PADRÃO DE ATIVIDADE DE AKODON MONTENSIS E ORYZOMYS RUSSATUS NA RESERVA VOLTA VELHA, SANTA CATARINA, SUL DO BRASIL

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1 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 10(2): ISSN SAREM, 2003 Versión on-line ISSN PADRÃO DE ATIVIDADE DE AKODON MONTENSIS E ORYZOMYS RUSSATUS NA RESERVA VOLTA VELHA, SANTA CATARINA, SUL DO BRASIL Maurício E. Graipel 1, Paul R. M. Miller 2 e Luiz Glock 3 1 Depto. de Ecologia e Zoologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Universitário, Trindade, , Florianópolis - SC - Brazil; <graipel@ccb.ufsc.br>; 2 Departamento de Engenharia Rural, Centro de Ciências Agrárias -UFSC; 3 Programa de Pós-Graduação em Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. RESUMO. Padrão de atividade de Akodon montensis e Oryzomys russatus na Reserva Volta Velha, Santa Catarina, sul do Brasil. São apresentadas informações preliminares sobre o padrão de atividade de duas espécies de roedores em uma área de Floresta Atlântica do sul do Brasil. Sistemas com relógios analógicos foram usados para determinar o horário de captura de pequenos mamíferos e um modelo exponencial negativo foi usado para transformar o número de capturas no padrão de atividade de cada espécie. Foram capturadas três espécies de roedores e três de marsupiais em armadilhas com estes sistemas, porém, analisou-se apenas o padrão de atividade das duas espécies mais abundantes, A. montensis e O. russatus. Os padrões de atividade destas duas espécies foram significativamente diferentes (p < 0,05). A primeira espécie foi caracterizada como possuindo padrão de atividade bicrepuscular enquanto a segunda como noturna. Os padrões de atividade registrados para estas espécies simpátricas podem ter um importante papel na partição de recursos. ABSTRACT. Activity patterns of Akodon montensis and Oryzomys russatus in Volta Velha Reserve, Santa Catarina, southern Brazil. The results of this paper give preliminary information on activity patterns of two rodents in an Atlantic Forest area in southern Brazil. Analogical watches were used to determine the capture time of small mammals and a negative exponential model was used to transform the number of captures in each activity period. Three rodents and three marsupials were captured in traps with systems, but activity patterns were determined for only two rodents species, A. montensis and O. russatus. The activity patterns of these two species were significantly different (p < 0,05). The first species had activity characterized as a twilight pattern and the second species had activity characterized as a nocturnal pattern. These activity patterns may have an important role in resource partitioning of the sympatric species. RESUMEN. Patrón de actividad de Akodon montensis y Oryzomys russatus, en la Reserva Volta Velha, Santa Catarina, sur de Brasil. Son presentadas informaciones preliminares sobre el patrón de actividad de dos especies de roedores en una selva Atlántica del sur de Brasil. Sistemas con relojes analógicos fueron usados para determinar el horario de captura de pequeños mamíferos y un modelo exponencial negativo fue usado para transformar el número de capturas en el patrón de actividad de dos especies más abundantes, A. montensis y O. russatus. Los patrones de actividad de estas dos especies fueron significativamente diferentes (p < 0,05). La primera especie fue caracterizada como poseedora de un patrón de actividad bicrepuscular y la segunda como nocturna. Los patrones de actividad registrados para estas especies simpátricas pueden tener un importande papel en la repartición de recursos. Recibido 20 octubre Aceptación final 9 setiembre 2003.

2 256 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 10(2): M.E. Graipel, P.R.M. Miller e L. Glock Palavras chave: sistemas, horário de captura, roedores, pequenos mamíferos, Floresta Atlântica. Key words: systems, capture time, rodents, small mammals, Atlantic Forest. Palabras clave: sistemas, horario de captura, roedores, pequeños mamíferos, selva Atlántica. INTRODUÇÃO O horário de atividade tem sido em geral secundariamente abordado na partilha de recursos de espécies simpátricas de pequenos mamíferos, apesar de ser considerado um dos mais importantes componentes do nicho (Schoener, 1974). Uma maior atenção tem sido dada à utilização do habitat (Gentile e Fernandez, 1999; Lozada et al., 2000), à dieta das espécies (Santori et al., 1995; Cáceres et al., 2002) ou ambas (Freitas et al., 1997; Leite et al., 1996). Em geral, o padrão de atividade de mamíferos é tratado de modo bastante breve, como sendo diurnos ou noturnos (Alho, 1982; Olmos, 1991). Contudo, o padrão de atividade pode ser um componente importante na partilha de recursos de espécies simpátricas, principalmente, quando estas espécies possuem hábitos semelhantes e estão entre aquelas com maiores densidades dentro da comunidade de pequenos mamíferos. Esta condição tem sido observada para dois roedores cursoriais, Akodon montensis e Oryzomys russatus, em áreas de Floresta Atlântica (Voltolini, 1998; Quadros e Cáceres, 2001; Vieira e Monteiro-Filho, 2003; M.E. Graipel, dados não publicados). Neste estudo, descreve-se o padrão de atividade destes roedores em uma área de Floresta Atlântica de planície do sul do Brasil. MATERIAL E MÉTODOS De outubro de 2000 a abril de 2001, um programa de captura-marcação-recaptura permitiu verificar o horário de captura de pequenos mamíferos. O estudo foi desenvolvido em uma área de Floresta Atlântica de planície na Reserva Particular do Patrimônio Natural Volta Velha (RVV) (26º 04 S e 48º 37 W), município de Itapoá, estado de Santa Catarina, sul do Brasil. Uma descrição detalhada da área de estudo é apresentada por Quadros e Cáceres (2001). Utilizou-se uma grade com formato regular (10x10) com 100 armadilhas no solo, 100 no subbosque e 25 no dossel, com espaçamento de 20m para armadilhas no solo e sub-bosque e 40m para armadilhas no dossel, em um esforço total de armadilhas-noite. As armadilhas foram armadas mensalmente ao entardecer do primeiro dia de amostragem e revisadas ao amanhecer dos quatro dias seguintes, permanecendo abertas dia e noite, sendo a isca reposta quando necessário. Uma descrição mais detalhada dos procedimentos de captura é dada por Graipel (2003). Para determinação do horário de captura utilizaram-se 20 relógios analógicos com calendário e micro-interruptores ou interruptores magnéticos (Graipel e Glock, 2003). Em função do número reduzido de sistemas para determinação do horário de captura de pequenos mamíferos, estes foram instalados em armadilhas que apresentavam maior sucesso de captura no solo (n = 15) e no sub-bosque (n = 5). Recapturas em dias consecutivos não foram consideradas. Durante o período de estudo o pôr-de-sol no município de Itapoá ocorreu entre 17:45 h e 18:30 h e o nascer do sol entre 05:25 h e 06:38 h (Fonte: CLIMERH / EPAGRI-SC). Neste período foram capturadas cinco espécies de roedores, Akodon montensis, Oryzomys russatus, Nectomys squamipes, Oligoryzomys nigripes e Juliomys sp. e quatro de marsupiais, Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus, Micoureus demerarae e Metachirus nudicaudatus. A maioria dos estudos trata o padrão de captura como sendo o mesmo que o padrão de atividade (e.g. Bruseo e Barry Jr., 1995). Como os animais capturados permanecem nas armadilhas até estas serem revisadas pela manhã, seria esperada uma diminuição exponencial do número de capturas ao longo da noite devido à diminuição do número de animais ativos e de armadilhas disponíveis. Este problema pode ser corrigido através de metodologias apropriadas em campo (e.g. Bittencourt et al., 1999) ou através da análise dos dados (Fernandez, 1988). Neste estudo adotou-se o modelo exponencial negativo (N t = e ( a - b. t) ), como utilizado por Fernandez (1988), para corrigir o número de capturas por faixa de horário, pela hipótese de atividade

3 PADRÃO DE ATIVIDADE DE AKODON MONTENSIS E ORYZOMYS RUSSATUS 257 constante ao longo da noite. Os coeficientes a e b foram calculados por regressão linear (eq. 1). Foram calculados então valores para capturas em cada faixa de horário previstos pelo modelo exponencial para atividade constante ao longo da noite (eq. 2). A partir dos valores calculados para o modelo de atividade constante, obtiveram-se os desvios dos valores reais (eq. 3). Os valores obtidos através dos desvios foram padronizados (eq. 4) e comparados entre espécies, para determinar a existência de diferenças de padrão na distribuição das capturas por faixa de horário. Cinco etapas são necessárias: 1. Transformar para logaritmo natural o número de capturas por faixa de horário; 2. Calcular os coeficientes a e b por regressão linear simples utilizando a equação: ln N t = a - b. t (eq. 1), derivada da equação exponencial; 3. Calcular o número de capturas previstas pelo modelo de atividade constante para cada faixa de horário utilizando a equação: N t previsto = e ( a - b. t) (eq. 2); 4. Calcular o desvio dos dados reais do modelo de atividade constante pela relação: A t = N t / N (eq. 3); t previsto 5. Padronizar os valores de desvio para percentuais de atividades por faixa de horário: B t = (A t / S A t ). 100% (eq. 4). Esta etapa é necessária quando os percentuais corrigidos somam mais ou menos de 100%, por falta de ajuste do modelo exponencial. Compara-se a distribuição dos desvios representados pelos valores de A t em cada faixa de horário; quando o valor real for igual ao previsto, A t será igual a 1,0. Quando A t for maior do que 1,0, há mais capturas do que o modelo prevê. Quando o valor for menor do que 1,0, há menos capturas do que o modelo prevê. Os cálculos dos desvios e dos valores percentuais corrigidos são apresentados na Tabela 1. Para testar a existência de diferenças significativas das capturas por faixa de horário para as duas espécies consideradas, foi utilizado o teste G (aderência) (Ayres et al., 2000). Os horários de captura foram agrupados em cinco faixas de horário (Tabela 1). Foram consideradas para as análises apenas as espécies que apresentaram número suficiente de capturas por faixa de horário (n ³ 1). RESULTADOS Com um esforço de aproximadamente 300 armadilhas-noite, utilizando-se sistemas para determinação do horário de captura, apenas as espécies mais abundantes na área de estudo apresentaram número de capturas suficiente para as análises, A. montensis (n = 21) e O. russatus (n = 16). Todas as capturas ocorreram no período noturno, com exceção de cinco capturas de A. montensis durante o período diurno, representando 23,8% do total para a espécie. Para ambas as espécies, rejeitou-se o padrão de atividade constante ao longo da noite, previsto através do modelo exponencial negativo, uma vez que as regressões não apresentaram valores significativos (p > 0,05; Tabela 1). Segundo o modelo, a distribuição observada para A. montensis diferiu da esperada para um padrão de atividade constante. Os desvios foram grandes, com valores de A t maiores que 1,00 para as primeiras e últimas faixas de horário e a intermediária com valor menor que 1,00. Ou seja, ocorreram mais capturas que o previsto principalmente no início e no final da noite, e menos que o previsto durante o meio da noite, caracterizando-se uma espécie noturna com padrão bimodal crepuscular (bicrepuscular) de atividade (Tabela 1, Fig. 1). Para O. russatus, a distribuição observada também diferiu da esperada. Os desvios foram grandes, com valores de A t menores que 1,00 no início e fim da noite e maiores que 1,00 durante o meio da noite, caracterizando uma espécie noturna, com uma concentração da atividade no meio da noite, ou seja, com padrão unimodal de atividade, desviado para a esquerda (Tabela 1, Fig. 1). A diferença nos padrões de atividade de A. montensis e O. russatus, evidenciadas através do modelo exponencial negativo, foi confirmada através do teste G (aderência), registrando-se diferença significativa (G = 12,765; gl = 4; p = 0,0125), com concentração das capturas em períodos distintos para as duas espécies (Tabela 1, Fig. 1). DISCUSSÃO O padrão bicrepuscular de atividade registrado para A. montensis neste estudo foi observado também para Zygodontomys microtinus, Sigmodon alstoni e Marmosa robinsoni por Vivas et al. (1986), para Oligoryzomys longicaudatus por Iriarte et al. (1989), para

4 258 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 10(2): M.E. Graipel, P.R.M. Miller e L. Glock Tabela 1 Comparação entre as distribuições das capturas e o padrão previsto de atividade constante ao longo da noite corrigido pelo modelo exponencial negativo para Akodon montensis e Oryzomys russatus na Reserva Volta Velha, Santa Catarina, sul do Brasil, de outubro de 2000 a abril de Comparison between the distribution in the number of captures and the distribution predicted by constant nocturnal activity, corrected by the negative exponential model to Akodon montensis and Oryzomys russatus in Volta Velha Reserve, Santa Catarina, southern Brazil, from october2000 to april Akodon montensis ln N t = 2,3183 0,0771. t F = 1,3495; p = 0,3301 Faixa horária Intervalo de Número Número Desvios Valores tempo (t) de capturas de capturas (A t ) percentuais obtidas (N t ) previstas (N t previsto ) corrigidos (B t ) 12:01 às 20: ,482 1,642 28,34 20:01 às 23: ,350 1,149 19,84 23:01 às 02: ,452 0,290 5,00 02:01 às 05: ,739 1,460 25,21 05:01 às 12: ,597 1,253 21,62 Oryzomys russatus* ln N t = 1,4528 0,0408. t F = 0,2508; p = 0,6508 Faixa horária Intervalo de Número Número Desvios Valores tempo (t) de capturas de capturas (A t ) percentuais obtidas (N t ) previstas (N t previsto ) corrigidos (B t ) 12:01 às 20: ,085 0,324 4,90 20:01 às 23: ,729 1,832 27,70 23:01 às 02: ,415 2,899 43,83 02:01 às 05: ,137 0,936 14,15 05:01 às 12: ,606 0,623 9,42 *Todas as capturas foram noturnas. *All captures were nocturnal Bolomys lasiurus e Thalpomys cerradensis por Vieira e Baumgarten (1995) e para Akodon paranaensis por Cáceres e Monteiro-Filho (2001). Bittencourt et al. (1999) registraram uma distribuição aproximadamente constante ao longo da noite para Akodon cursor. No entanto, a ausência de capturas em determinados períodos sugere, também, um padrão bimodal de atividade. Iriarte et al. (1989) capturaram Akodon longipilis apenas no período noturno, o que poderia estar relacionado à presença de outra espécie do gênero em simpatria, Akodon olivaceus, que apresentou padrão bicrepuscular. O padrão unimodal obtido para O. russatus neste estudo, com capturas apenas durante a noite, foi semelhante ao observado por Bittencourt et al. (1999) para a mesma espécie e para Calomys tener e Thylamys velutinus por Vieira e Baumgarten (1995). Bittencourt et al. (1999) registraram para Nectomys squamipes um padrão unimodal de atividade durante a primavera e verão, como registrado aqui para O. russatus.

5 PADRÃO DE ATIVIDADE DE AKODON MONTENSIS E ORYZOMYS RUSSATUS A. montensis O. russatus Percentual de Atividade :01 20:00 20:01 23:00 23:01 02:00 02:01 05:00 05:01 12:00 Faixas de Horário Fig. 1. Horário de atividade de Akodon montensis e Oryzomys russatus na Reserva Volta Velha, Santa Catarina, sul do Brasil de outubro de 2000 a abril de Valores percentuais corrigidos seguindo o modelo exponencial negativo (B t - Tabela 1). Para O. russatus todas as capturas foram noturnas. Activity patterns of Akodon montensis and Oryzomys russatus in Volta Velha Reserve, Santa Catarina, southern Brazil from october 2000 to april Values for percent activity are corrected using the negative exponential model (B t - Table 1). For O. russatus all captures were nocturnal. Sendo o gênero Akodon composto geralmente por espécies insetívoras-onívoras, enquanto O. russatus é considerado frugívoro-granívoro (Fonseca et al., 1996), o ritmo de atividade dos insetos poderia ser um fator determinante na separação do nicho temporal (ver Vivas et al., 1986) entre as duas espécies. Além disso, a ocupação espaço-temporal diferenciada entre estas duas espécies cursoriais poderia reduzir encontros interespecíficos e diminuir a densidade de roedores em um mesmo intervalo de tempo, o que pode mostrar-se vantajoso ao tornar as espécies menos vulneráveis a predadores potenciais, como D. aurita (ver Santori et al., 1995), também presente na RVV, que apresentem padrão de atividade constante ao longo da noite, como sugere o decréscimo nas capturas de gambás ao longo da noite verificado por Cáceres e Monteiro-Filho (2001). A segregação dos padrões de atividade obtidos (teste G; p < 0,05) com um pequeno esforço amostral demonstra a necessidade de se considerar o padrão de atividade em estudos de partilha de recursos para que se possa melhor compreender a presença de espécies potencialmente competidoras em um mesmo ambiente. AGRADECIMENTOS Agradeço a Natanoel e Lúcio Machado que autorizaram os trabalhos na RPPN Volta Velha e forneceram suporte logístico. A todos aqueles que auxiliaram de alguma maneira nos trabalhos de campo. À Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina S.A. (EPAGRI) e ao Centro Integrado de Meteorologia e Recursos Hídricos de Santa Catarina (CLIMERH) que forneceram os horários de nascer e pôr-de-sol. À Delegacia da Receita Federal de Santa Catarina pela doação dos relógios. A Emygdio Monteiro Filho, Jorge J. Cherem, Nilton C. Cáceres e Fernando Fernandez pela revisão e sugestões ao manuscrito e a Diego Perez pela transcrição do resumo em Espanhol. Este projeto foi parcialmente financiado pelo programa PICDT/CAPES.

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