MUTUALISMOS: os casos da dispersão de sementes e da defesa de plantas por animais

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1 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos MUTUALISMOS: os casos da dispersão de sementes e da defesa de plantas por animais 1. Mutualismo - Definição 2. Proteção de plantas por formigas - Vantagens 3. Dispersão de sementes por animais - Síndromes - Vantagens 4. Eficácia de agentes dispersores 5. Estudos de caso de dispersão de sementes por animais 6. Breve introdução à prática formigas x embaúbas

2 1. MUTUALISMO ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Mutualismo interação reciprocamente benéfica entre duas ou mais espécies que têm seu valor adaptativo aumentado. Pode ser obrigatório (quando a ausência de uma espécie acarreta desaparecimento da outra) ou facultativo (neste caso, também chamado de proto-cooperação). Alguns dos principais mutualismos entre animais e plantas Interação Polinização Dispersão de sementes Vantagem para a planta Fertilização, especialmente com pólen de outras plantas Fuga das sementes de predadores, competidores ou patógenos próximos da plantamãe; disseminação p/a locais apropriados a germinação e estabelecimento Vantagem para o animal Néctar e/ou pólen - alimento para insetos e vertebrados Alimento para vertebrados e insetos que digerem a polpa/arilo comestível Proteção de plantas por formigas As formigas matam ou afastam herbívoros; controlam a incidência de trepadeiras e outras plantas competidoras da hospedeira Alimento de nectários extraflorais e corpúsculos alimentares; abrigo Adaptado de Howe e Westley (1988).

3 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos 2. PROTEÇÃO DE PLANTAS POR FORMIGAS Algumas ervas, arbustos e árvores são protegidas por formigas que patrulham suas folhas, caules além de estruturas reprodutivas, defendendo nectários extraflorais ou corpúsculos alimentares produzidos pela planta. As formigas podem apenas afastar herbívoros, mas em certos casos também podem se alimentar dos mesmos. Ocorrência nas plantas pode variar com a ontogenia destas. Principalmente em florestas tropicais e temperadas.

4 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Essas plantas intimamente associadas a formigas, chamadas mirmecófitas, podem ter estruturas (domatia) que propiciam abrigo para as colônias de formigas Acacia x Pseudomyrmex Alex Wild

5 VANTAGENS PARA PLANTAS As formigas podem proporcionar maior crescimento de partes vegetativas das plantas. Ex.: Cecropia obtusifolia no Equador ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos As formigas podem propiciar maior produção de estruturas reprodutivas; Ex.: Maieta guianensis

6 Evidência de falta de defesa bioquímica em plantas mirmecófitas ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Plantas do mesmo gênero (Acacia) com e sem associação c/ formigas apresentam diferentes níveis de compostos químicos em suas folhas (Rehr et al. 1973). Defesas bioquímicas são fracas nas espécies com formigas, enquanto nas spp. que não apresentam simbiose com formigas, são fortes.

7 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos 3. DISPERSÃO DE SEMENTES POR ANIMAIS Principais tipos de dispersão Anemocoria - dispersão pelo vento Hidrocoria - dispersão pela água Autocoria expelida pela própria planta Zoocoria por animais epizoocoria semente c/aderência ao corpo do animal endozoocoria animal ingere fruto e depois expele semente intacta

8 A. Danin J. Donnelli Síndromes de dispersão por animais ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Cores vivas: aves e primatas J.C.Motta-Jr Odores: demais mamíferos Dispersão secundária e policoria Na maioria dos casos o processo de dispersão de sementes é efetuado primariamente por um agente dispersor e secundariamente por outro, em alguns casos podendo envolver mais agentes. p.ex. Pinto (1998) lobo/anta x lobeira saúvas

9 Mirmecocoria Elaiossomos em sementes ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Elaiossomos atraem as formigas pelo odor (Beattie 1985)

10 VANTAGENS DA DISPERSÃO POR ANIMAIS ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Hipótese da fuga de sementes de Janzen-Connell

11 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Evidência por análise de DNA do padrão de Chuva de sementes de Prunus mahaleb Fonte: Godoy & Jordano (2001)

12 Chuva de sementes e sobrevivência de plântulas de Virola surinamensis ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos

13 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Passagem pelo tubo digestivo dos animais pode aumentar velocidade e porcentagem de germinação das sementes Maior rapidez em germinar é importante pois: diminui chances de granívoros encontrarem as sementes; evita morte de sementes intolerantes a ressecamento. Orrock (2005)

14 4. EFICÁCIA DE AGENTES DISPERSORES ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Fatores que afetam a eficácia da dispersão de sementes (seg. Schupp 1993, 2010) A eficácia de dispersão apresenta componentes tanto qualitativos como quantitativos. Qualitativamente: 1. a qualidade do tratamento dado às sementes na boca/bico e no estômago/intestino; 2. a qualidade da deposição das sementes: local propício à sobrevivência inicial/germinação e ao estabelecimento. Quantitativamente: 1. o número de visitas à planta pelo agente dispersor; 2. o número de sementes removidas por visita.

15 Modelo de dispersão endozoocórica: determinantes na Eficácia da Dispersão de Sementes (SDE) ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Schupp (2010)

16 Ciclo da dispersão de sementes no caso de zoocoria ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Fonte: Wang & Smith (2002).

17 5. ESTUDOS DE CASO EM DISPERSÃO DE SEMENTES POR ANIMAIS Afrescos de ~2000 anos atrás, Roma. 1 e 2 decoração em Columbarium; a 5 detalhes de paredes na casa de Lívia. J.C. Motta-Jr

18 J. C. Motta-Junior Dispersão de sementes - Lobo-guará x lobeira ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Testes de germinação de sementes da lobeira. Defecadas Controle Experimento 1 (n = 100) 68 % 43 % * Experimento 2 (n = 120) 74 % 51 % * Experimento 3 (n = 100) 68 % 71 % ns Experimento 4 (n = 85 ) 87 % 84 % ns (*) p < 0,05 segundo teste qui-quadrado. Fonte: Motta-Junior & Martins (2002) χ 2 Lobos vivem 85% do tempo em paisagens abertas, assim defecam a maioria das sementes nos campos e cerrados abertos, adequados ao esenvolvimento das lobeiras.

19 Virola surinamensis na América Central ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Smithsonian Tropical Research Institute Animais ineficazes como dispersores para uma planta podem ser eficazes para outras e vice-versa.

20 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Casearia corymbosa e Tityra semisfasciata Matas secas Costa Rica Tityra semisfasciata mais eficiente dispersor visitas curtas consegue engolir sementes pequenas. 80g 750g Para Ramphastos swainsoni é necessário permanecer muito tempo na planta para se satisfazer ineficiente dispersor.

21 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Dispersão de sementes por formigas na Caatinga Fonte: Leal (2003) e Leal et al. (2007) Remoção do elaiossomo aumenta porcentagem de germinação Fonte: Leal (2003) e Leal et al. (2007)

22 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Mutualismos Dispersão de sementes por formigas na Caatinga Fonte: Leal 2003 e Leal et al e aumenta o crescimento da plântula Solo de formigueiro é mais propício à germinação

23 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Prática Formigas x embaubas J. C. Motta-Junior Prática sobre a relação entre formigas Azteca sp. X embaúbas (Cecropia pachystachya) 24 plantas coletadas de 1,6 a 2m de altura no Triângulo Mineiro: 12 com formigas habitanto e 12 sem formigas Base de pecíolo de embaúba com corpúsculos de Müller.

24 J. C. Motta-Junior ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Prática Formigas x embaubas As formigas vivem no caule oco da embaúba e se aproveitam dos corpúsculos de Müller como alimento.

25 J. C. Motta-Junior ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Prática Formigas x embaubas As formigas Azteca sp repelem ou até matam e consomem animais que se aventuram pelo caule e folhas das embaúbas.

26 ECOLOGIA ANIMAL BIE 315 Prática Formigas x embaubas DADOS A OBTER: No. Folhas / planta analisada No. total de folíolos em todas as folhas da planta analisada; No. folíolos com sinal de herbivoria em todas as folhas Razão do No. folíolos atacados/ No. total de folíolos para a planta analisada Maior raio foliar (cm) Folha de embaúba herborizada