostro-cloacal (CRC): distância da tangente do focinho à tangente anterior da cloaca. Comprimento da cauda (ccda): medido da tangente posterior do escudo cloacal à tangente posterior do escudo terminal. Comprimento total (cto): é a soma CRC + CCA. Todas as medidas foram aferidas em milímetros, com paquímetro digital Mitutoyo com precisão de 0,01mm, com exceção do CRC e ccda, que foram aferidas com trena milimetrada. Sexagem A sexagem foi realizada, quando necessário, através de um corte ventro-mediano da cauda, desde a base até a altura da 12º escama subcaudal; a pele foi rebatida para exposição do retractor penis magnus (machos) ou das glândulas anais (fêmeas) (Dowling e Savage 1960). Coloração e Identificação Em todos os espécimes foram feitas observações cromáticas. Foram adotadas as definições de Peters (1964) para classificar manchas, estrias, pintas e faixas. Para a identificação dos espécimes foram usadas as chaves de Peters e Orejas-Miranda (1970) e Thomas (1976a). 6

17 Preparações anatômicas (Anexo 2) Os hemipênis foram preparados segundo Manzane e Abe (1988) e Pesantes (1994), e analisados sob microscópio estereoscópico. Para a designação da forma, regiões, faces, áreas, ornamentos, condição do sulco espermático e nomenclatura da ornamentação hemipeniana, seguiu-se Yuki (1997), Zaher (1999), Dowling e Savage (1960) e Myers e Campbell (1981). Tratamento estatístico A fim de evitar-se resultados influenciados pela alometria (Batschelet, 1978), filhotes (CRC 485mm) foram excluídos da análise. Para reduzir as possibilidades de erro na interpretação final dos dados morfológicos, o dimorfismo sexual foi testado através de análises de variância (ANOVA), covariância (ANCOVA) (Sokal e Rohlf, 1995), e teste t de Student. A análise dos componentes principais foi realizada para se determinar a similaridade fenotípica, que foi baseada em oito caracteres merísticos para as três subespécies atualmente reconhecidas sem, a priori, determinar-se qualquer agrupamento taxonômico. Todos os testes estatísticos foram realizados com os programas Past 1.28 e Statistica 5.5 para Windows. RESULTADOS Padrão de coloração A análise da coloração revelou dois padrões: 1) coloração dorsal uniformemente verde, inclusive a região superior da cabeça, com ou sem uma estria postocular negra que, às vezes, se apresenta como uma fina pigmentação escura em torno da margem superior dos escudos supralabiais. Este padrão foi encontrado em espécimes 7

18 procedentes das regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste do Brasil, e da Argentina, Paraguai, Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela, Suriname, Guiana e Guiana Francesa. 2) Coloração dorsal verde, com região dorsal da cabeça castanha, e uma estria médiodorsal de mesma cor que se estende pelo corpo até a cauda; estria postocular negra bem conspícua, sempre presente. Este padrão de coloração foi encontrado no centro-sul do Brasil, desde o sul da Bahia, norte de Minas Gerais, Goiás e Mato Grosso do Sul até o Rio Grande do Sul, e no Uruguai. Hemipênis As análises não revelaram nenhuma diferença morfológica marcante entre as subespécies, sendo a forma e a ornamentação do hemipênis as mesmas apresentadas por Zaher (1999) e Thomas (1976a). Entretanto, há uma variação intraespecífica e intrasubespecífica quanto à morfologia e ornamentação geral do hemipênis (Figura 1, Tabela 1). 8

19 A B C A B C A B C A B C Figura 1 Variação morfológica encontrada nas faces sulcada e assulcada dos hemipênis das subespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. A, P. olfersii olfersii; B, P. olfersii latirostris; C, P. olfersii herbeus. Linha superior: MCP 7208 (A), CHUNB 3613 (B) e MPEG (C). Linha inferior: MNRJ 4626 (A), IB (B) e LPHA 959 (C). Tabela 1 Caracteres merísticos encontrados no hemipênis das subespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. NTE, número total de espinhos; CRIS, número de cálices da região intrasulcar e NTC, número total de cálices. Carateres NTE Amplitude Média CRIS Amplitude Média NTC Amplitude Média Subespécies P. olfersii olfersii P. olfersii latirostris P. olfersii herbeus , , , , , , , , ,67 9

20 Caracteres merísticos externos e dentição Como atualmente reconhecidas, não há diferenças consistentes entre as subespécies de P. olfersii (Tabela 2). A análise dos componentes principais, baseada em oito caracteres merísticos, não mostrou nenhuma separação evidente entre as subespécies de P. olfersii. Os três primeiros componentes explicaram 90,26% da variação total da análise para machos e 90,94% para fêmeas (Figura 2, Tabelas 3 e 4). DISCUSSÃO Thomas (1976a), em seu estudo revisivo do gênero Philodryas, considerou P. olfersii politípica, de acordo com as formas estabelecidas por Boulenger (1896). A caracterização e diagnose das subespécies foi realizada exclusivamente com base na coloração, uma vez que os caracteres folidóticos e merísticos examinados apresentavam grande variação e larga sobreposição de valores. Vanzolini et al. (1980) analisaram uma população de P. olfersii do nordeste brasileiro, mas não fizeram referência ao status subespecífico, desconsiderando o estabelecido por Thomas (1976a). Com base na localidade amostrada por Vanzolini et. al. (op cit.), e de acordo com a distribuição geográfica apresentada por Thomas (op. cit.) para as três subespécies que considerou, é possível identificar os exemplares analisados por Vanzolini et al. (1980) como P. olfersii herbeus. Em seu trabalho Vanzolini et. al. (1980), apresentaram alguns caracteres diagnósticos para a para os espécimes analisados, entre eles a coloração que é dorsalmente verde, sendo que a parte ventral é verde mais claro lavado de amarelo e o pré-ocular que, usualmente, não alcança o frontal. 10

21 Tabela 2 - Estatística descritiva para a variação nos caracteres merísticos observados nas subespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. VE = número de escamas ventrais; SC = número de escamas subcaudais; dmax = número de dentes maxilares; dpt = número de dentes do pterigóide; dde = número de dentes do dentário e n = número de exemplares analisados. Carateres Subespécies P. olfersii olfersii P. olfersii latirostris P. olfersii herbeus VE ( ) Amplitude Média VE ( ) Amplitude Média SC ( ) Amplitude Média SC ( ) Amplitude Média dmax (n = 44) ,52 (n = 46) ,50 (n = 42) ,38 (n = 43) ,23 (n = 31) 9 11 (n = 38) ,36 (n = 47) ,21 (n = 33) ,63 (n = 41) ,70 (n = 39) 8 11 (n = 65) ,06 (n = 44) ,47 (n = 54) ,20 (n = 33) ,00 (n = 71) 9 13 dpt dde VE onde ocorre a 1 a redução das escamas dorsais de 19 para 18 Amplitude Média VE onde ocorre a 2 a redução das escamas dorsais de 18 para 17 Amplitude Média VE onde ocorre a 3 a redução das escamas dorsais de 17 para 16 Amplitude Média VE onde ocorre a 4 a redução das escamas dorsais de 16 para 15 Amplitude Média (n = 66) ,87 (n = 61) ,49 (n = 61) ,83 (n = 64) ,15 (n = 75) ,90 (n = 74) ,71 (n = 62) , 69 (n = 72) ,30 (n = 98) ,62 (n = 94) , 59 (n = 94) , 52 (n = 98) ,31 11

22 20 Machos 30 Fêmeas Componente Componente X P. olfersii olfersii + - P. olfersii latirostris - P. olfersii herbeus -20 X P. olfersii olfersii + - P. olfersii latirostris - P. olfersii herbeus Componente Componente 1 Figura 2 Plotagem dos resultados dos dois primeiros componentes para os escores da matriz da APC para machos e fêmeas, com base em oito caracteres examinados (Tabelas 3 e 4). Tabela 3: Escores dos coeficientes da matriz de caracteres para os componentes principais para machos das três subespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. CM = número da escama ventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais no meio do tronco; CP = número da escama ventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais a uma cabeça de distância da cloaca. RED = redução das fileiras de escamas dorsais. Caracteres Componente principal % total da variância 1 65,16% 2 16,29% 3 8,81% Ventral 0,3785-0,4842 0,2179 Subcaudal 0,1511-0,4104-0,8572 CM 0,1976-0,1638 0,367 CP 0,385-0,4858 0,2221 RED (19-18) 0,4184 0,3044-0,05184 RED (18-17) 0,4262 0,315 0,01174 RED (17-16) 0,3736 0,2701-0,1297 RED (16-15) 0,3877 0,2635-0,

23 Tabela 4 - Escores dos coeficientes da matriz de caracteres para os componentes principais para fêmeas das três subespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. CM = número da escama ventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais no meio do tronco; CP = número da escama ventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais a uma cabeça de distância da cloaca. RED = redução das fileiras de escamas dorsais. Caracteres Componente principal % total da variância 1 54,96% 2 23, ,50 Ventral 0,3571-0,4963 0,1689 Subcaudal 0,0763-0,2731-0,9498 CM 0,2443-0,2946 0,1803 CP 0,3535-0,5229 0,1451 RED (19-18) 0,395 0,2162-0,08988 RED (18-17) 0,4044 0,1939-0,08531 RED (17-16) 0,4434 0,3376-0,01533 RED (16-15) 0,4073 0,3473-0,0157 Cei (1993) diferenciou as subespécies P. olfersii latirostris e P. olfersii herbeus de acordo com a morfologia da cabeça (presença de estria postocular em P. o. latirostris versus ausência em P. o. herbeus) e arranjo dos escudos cefálicos (pré-ocular contatando o frontal apenas em P. o. latirostris). As análises aqui realizadas mostraram grande variação e extensa sobreposição dos caracteres morfológicos (merísticos, morfométricos e de coloração) de P. o. latirostris e P. o. herbeus, inclusive naqueles utilizados por Thomas (1976a) e Cei (1993) para a identificação dessas subespécies. Por exemplo, o caráter diferencial utilizado por Cei (1993) (contato ou não do pré-ocular com o frontal) não é aplicável, pois somente 4,8% dos espécimes analisados de P. o. herbeus mostraram o pré-ocular separado do frontal. Cei (1993) diferenciou P. o. olfersii de P. o. latirostris pelo padrão de coloração dorsal, seguindo o estabelecido por Thomas (1976a), uma vez que os dados morfológicos que analisou eram amplamente sobrepostos. Segundo Thomas (1976a), a forma nominal é caracterizada por apresentar coloração dorsal verde, com a região superior da cabeça castanha e faixa vertebral de 13

24 mesma cor, que se estende até a cauda; a estria postocular negra é larga, bem marcada, formando uma faixa. P. olfersii latirostris tem a coloração dorsal verde uniforme, sem mancha supracefálica e estria vertebral castanhas; a região escura postocular forma usualmente uma estria fina, às vezes inconspícua, neste caso reduzida a uma pigmentação escura em torno da margem superior dos escudos supralabiais. P. olfersii hebreus pode ser diferenciada da forma nominal por apresentar as mesmas características de coloração de P olfersii latirostris, porém, em P. o. herbeus a estria postocular é usualmente ausente. Quando a estria postocular está presente em P. o. herbeus, é impossível diferenciá-la de P.o. latirostris, particularmente quando a procedência dos espécimes é ignorada (Thomas, 1976a). A área de intergradação entre as três subespécies está mal definida (Thomas 1976a). Este autor encontrou espécimes com caracteres intermediários (supostos intergradantes) entre as subespécies P. o. olfersii e P. o. herbeus, porém, sem dados precisos de localidade. Giraudo (2001) encontrou prováveis intergradantes entre P. o. olfersii e P. o. latirostris na Argentina, mas também não precisou as localidades de encontro. Neste trabalho são registrados possíveis espécimes intergradantes entre essas duas subespécies, procedentes dos municípios de Brasília (DF), Bataguaçu (MS), Minaçu e São João da Alinça (GO), e Vilhena (RO). Esses espécimes apresentam diminuição da intensidade da coloração castanha supracefálica, faixa postocular e ausência de estria vertebral. Um exemplar jovem, procedente de Santarém, PA (LPHA 954), apresenta a faixa vertebral castanha um caractere inesperado de ser encontrado em espécime cuja procedência fica distante da área de ocorrência da forma nominal. A variação nos padrões de coloração encontrados em P. olfersii pode estar relacionada ao uso do habitat, o que é comum de acontecer principalmente em serpentes 14

25 que têm grande área de distribuição geográfica. Nesses casos, as diferentes formas são usualmente reconhecidas como subespécies (e.g. LaDuc e Johnson (2003) para Thrimorphondon biscutatus vilkinsonii; Gardner et al. (2004) para Phyllorhynchus decurtatus). Philodryas olfersii apresenta ampla distribuição geográfica, e é notório que ocorre em diferentes habitats, como Floresta Amazônica, Pampas, Cerrado, Caatinga, Llanos e Chaco (Thomas 1976a). Porém, não há como correlacionar as três subespécies correntemente reconhecidas com algum desses ambientes em particular. O uso de subespécies como categoria taxonômica vem sendo, já há algum tempo, amplamente discutido (e.g.; Wilson e Brown 1953; Vazolini 1986; Burbrink et. al. 2000). Recentemente, alguns autores (e. g. Hollingsworth 1998; Grismer 2002) têm preferido usar o termo classes de padrões para designar a variação geográfica nas espécies. Essas classes de padrões, entretanto, não representam apenas um nome alternativo para o termo subespécie, uma vez que não implicam nos padrões evolutivos associados àquela tradicional categoria taxonômica. O nome subespécie também pode, muitas vezes, ser empregado erroneamente e estar associado a espécies distintas na natureza (conceito evolutivo de espécie segundo Wiley 1978 e Frost e Hillis, 1990). Devido ao exposto quanto aos diferentes nomes empregados para a designação de táxons específicos e subespecíficos, e porque os caracteres aqui utilizados não revelaram diferenças consistentes entre os táxons atualmente reconhecidos como subespécies de Philodryas olfersii, propomos este táxon, putativamente, como monotípico. 15

26 Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) 1823 Coluber olfersii Lichtenstein, 1823, Verz. Doubl. Zoolog. Mus. Königl. Univ. Berlin: 104. Localidade-tipo: Brasil Coluber pileatus Wied, 1825, Beitr. Naturg. Brasilien, 1:344. Localidade-tipo: rio Itabapuana, Brasil Philodryas latirostris Cope, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., Localidade-tipo Paraguai Philodryas renhardtii Günther, Ann. Mag. Nat. Hist., 9(3):127. Localidadetipo: Bahia, Brasil Philodryas olfersii Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus. 3: Philodryas laticeps Werner, 1900, Zool. Anz., 23:198. Localidade-tipo: Santa Catarina, Brasil Philodryas argentinus Müller, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 11:90. Localidadetipo: Província Salta, Argentina Chlorosoma olfersii Amaral, 1929, Mem. Inst. Butantan 4: Philodryas olfersii latirostris : Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M University Philodryas olfersii herbeus Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M University. Distribuição geográfica: estados brasileiros da região Norte (com exceção de algumas localidades do Amazonas), Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste e Sul; Uruguai, Paraguai, Argentina, Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa e Suriname (Figura. 3). 16

27 Figura 3 Distribuição geográfica de Philodryas olfersii. Círculos abertos representam a população centro-meridional e triângulos abertos representam a população setentrional-ocidental. Símbolos fechados representam dados de literatura (Cei, 1993 e Thomas, 1976a). Os símbolos podem representar mais de uma localidade. 17

28 Classes de padrões Philodryas olfersii apresenta dois padrões de coloração: a) coloração dorsal uniformemente verde, inclusive a cabeça, com uma estria postocular negra que pode estar presente ou não e que por vezes se apresenta sob a forma de uma fraca pigmentação escura em torno da margem superior dos escudos supralabiais. População aqui designada Setentrional-ocidental, que ocorre desde a região das Guianas até norte da Argentina, incluindo Venezuela, Colômbia, norte, nordeste e centro do Brasil, Peru, Bolívia, e Paraguai. b) padrão de coloração predominantemente verde, com região dorsal da cabeça castanha e presença de uma faixa vertebral de mesma cor que se estende até a cauda; presença de faixa postocular negra bem marcada, sempre presente. População aqui designada Centro-meridional, que ocorre no Planalto Meridional do Brasil atingindo o Brasil Central, região dos estados de Mato Grosso do Sul, Distrito Federal, Goiás e extremo sul da Bahia, e daí para o sul, alcançando o Uruguai e Argentina adjacente. Redescrição. Cabeça robusta, por vezes acuminada, olhos grandes com pupila circular; escudo rostral único; nasal dividido; dois internasais; um loreal (4,8% em contato com o frontal); um pré-ocular; dois prefrontais; um frontal e dois parietais. Supralabiais 8/8 (n = 273), usualmente 4º e 5º em contato com a órbita ocular, por vezes 7/7 (n = 22), 7/8 ou 8/7 (n = 11), raramente 9/9 (n = 3). Infralabiais usualmente 10/10 (n = 88; 4 e/ou 5 primeiros contatam a metal anterior) ou 11/11 (n = 75; 5 e/ou 6 primeiros contatam a mental anterior), por vezes 9/9 (n = 20; 4 primeiros contatam o mental anterior), raramente 8/8 (n = 4) ou 12/12 (n = 2). Fórmula ocular 1+2/1+2 (n = 305), raramente 1+1/1+1 (n = 2) ou 1+3/1+3 (n = 2). Escudos temporais 1+2/1+2 (n = 133), por vezes 2+2/2+2 (n = 46), 1+2+3/1+2+3 (n = 18), raramente 2+3/2+3 (n = 7),1+3/1+3 (n = 4) ou 1+2+2/1+2+2 (n = 4). Escudo cloacal usualmente dividido (n = 328), 18

29 raramente inteiro (n = 6). Ventrais (n = 285; x = 190,37) em machos e (n= 136; x = 193,97) em fêmeas. Subcaudais pares, variando de (n = 285; x = 110,16), sendo (n = 149; x = 112,67) em machos, e (n = 136; x = 107,41) em fêmeas. Philodryas olfersii apresenta opistoglifodontia, com os dois últimos dentes maxilares aumentados e sulcados, separados por diástema; dentição maxilar 2+10 (n = 95), 2+9 (n = 41), 2+11 (n = 29), 2+12 (n = 8), 2+ 8 (n = 1) ou2+13 (n = 1). Dentes do dentário 14 à 18 (n = 13). Dentes do palatino 9 (n = 13) e dentes do pterigóide 14 à 19 (n = 12). O maior espécime analisado foi uma fêmea (cto 1395 mm); o maior macho analisado mediu 1205 mm de cto). Philodryas olfersii apresenta escamas dorsais lisas, com uma fosseta apical, em (n = 315), (n = 3), (n =2), (n =2), (n = 1) ou (n = 1) fileiras longitudinais de escamas dorsais ao redor do corpo. Comentários. Fowler e Salomão (1994) não evidenciaram dimorfismo sexual para Philodryas olfersii na razão ccda pelo CRC. De acordo com as análises aqui procedidas, fêmeas apresentam número de ventrais significativamente maior que machos (teste U: P < 0,001 ), e machos apresentam número de subcaudais significativamente maior que fêmeas (teste U: P < 0,001 ), evidenciando um tipo de dimorfismo sexual bastante conhecido para serpentes (e.g. Giraudo e Scrocchi (2000) para Atractos reticulatus; Shine (1993)) (Figura 4). 19

30 Ventrais ±Std. Dev. 176 M F ±Std. Err. Mean SEXO Subcaudais ±Std. Dev. 98 M F ±Std. Err. Mean SEXO Figura 4 Dimorfismo sexual nas escamas ventrais e subcaudais de Philodryas olfersii. 20

31 Referências Bibliográficas Batschelet, E. (ed.) Introdução à matemática para biocientistas. Rio de Janeiro. Ed. Interciência. 596 pp. Boulenger, G. A. (ed.) Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History). London. Trustees of the Britsh Museum. 727 pp. Burbrink, F. T., R. Lawson and J. B. Slowiniski Mitochondrial DNA phylogeography of the polytypic North American rat snake (Elaphe obsoleta): a critique of the subespecies concept. Evolution 54: Cei, J.M. (ed.) Reptiles del noroeste, nordeste y este de la Argentina. Herpetofauna de las selvas subtropicales, puna y pampas. Torino. Museu Regionale di Scienze Naturali, Monografia XIV. 949 pp. Dowling, H. G. and J. M. Savage A guide to the snake hemipenis a survey of basic structure and systematic characteristics. Zoologica 45: Dowling, H. G A proposed standard system of counting ventrals in snakes. Britsh Journal of Herpetology 1: Ferrarezzi, H Uma sinopse dos gêneros e classificação das serpentes (Squamata): II. Família Colubridae. Herpetologia no Brasil 1: Fowler, I. R. and M. G. Salomão A study of sexual dimorphism in six species from the colubrid snake genus Philodryas. The Snake 26: Frost, D. R. and D. M. Hillis Species in concept and pratice: hepetological application. Herpetologica 46: Gardner, S. A. and J. R. Mendelson Taxonomy and geographic variation in the leaf-nosed Phillorhynchus decurtatus (Squamata: Colubidae). Journal of Herpetology 38: Giraudo, A. R. (ed.) Serpientes de la selva Paranaese y del Chaco húmedo. Buenos Aires. L.O.L.A. 328 pp. Giraudo, A. R and G. J. Scrocchi The Genus Atractus (Serpentes: Colubridae) in north-eastern. Herpetological Journal 20: Grismer, L. L., H. Wong and Galina-Tessaro Geographic variation and taxonomy of the sand snake, Chilomeniscus (Squamata: Colubridae). Herpetologica 55: Hollingsworth, B. D The systematics of chuck-wallas (Sauromalus) with a phylogenetic analysis of other iguanid lizard. Herpetological Monographs 12: LaDuc, T. J. and J. D. Johnson A taxonomy revision of Trimorphodon biscutatus vilkinsonii (Serpentes: Colubridae). Herpetologica 59:

32 Leviton, A. E., R. H. Gibbs Jr,. E. Heal and C. E. Dawson Standards in herpetology and ichthyology: Part I. Standards symbolic codes for institutional resource collection in herpetology and ichthyology. Copeia 1985: Lichtenstein, H Verzeichniss der Doubletten des zoologischen Museums der Königl. Universität zur Berlin nebst Beschreibung vieler bisher unberkannten Arten von Säugethieren, Vögeln, Amphibien und Fischer X+118pp. Manzani, P. R. and A. S. Abe Sobre dois novos métodos de preparo do hemipênis de serpentes. Memórias do Instituto Butantan 50: Myers, C. W. and J. A. Campbell A new genus and species of colubrid snake from the Sierra Madre del Sur of Guerrero, Mexico. American Museum Novitates 2708:1-20. Pesantes, O M A method for preparing the hemipenis of preserved snakes. Journal of Herpetology 28: Peters, J. A and B. Orejas-Miranda Catalogue of neotropical squamata Part I. Snakes. United States National Museum Bulletin 297: Peters, J. A.(ed) Dictionary of herpetology. New York. Hafner Publishing Company. 392 pp. Shine, R Sexual dimorphism in snakes. Pp in R. A. Seigal and J. T. Collins ( Sokal, R. R. and F. J. Rohlf (eds.) Biometry: The principles and practice of statistic in biological research. New York. W. H Freeman. 887 pp. Thomas, R. A. 1976a. A revision of the South American colubrid snake Philodryas Wagler, (Serpentes: Xenodontinae). Tese de Doutorado não publicada. College of Texas A & M University, U.S.A. Thomas, R. A. 1976b. Dorsal scale row formulae in snakes. Copeia 4: Vazolini, P. E Paleoclimas e especiação em animais da América do Sul tropical. Publicação avulsa da Associação Brasileiras do Estudo do Quaternário 1:1-35. Vazolini, P. E., A. M. M. Ramos-Costa and L. J. Vitt (eds.) Répteis das caatingas. Rio de Janeiro. Academia Brasileira de Ciências. 161 pp. Wiley, E. O The evolutionary species concept reconsedered. Systematic Zoology 29: Wilson, E. O. and. W. L. Brown Jr The species concept. Syst. Zool. 2: Yuki, R. N An observation technique for snakes and lizards hemipenis with comments of preparation. Herpetological Review 28:

33 Zaher, H Hemipenial morphology of the South America Xenodontine snake, with a proposal for a monophyletic Xenodontinae and a reappraisal of colubroid hemipenes. Bulletin of the American Museum of Natural History 240:

34 Anexo 1 Exemplares analisados (Convenções: F, fêmea; M, macho). Argentina: San Javier (MCP 3320 M, ZMH 7113 M). Bolívia: Beni; (ZMH 7111 F). Laracaja (ZMH 7106 M). Rio Beni (ZMH 7119 M). Santa Cruz [Finta de los Chiquitos] (UTA F). Tipuami [Lareccuja] (ZMH 7100 F, ZMH 7101 M) Yungas (ZMH 7114 F). Colômbia, Meta [Lomalida] (TCWC 3543 F; UTA 3544 M, UTA 3547 M). Vaupés [Yapima] (UTA 5878 F). Venezuela, Puerto Cabello (ZMH 7104 F). La Guayra (ZMH 7116 F). Paraguai. Conceción (ZMH 7105 M). Paraguari [Ybicui]. (TCWC M). Sem procedência (ZMH 7108 M). Peru. Mayobamba (entre Cajamarca y Iquitos) (ZMH 7117 F). Brasil: Alagoas, Maceió (IB M). Amazonas, Humaitá (IB M, IB M). Amapá, Ferreira Gomes (CHUNB 3626 M). Macapá (IB M). Sem prodecência: (MPEG M, MPEG M, MPEG 18946). Tartarugalzinho (CHUNB 3625 F). Bahia, Alagoinhas (IB F, IB M, IB F). Brumado (IB F, IB F). Esplanada (IB M). Ilhéus (IB 51285?, IB; F). Mata de São João (IB 1055 F) Muritiba (IB F). Porções (IB M, IB F, IB M, IB M, IB M, IB M). Porto Seguro (IB M, IB 54272?, IB M, IB F, IB M). Santo Amaro (IB 1359 M, IB F). Texeira de Freitas (IB M). Urandi (IB M). Vitória da Conquista (IB F). Ceará, Cariús (IB F). Fortaleza (IB F, IB M, IB M, IB F, IB F, IB M, IB F, TCWC F). Juazeiro do Norte (IB F, IB M). Lima Campos (IB F). Serra do Estevão (IB F). Distrito Federal; Brasília (CHUNB M, CHUNB F Campus UNB, CHUNB 3615 M, CHUNB F, CHUNB 3613 M, CHUNB 3614 M, CHUNB F) Goiás, Alexânia (CHUNB M). Cristalina (CHUNB F). Formosa (CHUNB F). Minaçú (CHUNB F, CHUNB F, CHUNB F; MCP F, MCP F, MCP F, MCP F, MCP F, MCP M, MCP M, MCP F, MCP F, MCP M, MCP F, MCP M, MCP M, MCP F, MCP F, MCP F, MCP M, MCP M, MCP F). Minaçú [UHE Cana Brava] (CHUNB M, CHUNB F, CHUNB; F). Rio Pardo (IB F, IB F). São Domingos (CHUNB F). São João da Aliança (CHUNB F). Santa Rita do Pardo (IB M). Tumbiara (IB F). Maranhão, Aldeia Sapucaia (MPEG M). Arari (MPEG M, MPEG 24

35 13516 M, MPEG M, MPEG M, MPEG M, MPEG F). Paraqueú (MPEG F, MPEG F, MPEG F, MPEG M, MPEG M, MPEG M, MPEG M, MPEG F). Santa Maria (MPEG M, MPEG M). Mato Grosso do Sul: Anaurilandia (IB M, IB 59561).. Aquidauana (IB F). Bataguassu (CHUNB M, CHUNB M, CHUNB M). Serra da Bodoquena (IB M). Campo Grande (IB F, IB F). Dourados (IB M). Jaguari (IB M). Miranda (IB F). Ponta Porã (IB F). Porto Esperança (IB F). Santa Rita do Pardo (IB F). Taunai (IB F). Três Lagoas. (IB F, IB M). Salobra (MNRJ 2906 M). Mato Grosso, Água Boa (IB M). Alto Taquari (CHUNB F). Barra do Garça (IB F). Barra dos Bugres (MNRJ 8444 M). Barracão Queimado (IB F). Canarana (IB F). Chapada dos Guimarães (CHUNB M, CHUNB M, CHUNB M, CHUNB M, CHUNB M, CHUNB F). Jacaré (MNRJ 2946 M, MNRJ 2947 M). Lagoa do Mandioré (MNRJ 371 F). Sem procedência (MNRJ 9289 M). Vale São Domingos [UHE Guaporé] (MCP F). Minas Gerais: Formoso (MNRJ 8430 M, 1335). Lagoa Santa (MNRJ 1984 M, MNRJ 1338 M). Manga (MNRJ 8428 F). Nova Ponte (MNRJ 4626 M, MNRJ 4630 F, MNRJ 4629 M, MNRJ 4684 F) São Gonçalo do Rio Baixo (MNRJ 8429 F). Pará, Conceição do Araguaia (IB M, IB M, IB M, IB F, IB F). Monte Alegre (IB F). Palestina do Pará (MPEG M, MPEG F). rio Xingu [xirigui] (IB M, IB F, IB M). Serra do Cachimbo (IB F). Santarém (LPHA 1 M, LPHA 1031 F, LPHA 1035 M, LPHA 1285 F, LPHA 1292 M, LPHA 1293 M, LPHA 1325 M, LPHA 1353 M, LPHA 1354 M, LPHA 1355 M, LPHA 16 F [Santa Rosa (faz. Sta. Mônica)], LPHA 2 M, LPHA 25 F, LPHA 27 M, LPHA 290 M, LPHA 588 F [Carariacá], LPHA 3 F, LPHA 334 M, LPHA 341 M, LPHA 361 M, LPHA 423 M, LPHA 424 M, LPHA 624 F, LPHA 632 F, LPHA 7 F, LPHA 84 F, LPHA 859 F, LPHA 864 M, LPHA 869 M, LPHA 871 F, LPHA 884 M, LPHA 885 M, LPHA 886 M, LPHA 917 M, LPHA 954 F, LPHA 958 F, LPHA 959 M, LPHA 98 F, LPHA 996 F, MCP M, MCP 8892 F, MCP 8902 M). João Pereira (IB 40842). Piauí, Sem procedência (IB 481 M, IB 487?). Teresina (IB 1240 F, IB F, IB M). Paraná: Boa Vista da Aparecida (MCP M, MCP M, MCP M, MCP M, MCP M). Pinhão: (reservatório rio Jordão) (MCP 7208 M, MCP; 7209 M, MCP 7207 F, MCP 7203 F, MCP 7205). Rio de Janeiro: Angra dos Reis (MNRJ 8436 F). Cabo Frio (MNRJ 9229 F). Duque de Caxias (MNRJ 25

36 1282 M, MNRJ 2831 F, MNRJ 2839 M, MNRJ 2858 F, MNRJ 2870 M, MNRJ 3509 F, MNRJ 625 M). Magé (MNRJ 3507 M). Nova Iguaçu (MNRJ 621 M). Ponta Grossa (MNRJ 624 M). Parati (MNRJ 7321 F). Paulo de Frontin (MNRJ 8439 M). Rio de Janeiro (MNRJ 2710 F, MNRJ 3508 F, MNRJ 8029 M, MNRJ 8030 F, MNRJ 8031 M, MNRJ 8432 M). Rio Grande do Sul: Alegrete (MCP 5892 F, MCP 5975 F). Barra do Ribeiro (MCP M, MCP M). Butiá (MCP 3685 F, MCP 3760 F). Caçapava do Sul (MCP 4734 F). Cachoeira do Sul (MCP 5842 M, MCP 8816 M, MCP F). Encruzilhada do Sul (MCP M, MCP 7839 F). Frederico Westphalen (MCP F, MCP 9505 F). Gravataí (MCP 2547 F). Guaíba (MCP 3598 F, MCP 4158 F). Mariana Pimentel (MCP 2185 F, MCP 2443 M). Pirapó (MCP 3335 F). Porto Alegre (MCP 3027 F, MCP 3028 M, MCP 3125 F, MCP 3642 M (Belém Velho). Porto Lucena (MCP M, MCP F). Santana da Boa Vista (MCP 7390 M, MCP 8814 F). Santo Cristo (MCP M, MCP M). São Gerônimo (MCP 8664 F, MCP 8667 M). São Vicente do Sul (MCP M, MCP M). Sertão Santana (MCP 2026 M). Taquara (MCP M, MCP F). Viamão (MCP 2970 F, MCP 947 F). Tramadaí (Parque de Ozório) (MCP 1808 F). Rio Grande do Norte, Sem procedência (IB F). Rondônia, Costa Marques (MCP 6248 M, MCP 6249 M, MCP 6251 M, MCP 6253 M, MCP 6254 M, MCP 6548 M, MCP 6549 M). Vilhena (CHUNB F, CHUNB 9660 F, CHUNB 9665). Santa Catarina, Campos Novos (MCP 3168 M, MCP 3370 F, MCP 3448 M). Concórdia (MCP 2920 M, MCP 3160 M, MCP 3161 F, MCP 3162 F). Ita (MCP 3270 F, MCP 3271 F, MCP 3272 F, MCP 3273 F, MCP 3274 M). Peritiba (MCP 2922 F, MCP 2923 F). São Paulo, Campinas (MNRJ 6492 M, MNRJ 6494 M). Tocantins, Lageado (IB F, IB F). Palmas (IB M, IB M). Parque Nacional (UHE Luis Ed. Magalhães) (IB F, IB M). 26

37 Anexo 2 Hemipênis analisados Minas Gerais, Nova Ponte (MNRJ 4626). Paraná, Pinhão (MCP 7208). Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (MNRJ 8029). Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCP 3642). Santa Catarina, Campos Novos (MCP 3448). Distrito Federal, Brasília (CHUNB 3613). Mato Grosso do Sul, Três Lagoas (IB 21717). Goiás, Minaçu (CHUNB ). Mato Grosso, Água Boa (IB 56802). Maranhão; Paraqueú: MPEG Pará, Santarém (LPHA 1353, LPHA 959) 27

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