UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO Campus de Botucatu INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS Pós-Graduação em Ciências Biológicas AC: Zoologia

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO Campus de Botucatu INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS Pós-Graduação em Ciências Biológicas AC: Zoologia MESTRADO DINÂMICA POPULACIONAL DO CAMARÃO SETE-BARBAS Xiphopenaeus kroyeri (HELLER, 1862) (CRUSTACEA: DECAPODA) NA BAÍA DA BABITONGA, ESTADO DE SANTA CATARINA RAPHAEL CEZAR GRABOWSKI Orientador: Prof. Dr. Antonio Leão Castilho BOTUCATU SP 2012

2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO Campus de Botucatu INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS Pós-Graduação em Ciências Biológicas AC: Zoologia DINÂMICA POPULACIONAL DO CAMARÃO SETE-BARBAS Xiphopenaeus kroyeri (HELLER, 1862) (CRUSTACEA: DECAPODA) NA BAÍA DA BABITONGA, ESTADO DE SANTA CATARINA RAPHAEL CEZAR GRABOWSKI Orientador: Prof. Dr. Antonio Leão Castilho Dissertação apresentada ao programa de Pós-Graduação do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista UNESP Câmpus de Botucatu, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas Área de concentração: Zoologia. BOTUCATU SP 2012

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO DE AQUIS. E TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSEMEIRE APARECIDA VICENTE Grabowski, Raphael Cezar. Dinâmica populacional do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea: Decapoda) na Baía da Babitonga, estado de Santa Catarina / Raphael Cezar Grabowski. Botucatu : [s.n.], 2012 Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu Orientador: Antonio Leão Castilho Capes: Camarão Reprodução Santa Catarina. 2. Distribuição geográfica. 3. Crustáceo Ecologia. 4. Desova. Palavras-chave: Baía da Babitonga; Crescimento; Desova efetiva; Longevidade; Penaeidae; Recrutamento; Reprodução.

4 Nunca o homem inventará nada mais simples nem mais belo do que uma manifestação da natureza. Dada a causa, a natureza produz o efeito no modo mais breve em que pode ser produzido. Leonardo Da Vinci i

5 Dedico a presente dissertação à minha família, em especial a: meus pais (Erméia e Luiz) e meus irmãos (Nando e Julyano) os quais, mesmo fisicamente distantes, estão sempre comigo. ii

6 Agradecimentos Agradecimentos Primeiramente, a Deus. Ao professor Dr. Antonio Leão Castilho, agradeço pela confiança depositada em mim durante todo o período de orientação, desde a fase de iniciação científica até o mestrado. Por ter me apresentado ao estudo com crustáceos e ampliado minhas visões perante o mundo que é a pesquisa científica. Agradeço também por todo o apoio "extra-científico". Pela amizade durante os anos em que trabalhamos juntos, pelos abrigos em Assis e Botucatu sempre que precisei, pelos conselhos (científicos e não-científicos) e momentos de descontração. Muito obrigado! À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), agência de fomento pela qual fui bolsista durante o período de mestrado. Ao Programa Primeiro Projetos ( ) e FUNDUNESP (nº. 1214/2010- DFP), pelo financiamento das coletas, das quais foram obtidos os dados analisados na presente dissertação. Aos professores: Dr. Adilson Fransozo e Dra. Maria Lúcia Negreiros Fransozo, por todo o apoio, confiança, conselhos e conhecimento compartilhado. De forma especial, agradeço à professora Maria Lúcia, por ter assumido o papel de orientadora na fase inicial do meu mestrado. Aos técnicos e funcionários da secretaria do departamento de Zoologia da UNESP-Botucatu: Flávio, Carol, Sílvio e Juliana, por toda a dedicação e prontidão quando precisei. Aos funcionários da seção de Pós-Graduação do Instituto de Biociências de Botucatu: Davi, André, Luciana, Herivaldo e Daniel, pela ajuda e por sempre me atenderem prontamente quando foi necessário. Ao amigo Pedro João da Silva, pescador que conduziu a embarcação utilizada durante a realização das amostragens, por nos conduzir com segurança e dedicação, pelo conhecimento compartilhado e momentos de descontração. iii

7 Agradecimentos A todas as pessoas que auxiliaram, em algum momento, durante as coletas de campo: Woody, Milena, Gilson, Poliana, Geslaine, Tony, Filipe, Andrea, Ana e Joyce. Ao meu irmão, Julyano M. Grabowski, pelo imenso auxílio com as correções ortográficas e traduções desta dissertação. À professora Carla A. Lorscheider que, apesar de não ter envolvimento direto com a área a qual decidi seguir, me apresentou ao professor Dr. Antonio L. Castilho, em 2008, para a realização das minhas primeiras coletas de crustáceos decápodes. Aos amigos, e parceiros de trabalho, integrantes do Laboratório de Biologia de Camarões Marinhos e de Água Doce (LABCAM), UNESP-Bauru: Prof. Dr. Rogério Caetano da Costa, Sabrina, Gabriel (Woody) Thiago (Chuck), Mateus, Gisele, João, Daphine, Abner, Ana, Filipe, Régis, Cíntia e Sarah, pelo conhecimento compartilhado, favores, auxílio em coletas e análises laboratoriais e momentos de descontração. Muito obrigado também pela força com as análises do sedimento! De uma forma especial, gostaria de agradecer à amiga, Dra. Sabrina Morilhas Simões, por toda a ajuda prestada. Por ter compartilhado comigo seus conhecimentos a respeito de biologia de crustáceos decápodes, e principalmente pelos ensinamentos sobre crescimento populacional, os quais utilizei na elaboração do terceiro capítulo desta dissertação. De forma especial, também gostaria de agradecer ao amigo Woody (conhecido por alguns como Gabriel Bochini), pelo imenso auxílio durante a amostragem dos dados utilizados na presente dissertação, como pela parceria durante as viagens para coletas. Também, por me ensinar muito sobre como realizar uma coleta em ambiente marinho, como por todas as vezes que me ofereceu abrigo na sua casa quando precisei. Não tem torta de limão que pague a tua ajuda até hoje! Aos professores Dr. Ciro Cezar Zanini Branco e Dr. Pitágoras da Conceição Bispo, docentes responsáveis pelo Laboratório de Biologia Aquática (LABIA), UNESP-Assis, bem como a todos os seus alunos de iniciação científica e pós- iv

8 Agradecimentos graduação (Labianos) por todo o apoio prestado durante a fase em que residi em Assis e fiz parte desta equipe. Aos amigos, alunos e ex-alunos de iniciação científica do curso de Ciências Biológicas, UNESP-Assis: Ana, Joyce, Jeniy, Dani, Eric, Lorraine, Fernanda, Giovana, Sthefanie e Gabi pela ajuda na triagem, mensuração e processamento dos dados provenientes de São Francisco do Sul. A todos os amigos que fiz durante o período em que residi em Assis, principalmente aos alunos do curso de Ciências Biológicas UNESP-Assis, turmas XXI e XXII. De forma especial, agradeço aos amigos Renan, Talita e Thaís, por terem me dado apoio no período inicial de minha estada em Assis, quando eu ainda era um estranho no ninho, bem como por toda a amizade até hoje. Aos amigos, alunos de iniciação científica e pós-graduandos que desenvolvem seus estudos no bloco II do departamento de Zoologia, UNESP-Botucatu: Mirian, Erika, Carol, Natalia, Ana Maria (Matinho), Danilo, Jorge, Marco Aurélio, Zé, Gilmar, Patrícia (Miko), Sílvia, Rosa e o professor Dr. Marcos Nogueira, pela descontração e discussões (científicas e não-científicas) durante a pausas para o café. De forma especial, agradeço à amiga Dra. Patrícia Hoffman (Pitot), a qual, apesar do pouco tempo em que tivemos contato, se mostrou uma pessoa ímpar. Pelo apoio durante a fase de transição Assis-Botucatu, pelas chamadas de café e conhecimento e conselhos (científicos ou não) compartilhados. A todos os integrantes e ex-integrantes do Núcleo de Estudos em Biologia, Ecologia e Cultivo de Crustáceos NEBECC: Eduardo (Frio), Jana, Mariana, Douglas, Samara, Paloma, Rafaela, Israel, Luciana, Vítor, Nayara, Thiago (Cabelo), Thiago (Xuxu), Marciano, Gilson (Nérso), Eduardo Degani, Gustavo (Gari), Katia, Ariadne, Ale, Guga e Rafael (Xuxa), pelos favores, auxílios, amizade e conhecimento compartilhado. Em especial, à amiga e colega de trabalho, Milena. Pelos inúmeros favores, auxílios, discussões, e conhecimento compartilhado. Pela força nas coletas e v

9 Agradecimentos processamento dos materiais coletados, análises, sugestões e parceria de sempre. Muito obrigado! Aos amigos, membros da República Bartira: Caio (Todi), Eduardo (Frio) e Eduardo Degani, por toda a amizade. Pelos galhos quebrados, empréstimos de carro e/ou caronas oferecidas, favores, discussões (científicas ou não) e momentos de descontração. A todas as pessoas que participam e/ou já participaram da carona solidária à UNESP-Botucatu. Aos amigos malletenses: Andreiv, Sandra e Sandrinha. Por todos os anos de amizade e apoio em diversas fases da minha vida, discussões (científicas ou não) e momentos de descontração na varanda mais bonita do sul do estado do Paraná. Aos amigos Eduardo (Frio) e Milena, que dedicaram tempo e atenção a me auxiliar com a revisão estrutural desta dissertação. Valeu!! À minha tia, Daniele, por todo o apoio, conselhos e amizade, desde sempre. Também aos seus filhos: Yuri, Yarlei e Yohana, por tornarem minhas estadias em Mallet tão compensatórias. De uma forma especial, agradeço aos membros da família Castilho: Dr. Emanuel, dona Heloísa, Lucas, Ricardo, Gustavo, Tony, Graziela, Antonio (Vô) e Isabel. Agradeço de coração por todas as vezes em que me ofereceram abrigo em Botucatu ou Avaré. Por permitir que eu estivesse presente em várias comemorações, ou simplesmente fins de semana comuns em suas casas. Os considero como membros da minha própria família, e espero um dia poder retribuir tudo o que já fizeram por mim. De uma maneira especial, agradeço à minha namorada, Francieli. Pelo imenso companheirismo durante esses três anos e meio. Por nunca desanimar, apesar da distância, e por sempre me reanimar quando me senti pequeno perante os problemas. Pela compreensão com as minhas idas, vindas e loucuras biológicas, além de ser essa pessoa tão especial para mim. Muito obrigado por tudo! vi

10 Agradecimentos De um modo especial, agradeço imensamente à minha família. Mãe (Erméia) e Pai (Luiz), Nando e Julyano: meus mais sinceros agradecimentos. Por tudo o que vocês fizeram por mim até hoje, pela atenção, companheirismo e carinho de sempre. Por nunca terem medido esforços quando precisei de algo, nem duvidado dos meus sonhos. Por terem contribuído tanto para a construção do meu caráter e terem sido as melhores pessoas que eu já conheci. Se hoje eu alcanço mais um degrau, tenham plena certeza que vocês estão entre os responsáveis por isso. Muito obrigado por tudo! Às pessoas que, por ventura, tenham me auxiliado em algum momento, mas que a memória me impede de registrar entre tantos agradecimentos. Reitero que trata-se de uma falha de memória, e não falta de reconhecimento. Muito obrigado! vii

11 Sumário Sumário CONSIDERAÇÕES INICIAIS... 1 Atividade Pesqueira... 2 Caracterização Taxonômica... 6 Plano de estudo... 8 Referências... 9 Capítulo 1: Distribuição espacial e temporal do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) Decapoda: Penaeidae) na Baía da Babitonga, SC RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Caracterização da área de estudo Coleta de dados Material Biológico Fatores ambientais Análise estatística RESULTADOS DISCUSSÃO Referências Capítulo 2: Biologia reprodutiva de Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Decapoda: Penaeidae) na Baía da Babitonga, SC RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS viii

12 Sumário RESULTADOS DISCUSSÃO Referências Capítulo 3: Estrutura e crescimento populacional do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) na Baía da Babitonga, SC RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS DISCUSSÃO Referências CONSIDERAÇÕES FINAIS ix

13 Considerações iniciais

14 Considerações iniciais CONSIDERAÇÕES INICIAIS A elaboração e desenvolvimento da presente dissertação estão vinculados a um projeto amplo sobre a diversidade e dinâmica populacional dos crustáceos Decapoda do litoral norte do estado de Santa Catariana, financiado pelo programa Primeiros Projetos/Prope (Pró Reitoria de Pesquisa Unesp) e a FUNDUNESP (nº /2010-DFP), oportunizando a investigação dos recursos naturais marinhos explorados pela pesca não seletiva de arrasto, como o camarão Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862), foco do presente estudo. Atividade pesqueira A exploração pesqueira direcionada aos camarões é uma atividade comum à costa brasileira, sendo realizada em larga escala e de importante papel socioeconômico e cultural. Tal atividade é uma dentre vários outros legados da cultura açoriana, que contribuiu para o desenvolvimento da pesca artesanal e industrial no litoral do estado de Santa Catarina (BRANCO, 2005). A dependência da população de São Francisco do Sul ao mar está relacionada à influência de navegantes franceses, portugueses, espanhois e dinamarqueses no período inicial da colonização, somada à colaboração indígena (RODRIGUES, 2000). Garcia & Le Reste (1987) afirmam que a exploração em larga escala de camarões peneídeos teve início por volta dos anos 50, no México, estendendose de forma rápida à América do Sul. De acordo com Valentini et al. (1991), essa atividade tinha por espécie-alvo, de início, os camarões-rosa. Porém, segundo os autores, com o passar do tempo e declínio do rendimento 2

15 Considerações iniciais pesqueiro dirigido a estas espécies, tal atividade tornou-se multiespecífica, buscando outras espécies de camarão que pudessem suprir a rentabilidade previamente obtida. Assim, outras espécies de camarão ganharam espaço dentre as comercializadas. Pérez-Farfante & Kensley (1997) afirmam que, em Dendrobranchiata, duas famílias contêm boa parte dos camarões amplamente comercializados nos trópicos e subtrópicos ao redor do mundo: Penaeidae e Sicyoniidae. Ainda, para os autores, a exportação de camarões constitui o maior recurso na entrada de moeda estrangeira em vários países. De acordo com D Incao et al. (2002), no Brasil, a pesca de camarões é desenvolvida nos estados do Espírito Santo, Rio de janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina, e tem como alvo, além do camarão sete-barbas, X. kroyeri, os camarões-rosa Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille, 1817) e F. paulensis (Pérez-Farfante, 1967) e o camarão-branco Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936). Nestas regiões, o camarão é o recurso pesqueiro mais utilizado, com X. kroyeri ocupando o segundo lugar na produção comercial (IWAI, 1973; PAIVA,1997). Nos estados de São Paulo e Paraná, X. kroyeri é a espécie de camarão mais explorada comercialmente, sendo o segundo mais importante recurso pesqueiro ao longo da costa do estado de São Paulo (NAKAGAKI & NEGREIROS-FRANSOZO, 1998; ROBERT et al., 2007). Branco (1999) afirma ainda que a pesca que tem como alvo o camarão sete-barbas é denominada popularmente de pesca de sol a sol, tendo em vista que a atividade é efetuada desde o amanhecer até o pôr do sol. Sendo assim, nestes locais ocorre uma enorme degradação da população bentônica, ocasionada pela 3

16 Considerações iniciais combinação entre os excessivos arrastos artesanais e industriais (ROBERT et al., 2007). Como observado por D Incao et al. (2002), os melhores resultados em produção total controlada na pesca do camarão sete-barbas nas regiões Sudeste e Sul do Brasil foram obtidos durante os anos de 1978 a 1981, com o mais alto pico de produção sendo registrado no ano de 1981 ( toneladas). Após tal período, segundo os autores, a produção apresenta uma tendência de decréscimo, com os piores números em produção durante os anos de 1991 (4.972 toneladas), 1992 (5.063 toneladas) e 1999 (5.945 toneladas). Os autores enfatizam ainda a necessidade de aprimoramentos no controle estatístico desta atividade, bem como o estabelecimento de um período de defeso específico para a espécie nestes locais. A frota pesqueira atuante sobre os estoques de camarão sete-barbas no estado de Santa Catarina apresenta características bastante diversificadas e, assim, é de difícil definição. Encontram-se incluídos pescadores de subsistência, de médio porte e também da frota industrial. Apesar da frota de subsistência constituir a maior parcela de pescadores, esta não é completamente atingida pela rede de coleta de dados, não representando, portanto, a dimensão exata do seu papel dentro da atividade pesqueira. Entretanto, historicamente, sabe-se que tais indivíduos sobrevivem da exploração deste recurso, enquanto parte da frota industrial partiu para a pesca do camarão sete-barbas em 1970, a partir de incentivos providos principalmente pela questão de redirecionamento da frota anteriormente dirigida à pesca do camarão-rosa, após os declínios sofridos por esta classe (IBAMA/CEPSUL, 2006). 4

17 Considerações iniciais Martins (1995) afirma existirem aproximadamente 150 comunidades pesqueiras ao longo do litoral catarinense, envolvendo aproximadamente pessoas e embarcações, estabelecidas principalmente nos municípios de São Francisco do Sul, Barra Velha, Navegantes, Itajaí, Governador Celso Ramos, Florianópolis, Imaruí e Laguna. Na região norte, compreendida de Itapoá à altura de Palhoça, onde é incluída a área-alvo do presente estudo, cerca de 70% da atividade pesqueira é voltada à pesca de camarões. Ainda, Rodrigues (2000) afirma que, na região da Baía da Babitonga, um montante aproximado de pessoas é dependente das atividades pesqueiras, correspondendo a cerca de 13,5% da população do município de São Francisco do Sul. Adicionalmente, segundo a Agenda 21, publicada no município de Joinville (SC) (1998), a pesca realizada na região da Baía da Babitonga é a principal fonte de renda para cerca de famílias da região. Segundo Azevedo & Fidelman (2011), o entendimento errôneo quanto às interações entre os ecossistemas e a sociedade humana compromete fortemente a capacidade de iniciativas de gerenciamento que têm por objetivo evitar problemas em ambientes marinhos, tais como a sobrepesca. Devido à complexidade de seus ciclos de vida, mais estudos acerca de camarões peneídeos (por exemplo, reprodução e migração) devem ser realizados, permitindo assim a implantação de um plano de gerenciamento eficaz de seus estoques e a aplicação do conhecimento biológico adquirido (PÉREZ- FARFANTE & KENSLEY, 1997; NAKAGAKI & NEGREIROS-FRANSOZO, 1998). 5

18 Considerações iniciais Caracterização taxonômica Atualmente, a ordem Decapoda conta com um montante aproximado de espécies existentes, distribuídas entre gêneros (DE GRAVE et al., 2009). Anteriormente ao trabalho realizado pelos autores, o último estudo de classificação das espécies contidas nesta ordem havia sido realizado por Chace (1951), o qual trouxe uma estimativa de espécies, classificadas em gêneros. Ainda de acordo com De Grave et al. (2009), o número de espécies fósseis conhecidas é de Para a subordem Dendrobranchiata, De Grave et al. (2009) afirmam que poucas mudanças podem ser observadas além de alguns gêneros adicionais, quando comparado à antiga classificação, proposta por Pérez-Farfante & Kensley (1997). Assim, para a subordem, são conhecidas atualmente nove famílias, sendo 2 (Luciferidae e Sergestidae) pertencentes à superfamília Sergestoidea, e o restante (Aegeridae, Aristeidae, Benthesicymidae, Carpopenaeidae, Penaeidae, Sicyoniidae e Solenoceridae) à superfamília Penaeoidea. Em Penaeoidea são encontrados 76 gêneros e 524 espécies conhecidas no mundo, das quais 96 são exclusivamente fósseis (DE GRAVE et al., 2009). Segundo D Incao et al. (1995), são encontrados ao longo da costa brasileira 26 gêneros e 61 espécies de Dendrobranchiata. Popularmente conhecido como camarão sete-barbas, X. kroyeri possui ampla distribuição no oceano Atlântico, ocorrendo desde o estado da Virgínia (Estados Unidos) até o estado do Rio Grande do Sul (Brasil), e no oceano Pacífico, do estado de Sinaloa (México) à província de Paita (Peru), sendo encontrado em profundidades de até 25 metros, apesar de a literatura citar 6

19 Considerações iniciais registros de X. kroyeri em profundidades de até 70 metros (COSTA et al., 2000, D INCAO et al., 2002, COSTA et al., 2003). Como observado por Pérez-Farfante (1988), os camarões inseridos na ordem Dendrobranchiata (dentre os quais, X. kroyeri) podem ser caracterizados por apresentar os três primeiros pares de pereópodos quelados, de similares tamanhos, pleura do segundo somito abdominal sobrepondo-se à terceira, mas não à primeira, e brânquias do tipo dendrobrânquia. Algumas das características observadas pela autora para a diagnose do gênero Xiphopenaeus foram: rostro longo, sinuoso, com porção anterior alongada, estiliforme e variavelmente elevada, armado apenas com dentes dorsais (geralmente em número de 5), localizados basalmente. Dente epigástrico situado posteriormente ao primeiro dente rostral (posterior). Sutura longitudinal longa, alcançando a metade do comprimento da carapaça; últimos dois pares de pereópodos longos, flageliformes, com dáctilos longos, multiarticulados. Nos machos, o órgão copulatório é o petasma, formado disto-lateralmente em formato de chifres, ou asas relativamente amplas, pela fusão dos endopoditos modificados, localizados no primeiro par de pleópodos (PÉREZ-FARFANTE, 1988; D INCAO, 1995). Em fêmeas é possível observar um télico com placa do esternito XIV larga, uma proberância do esternito XIII curta, uma fenda quase horizontal entre as duas e um par de receptáculos seminais cobertos por uma bolsa (PÉREZ-FARFANTE, 1988; D INCAO, 1995). 7

20 Considerações iniciais Plano de estudo Para um melhor entendimento da biologia e ecologia da espécie, e com o intuito de prover o subsídio necessário à elaboração de eficientes planos de manejo e controle da pesca para o litoral brasileiro, o presente trabalho foi dividido em três capítulos com tempo amostral de um ano em profundidades inferiores a 20 metros. O primeiro capítulo tem como tema principal a distribuição ecológica de X. kroyeri em função do tempo (meses e estações do ano) e profundidades distintas, bem como a comparação da abundância de camarão obtida com os fatores ambientais mensurados, tais como temperatura e salinidade da água, tipo de sedimento e teor de matéria orgânica dissolvida. O segundo capítulo tratará da reprodução da espécie, abordando o recrutamento juvenil e razão sexual, bem como o período reprodutivo e os possíveis processos que agem no padrão reprodutivo da espécie em questão. O terceiro capítulo abordará a estrutura e crescimento populacional da espécie, com enfoque no habitat preferencial de cada classe de interesse (jovens, machos portando espermatóforos, fêmeas reprodutivas, etc). Adicionalmente, a taxa de crescimento, comprimento máximo atingido e a longevidade serão investigados para a espécie no local de estudo. 8

21 Considerações iniciais Referências AGENDA 21 MUNICIPAL Proteção e Manejo Sustentável das Zonas Costeiras e da Baía da Babitonga. Prefeitura Municipal de Joinville, 8: AZEVEDO, V.G. & FIDELMAN, P.I.J The North Coast of São Paulo Seabob shrimp fishery as a socio-ecological system. 5th Brazilian Oceanography Symposium. Santos, SP, Brasil. BRANCO, J.O Biologia do Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Decapoda: Penaeidae), análise da fauna acompanhante e das aves marinhas relacionadas à sua pesca, na região de Penha, SC, Brasil. Tese (Doutorado em Ecologia e Recursos Naturais) Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, SP, 147 p. BRANCO, J.O Biologia e pesca do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller) (Crustacea, Penaeidae), na Armação do Itapocoroy, Penha, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 22(4): CHACE, F.A., Jr The number of species of Decapod and Stomatopod Crustacea. Journal of the Washington Academy of Sciences, 41(11): COSTA, R.C.; FRANSOZO, A.; MANTELATTO, F.L.M. & CASTRO, R.H Occurrences of shrimps (Natantia: Penaeidea and Caridea) in Ubatuba bay, Ubatuba, São Paulo, Brazil. Proceedings of the Biological Society of Washington, 113(3):

22 Considerações iniciais COSTA, R.C.; FRANSOZO, A.; MELO, G.A.S. & FREIRE, F.A.M Chave ilustrada para identificação dos camarões Dendrobranchiata do litoral Norte do Estado de São Paulo, Brasil. Biota Neotropica, 3(1): DE GRAVE, S.; PENTCHEFF, N.D.; AHYONG, S.T.; CHAN, T.Y.; CRANDALL, K.A.; DWORSCHAK, P.C.; FELDER, D.L.; et al., A classification of living and fossil genera of Decapod Crustaceans. Raffles Bulletin of Zoology, 21: D INCAO, F Taxonomia, Padrões distribucionais e ecológicos dos Dendrobranchiata (Crustacea: Decapoda) do litoral brasileiro. Tese (Doutorado em Ciências) Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR, 365 p. D INCAO, F.; VALENTINI, H. & RODRIGUES, L.F Avaliação da pesca de camarões nas regiões Sudeste e Sul do Brasil Atlântica, 24(2): GARCIA, S. & LE RESTE, L Ciclos vitales, dinámica, explotacion y ordenamento de las poblaciones de camarones peneidos costeiros. Documento Técnico de pesca 203, FAO, 180p. IBAMA/CEPSUL Relatório da Reunião Técnica de Análise da Pescaria do Camarão-sete-barbas (Xiphopenaeus kroyeri). Itajaí, SC. 14p. IWAI, M Pesca exploratória e estudo biológico sobre o camarão na costa Centro/Sul do Brasil como Navio Oceanográfico Prof. W. Besnard em SUDELPA, IOUSP, 71p. 10

23 Considerações iniciais MARTINS, R.R Participação da atividade pesqueira artesanal na renda familiar dos moradores das comunidades do Saco dos Limões e Costeira do Pirajubaé, Florianópolis. Monografia (Especialização em Educação e Meio Ambiente) Universidade do Estado de Santa Catarina, Florianópolis, SC. NAKAGAKI, J.M. & NEGREIROS-FRANSOZO, M.L Population Biology of Xiphopenaeus kroyeri (Heller 1862) (DECAPODA: PENAEIDAE) from Ubatuba Bay, São Paulo, Brazil. Journal of Shellfish Research, 17(4): PAIVA, M.P Recursos pesqueiros estuarinos e marinhos do Brasil. Editora UFC. 286p. PÉREZ-FARFANTE, I Illustrated key to Penaeoid shrimps of commerce in the Americas. NOAA Technical Report NMFS, 64: PÉREZ-FARFANTE, I. & KENSLEY, B Penaeoid and Segestoid Shrimps and Prawns of the world. Keys and diagnoses for the families and genera. Éditions du Muséum national d Histoire naturalle., 233pp. ROBERT, R.; BORZONE, C.A. & NATIVIDADE, C.D., da Os camarões da fauna acompanhante na pesca dirigida ao camarão-sete-barbas (Xiphopenaeus kroyeri) no litoral do Paraná. Boletim do Instituto de Pesca, São Paulo, 33(2): RODRIGUES, A.M.T Diagnóstico sócio-econômico e a percepção ambiental das comunidades pesqueiras artesanais do entorno da Baía da Babitonga (SC): um subsídio ao gerenciamento costeiro. Dissertação 11

24 Considerações iniciais (Mestrado em Enhenharia Ambiental) Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, SC, 223 p. VALENTINI, H.; D INCAO, F.; RODRIGUES, L.F.; REBELO NETO, J.E. & DOMIT, L.G Análise da pesca do camarão-sete-barbas (Xiphopenaeus kroyeri) nas regiões Sudeste e Sul do Brasil. Atlântica, 13 (1):

25 Capítulo 1 Distribuição espacial e temporal do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Decapoda: Penaeidae) na Baía da Babitonga, SC

26 Capítulo 1 RESUMO A pesca, desenvolvida massivamente ao longo da costa brasileira, vem causando um grande decréscimo nos estoques de camarões, os quais têm seu comportamento condicionado às suas funções fisiológicas, limitadas por variações ambientais como a estrutura do sedimento, temperatura e salinidade da água. O objetivo deste estudo foi descrever a distribuição de Xiphopenaeus kroyeri na Baía da Babitonga, norte de Santa Catarina, testando-se os fatores ambientais que influenciam a sua variação no tempo e espaço. Foram realizados arrastos mensais nas profundidades de 5 a 17 metros, com um barco portador de redes de arrasto double-rig. Amostras de água foram obtidas com uma garrafa de Van Dorn e o sedimento foi amostrado com um pegador de Petersen. Assim, foi amostrada a temperatura, salinidade, textura do sedimento e matéria orgânica dissolvida no substrato. Ao todo, indivíduos foram amostrados, com um pico pronunciado em maio de A distribuição dos indivíduos apresentou diferença por estação do ano e profundidade (ANOVA, p<0,05), bem como se verificou a correlação da abundância com a textura do sedimento e teor de matéria orgânica dissolvida no substrato (Regressão Múltipla, p<0,05). A associação à textura do sedimento deve se ao hábito destes animais enterrarem-se, o qual oferece proteção, bem como exige uma demanda menor de energia. Um pico amostrado no outono pode ser justificado pelo período de defeso, o qual ocorre de março a maio, ou por hábitos comportamentais. A salinidade e a temperatura da água não apresentaram relação à abundância de X. kroyeri, possivelmente pela variação não ter sido ampla ao ponto de modelar a sua 14

27 Capítulo 1 distribuição. Ainda, na seleção por habitat, há fatores que excedem os aqui observados, como relações interespecíficas ou disponibilidade de alimento. Palavras-chave: abundância; São Francisco do Sul; Penaeidae; pesca. 15

28 Capítulo 1 ABSTRACT Shrimp fishing has been severely developed along the Brazilian coast, causing wide decreases on shrimp stocks, for which the behavior is conditioned to its physiological functions that are limited by environmental alterations as sedimentary structure, weather and water salinity. The aim of this study is to describing Xiphopenaeus kroyeri distribution at Babitonga Bay, north of the state of Santa Catarina, testing environmental factors that induce time and space variations in distribution. Monthly trawls were conducted within five to seventeen meters deep, with a boat that carries double-rig nets. Water samples were obtained with a Van Dorn bottle and sediment was sampled with a Petersen tagger. By these ways, temperature, salinity, sediment texture and dissolved organic material in the substrate were sampled individuals were sampled at all, with its highest record on May, The individuals distribution showed differences by seasons of the year and deepness (ANOVA, P<0.05), as well as correlation between abundance and the percentage of dissolved organic material in the substrate was verified (Multiple regression, P<0.05). The association for the sedimentary texture is caused by the behavior showed by these animals, who bury themselves, which gives them protection, as well as it requires less energy. A high point sampled in autumn might be explained by a period called defeso, which occurs from March to May, when fishing is prohibited, or by behavioral habits. Salinity and water temperature have not shown relation to X. kroyeri abundance, possibly because the variation was not so wide that model its distribution. In the habitat selection, there are factors that exceed the verified ones, as interspecific relations or food availability. 16

29 Capítulo 1 Keywords: abundance; fishing; São Francisco do Sul; Penaeidae. 17

30 Capítulo 1 INTRODUÇÃO A exploração contínua dos recursos naturais marinhos por parte da frota artesanal e comercial vem causando um decréscimo vertiginoso dos estoques rentáveis de camarão, não apenas atingindo as espécies alvo de exploração, como também, a fauna acompanhante (CASTILHO et al., 2008a). De acordo com D Incao et al. (2002), a pesca de camarões no litoral brasileiro é desenvolvida nos estados do Espírito Santo, Rio de janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina, e tem como alvo, além do camarão setebarbas, Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862), os camarões-rosa Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille, 1817) e F. paulensis (Pérez-Farfante, 1967) e o camarão-branco Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936). As barreiras limitantes do padrão de distribuição de organismos marinhos são de difícil percepção devido à natureza contínua dos oceanos. Assim, pode-se afirmar que regiões que apresentam alterações marcantes na intensidade dos fatores ecológicos podem representar limites biogeográficos para o estabelecimento de determinadas espécies (MELO, 1985; NEGREIROS-FRANSOZO et al., 1991). A influência de fatores ambientais na distribuição dos crustáceos decápodes já foi estudada por vários autores (DALL et al., 1990; SÁNCHEZ, 1997; CASTILHO et al., 2008ab, FREIRE et al., 2010). Para Dall et al. (1990), o comportamento dos peneídeos é condicionado às suas funções fisiológicas, as quais, por sua vez, dependem de condições ambientais, como, por exemplo, luz, salinidade, efeito das marés, estrutura do substrato e temperatura. Dentre tais fatores, para Castilho et al. (2008a), Fransozo et al. (2002) e Costa et al. (2004), os de influência mais particular na 18

31 Capítulo 1 distribuição de tais animais são a salinidade, tipo de sedimento, e temperatura, os quais variam conforme o tempo e profundidade. Segundo Dall et al. (1990) e Costa (2002), a textura do sedimento tem um papel fundamental na estrutura populacional de camarões Penaeidae, uma vez que os mesmos apresentam o hábito de se enterrar. Tal comportamento tem função primordial em situações de defesa, contra possíveis predadores ou alterações ambientais. Os melhores resultados em produção total controlada na pesca do camarão sete-barbas nas regiões Sudeste e Sul do Brasil foram obtidos durante os anos de 1978 a 1981, com o mais alto pico de produção sendo registrado no ano de 1981 (15591 t). Nos anos consecutivos, segundo os autores, a produção apresenta uma tendência de decréscimo, apresentando os piores números em produção durante os anos de 1991 (4972 t), 1992 (5063 t) e 1999 (5945 t) (D INCAO et al., 2002). Os autores enfatizam ainda a necessidade de aprimoramento do controle estatístico desta atividade, bem como o estabelecimento de um período de defeso específico para a espécie nestes locais. Portanto, o estudo sobre a abundância e distribuição espacial e temporal do camarão sete-barbas ao longo da costa sudeste e sul do Brasil se mostra de grande importância, por ser fundamental para o conhecimento da biologia destes animais, que possuem um importante papel sócio-econômico quando adultos como recurso pesqueiro, além de desempenharem um importante papel na manutenção da estabilidade de comunidades bentônicas onde vivem (PIRES, 1992; NAKAGAKI & NEGREIROS-FRANSOZO, 1998; COSTA et al., 2007). Assim, o presente capítulo tem como objetivo principal descrever a distribuição espacial e temporal do camarão sete-barbas X. kroyeri 19

32 Capítulo 1 na região adjacente à Baía da Babitonga, São Francisco do Sul, litoral norte do estado de Santa Catarina, investigando também a influência dos fatores ambientais (salinidade e temperatura da água, granulometria e teor de matéria orgânica dissolvida) na distribuição da abundância dos indivíduos. 20

33 Capítulo 1 MATERIAL E MÉTODOS 1. Caracterização da área de estudo A Ilha de São Francisco do Sul localiza-se na região norte do litoral do estado de Santa Catarina, a uma distância de aproximadamente 200 km da capital do estado, Florianópolis, e possui, a leste, uma extensão aproximada de 30 km banhada pelo Oceano Atlântico (LÖWENBERG-NETO & NAVARRO- SILVA, 2002). Trata-se de uma das principais formações estuarinas do sul do país, apresentando ligação com o Oceano Atlântico por meio de uma desembocadura de cerca de metros, entre as praias de Pontal e do Capri (DNIT/IME, 2004), sendo seu complexo estuarino considerado um ecossistema importante para a criação e manutenção de espécies, tendo a função de berçário para muitas, bem como sua influência direta na plataforma adjacente (KNIE, 2002). A Baía da Babitonga (fig. 1) está situada no litoral norte de Santa Catarina (26º º28 00 S e 48º º50 00 W), tendo em seu entorno a cidade de Joinville (26º12 55 S-49º20 16 S) e de São Francisco do Sul (26º19 52 S-48º20 53 S). Pode ser dividida em três setores: Setor Principal (composto pela baía, propriamente dita); Setor Palmital (Canal seguindo ao norte) e Setor Linguado (canal seguindo ao sul, confluindo à altura da Ilha do Mel) (26º17 54 S-48º44 31 S) (WUNDERLICH et. al., 2008). 21

34 Capítulo 1 Figura 1: Baía da Babitonga, no litoral do estado de Santa Catarina, demonstrando os pontos amostrados em cada profundidade. Fonte: Castilho, A. L., As margens da Baía da Babitonga são ocupadas por vegetação nativa, principalmente os manguezais (RODRIGUES, 2000). Segundo a Fundação Municipal de Meio Ambiente de Joinville (FUNDEMA, 1991), tal região apresenta superfície de aproximadamente 130 Km² e profundidade média de 6 metros, sendo o seu volume de água aproximado de 7,8 X 108 m 3. Ainda, Rodrigues et al. (1998) afirmam que as médias de salinidade apresentaram uma amplitude aproximada de 15 psu, e um gradiente decrescente da concentração salina em direção da desembocadura à porção interna, o que caracteriza ambiente estuarino, de acordo com a definição de Pritchard (1967). Os estudos efetuados por Rodrigues et al. (1998) trazem ainda dados relacionados à fauna local, a qual é caracterizada como rica, embora a 22

35 Capítulo 1 investigação tenha se limitado ao levantamento de crustáceos, peixes, aves e mamíferos aquáticos. 2. Coleta de dados Os animais e os fatores abióticos foram coletados mensalmente no período de julho de 2010 a junho de 2011, em profundidades distintas na área adjacente à Baía da Babitonga, região de São Francisco do Sul e Itapoá. Os pontos foram previamente determinados, amostrando cinco profundidades distintas (5, 8, 11, 14 e 17 metros), perpendiculares à linha da costa (fig. 1). Para a amostragem dos camarões, foi utilizado um barco tipo camaroeiro (fig. 2) portador de redes tipo double rig, com malha de 3 cm, sendo a abertura total das redes de aproximadamente 11,5 m. Cada rede possuía duas portas de madeira de aproximadamente 22 kg cada, para forçar a abertura da mesma, após ser lançada ao mar. Durante os arrastos, a velocidade do barco foi mantida em 1,6 nós, sendo que, ao fim dos 30 minutos, uma distância de aproximadamente 0,5 milhas (1,5 km) foi amostrada em cada ponto. Foram registradas em cada ponto as coordenadas de latitude e longitude, com o auxílio de um GPS (Global Positioning System) e um ecobatímetro, para determinação da profundidade. 23

36 Capítulo 1 Figura 2: Barco camaroeiro utilizado durante as coletas. Fonte: Castilho, A. L., Material biológico O material biológico coletado foi acondicionado em caixas térmicas contendo gelo picado (fig. 3), para posterior análise em laboratório. Os camarões foram triados, e então foi realizada a análise do material. Para os arrastos que apresentaram biomassa elevada, foram retiradas subamostras de 200 a 300 gramas, variando de acordo com o tamanho dos animais amostrados. Em laboratório, a partir do peso total, número de indivíduos contidos na subamostra e peso adotado na subamostra, foi estipulado o número total de indivíduos amostrados por ponto e mês. 24

37 Capítulo 1 A abundância de indivíduos coletados foi comparada quanto às estações do ano e profundidades, objetivando uma melhor visão quanto à preferência de habitat, espacial e temporalmente. Também foi verificada a influência de fatores ambientais na distribuição da abundância de X. kroyeri. Figura 3: Acondicionamento do material coletado. Fonte: Castilho, A. L., Fatores ambientais As amostras de sedimento foram obtidas utilizando-se um pegador tipo Petersen (fig. 4). As amostras foram individualizadas em sacos plásticos identificados e acomodadas a caixas térmicas, para posterior análise laboratorial. Foram então congeladas, com o intuito de não haver perda de matéria orgânica. Em laboratório, as amostras foram mantidas em uma estufa, à temperatura de 70 ºC, por 24 horas, a fim de que, ao fim do período, não houvesse resíduos de água. Então, foram retiradas subamostras de 10 gramas, 25

38 Capítulo 1 utilizadas na análise de teor de matéria orgânica, e 100 gramas, utilizadas na determinação de granulometria. Figura 4: Pegador de Petersen Fonte: Castilho, A.L., 2011 As subamostras contendo 10 gramas foram acondicionadas em cadinhos de porcelana, pesadas e submetidas a uma temperatura de 500 ºC durante 3 horas e então pesadas novamente, obtendo o teor de matéria orgânica por diferença de peso, posteriormente convertido em porcentagem. Com o objetivo de discriminar as frações granulométricas, as subamostras contendo 100 gramas foram tratadas com 250 mililitros de solução 0.2N de hidróxido de sódio (NaOH). Em seguida, as subamostras foram lavadas utilizando-se uma peneira de milímetros de malha para que o silte e a argila fossem descartados. O sedimento lavado foi novamente colocado no frasco do ponto de coleta correspondente e submetido a uma estufa a 70 ºC por 24 horas. Cada subamostra foi então submetida a um 26

39 Capítulo 1 peneiramento distinto, consistente de seis peneiras de malhas diferentes, dispostas em ordem decrescente, por meio das quais a subamostra foi fragmentada. Ao fim deste processo, obteve-se a separação dos grânulos de diferentes diâmetros do sedimento. Os resultados foram pesados, e a diferença entre o peso total final e o peso inicial foi obtida como o peso correspondente à fração de silte+argila. As frações granulométricas foram determinadas em: cascalho ( 2 milímetros); areia muito grossa (1 [-- 2 milímetros); areia grossa (0,5 [-- 1 milímetros); areia média (0,25 [-- 0,5 milímetros); areia fina (0,125 [-- 0,25 milímetros); areia muito fina (0,0625 [-- 0,125 milímetros) e silte+argila (<0,0625 milímetros) (CASTILHO, 2004). A partir da porcentagem das frações granulométricas de cada ponto amostral, foram calculadas as medidas de tendência central (phi), as quais determinam a fração granulométrica mais frequente no sedimento (SUGUIO, 1973), obtendo as seguintes classes: areia muito grossa (-1 [-- 0); areia grossa (0 [-- 1); areia média (1 [-- 2); areia fina (2 [-- 3); areia muito fina (3 [-- 4) e silte e argila ( 4) (CASTILHO, 2004). Durante as coletas, foram retiradas também amostras de água de superfície e de fundo, utilizando-se de uma garrafa de Van Dorn (fig. 5), com o intuito de obter os valores de salinidade e temperatura referentes a cada ponto. Estas análises foram realizadas utilizando um refratômetro óptico. A temperatura da água foi mensurada ainda no local da coleta, utilizando um termômetro. 27

40 Capítulo 1 Figura 5: Garrafa de Van Dorn. Fonte: Wolf, M. R., Análise estatística A abundância de indivíduos foi comparada quanto à distribuição espacial e temporal utilizando-se da Análise de Variância (ANOVA fatorial). Nos casos em que a distribuição mostrou-se diferente, foi adotado o teste de Tukey para discriminar a igualdade ou diferença por profundidade e estações do ano (inverno durante julho a setembro, e sucessivamente). A influência dos fatores ambientais foi analisada por meio de regressão linear múltipla (ZAR, 1999). Previamente aos testes adotados, a homogeneidade dos dados foi testada por meio do teste de Levene (ZAR, 1999). Para todos os testes utilizados nesse estudo, adotou-se um nível de significância de 5%. 28

41 Capítulo 1 RESULTADOS Durante o período estudado, foram coletados indivíduos do camarão sete-barbas na região amostrada. O pico de indivíduos coletados deuse em maio, correspondendo a indivíduos. Por outro lado, a menor abundância foi registrada em dezembro, quando apenas 719 indivíduos foram coletados. A distribuição dos indivíduos por estação do ano apresentou diferença significativa (ANOVA, p<0,05) (tabela I), sendo o outono a estação do ano com o maior número de indivíduos coletados (34.208) e a primavera com o menor número (5.468). Foi possível observar que a distribuição da abundância de indivíduos na primavera apresentou-se diferente significativamente às demais (Tukey, p<0,05) (fig. 6). As variáveis ambientais também mostraram-se influentes na distribuição da abundância dos indivíduos de X. kroyeri, quando analisadas por meio de regressão linear múltipla (r²= 0,23; p= 0,0061; F= 4,04). Tabela I: Xiphopenaeus kroyeri. Análise de variância (ANOVA fatorial) da abundância de indivíduos quanto às estações do ano e profundidades no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC (E.A.: estação do ano; Prof.: profundidade; GL: graus de liberdade; QM: quadrado médio; F: QMfator/QMresíduo; P: probabilidade de significância). GL QM F P Intercept 1 363, ,0308 0, E.A. 3 3,4259 4,8013 0, Prof. 4 8, ,6952 0, E.A. x Prof. 12 0,3623 0,5078 0,

42 Capítulo a Número de indivíduos a b a 0 inverno primavera verão outono Estações do ano Figura 6: Xiphopenaeus kroyeri. Número de indivíduos coletados por estação do ano, no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. Letras semelhantes representam semelhanças entre as estações (Tukey, p<0,05). A distribuição da abundância de indivíduos também apresentou diferença significativa quanto às profundidades estudadas (ANOVA, p<0,05) (tabela I). Submetida ao teste de Tukey, a abundância de indivíduos coletados mostrou-se significativamente diferente nas profundidades de 14 e 17 metros (fig. 7). O pico de abundância no número de indivíduos amostrados foi observado à profundidade de 5 metros ( indivíduos), enquanto a menor abundância foi registrada na profundidade de 17 metros (3.674 indivíduos). Vale ressaltar que apenas na profundidade de 5 metros, no mês de maio, foram coletados indivíduos. 30

43 Capítulo a Número de indivíduos a ab b c c Profundidade Figura 7: Xiphopenaeus kroyeri. Número de indivíduos coletados por profundidade, no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. Letras semelhantes representam semelhança entre as profundidades estudadas (Tukey, p<0.05). Mensalmente, os valores médios de salinidade de fundo variaram entre 31,4, amostrado em setembro, e 35,6, amostrado em junho (fig. 8). Com relação à salinidade média individual a cada profundidade, os valores variaram de 32,6 (5 metros) a 34,0 (17 metros) (fig. 9). A distribuição na abundância do camarão sete-barbas não apresentou associação significativa aos valores de salinidade de fundo, quando submetidos à regressão linear múltipla (p>0,05) (tabela II). Uma maior média na abundância de indivíduos coletados por arrasto pode ser observada na classe de salinidade de (3.109 indivíduos). Por outro lado, a menor média de abundância de indivíduos foi observada na classe de (608 indivíduos) (fig. 10). 31

44 Capítulo 1 37 Média Média±EP Mín-Máx Salinidade Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Figura 8: Xiphopenaeus kroyeri. Média, erro padrão (EP) e valores mínimos (mín.) e máximos (máx.) de salinidade, obtidos no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC Média Média±EP Mín-Máx 35 Salinidade Profundidade (m) Figura 9: Xiphopenaeus kroyeri. Média, erro padrão (EP) e valores mínimos (mín.) e máximos (máx.) de salinidade por profundidade, obtidos de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 32

45 Capítulo 1 Tabela II: Xiphopenaeus kroyeri. Regressão Linear Múltipla, testando a relação entre os fatores ambientais amostrados e a abundância de indivíduos coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. Coeficientes Erro padrão Stat t valor-p Interseção 0, , , , % MO -1, , , , Phi 7, , , , Temperatura 2, , , , Salinidade -3, , , , Número médio de indivíduos Salinidade Figura 10: Xiphopenaeus kroyeri. Numero médio de indivíduos coletados por arrasto para cada classe de salinidade, no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. As médias de temperatura de fundo variaram mensalmente de 18,2 ºC, registrada no mês de agosto, a 26,1 ºC, registrada durante o mês de fevereiro (fig. 11). Quanto à média de temperatura de fundo individual a cada profundidade, esta variou de 21,8 ºC, registrada na profundidade de 17 metros, a 22,8 ºC, referente à profundidade de 5 metros (figura 12). Por estação do ano, as médias de temperatura variaram de 19,0 ºC, registrada no inverno, a 25,5 ºC, registrada no verão. O número de indivíduos coletados não apresentou associação significativa quanto às médias de temperatura de fundo, 33

46 Capítulo 1 aplicados à regressão linear múltipla (p>0,05) (tabela II). Um pico nas médias de abundância de indivíduos amostrados por arrasto pôde ser observado na classe de o C (1.804 indivíduos), enquanto que as menores médias podem ser observadas nas classes mais extremas, de o C e o C, com médias de 666 e 644 indivíduos, respectivamente (figura 13). 28 Média Média±EP Mín-Máx 26 Temperatura de fundo (ºC) Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Figura 11: Xiphopenaeus kroyeri. Média, erro padrão (EP) e valores mínimos (mín.) e máximos (máx.) mensais de temperatura de fundo, registrados de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 34

47 Capítulo 1 28 Média Média±EP Mín-Máx 26 Temperatura de fundo (ºC) Profundidade (m) Figura 12: Xiphopenaeus kroyeri. Média, erro padrão (EP) e valores mínimos (mín.) e máximos (máx.) de temperatura por profundidade, durante o período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC Numero médio de indivíduos Temperatura de fundo Figura 13: Xiphopenaeus kroyeri. Numero médio de indivíduos coletados por arrasto em cada classe de temperatura de fundo, no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. Na área investigada, o camarão sete-barbas foi coletado em todas as profundidades, porém, em maior número nas menores profundidades (fig. 7). Nestes locais, os valores de Phi demonstraram que o sedimento é composto 35

48 Capítulo 1 principalmente por grãos finos e silte+argila (fig. 14, tabela III). O número de indivíduos coletados apresentou associação significativa aos valores de phi registrados em cada ponto, quando aplicado à regressão linear múltipla (p<0,05) (tabela II). A classe de phi 4 --5,0 apresentou a maior média de indivíduos coletados por arrasto (1.566 indivíduos), e a classe 1 --2,0, a menor, com apenas 1 indivíduo (fig. 15). 5,5 5,0 Média Média±EP Mín-Máx 4,5 4,0 Phi 3,5 3,0 2,5 2,0 1, Profundidade (m) Figura 14: Xiphopenaeus kroyeri. Média, erro padrão (EP) e valores mínimos (mín.) e máximos (máx.) de phi por profundidade, registrados de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. Tabela III: Comparação entre a profundidade e variação das características do sedimento (médias de phi e matéria orgânica) de cada profundidade amostrada, no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. Profundidade Phi % M.O. 5 4,19 4,04 8 4,47 1, ,4 4, ,67 2, ,49 4,17 36

49 Capítulo 1 Numero médio de indivíduos ,0 --2,0 2,0 --3,0 3,0 --4,0 4,0 --5,0 5,0 --6,0 Figura 15: Xiphopenaeus kroyeri. Numero médio de indivíduos por arrasto, quanto às classes de phi amostradas no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. Phi Pôde-se notar uma maior média de porcentagem do teor de matéria orgânica presente nas profundidades de 5, 11 e 17 metros e, por outro lado, uma menor média nas profundidades de 8 e 14 metros (Fig. 16, tabela V). Aplicada à regressão linear múltipla, a abundância de indivíduos coletados apresentou associação negativa quanto à quantidade de matéria orgânica dissolvida (p<0,05) (tabela II). A maior média de indivíduos coletados por arrasto foi observada na classe de (2.924 indivíduos), e a menor, na classe de , com uma média de 242 indivíduos por arrasto (fig. 17). 37

50 Capítulo Média Média±EP Mín-Máx 14 Matéria orgânica dissolvida (%) Profundidade (m) Figura 16: Xiphopenaeus kroyeri. Média, erro padrão (EP) e valores mínimos (mín.) e máximos (máx.) de matéria orgânica dissolvida por profundidade, no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC Numero médio de indivíduos M.O. Figura 17: Xiphopenaeus kroyeri. Numero médio de indivíduos coletados por arrasto em cada classe de porcentagem de matéria orgânica dissolvida, durante o período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 38

51 Capítulo 1 DISCUSSÃO No litoral brasileiro, a medida adotada para proteger os estoques de camarões, denominada defeso e instituída pelo órgão responsável pela gestão dos recursos ambientais no Brasil, IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis), consiste no fechamento da pesca por um período determinado, visando a proteção do período de reprodução e/ou recrutamento de uma determinada espécie. Durante tal período, as famílias que dependem da pesca para o seu sustento recebem um auxílio financeiro, proveniente do governo federal, chamado de salário-defeso (RODRIGUES, 2000). No presente estudo, pode ser notado um aumento no número de X. kroyeri amostrados durante o outono. Segundo Rodrigues (2000), o período de maior abundância na população do camarão sete-barbas no litoral catarinense se dá entre fevereiro e maio. Corroborando com tal afirmação, no presente estudo, o maior número de indivíduos coletados foi observado no mês de maio, sendo este resultado semelhante também ao obtido por Campos (2006), em estudo realizado na Baía de Tijucas, localizada na área central/norte do litoral catarinense. O autor observou que o pico de indivíduos amostrados em seu trabalho se deu em maio, tal como foi observado no presente estudo. Tal aumento pode estar associado ao período do defeso, o qual se estende de março a maio, coincidindo assim com o outono. Por outro lado, este incremento pode também estar relacionado a hábitos comportamentais, reprodutivos ou ainda de recrutamento, os quais serão investigados com maior especificidade no segundo e terceiro capítulo desta dissertação. 39

52 Capítulo 1 O camarão sete-barbas foi coletado em todos os pontos estabelecidos para o presente estudo. Porém, foi nítido um incremento no número de indivíduos coletados, à medida que a profundidade diminuiu, sendo que o ponto com maior número de indivíduos coletados apresenta profundidade média de 5m. O mesmo foi observado por Castilho et al. (2008a) e Costa (2002) para esta espécie, estudada no litoral do estado de São Paulo. Costa et al. (2007) afirmam ainda que 95% dos indivíduos amostrados em seu trabalho foram coletados em profundidades menores ou iguais a 15 metros. Além disso, os resultados obtidos no presente estudo encontram-se dentro dos limites distribucionais apontados por Costa et al. (2003), que afirmam que a espécie é encontrada preferencialmente nas proximidades da região costeira. Tal característica pode estar associada ao tipo de sedimento encontrado nos pontos de coleta. Os pontos com pico de abundância de animais coletados são justamente os que apresentam uma textura de sedimento mais fina, propiciando o comportamento destes animais de enterrar-se no substrato. Por outro lado, a temperatura média de cada profundidade apresenta-se mais alta, quanto menor a profundidade. Assim, a maior abundância de X. kroyeri nestes locais poderia também estar associada à temperatura mais elevada em águas rasas, uma vez que temperaturas demasiadamente baixas poderiam agir como um fator limitante à presença destes animais, tal como observado por Castro et al. (2005), Costa et al. (2007) e Castilho et al. (2008a). De forma geral, a granulometria foi a variável de maior influência sobre a distribuição de X. kroyeri, dentre os fatores amostrados, corroborando com resultados obtidos por Costa et al. (2007), Freire et al. (2010) e Heckler (2010), em estudos realizados com a espécie no litoral do estado de São Paulo. Por 40

53 Capítulo 1 possuírem hábitos bentônicos, a seleção de habitat pelo tipo de sedimento no local é notável (DALL et al., 1990; COSTA et al., 2007). Quando enterrados, além da proteção encontrada contra os potenciais predadores, estes animais demandam um menor investimento energético (SIMÕES et al., 2010). Ruello (1973) ainda afirma que grãos maiores são mais difíceis de serem movimentados, levando estes animais a um gasto maior de tempo e energia. A preferência por substratos compostos de grãos mais finos em camarões peneídeos também foi observada por Castilho et al. (2008b) para Sicyonia dorsalis Kingsley,1878 e Costa et al. (2005) para Artemesia longinaris Bate, Ainda, o fato da distribuição distinta dos indivíduos em cada profundidade não apresentando diferença significativa entre as estações do ano fortalece a evidência que a população está bem estabelecida quanto ao tipo de sedimento encontrado em cada profundidade. Apesar da maior abundância de indivíduos ter sido observada em classes de temperaturas intermediárias (de 21 a 25 ºC), não foi constatada relação significativa entre a temperatura e a distribuição destes organismos. Tal resultado difere do encontrado por Castilho et al. (2008a), em estudo no litoral do estado de São Paulo. Os autores relatam a influência da temperatura sobre a abundância de indivíduos coletados de X. kroyeri e Pleoticus muelleri (Bate, 1888) e, sendo a intrusão da ACAS (Água Central do Atlântico Sul), com temperaturas chegando a 15 ºC, um fator limitante temporal para espécies tropicais e oportuno para espécies de regiões temperadas frias. Assim, a temperatura pode ser considerada um fator de importância na distribuição dos indivíduos, sendo as respostas peculiares a cada espécie. 41

54 Capítulo 1 A ausência de relação entre a abundância de indivíduos e os valores amostrados de salinidade foram observados também por Heckler (2010) e Castilho et al. (2008a). Como proposto por Castilho et al. (2008a), é possível que a amplitude na variação de tais variáveis não tenham sido o suficiente para modelar a distribuição destes animais. Gunter et al. (1964) observou a influência da salinidade sobre padrões de abundância de camarões, com níveis de salinidade que variaram de 5 a 35. No presente estudo, as amostras foram realizadas apenas em ambiente marinho e variaram de 31 a 36, não havendo, assim, dados coletados em ambiente estuarino para que houvesse comparações. Apesar da correlação negativa encontrada entre o teor de matéria orgânica dissolvida e a abundância de indivíduos coletados, não foi possível observar uma relação nítida entre as variáveis. Ainda, a distribuição da porcentagem de matéria orgânica parece não seguir um padrão entre os pontos de coleta. Resultados semelhantes foram obtidos por Castilho et al. (2008a), onde a porcentagem de matéria orgânica não representou um fator determinante na variação de abundância dos camarões Penaeoidea. A relação negativa entre a distribuição dos indivíduos e a quantidade de matéria orgânica dissolvida no substrato pode estar relacionada a outros fatores ambientais que exerceram uma influência maior no ciclo de vida destes animais, fazendo com que estes busquem características ambientais favoráveis. Para Krebs (2001), a seleção por hábitat deve levar em consideração o equilíbrio entre fatores químicos, físicos e biológicos presentes em um ambiente. Assim, o habitat ideal deve apresentar não apenas um fator favorável, mas uma gama de fatores que, somados, permitam o estabelecimento de uma dada espécie em um 42

55 Capítulo 1 determinado local. Como exemplo de outros fatores, é possível citar a textura do sedimento no local amostrado, a qual apresentou uma forte associação com a quantidade de indivíduos analisados ou, ainda, fatores que excedem aos dados coletados para o presente estudo, uma vez que a quantidade de matéria orgânica considerada foi encontrada dissolvida no substrato, não levando em consideração a matéria orgânica em decomposição, ou então a disponibilidade de alimento sobre o substrato. 43

56 Capítulo 1 Referências CAMPOS, B.R Reprodução, crescimento e abundância do camarãosete-barbas (Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862)) na baía de Tijucas, Tijucas, SC. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica) Fundação Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande, RS, 56 p. CASTILHO, A.L Dinâmica populacional do camarão Artemesia longinaris Bate, 1888 (Decapoda, Penaeidae) no litoral norte do estado de São Paulo. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas, AC: Zoologia) Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, Botucatu, SP, 87 p. CASTILHO, A.L.; PIE, M.R.; FRANSOZO, A.; PINHEIRO, A.P. & COSTA, R.C. 2008a. The relationship between environmental variation and species abundance in shrimp community (Crustacea: Decapoda: Penaeoidea) in south-eastern Brazil. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 88(1): CASTILHO, A.L.; FURLAN, M.; COSTA, R.C.; FRANSOZO, V. 2008b. Abundance and temporal-spatial distribution of the rock shrimp Sicyonia dorsalis Kingsley, 1878 (Decapoda, Penaeoidea) from the northern coast of São Paulo state, Brazil. Senckenbergiana Maritima, 38 (1): CASTRO, R.H.; COSTA, R.C.; FRANSOZO, A. & MANTELATTO, F.L.M Population structure of seabob shrimp Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea: Penaeoidea) in the littoral of São Paulo, Brazil. Scientia Marina, 69:

57 Capítulo 1 COSTA, R.C Biologia e Distribuição Ecológica das Espécies de camarões Dendrobranchiata (Crustacea: Decapoda) na Região de Ubatuba (SP). Tese (Doutorado em Ciências Biológicas, AC: Zoologia) Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, Botucatu, SP, 186 p. COSTA, R.C.; FRANSOZO, A.; MELO, G.A.S. & FREIRE, F.A.M Chave ilustrada para identificação dos camarões Dendrobranchiata do litoral Norte do Estado de São Paulo, Brasil. Biota Neotropica, 3(1): COSTA, R.C.; FRANSOZO, A. & PINHEIRO, A.P Ecologic distribution of the shrimp Pleoticus muelleri (Bate, 1888) (Decapoda: Penaeoidea) of Southeastern Brazil. Hydrobiologia, 529: COSTA, R.C.; FRANSOZO, A.; CASTILHO, A.L. & FREIRE, F.A.M Annual, seasonal and spatial variation of abundance of the shrimp Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeoidea) in south-eastern Brazil. Journal of Marine Biological Association of United Kingdom, 85, COSTA, R.C.; FRANSOZO, A.; FREIRE, F.A.M. & CASTILHO, A.L Abundance and ecological distribution of the sete-barbas shrimp Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Decapoda: Penaeoidea) in three Bays of the Ubatuba region, southeastern Brazil. Gulf and Caribbean Research, 19: DALL, W.; HILL, B.J.; ROTHILSBERG, P.C. & STAPLES, D.J The biology of the Penaeidae. In Advances in Marine Biology. Ed. by J. H. S. Blaxter and A. J. Southward. Academic Press, San Diego. 27, 489 p. 45

58 Capítulo 1 D INCAO, F.; VALENTINI, H. & RODRIGUES L.F Avaliação da pesca de camarões nas regiões Sudeste e Sul do Brasil Atlântica, 24(2): DNIT/IME Estudos ambientais da Baía da Babitonga Canal do Linguado. Convênio DNIT / IME. CD ROM. FRANSOZO, A.; COSTA, R.C.; MANTELATTO, F.L.M.; PINHEIRO, M.A.A. & SANTOS, S Composition and abundance of shrimp species (Penaeidea and Caridea) in Fortaleza Bay, Ubatuba, São Paulo, Brazil. Moddern Aprroaches of the Study on Crustacea, FREIRE, F.A.M.; LUCHIARI, A.C. & FRANSOZO, V Environmental substrate selection and daily habitual activity in Xiphopenaeus kroyeri shrimp (Heller, 1862) (Crustacea: Penaeoidea). Indian Journal of Geo-Marine Science, 40(3): FUNDEMA Programa de recuperação ambiental da Baía da Babitonga. Unitermos 390. Joinville, SC, 26 p. GUNTER, G.; CHRISTMAS, J.Y. & KILLEBREW, R Some relations of salinity to population distributions of motile estuarine organisms, with special reference to penaeid shrimp. Ecology, 45, HECKLER, G.S Distribuição ecológica e dinâmica populacional do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea: Decapoda) no complexo Baía/Estuário de Santos e São Vicente, SP. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas, AC: Zoologia). Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, Botucatu, SP, 127 p. 46

59 Capítulo 1 KNIE, J.L.W Atlas ambiental da região de Joinville: complexo hídrico da Baía da Babitonga. FATMAR/GTZ, 118 p. KREBS, C.J Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Harper Collins College Publishers, 5ª ed., 695p. LÖWENBERG-NETO-NETO, P.; NAVARRO-SILVA, M.A Primeiro registro de Aedes albopictus no Estado de Santa Catarina, Brasil. Revista de Saúde Pública, 36(2): MELO, G.A.S Taxonomia e Padrões distribucionais e ecológicos dos Brachyura (Crustacea: Decapoda) do litoral Sudeste do Brasil. Tese (Doutorado em Zoologia) Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, 215 p. NAKAGAKI, J.M. & NEGREIROS-FRANSOZO, M.L Population Biology of Xiphopenaeus kroyeri (Heller 1862) (DECAPODA: PENAEIDAE) from Ubatuba Bay, São Paulo, Brazil. Journal of Shellfish Research, 17(4): NEGREIROS-FRANSOZO, M.L.; FRANSOZO, A.; PINHEIRO, M.A.A.; MANTELATTO, F.L.M. & SANTOS, S Caracterização Física e Química da Enseada de Fortaleza, Ubatuba, SP. Revista Brasileira de Geociências, 21(2): PIRES, A.M.S Structure and dynamics of benthic megafauna on the continental shelf offshore of Ubatuba, southeastern Brazil. Marine Ecology Progress Series, 86: PRITCHARD, D.W What is an estuary: physical viewpoint. In: Estuaries, 83. American Association for the Advancement of Science. 47

60 Capítulo 1 RODRIGUES, A.M.T Diagnóstico sócio-econômico e a percepção ambiental das comunidades pesqueiras artesanais do entorno da Baía da Babitonga (SC): um subsídio ao gerenciamento costeiro. Dissertação (Mestrado em Enhenharia Ambiental) Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, SC, 223 p. RODRIGUES, A.M.T.; BRANCO, E.J.; PEREIRA, M.T.; ZIMMERMANN, C.E.; RIBEIRO, G.C.; BRANCO, J.O.; KUROSHIMA, K.N. et al Manguezal da Baía da Babitonga. Série Estudos Pesca, 25, 145 p. RUELLO, N.V Burrowing, feeding, and spatial distribution of the school prawn Metapenaeus macleayi (Haswell) in the Hunter River region, Australia. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 13: SÁNCHEZ, A.J Habitat preference of Penaeus duorarum Burkenroad (Crustacea: Decapoda) in a tropical coastal lagoon, southwest Gulf of Mexico. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 217: SIMÕES, S.M.; COSTA, R.C.; FRANSOZO, A. & CASTILHO, A.L Diel variation in abundance and size of the seabob shrimp Xiphopenaeus kroyeri (Crustacea, Penaeoidea) in the Ubatuba region, Southeastern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 82(2): SUGUIO, K Introdução à sedimentologia. Editora da Universidade de São Paulo, 317 p. ZAR, J Biostatistical analysis. Prentice Hall, New Jersey. WUNDERLICH, A.C.; PINHEIRO, M.A.A. & RODRIGUES, A.M.T Biologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Crustacea: Decapoda: 48

61 Capítulo 1 Brachyura), na Baía da Babitonga, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 25 (2):

62 Capítulo 2 Biologia reprodutiva de Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Decapoda: Penaeidae) na Baía da Babitonga, SC

63 Capítulo 2 RESUMO Das informações necessárias à preservação dos estoques de camarão, a biologia reprodutiva é uma das mais importantes. Assim, o objetivo deste estudo foi descrever a reprodução de Xiphopenaeus kroyeri na Baía da Babitonga, Santa Catarina. Coletas mensais com duração de 30 minutos foram realizadas de julho/2010 a junho/2011 na área adjacente à Baía da Babitonga, nas profundidades de 5 a 17 m, com um barco camaroeiro portador de redes de arrasto tipo double-rig. Os sexos foram identificados e os indivíduos mensurados quanto ao comprimento da carapaça, bem como classificados quanto ao estágio de desenvolvimento. Para cada estação do ano e profundidade foram calculadas as porcentagens de indivíduos por condição reprodutiva, e os períodos de recrutamento foram calculados de acordo com a ocorrência de jovens na população. A fim de testar a flutuação temporal nas correlações sobre a reprodução, foi utilizada a análise de séries temporais indivíduos foram mensurados (1.722 machos e fêmeas), os quais atingiram a maturidade sexual nas classes de 12-14mm (machos) e 16-18mm (fêmeas) de comprimento de carapaça. A razão sexual observada foi de 1:1 (M:F), variando para 2:1 em alguns períodos. A relação observada entre machos em período reprodutivo e fêmeas rudimentares (Time Series, p<0,05) é plausível sabendo que X. kroyeri apresenta télico fechado, assim, a cópula ocorre logo após a ecdise (fêmea em estágio rudimentar de desenvolvimento gonadal). A reprodução foi contínua, porém com picos, como esperado para espécies de peneídeos tropicais. Após 4 a 5 meses dos picos reprodutivos da primavera e outono, houve picos de recrutamento, caracterizando uma desova efetiva. 51

64 Capítulo 2 Palavras-chave: desova efetiva; recrutamento juvenil; reprodução; sete-barbas. 52

65 Capítulo 2 ABSTRACT Reproductive biology is one of the most important required information for preserving shrimp stocks. So, the aim of this study was to describe Xiphopenaeus Kroyeri reproduction at the Babitonga Bay, state of Santa Catarina, Brazil. Thirty-minute monthly trawls were conducted from July/2010 to June/2011 on areas next to Babitonga Bay, from 5 to 17 meters deep, using a shrimp boat outfitted with double-rig nets. Sex genres were identified; individuals were measured by the carapace length and discriminated by the developing stage of the gonads. Percentages of individuals in reproductive condition were calculated for both deep and seasons of the year and recruiting periods were calculated according to immature individuals occurring on population. Time Series Analysis was used for testing the temporal floating in correlations concerning reproduction individuals were measured (1.722 males and females), and they reached sexual maturity at the classes of mm (males) and mm (females) on the carapace length. The observed sex ratio was 1:1 (M:F), varying to 2:1 on some periods. The relation observed in male individuals on reproductive periods and rudimentary females (Time Series, p<0.05) is plausible considering that X. kroyeri shows a closed thelycum; therefore, mating occurs just after ecdysis (female individuals in rudimental stage of gonadal development). Reproduction shows a continuous pattern, but with peaks, as it is expected for tropical penaeid shrimps. From 4 to 5 months after reproductive peaks in spring and autumn, recruiting peaks were observed, characterizing an effective spawning. Keywords: effective spawning; juvenile recruitment; reproduction; seabob shrimp. 53

66 Capítulo 2 INTRODUÇÃO Das informações necessárias ao desenvolvimento de planos de manejo adequados à preservação dos estoques de camarão, a biologia reprodutiva é considerada entre as mais importantes (DUMONT & D INCAO, 2004). Nesse sentido, investigações envolvendo os ciclos reprodutivos em camarões peneídeos são de grande importância, sendo geralmente realizadas por meio da observação dos graus de desenvolvimento gonadal nos exemplares coletados (NAKAGAKI & NEGREIROS-FRANSOZO, 1998). Para tanto, segundo os autores, são estabelecidos e descritos níveis de desenvolvimento das gônadas, que variam, em número, de três a cinco (imaturos, em desenvolvimento, quase desenvolvidos, maduros e rudimentares, por exemplo). Os estudos que têm por objetivo relacionar aspectos do ciclo sexual junto aos fatores ambientais geram informações de suma importância para o entendimento da biologia de qualquer espécie (CARVALHO, 1978). Assim, uma descrição fiel da parcela reprodutiva da população, bem como suas interações, é fundamental ao entendimento dos mecanismos de reprodução e recrutamento em camarões peneídeos (CROCOS & VAN DER VELDE, 1995). Dall et al. (1990) classifica em quatro os variados tipos de ciclos de vida em camarões peneídeos. O ciclo de vida do tipo 1 é completamente estuarino, com as pós larvas migrando rio acima, em direção às menores salinidades. Os juvenis, por sua vez, se deslocam progressivamente às maiores salinidades. As espécies incluídas neste agrupamento são 54

67 Capítulo 2 extremamente eurihalinas, porém, não sendo necessariamente restritas à água salobra. Já no ciclo de vida do tipo 2, as desovas ocorrem ao longo da plataforma continental. Este agrupamento inclui espécies que, na fase de póslarvas, têm por preferência os ambientes de estuários ou semelhantes, sendo este tipo de ciclo característico de espécies incluídas nos grupos de Penaeus e Metapenaeus, além de Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862). O tipo de ciclo 3 inclui espécies que, quando pós-larvas, preferencialmente habitam águas costeiras, usualmente protegidas, as quais apresentam uma salinidade relativamente alta. Tal ciclo é observado em espécies dos gêneros Artemesia, Metapenaeopsis e Macropetasma, dentre outros. O último tipo de ciclo de vida, 4, trata de espécies que completam inteiramente seus ciclos em alto mar, tendo como exemplo deste tipo de ciclo de vida todos os integrantes dos gêneros Parapenaeus, Parapenaeopsis e Tanypenaeus, dentre outros. Embora Dall et al. (1990) tenha incluído X. kroyeri no ciclo de vida de tipo 2, no litoral brasileiro, trabalhos realizados no estado de São Paulo contestam tal afirmação para a espécie (COSTA et al., 2011; HECKLER,2010). No litoral de Ubatuba, Costa et al. (2011) conduziram coletas em pontos localizados em ambiente estuarino, como também em locais com 25 metros de profundidade, não sendo observada a presença de nenhum indivíduo de X. kroyeri dentro do estuário. Heckler (2010), em estudo no complexo baía/estuário de Santos e São Vicente (SP), também não coletou indivíduos de X. kroyeri no ambiente estuarino. Castro et al. (2005) e Costa et al. (2011) afirmam que tal característica deve-se ao fato de X. kroyeri não tolerar amplas variações de salinidade, comumente observadas em ambientes estuarinos. 55

68 Capítulo 2 Se considerado que em Penaeoidea, após a maturação gonadal, passam-se poucas horas até que ocorra a desova, é possível supor que as principais zonas reprodutivas sejam aquelas que apresentam maior concentração de fêmeas com as gônadas desenvolvidas, ou reprodutivas (YANO, 1995). Em crustáceos decápodes, para Sastry (1983), a reprodução pode acontecer de duas formas: ou ao longo de todo o ano, sendo assim considerada reprodução com um padrão contínuo, ou ainda, restrita a apenas alguns meses, ou seja, apresentando um padrão descontínuo, regido pelas condições térmicas do inverno. Em peneídeos tropicais é observado usualmente um padrão sazonal de desova, com dois picos anuais para várias espécies, caracterizando uma desova normalmente bimodal, com respostas diferentes para cada espécie frente às mudanças ambientais (DALL et al., 1990). Os autores acrescentam, ainda, que tais picos tipicamente ocorrem entre setembro e novembro, e março e maio (períodos próximos à primavera e ao outono). Dentre as influências que agem sobre os ciclos reprodutivos, podem ser citadas mudanças na temperatura, especialmente em regiões adjacentes às massas de água. Em regiões mais distantes do equador, torna-se mais óbvia a interferência da temperatura na dinâmica reprodutiva de Penaeidae (tempo de ciclo de vida e migrações) (DALL et al., 1990). O objetivo do presente capítulo é investigar as características relacionadas à reprodução do camarão sete-barbas na Baía da Babitonga, SC, com ênfase no período reprodutivo e de recrutamento juvenil, e na razão 56

69 Capítulo 2 sexual da espécie em questão. Também, os resultados obtidos serão relacionados aos fatores ambientais, verificando as possíveis influências destes sobre a biologia reprodutiva de X. kroyeri. 57

70 Capítulo 2 MATERIAL E MÉTODOS Informações detalhadas com relação à área de estudo, coleta e análise de fatores ambientais bem como da amostragem de material biológico podem ser observados no primeiro capítulo da presente dissertação. O material biótico e ambiental foi coletado no período de julho de 2010 a junho de 2011 na área adjacente à Baía da Babitonga, litoral do estado de Santa Catarina, localizado na região Sul do Brasil. Para tanto, foram determinados 5 pontos de coleta, com o objetivo de amostrar profundidades distintas, sendo elas de 5, 8, 11, 14 e 17 metros. Tais coletas foram realizadas com um barco camaroeiro, portador de redes de arrasto do tipo double-rig. Quando a biomassa apresentou-se elevada, foi determinado o peso total da amostragem, e deste, optou-se por retirar uma subamostra, a partir da qual foram feitas as análises. Os sexos foram identificados quanto à observação da presença do petasma, nos machos, bem como a do télico, para as fêmeas. Posteriormente, foi observado o estágio de desenvolvimento gonadal do indivíduo (NAKAGAKI & NEGREIROS-FRANSOZO, 1998). O estágio de desenvolvimento das gônadas nas fêmeas foi observado macroscopicamente, pela coloração das mesmas, visíveis abaixo da carapaça translúcida. Quatro estágios de desenvolvimento foram discriminados, sendo: IM= imaturo, RU= rudimentar (adultos com gônadas não maduras), ED= em desenvolvimento e DE= desenvolvido (CASTILHO et al., 2007). Para os machos, seguiu-se o padrão proposto por Boschi & Scelzo (1977) pela fusão do petasma (endopodito do primeiro apêndice abdominal), 58

71 Capítulo 2 sendo separados os exemplares jovens (petasma não fusionado) dos adultos (petasma fusionado). Como proposto por Nakagaki & Negreiros-Fransozo (1998), os estágios de desenvolvimento em machos adultos foram classificados quanto à presença de espermatóforos no interior da ampola terminal. Indivíduos adultos com a ampola terminal repleta de espermatóforos foram considerados desenvolvidos (DE), a medida que os indivíduos com as ampolas terminais vazias foram considerados rudimentares (RU). Para um melhor entendimento, optou-se por considerar como fêmeas reprodutivas aquelas incluídas em estágio de desenvolvimento ED + DE. O macho reprodutivo, por sua vez, são os indivíduos portadores de espermatóforos nas ampolas terminais. Posteriormente às observações das condições reprodutivas dos camarões, as amostras foram mensuradas quanto ao comprimento da carapaça, sendo este correspondente à distância entre a borda posterior da carapaça e o ângulo pós-orbital (CASTILHO et al., 2007). Para tal mensuração, foi utilizado um paquímetro, com precisão de 0,1 mm. A espécie abordada, bem como a mensuração adotada no presente estudo, pode ser observada na figura 1. 59

72 Capítulo 2 Figura 1: X. kroyeri: vista lateral e a mensuração adotada para o presente estudo. Fonte: Castilho, A. L., 2011 Para cada estação do ano e profundidade, em particular, foram calculadas as porcentagens de indivíduos por condição reprodutiva. Posteriormente, as porcentagens foram comparadas. Os períodos de recrutamento juvenil foram calculados de acordo com a intensidade da ocorrência de indivíduos jovens na população. Tais períodos foram determinados indiscriminando o sexo. A fim de verificar a existência de flutuação temporal na influência de determinados fatores sobre a reprodução, foi utilizada a análise de séries temporais (correlação cruzada, Statistica, versão 8.0), a qual permite determinar relações tardias ou prematuras entre as variáveis. Análises de séries temporais permitem identificar a natureza de um fenômeno, representada pela sequência de observações, bem como prever valores futuros desta variável. A partir do mesmo, é possível extrapolar os padrões observados, supondo eventos futuros (STATSOFT, 2001). A razão sexual foi obtida a partir do número total de indivíduos adultos, mensalmente. Por meio do teste de qui-quadrado foi determinada, quando 60

73 Capítulo 2 presente, a diferença na proporção de machos e fêmeas, por mês. Para os testes aplicados ao presente capítulo, foi adotado o nível de significância de 5% (ZAR, 1999). 61

74 Capítulo 2 RESULTADOS Foram mensurados, ao longo do período de pesquisa, indivíduos de X.kroyeri, sendo exemplares (57%) fêmeas e (43%) machos. A partir do peso total obtido, foi estimado um montante de exemplares amostrados ao fim do estudo, dos quais, (51%) fêmeas e (49%) machos. A presença de indivíduos machos na população pôde ser notada a partir das primeiras classes de tamanho, sendo a maior parte destes indivíduos jovens. Na classe de tamanho de mm, é possível observar um aumento na ocorrência de machos com a gônada desenvolvida, indicando o tamanho inicial da maturação sexual. A partir da classe de mm, é possível observar um incremento nítido no número de indivíduos reprodutivos, até que na classe de mm, todos os indivíduos amostrados eram adultos, sendo esta a classe que apresentou a maior porcentagem de indivíduos adultos coletados (fig. 2). 25 IM RU DE Porcentagem de indivíduos Classes de CC (mm) Figura 2: X. kroyeri. Distribuição dos estágios de vida por classes de comprimento da carapaça em machos coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 62

75 Capítulo 2 Para as fêmeas, a maior porcentagem de indivíduos coletados encontrou-se inserida na classe de tamanho de mm, sendo a maior parte das mesmas, imaturas. Um incremento na porcentagem de fêmeas reprodutivas é notado apenas a partir das classes de e mm. Nas classes de 12 a 16 mm pôde-se observar um aumento de fêmeas adultas até que, a partir de mm, todas as fêmeas coletadas apresentaram-se maduras (fig. 3). Ainda, as fêmeas foram mais abundantes na maior parte das classes de tamanho. Os exemplares machos apresentaram maior porcentagem sobre as fêmeas apenas na classe de tamanho de mm (58,8%). Nas classes de e mm, a proporção apresentou-se próxima de 50%, enquanto que nas demais, a porcentagem de fêmeas apresentou-se maior que a de machos, com valores acima de 60% (fig. 4) 16 IM RU ED+DE Porcentagem de indivíduos Classes de CC (mm) Figura 3: X. kroyeri: distribuição dos estágios gonadais por classes de comprimento da carapaça em fêmeas coletadas no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC

76 Capítulo 2 Machos Fêmeas Porcentagem de indivíduos 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Classes de CC (mm) Figura 4: X. kroyeri: porcentagem de indivíduos machos e fêmeas por classes de comprimento da carapaça no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. A razão sexual observada para o presente estudo, em indivíduos adultos, foi de 1:1 (F:M), permanecendo assim durante grande parte do período investigado. Durante os meses de agosto e setembro, a razão sexual chegou a 2:1. Pode ser observada diferença na proporção de machos e fêmeas coletados em oito dos doze meses amostrados, sendo outubro, dezembro, abril e junho os meses em que a proporção não apresentou diferença significativa (Qui-quadrado, p>0,05) (tab. I). Tabela I: X. kroyeri: Razão sexual e proporção de indivíduos adultos (Qui-quadrado, 5%), coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 64

77 Capítulo 2 Mês Razão (F:M) Qui-quadrado jul/10 1 : 1 4,03989E-13 * ago/10 2 : 1 1,34767E-24 * set/10 2 : 1 8,49223E-46 * out/10 1 : 1 0, nov/10 1 : 1 2,55651E-13 * dez/10 1 : 1 0, jan/11 1 : 1 3,16083E-05 * fev/11 1 : 1 5,47413E-06 * mar/11 1 : 1 2,05624E-11 * abr/11 1 : 1 0, mai/11 1 : 1 2,3954E-124 * jun/11 1 : 1 0, Fêmeas com as gônadas maduras (ED+DE) foram coletadas durante todo o período de estudo. Porém, o número de indivíduos apresentou picos pronunciados durante os meses de novembro e abril. Picos em porcentagem de fêmeas reprodutivas podem ser observados em novembro, fevereiro e abril (fig. 5). O número de fêmeas reprodutivas apresentou relação, com diferença de um mês em atraso, quanto às médias mensais de salinidade de fundo (Time Series, p<0,05) (Fig. 6 e 7b). Picos no número de fêmeas reprodutivas foram notados às profundidades de 5 e 14 m. Porém, analisadas as porcentagens de fêmeas reprodutivas, é possível observar um pico bem definido das mesmas à profundidade de 14 m (fig. 8). 65

78 Capítulo 2 % N Número de indivíduos ,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00 Porcentagem de indivíduos jul/10 ago/10 set/10 out/10 nov/10 dez/10 jan/11 fev/11 mar/11 abr/11 mai/11 jun/11 Meses Figura 5: X. kroyeri: porcentagem e respectivo número de fêmeas coletadas em período reprodutivo (estágio gonadal ED+DE) durante julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. F ED+DE Sal.Fundo Número de indivíduos , , , , ,5 31 jul/10 Salinidade de fundo ago/10 set/10 out/10 nov/10 dez/10 jan/11 fev/11 mar/11 abr/11 mai/11 jun/11 Meses Figura 6: X. kroyeri. Número de fêmeas em período reprodutivo (ED+DE) e médias mensais de salinidade de fundo durante julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 66

79 Capítulo 2 Figura 7: X. kroyeri. Resultados obtidos a partir de análises temporais (Time Series) de dados coletados no período de jul/10 a jun/11, na Baía da Babitonga, SC. (A: machos reprodutivos e salinidade de fundo; B: fêmeas reprodutivas e salinidade de fundo; C: machos reprodutivos e fêmeas rudimentares; D: machos reprodutivos e fêmeas reprodutivas). Lag: tempo; Corr: valor da correlação; S.E.: erro padrão; Conf. Limit: limite de confiança). Número de indivíduos N % Porcentagem de indivíduos Profundidade (m) Figura 8: X. kroyeri. Distribuição por profundidade da porcentagem de fêmeas reprodutivas, coletadas na Baía da Babitonga, SC. 67

80 Capítulo 2 Machos em período reprodutivo também foram coletados durante todo o período de estudo. Maiores abundâncias destes indivíduos foram observados em março e maio. Em porcentagem, podem ser notados picos durante os meses de outubro, janeiro e maio (fig. 9). Maiores abundâncias de machos portando espermatóforos puderam ser amostrados em meses que antecederam períodos reprodutivos em fêmeas, com diferença de um mês entre ambos (Time Series, p<0,05) (fig. 7d e 10). O número de machos reprodutivos apresentou correlação com as médias mensais de salinidade de fundo com um mês de atraso (Time Series, p<0,05), bem como com o número de fêmeas em estágio rudimentar de desenvolvimento gonadal, sem diferença temporal (Time Series, p<0,05) (fig. 7a,c e 11). % N Número de indivíduos Porcentagem de indivíduos Meses Figura 9: X. kroyeri: porcentagem e respectivo número de machos coletados em período reprodutivo (portando espermatóforos) no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 68

81 Capítulo 2 Machos Fêmeas Número de indivíduos Meses Figura 10: X. kroyeri. Número de indivíduos machos e fêmeas, coletados em período reprodutivo no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 70,00 Machos reprodutivos Fêmeas rudimentares Porcentagem de indivíduos 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0, Profundidade (m) Figura 11: X. kroyeri. Porcentagem de machos reprodutivos e fêmeas em estágio gonadal rudimentar, coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. O número de machos e fêmeas em período reprodutivo não apresentou correlação quando testados junto às médias mensais de temperatura de fundo, phi e porcentagem de matéria orgânica dissolvida (Time Series, p>0,05). 69

82 Capítulo 2 Os exemplares jovens apresentaram dois picos em número de indivíduos coletados durante o ano, observados em setembro e maio, ou seja, 4 e 5 meses após os picos em ocorrência de fêmeas reprodutivas (fig. 12). Analisados em porcentagem, pôde-se notar picos de indivíduos jovens coletados em agosto/setembro, dezembro e junho (fig. 13). O número de indivíduos jovens não apresentou correlação com machos e fêmeas reprodutivos (Time Series, p>0,05). N IM N ED+DE Número de indivíduos jul/10 ago/10 Número de indivíduos set/10 out/10 nov/10 dez/10 jan/11 fev/11 mar/11 abr/11 mai/11 jun/11 Meses Figura 12: X. kroyeri. Distribuição temporal do número de indivíduos imaturos e de fêmeas em período reprodutivo coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 70

83 Capítulo 2 % N Número de indivíduos Porcentagem de indivíduos 0 0 Meses Figura 13: X. kroyeri: porcentagem e respectivo número de indivíduos juvenis coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 71

84 Capítulo 2 DISCUSSÃO A frequência de fêmeas amostrada durante a presente investigação corrobora com os resultados obtidos em outros trabalhos semelhantes para a espécie, tais como os de Branco et al. (1999), Castro et al. (2005), Natividade (2006) e Heckler (2010). Por outro lado, Nakagaki & Negreiros-Fransozo (1998) e Lopes et al. (2010) observaram a proporção sexual mais favorável aos indivíduos machos em suas amostras. Tais flutuações na proporção sexual de camarões, para Signoret (1974) e Branco (2005), podem ser atribuídas à distribuição segregada dos sexos, observada em alguns meses do ano. A razão sexual desviada em favor das fêmeas pode estar ligada a maiores índices de mortalidade observados para machos, como proposto por Santos (1997), na região de Ilhéus, Bahia. Castilho et al. (2008) também observaram uma maior abundância de fêmeas de Sicyonia dorsalis Kingsley, 1878, atribuindo que para a espécie, a razão sexual seja, de fato, desviada a favor das fêmeas. Lopes et al. (2010) afirmam que o desvio na proporção sexual a favor dos machos tem como causa uma migração de fêmeas às zonas de maior profundidade durante os períodos de desova. O autor considera ainda a proporção sexual desviada favoravelmente aos machos como sendo menos comum para X. kroyeri. Branco (2005) define as informações a respeito da reprodução de X. kroyeri como contraditórias, embora considere um consenso entre os pesquisadores atuantes nesta área um período amplo de desova, constatado pela presença de fêmeas com a gônada desenvolvida ao longo do ano todo. No presente estudo, os períodos em que foram encontradas as fêmeas com a 72

85 Capítulo 2 gônada desenvolvida sugerem que X. kroyeri apresente reprodução contínua ao longo do ano. Porém, há de se observar que existem dois períodos de maior intensidade na reprodução, um ocorrendo na primavera (novembro) e outro no outono (de abril a maio). Tal resultado assemelha-se aos obtidos por Nakagaki & Negreiros-Fransozo (1998) e Heckler (2010), em estudos no litoral de São Paulo, bem como por Branco (2005) e Campos (2006), no litoral de Santa Catarina. Para Dall et al. (1990), em espécies tropicais, é geralmente notável a sazonalidade em suas desovas, podendo haver diferentes respostas de cada espécie às mudanças ambientais locais. Tal afirmação se aplica à espécie para o local estudado, uma vez que a Baía da Babitonga está situada em uma região subtropical. Dentre as mudanças que podem gerar respostas dos animais quanto à sazonalidade reprodutiva, Sastry (1983) destaca como fatores proximais a temperatura e a salinidade. No presente trabalho, apenas a salinidade apresentou correlação com o número de indivíduos reprodutivos. Para várias espécies tropicais de Penaeus e Metapenaeus, foram observados dois períodos principais de desova em cada ano, o primeiro tipicamente ocorrendo entre setembro e novembro, e o segundo entre março e maio. Já em localidades próximas ao equador, as espécies de peneídeos parecem desovar continuamente ao longo do ano, embora as desovas possam não ser uniformes em todos os meses (DALL et al., 1990). Por tratar-se de uma espécie com télico fechado, segundo Dall et al. (1990), a cópula ocorre logo após a ecdise, ou seja, quando a fêmea ainda encontra-se em estágio rudimentar de desenvolvimento gonadal. Tal informação corrobora com o resultado atingido no presente estudo, uma vez 73

86 Capítulo 2 que tenha sido constatada a correlação prematura entre o número de machos e fêmeas reprodutivos e uma forte associação destes machos com fêmeas rudimentares. Tal ideia ganha força quando analisa se a distribuição espacial dos estágios reprodutivos de X. kroyeri, abordada no terceiro capítulo deste estudo. Para Dall et al. (1990), em latitudes levemente distantes do equador (regiões tropicais/subtropicais), a desova e o recrutamento bimodais são considerados comuns. Resultados semelhantes ao encontrado no presente estudo foram observados por Nakagaki & Negreiros-Fransozo (1998), com a presença de indivíduos juvenis de fevereiro a maio, o que, segundo os autores, pode ser atribuído à presença de eventos de desova durante a primavera. Partindo deste princípio, é possível inferir que o período de maior intensidade na reprodução, observado no presente trabalho nos meses de abril e maio, darão origem aos jovens que constituem o período de recrutamento observado durante os meses de agosto e setembro do ano seguinte, enquanto que o período reprodutivo observado em novembro poderá originar os jovens coletados de março a maio. Adicionalmente, as coortes selecionadas na análise de crescimento populacional da espécie evidenciam a entrada de indivíduos jovens durante os períodos de agosto/setembro, bem como de fevereiro/março, corroborando com o período de recrutamento observado. Maiores detalhes quanto ao crescimento populacional de X. kroyeri na Baía da Babitonga podem ser obtidos no terceiro capítulo do presente trabalho. O período de recrutamento observado de março a maio poderia ainda justificar o pico em abundância de indivíduos coletados no outono, como observado no primeiro capítulo desta dissertação. Baseado em estudos realizados em 74

87 Capítulo 2 regiões temperadas, Hall (1962) propõe que a bimodalidade nestes locais ocorra em resposta a uma alternância anual de populações. Nesta, a população da primavera alterna com a do outono, em picos de desova e de indivíduos adultos, ao longo do ano. O autor propõe ainda que, assim, não há mistura entre as gerações, e o tempo de procriação tem duração de um ano. Durante o período estudado, foi possível observar que X. kroyeri completa seu ciclo de vida na região da Baía da Babitonga, estado de Santa Catarina. Tal conclusão parte do fato de terem sido coletados indivíduos de ambos os sexos, de variadas classes de tamanho e também representantes juvenis e adultos. Ainda, esta afirmação sugere a independência da espécie quanto aos estuários para completar o seu ciclo de vida no local estudado, o que também foi observado por Costa et al. (2007) e Freire (2005), no litoral do estado de São Paulo. 75

88 Capítulo 2 Referências BOSCHI, E.E. & SCELZO, M.A Desarrollo larval y cultivo del camarón comercial de Argentina Artemesia longinaris. FAO Inf. Pesca, 159: BRANCO, J.O Biologia e pesca do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller) (Crustacea, Penaeidae), na Armação do Itapocoroy, Penha, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 22 (4): BRANCO, J.O.; LUNARDON-BRANCO, M.J.; SOUTO, F.X. & GUERRA, C.R Estrutura Populacional do Camarão Sete-Barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller,1862), na Foz do Rio Itajaí-Açú, Itajaí, SC, Brasil. Brazilian Archives of Biology and Technology, 42(1): CAMPOS, B.R Reprodução, crescimento e abundância do camarãosete-barbas (Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862)) na baía de Tijucas, Tijucas, SC. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica) Fundação Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande, RS, 56 p. CARVALHO H.A Ciclo sexual de Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) (Crustacea, Decapoda): Relações com fatores abióticos e ciclo de intermudas. Tese (Doutorado em Fisiologia) Universidade de São Paulo, São Paulo, 199 p. CASTILHO, A.L.; COSTA, R.C.; FRANSOZO, A. & BOSCHI, E.E Reproductive pattern of the South American endemic shrimp Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeidae), off the coast of São Paulo state, Brazil. Revista de Biologia Tropical, 55(1):

89 Capítulo 2 CASTILHO, A.L.; FURLAN, M.; COSTA, R.C. & FRANSOZO, V Reproductive Biology of the rock shrimp Sicyonia dorsalis (Decapoda: Penaeoidea) from the southeastern coast of Brazil. Invertebrate Reproduction and Development, 52 (1-2): CASTRO, R.H.; COSTA, R.C.; FRANSOZO, A. & MANTELATTO, F.L.M Population structure of the seabob shrimp Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea: Penaeoidea) in the littoral of São Paulo, Brazil. Scientia Marina, 69 (1): COSTA, R.C.; FRANSOZO, A.; FREIRE, F.A.M. & CASTILHO, A.L Abundance and ecological distribution of the Sete-Barbas shrimp Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Decapoda: Penaeoidea) in three bays of the Ubatuba region, South-Eastern Brazil. Gulf and Caribbean Research, 19: COSTA, R.C.; HECKLER, G.S.; SIMÕES, S.M.; LOPES, M. & CASTILHO, A.L Seasonal variation and environmental influences on abundance of juveniles of the seabob shrimp Xiphopenaeus kroyeri (Heller,1862) in southeastern Brazil. IX Colloquium Crustacea Mediterranea, CROCOS, P.J. & VAN DER VELDE, T.D Seasonal, spatial and interanual variability in the reproductive dynamics of the grooved tiger prawn Penaeus semisulcatus in Albatross Bay, Gulf of Carpentaria, Australia: the concept of effective spawning. Marine Biology, 122: DALL, W.; HILL, B.J.; ROTHILSBERG, P.C. & STAPLES, D.J The biology of the Penaeidae. In Advances in Marine Biology. Ed. by J. H. S. Blaxter and A. J. Southward. Academic Press, San Diego. 27, 489 p. 77

90 Capítulo 2 DUMONT, L.F.C. & D INCAO, F Estágios de desenvolvimento gonadal de fêmeas do camarão-barba-ruça (Artemesia longinaris Decapoda: Penaeidae). Ilheringia, Série Zoologia, 94(4): FREIRE, F.A.M Distribuição ecológica e biologia populacional de Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) no litoral do estado de São Paulo. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas, AC: Zoologia) Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, Botucatu, SP, 247 p. HALL, D.N.F The Malayan Penaeidae (Crustacea, Decapoda). Part I. Introductory notes on the species of the genera Solenocera, Penaeus, and Metapenaeus. Bulletin of the Raffles Museum, 27, HECKLER, G.S Distribuição ecológica e dinâmica populacional do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea: Decapoda) no complexo Baía/Estuário de Santos e São Vicente, SP. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas, AC: Zoologia). Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, Botucatu, SP, 127 p. LOPES, J.B.B.S.; VASQUES, R.O R.; GUIMARÃES, F.J.; CETRA, M. & COUTO, E.C.G Proporção sexual do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri na costa de Ilhéus, Bahia, Brasil. Boletim do Instituto de Pesca, 36(4): NAKAGAKI, J.M. & NEGREIROS-FRANSOZO, M.L Population Biology of Xiphopenaeus kroyeri (Heller 1862) (DECAPODA: PENAEIDAE) from Ubatuba Bay, São Paulo, Brazil. Journal of Shellfish Research, 17(4):

91 Capítulo 2 NATIVIDADE, C.D Estrutura populacional e distribuição do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (HELLER, 1862) (Decapoda: Penaeidae) no litoral do Paraná. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR, 76 p. SANTOS, M.C.F O camarão sete-barbas, Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea, Decapoda, Penaeidea) no Nordeste do Brasil. Dissertação (Mestrado em Oceanografia) Universidade Federal de Pernambuco, Recife, PE, 232 p. SASTRY, A. N Ecological aspects of reproduction. The Biology of Crustacea, 8: SIGNORET M Abundancia, tamaño, y distribución de camarones (Crustacea, Penaeidae) de La Laguna de Términos, Campeche y su relación com algunos factores hidrológicos. Anales Del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autónoma de México, Série Zoologia, 45: STATSOFT Statistica: data analysis software system, version Statsoft, Inc. YANO, I Final oocyte maturation, spawning and mating in penaeid shrimp. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 193: Zar, J Biostatistical analysis. Prentice Hall, New Jersey. 79

92 Capítulo 3 Estrutura e crescimento populacional do camarão setebarbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) na Baía da Babitonga, SC

93 Capítulo 3 RESUMO O objetivo do presente capítulo foi descrever a estrutura e o crescimento populacional de X. kroyeri na Baía da Babitonga, SC. Foram realizados arrastos mensais de julho/2010 a junho/2011, com um barco camaroeiro com redes de arrasto tipo double rig, nas profundidades de 5 a 17 m. Foi realizado o acompanhamento de progressão modal, sendo os parâmetros de crescimento calculados pela ferramenta Solver. Os valores das curvas médias de machos e fêmeas foram submetidos a um teste de hipóteses do tipo F e a análise de longevidade foi realizada a partir da fórmula inversa de Von Bertalanffy. Um total de indivíduos foi amostrado, imaturos e adultos, sendo as fêmeas predominantes (2.285) nas maiores classes de comprimento de carapaça. Machos e fêmeas apresentaram, respectivamente, o comprimento assintótico de 27,7 mm e 31,4 mm, a constante de crescimento de 0,0086 e 0,007/dia, bem como a longevidade de 538 e 661 dias. A predominância de fêmeas nas maiores classes de tamanho é tida como regra em Penaeidae, podendo estar associada a características genéticas e reprodutivas. Propõe-se que o paradigma do efeito latitudinal não se aplique ao camarão sete-barbas no litoral brasileiro pela ocorrência de espécies crípticas, dentre outros motivos. Os valores de longevidade encontram-se dentro dos limites propostos para Penaeidae. A maior longevidade observada em menores latitudes deve-se a baixos valores de constante de crescimento observados nestes locais, o que superestima tal parâmetro. Palavras-chave: Bertalanffy; comprimento assintótico; longevidade; Penaeidae. 81

94 Capítulo 3 ABSTRACT The aim of the current chapter was to describe structure and population growth of Xiphopenaeus kroyeri at Babitonga Bay, state of Santa Catarina, Brazil. Monthly trawls were conducted from July/2010 to June/2011, using a shrimp boat outfitted with double rig nets, from 5 to 17 meters deep. The accompaniment of the modal progression was done and the growth parameters were calculated by the tool Solver. The values of the medium curves of males and females were submitted to a F hypothesis test and the longevity analysis was done using the Von Bertalanffy reverse model. A total of individuals was sampled: immature ones and mature individuals. Among them, females were predominant (2.285) on bigger classes in carapace length. Males and females shown, respectively, the asymptotic length of 27,7 mm and 31.4 mm, the growing constant of and per day, as the longevity of 538 and 661 days. The females predominance on bigger classes of size is had as a rule on Penaeidae, may being associated to genetic and reproductive characters. It is proposed that the paradigm of latitudinal effect cannot be applied to seabob shrimp on Brazilian coast, maybe because of the occurring of cryptic species, among other reasons. The longevity values are inside the proposed limits for Penaeidae. The biggest longevity was observed on smaller latitudes; it happened because of low values of growing constant observed on these places, what overestimates that parameter. Keywords: asymptotic length; Bertalanffy; longevity; Penaeidae. 82

95 Capítulo 3 INTRODUÇÃO Frente ao estudo sobre crustáceos, as informações relacionadas à estrutura populacional trazem resultados de grande importância ao melhor entendimento sobre a biologia de uma espécie. Em crustáceos, a estrutura populacional é comumente analisada com base na distribuição dos exemplares em frequências de tamanho, razão sexual, progressão modal e crescimento, dentre outros aspectos, permitindo assim caracterizar o ciclo anual de uma população (GAB-ALLA et al., 1990; NAKAGAKI & PINHEIRO, 1999). Para o camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (HELLER, 1862), no estado de Santa Catarina, encontram-se disponíveis os estudos de Branco et al. (1999), Branco (2005), Campos (2006) e Pezzuto et al. (2008), dentre outros. Na Baía da Babitonga, pesquisas envolvendo crustáceos limitam-se a estudos com Brachyura (WUNDERLICH et al., 2008), distribuição e abundância larval de peneídeos (MARAFON-ALMEIDA et al., 2008) e distribuição da macrofauna bentônica (PAGLIOSA, 2006). No local, ainda não existem trabalhos disponíveis com o camarão sete-barbas, apesar de sua grande importância econômica local, constatada por Rodrigues (2000) e Pinheiro & Cremer (2003). Para o litoral catarinense, vários estudos encontram-se disponíveis tratando a respeito da importância socioeconômica da utilização do camarão, como um meio de renda viável. Como exemplo, podem ser citados os trabalhos realizados por Bail & Branco (2007), Branco (2005) e Rodrigues (2000). Apesar da importância socioeconômica dos crustáceos decápodes, o conhecimento acerca de crescimento e longevidade ainda é limitado. Ainda que 83

96 Capítulo 3 maiores esforços no estudo de crescimento de decápodos sejam necessários, sabe-se que tal ramo do conhecimento é tido como um dos parâmetros mais relevantes, quando se trata do estudo da dinâmica de populações de espécies vulneráveis à exploração (PETRIELLA & BOSCHI, 1997). A falta de estudos sobre crescimento deve-se às implicações na determinação da idade nestes organismos. Estas implicações estão ligadas principalmente à ausência de estruturas que possam apresentar informações relacionadas à idade, incorporando determinadas características periodicamente (PETRIELLA & BOSCHI, 1997; BRANCO, 2005; VOGT, 2012). Assim, os métodos comumente utilizados para a determinação da idade em crustáceos decápodos são as observações de indivíduos vivos, em laboratório; estudos dedicados ao período de intermuda e ao incremento de muda; marcação de indivíduos e análise da distribuição de frequência de tamanhos (HARTNOLL, 2001); além de análise da deposição de lipofuscina em determinadas áreas do cérebro (MAXWELL et al., 2007), sendo este um método recente. A expressão matemática de Von Bertalanffy (1938) é um dos modelos matemáticos que melhor se ajusta aos processos biológicos, quando se trata do estudo de crescimento em organismos marinhos. Devido ao crescimento em crustáceos ser considerado um processo descontínuo, interrompido periodicamente por sucessivas ecdises, tal método se ajusta mais apropriadamente aos estudos com animais que apresentem crescimento acelerado, como é o caso de camarões peneídeos e sergestídeos (PETRIELLA & BOSCHI, 1997). O objetivo do presente capítulo foi descrever a estrutura e o crescimento populacional de X. kroyeri no litoral norte do estado de Santa Catarina, região 84

97 Capítulo 3 Sul do Brasil, investigando a estrutura populacional, bem como o tamanho assintótico atingido, a constante de crescimento e a longevidade estimada, para machos e fêmeas. 85

98 Capítulo 3 MATERIAL E MÉTODOS Os dados aqui apresentados foram obtidos a partir de coletas de arrasto mensais realizadas na região da Baía da Babitonga, litoral norte do estado de Santa Catarina. Para a realização dos arrastos, foi utilizado um barco camaroeiro portador de redes tipo double rig. Tais coletas foram realizadas em 5 profundidades distintas (5, 8, 11, 14 e 17 metros), com arrastos de 30 minutos de duração, de julho/2010 a junho/2011. Detalhes quanto à amostragem e acondicionamento do material biológico, bem como o mapa e uma caracterização detalhada da região de estudo podem ser observados no primeiro capítulo desta dissertação. Para as análises de estrutura e crescimento populacional, adotou-se o comprimento da carapaça (CC) como medida padrão, sendo este mensurado com um paquímetro de precisão de 0,1 mm. Entende-se por comprimento da carapaça a distância linear entre o ângulo pós-orbital e a margem posterior da carapaça, sendo esta uma medida padrão na obtenção do tamanho em estudo com camarões (CASTILHO et al., 2008a). Informações detalhadas quanto à mensuração adotada podem ser observadas no segundo capítulo deste trabalho. Após a separação dos indivíduos por sexo, os mesmos foram identificados quanto ao estágio de vida, sendo classificados em imaturos ou adultos. As frequências de comprimento da carapaça para machos e fêmeas adultos, bem como de indivíduos imaturos (agrupando machos e fêmeas), foram inseridas em classes com amplitude de 1 mm, objetivando uma melhor visualização dos resultados obtidos. A análise de distribuição espacial foi feita 86

99 Capítulo 3 com base na porcentagem de indivíduos coletados para cada grupo de interesse, combinadas às coordenadas geográficas dos pontos amostrados, utilizando-se do software Surfer, versão 10 (sistema operacional: Microsoft Windows, versão 7 Ultimate). As análises referentes ao crescimento e à longevidade foram realizadas separadamente para machos e fêmeas (BOSCHI, 1969), sem discriminar os estágios de vida dos animais. Para as análises, foi realizado o acompanhamento de progressão modal, a partir do método da máxima verossimilhança para estimar os parâmetros da curva de Von Bertalanffy (1938) (CAMPOS, 2006). Mensalmente, as frequências em comprimento da carapaça foram distribuídas em classes de amplitude de 1 mm (CAMPOS, 2006; HECKLER, 2010), a partir das quais foram obtidas as modas para cada mês, separadamente, utilizando-se do software Peakfit, versão 4.0 (sistema operacional: Microsoft Windows, versão Vista). Freire (2005) afirma que tal ferramenta independe do número de exemplares amostrados em cada classe para a determinação de modas, permitindo assim identificar picos modais extremos, os quais, de forma geral, apresentam um número reduzido de indivíduos. Picos modais sobrepostos foram descartados, sendo interpretados não como grupos etários reais, mas como resíduos de grupos adjacentes. Os valores numéricos de cada moda foram plotados em um gráfico de dispersão de idade em dias versus o comprimento da carapaça, a partir do qual foram determinadas as progressões modais (HECKLER, 2010). Os parâmetros de crescimento (CC : comprimento assintótico; k: constante de crescimento e t 0 : idade teórica em que o organismo encontra-se com tamanho igual a zero) foram calculados, para cada coorte, com o software 87

100 Capítulo 3 Solver, ferramenta inclusa no Excel (Microsoft Office 2010, sistema operacional: Microsoft Windows, versão 7 Ultimate). Tal ferramenta permite variar os parâmetros da equação de maneira interativa, tendo como objetivo minimizar a soma dos resíduos entre comprimentos observados em campo e os calculados com base no modelo de Von Bertalanffy (1938), a partir de valores-semente. Os resultados de análise de crescimento e longevidade obtidos por Campos (2006) foram utilizados como valores-semente, por apresentarem-se próximos aos valores observados em campo no presente estudo, bem como por se tratar de um trabalho realizado com a mesma espécie, em uma região próxima à aqui abordada, tornando-se assim um valor de base coerente à estimativa dos resultados. Dentre as coortes observadas, foram selecionadas aquelas que apresentaram resultados de CC, k, t 0 e longevidade biologicamente coerentes (CAMPOS, 2006). Com base nos intervalos de tempo entre a realização das coletas e os valores de t 0 obtidos, foi efetuada uma correção das idades nas modas selecionadas. Os resultados, juntamente dos comprimentos modais obtidos, foram utilizados no cálculo de uma curva de crescimento média, através da equação de Von Bertalanffy (1938), a qual entende-se por: = [1 ( ) ] onde CC t corresponde ao tamanho atingido pelo indivíduo na idade t (CAMPOS, 2006). 88

101 Capítulo 3 Depois de obtidas as curvas médias para machos e fêmeas, os resultados numéricos foram submetidos a um teste de hipóteses do tipo F, para comparação das mesmas sob um nível de significância de 5%, como proposto por Cerrato (1990). A análise de longevidade dos indivíduos foi realizada a partir da fórmula inversa de Von Bertalanffy (1938), com uma adaptação sugerida por D Incao & Fonseca (1999), sendo que: t 0 =0 e CC i /CC =0,99. Assim, a equação para determinação da longevidade se dá por: =(0 (1 ) (1 ) 89

102 Capítulo 3 RESULTADOS Durante o período amostrado, foram mensurados exemplares de X. kroyeri. Destes, machos e fêmeas, sendo indivíduos adultos e imaturos. A variação nos comprimentos de carapaça atingidos foi de 7,1 a 29,7 milímetros em indivíduos machos. Para fêmeas, a variação observada foi de 6 a 31,8 milímetros. Os tamanhos mínimos e máximos atingidos por machos e fêmeas adultos e indivíduos juvenis podem ser observados na tabela I. Tab. I: X. kroyeri. Variação de comprimentos de carapaça (CC - milímetros) observada em indivíduos coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. CC (mm) mínimo CC (mm) máximo Machos imaturos 7,1 17,4 Machos adultos 7,8 27,9 Fêmas imaturas 6 17,6 Fêmeas adultas 9,2 31,8 Dentre os indivíduos adultos, os machos foram mais abundantes apenas nas classes de comprimento de carapaça compreendidas entre 8,0 e 16,9 mm, sendo que nas classes inseridas entre 20 e 22,9 mm, as fêmeas adultas apresentaram um pico de ocorrência na porcentagem de indivíduos amostrados (fig. 1). Os indivíduos imaturos ocuparam as menores classes de comprimento de carapaça observadas, havendo um predomínio na classe de 11 a 14 mm, e não sendo encontrados acima da classe compreendida entre mm. 90

103 Capítulo 3 16 IM Macho adulto Fêmea adulta Porcentagem de indivíduos Classes de CC (mm) Figura 1: Xiphopenaeus kroyeri. Distribuição da porcentagem de indivíduos imaturos, machos adultos e fêmeas adultas entre as classes de comprimento de carapaça (milímetros) observados em indivíduos coletados no período de julho/10 a junho/11 na Baía da Babitonga, SC. Como observado na figura 2, indivíduos em todos os estágios de vida foram coletados em ampla distribuição ao longo das profundidades amostradas, com maiores concentrações individuais a cada grupo. Machos adultos sem, e portando espermatóforos, apresentaram uma maior concentração localizada à profundidade de 5 metros (47,8% e 58,4%, respectivamente). Fêmeas rudimentares apresentaram uma concentração semelhante à observada para machos, sendo estas predominantes à profundidade de 5 metros (48%). Fêmeas com as gônadas em desenvolvimento e desenvolvidas foram encontradas em maior porcentagem aos 5 metros de profundidade (36,7%), porém, estendendo parte de sua distribuição aos 11 e 14 metros (18,6% e 24%, respectivamente). Os indivíduos imaturos tiveram sua distribuição concentrada às profundidades de 5 e 8 metros (41% e 37,2%, respectivamente). 91

104 Capítulo 3 92

105 Capítulo 3 Figura 2: X. kroyeri: Distribuição espacial da porcentagem por sexo e estágio de vida observada em indivíduos coletados no período de julho/2010 a junho/2011 na Baía da Babitonga, SC (A: machos rudimentares; B: machos reprodutivos; C: fêmeas rudimentares; D: fêmeas reprodutivas; E: imaturos). A partir das modas obtidas, foram selecionadas 13 coortes para os machos (fig. 3), e 11 coortes para as fêmeas (fig. 4). Após a correção de idades, uma curva de crescimento média geral foi construída agrupando as coortes obtidas para machos e fêmeas, separadamente (fig. 5 e 6). A partir das referidas curvas, foram determinadas fórmulas gerais de crescimento por sexo. Para machos, a fórmula gerada foi = 27,73[1, (, ) ] (r²= 0,95; CC inf = 27,73; K= 0,0086/dia e t 0 = -0,035). Para fêmeas, a fórmula observada foi = 31,41[1, (, ) ] (r²=0,93; CC inf = 31,41; K=0,0070/dia e t 0 = - 0,25). 93

106 Capítulo 3 Figura 3: Xiphopenaeus kroyeri. Coortes selecionadas e o número mensal de indivíduos machos, amostrados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 94

107 Capítulo 3 Figura 4: Xiphopenaeus kroyeri. Coortes selecionadas e o número mensal de indivíduos fêmeas, coletados no período de julho/10 a junho/11, na Baía da Babitonga, SC. 95