UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS Instituto de Biologia Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal. Projeto de Pesquisa

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS Instituto de Biologia Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal Projeto de Pesquisa Árvores do dossel como filtros da biodiversidade: padrões de ocorrência de espécies sob as árvores do dossel numa Floresta Estacional Semidecidual Flaviana Maluf de Souza Orientador: Prof. Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues Co-orientador: Prof. Dr. Sergius Gandolfi 1

2 1 Introdução A grande diversidade das florestas tropicais continua sendo um tema de ampla discussão no meio científico e pesquisadores de todo o mundo procuram entender quais são os fatores e mecanismos responsáveis pela manutenção de sua biodiversidade. Nos últimos anos, com os resultados gerados por estudos de grande escala espacial e temporal (ex.: Ayyappan & Parthasarathy 1999; Condit et al. 1999; Guariguata & Ostertag 2001), os debates sobre esse tema têm ficado mais consistentes, embora ainda existam controvérsias sobre assuntos já amplamente discutidos na literatura. Um exemplo disso é a questão da dinâmica de clareiras, cuja discussão acontece há mais de 20 anos (ex. Whitmore 1978; Hartshorn 1978 e 1980; Brokaw 1985; Lee 1989; Hubbel et al. 1999; Brokaw & Busing 2000; Schnitzer & Carson 2001) sem que ainda tenha havido um consenso sobre a relação das clareiras com a diversidade. Estudando uma floresta neotropical na Ilha do Barro Colorado (Panamá), Hubbel et al. (1999) não tiveram sucesso ao tentar provar a hipótese do distúrbio intermediário (os distúrbios que formam as clareiras teriam papel fundamental na manutenção da diversidade nas florestas tropicais). Estes autores concluíram que o aumento na diversidade das florestas tropicais causado pela abertura de clareiras seria apenas resultante do maior número de plantas estabelecidas nesses locais, não havendo diferenças entre a riqueza de clareiras e não-clareiras quando levada em consideração a densidade de indivíduos em cada área. Em um artigo mais recente, Schnitzer e Carson (2001) defendem a importância das clareiras como mantenedoras da biodiversidade de espécies arbóreas pioneiras e lianas, 2

3 concordando com Hubbel et al. (1999) somente no que diz respeito às espécies tolerantes à sombra. Diante dessas e de outras argumentações sobre os fatores responsáveis pela manutenção da diversidade, há um aspecto importante a ser ressaltado. A grande maioria dos estudos, assim como das teorias, foi desenvolvida nos trópicos. No entanto, acredita-se que algumas particularidades existentes nas regiões subtropicais (como os solstícios e a deciduidade) confiram a estas florestas uma dinâmica um pouco diferente da que se observa nas regiões tipicamente tropicais (Gandolfi 2000), e que portanto não devem ser ignoradas. Assim, seguindo o fundamento da dinâmica de clareiras no qual o ambiente gerado pela abertura de uma clareira favoreceria o estabelecimento de determinadas espécies (Whitmore 1978; Hartshorn 1978 e 1980) Gandolfi (1991), estudando Florestas Estacionais Semideciduais no Estado de São Paulo sugere a existência de clareiras virtuais, posteriormente denominadas clareiras de deciduidade (Gandolfi 2000). Segundo ele, estas clareiras de deciduidade seriam regiões tridimensionais da floresta que estariam submetidas a alterações nos regimes de luz em decorrência da abertura no dossel ocasionada pela queda das folhas de algumas árvores. Este autor acredita que o recorrente clareamento de um mesmo trecho do subosque ao longo do tempo traria importantes conseqüências para o processo de regeneração dessas florestas, através da criação de microhabitats específicos. Além de ser inegavelmente o fator de influência imediata após a formação das clareiras de deciduidade, o aumento de radiação no interior da floresta, juntamente com o aumento da camada de folhedo, estariam associados a uma série de fatores que poderiam 3

4 interferir na dinâmica florestal. Assim, as alterações nas taxas de decomposição e evaporação, a disponibilidade de nutrientes, a atividade da macrofauna e dos microorganismos do solo, entre outros, não só seriam influenciados pelos maiores níveis de luz como também influenciariam outros processos, como a germinação, o crescimento, o estabelecimento e a sobrevivência das espécies na floresta (Gandolfi 2000). Porém, a formação de clareiras e as alterações provocadas pela sua abertura é apenas uma das explicações para a alta diversidade das florestas tropicais. Outras alternativas também vêm sendo discutidas, como a limitação no recrutamento (Hubbel et al. 1999; Brokaw & Busing 2000), o papel dos organismos como engenheiros físicos do ecossistema (Jones et al. 1997) e das plantas herbáceas e arbustivas do subosque (George & Bazzaz 1999a, 1999b) ou das próprias árvores do dossel (Gandolfi 2000) como filtros da biodiversidade. Há quase 10 anos, Hubbel & Foster (1992), num artigo sobre a importância das pesquisas em ecologia para conservação e manejo das florestas tropicais, já comentavam que, juntamente com os estudos sobre a ecologia das comunidades, havia uma série de questões a serem respondidas sobre as espécies arbóreas individualmente. Uma dessas perguntas seria como se daria a influência destas espécies sobre si mesmas? Observações reportadas na literatura científica indicam alguns dos mecanismos pelos quais as árvores podem influenciar o meio biótico e abiótico ao seu redor. Kabakoff & Chazdon (1996), assim como Lee (1989), observaram que a composição das espécies no dossel influencia o regime de luz no interior da floresta e acreditam que isso possa interferir no crescimento e no estabelecimento das plantas do subosque. Ponge et al. (1998) afirmam que a árvore, uma vez estabelecida, influencia seu ambiente, tanto acima (através 4

5 do sombreamento e da interceptação da chuva) quanto abaixo do solo (pela absorção de água e nutrientes). Efeitos das árvores nas propriedades físico-químicas do solo também já foram observados, havendo um efeito maior da base do tronco em direção à periferia da projeção da copa (Amiotti et al. 2000). Watkinson (1998), por sua vez, relata que as populações de bactérias e fungos que vivem na rizosfera influenciam e são influenciadas pelas plantas sob as quais vivem. Numa abordagem mais ampla, Grime (1998), embora faça toda a sua fundamentação baseado em experiências com plantas herbáceas, acredita que existam muitas evidências para suportar a hipótese de que o ecossistema é fortemente influenciado pelas características das plantas dominantes. Jones et al. (1997) apresentam uma teoria de que os organismos vivos agiriam como engenheiros físicos do ecossistema, de modo a controlar, direta ou indiretamente, a disponibilidade de recursos para outros organismos causando mudanças físicas em materiais bióticos ou abióticos. Assim, a engenharia física do ecossistema seria a modificação física, manutenção ou criação dos habitats (Jones et al. 1997). Num exemplo, estes autores sugerem que as árvores atuariam como engenheiras físicas através do recobrimento do solo, promovendo o sombreamento e controlando os recursos abióticos como a disponibilidade de água e nutrientes, além de regular forças abióticas, como o impacto do vento e da chuva, a umidade relativa e a temperatura. Estendendo essa discussão, Gandolfi (2000) argumenta que as árvores do dossel, tendo grande porte e sendo aquelas que mais permanecem num dado local da floresta, exerceriam um papel seletivo no ambiente recoberto por elas. Desta forma, essas árvores 5

6 atuariam como filtros de biodiversidade, condicionando a existência de espécies ou grupos de espécies abaixo de si. De maneira semelhante, Denslow (1996) já havia sugerido que as árvores emergentes e do dossel formariam um grupo que teria impacto na dinâmica florestal. George & Bazzaz (1999), estudando as plantas herbáceas e arbustivas do subosque ressaltaram o papel destes organismos como filtros ecológicos, acreditando que estes são responsáveis pela determinação da composição de espécies e pelos padrões de distribuição espacial. Dentro deste contexto, o presente trabalho traz como proposta a identificação de relações entre as árvores do dossel e a comunidade arbórea existente sob suas copas, como uma alternativa de compreender melhor a estrutura e organização da floresta (Gandolfi 2000). Com isso, serão geradas informações para subsidiar medidas de recuperação, conservação e manejo, além de direcionar estudos em escala populacional. Outro aspecto relevante é a inserção deste projeto dentro do Projeto Temático BIOTA (Processo n o 99/ ), o que permite integrar diversas áreas do conhecimento na busca da compreensão dos processos que regem e mantêm a diversidade das nossas florestas. Seguindo as tendências de pesquisas internacionais apresentadas para florestas tropicais, o Projeto Temático será desenvolvido em parcelas permanentes de grande dimensão e permitirá, entre outras coisas, a disponibilização de áreas de diferentes formações florestais dentro do Estado para o estudo dos processos ecológicos numa grande escala espacial e temporal. 6

7 2 Objetivos Este projeto tem como objetivo investigar a existência de relações entre as árvores do dossel e a comunidade arbórea existente sob suas copas. Para tanto, foram estabelecidas algumas premissas: As árvores do dossel criam microhabitats específicos sob a projeção de suas copas; As condições específicas de microhabitat criadas na projeção das copas atuam como um fator de seletividade, fazendo com que apenas parte das sementes que chegaram nesse ambiente, sejam efetivamente estabelecidas e se tornem adultas. A partir das premissas, a pergunta que se deseja responder é a seguinte: É possível observar um padrão entre a ocorrência de espécies (ou grupos funcionais de espécies) arbóreas sob espécies (ou grupos funcionais de espécies) arbóreas que compõem o dossel? É importante salientar que não se pretende, contudo, explicar a ocorrência das espécies em função dos fatores bióticos ou abióticos, mas sim, levantar hipóteses sobre as possíveis causas dos padrões observados na comunidade de árvores sob o dossel em um trecho de uma Floresta do Estado de São Paulo. 7

8 3 Metodologia 3.1 Área de estudo O trabalho será desenvolvido na Estação Ecológica dos Caetetus, cuja vegetação insere-se na classificação de Floresta Estacional Semidecidual, conforme o sistema proposto por Veloso et al. (1991). A Estação possui uma área contínua de 2178,84 ha, situada nos municípios de Gália e Alvilândia, Estado de São Paulo, entre as coordenadas geográficas 22º41 e 22º46 S e 49º10 e 49º16 W, dentro da bacia hidrográfica do Médio Paranapanema. Predominam nas áreas mais elevadas da Estação (altitude média de 650m) o Latossolo de textura média Álico, enquanto nas partes mais baixas (altitude média de 550m) o Podzólico Vermelho-Amarelo Profundo de textura arenosa/média (Mattos et al. 1996). O clima local, segundo a classificação de Köppen, é Cwa, mesotérmico de inverno seco. A E. E. de Caetetus se caracteriza como um grande remanescente de Floresta Estacional Semidecidual do Planalto Ocidental do Estado de São Paulo, certamente se constituindo atualmente uma das formações florestais mais ameaçadas do Estado de São Paulo, face a sua fragmentação como conseqüência de alterações antrópicas. Trata-se de uma floresta com trechos em bom estado de preservação, que abrigam tanto espécies arbóreas ameaçadas de extinção no Estado, como o guarantã (Esenbeckia leiocarpa Engl.), a peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron Müll. Arg.) e a cabreúva (Myroxylon peruiferum L.f.) quanto espécies da fauna, destacando-se dentre outros, o mico-leão-preto (Leonthopithecus chrysopygus). 8

9 3.2 Coleta de dados Para investigar as relações entre as árvores do dossel e as árvores situadas na projeção de suas copas, serão utilizados os dados disponibilizados pelo Projeto Temático através do levantamento realizado em uma parcela de 10,24 ha (para detalhes ver resumo em anexo). Nesta parcela, serão marcados, numerados, mapeados, georreferenciados e identificados todos os indivíduos lenhosos com CAP (circunferência à altura do peito) igual ou superior a 15 cm (DAP diâmetro à altura do peito 4,8 cm). De cada indivíduo amostrado serão registrados o CAP, a altura e a posição do indivíduo em relação ao dossel da floresta. A partir das informações disponibilizadas por esse levantamento, será possível listar os indivíduos que compõem o dossel. No entanto, é necessário levar em consideração a provável influência dos fatores ambientais na distribuição das árvores dentro da floresta. Por isso, as análises serão realizadas somente entre as árvores existentes em trechos com as mesmas condições de topografia e solo dentro da parcela (informações que serão disponibilizadas pelo Projeto Temático), procurando-se assim, minimizar a interferência desses fatores nas relações que se deseja investigar. Também serão excluídas das análises as árvores que estiverem situadas em clareiras, bordas de clareiras ou qualquer outra situação particular na qual se acredite que um fator ambiental esteja exercendo uma grande influência na ocorrência dos indivíduos. Definidos os trechos com características homogêneas para a seleção dos indivíduos, será necessária a verificação das árvores em campo, a fim de checar as condições de cada indivíduo situado no dossel. Para cada árvore do dossel, serão identificados os indivíduos 9

10 com CAP igual ou superior a 15 cm existentes na projeção de suas copas. Ao fim da checagem de todos os indivíduos no campo, poderemos partir então para a análise dos dados. 3.3 Análise dos dados Considerando que este trabalho se baseia mais na geração de hipóteses a serem testadas do que no teste de hipóteses já estabelecidas, as técnicas de análise multivariada parecem ser as mais recomendadas para a análise dos dados (Gauch Jr. 1985). Dentro da grande variedade de técnicas multivariadas, o procedimento mais adequado para o estudo proposto insere-se nas análises de ordenação. Tais análises organizam os dados da comunidade baseando-se na abundância das espécies, sem que se integre às análises os dados referentes a fatores ambientais (Gauch Jr. 1985). Como resultado, as análises de ordenação geram um arranjo das amostras no espaço de forma que as entidades similares fiquem próximas, e as dissimilares, distantes entre si. Desta forma, os dados serão analisados através de Análises de Correspondência (CA), bastante indicadas para dados nominais (Hair Jr. et al. 1998) e de abundância (Manly 1994). Tais análises permitem uma melhor observação das relações entre os objetos de estudo sendo um dos métodos de ordenação mais utilizados entre os pesquisadores da área de ecologia vegetal (Manly 1994). Para tal, serão construídas matrizes de dados qualitativos (presença e ausência das espécies) e quantitativos (densidade de indivíduos de cada espécie) utilizando-se as espécies situadas no dossel e as espécies abaixo de suas copas. Estas análises poderão ser feitas 10

11 separando-se o conjunto de dados em diversas categorias, como grupos funcionais (grupos ecológicos, características de deciduidade etc.) ou outras características das espécies. Assim, através do agrupamento gráfico resultante da Análise de Correspondência, será possível verificar a existência de padrões na ocorrência das espécies (ou grupos de espécies) arbóreas do dossel e espécies (ou grupos de espécies) arbóreas existentes sob o dossel da floresta. 3.4 Solo, serapilheira, plântulas e indivíduos jovens sob a copa das árvores do dossel Numa etapa posterior, após a realização das análises de correspondência, pretende-se realizar alguns estudos complementares a fim de fortalecer a formulação de hipóteses sobre os padrões observados. Para tais estudos, serão selecionadas duas espécies do dossel dentre aquelas que apresentarem as melhores correlações entre os indivíduos do dossel e sob o dossel nas análises de correspondência. Os critérios para a seleção destas espécies serão a abundância (espécies que forem mais abundantes) e porte, sendo selecionadas aquelas com grandes áreas de copa. Os estudos contemplarão aspectos relacionados ao solo, serapilheira, plântulas e indivíduos jovens (acima de 30 cm de altura e CAP < 15 cm), com o intuito de verificar a homogeneidade de cada atributo entre os indivíduos. Dessas espécies, serão selecionados cerca de 10 indivíduos para as análises. Para os estudos de solo e serapilheira serão realizadas análises químicas a partir de amostras compostas (solo: 0-20 cm) retiradas na área de projeção da copa de cada 11

12 indivíduo selecionado. Estes estudos serão feitos em parceria com especialistas que integram a equipe do Projeto Temático, com base na metodologia descrita em Sparovek (1993). Para a avaliação das plântulas e indivíduos jovens, sob a projeção das copas dos mesmos indivíduos utilizados nos estudos de solo e serapilheira será feita a contagem e identificação de todos os indivíduos lenhosos com mais que 30 cm de altura e CAP inferior a 15 cm. Com isso, pretende-se observar o padrão de ocorrência da densidade e número relativo de espécies (número de espécies por indivíduo) entre os diferentes estágios de desenvolvimento das árvores (plântulas, indivíduos jovens, indivíduos sob o dossel e no dossel da floresta). 12

13 4 Cronograma Atividade o 2 o 3 o 4 o Trimestre Trimestre Trimestre Trimestre Disciplinas da pós-graduação x x x x Revisão de literatura x x x x Elaboração do projeto de pesquisa x x Escolha da área a ser alocada a parcela* x 2002 Disciplinas da pós-graduação x x x x Revisão de literatura x x x x Instalação da parcela* x Marcação e medição dos indivíduos* x x Armazenamento das informações (banco x de dados)* Coleta de dados x x 2003 Revisão de literatura x x x x Análise dos dados x x Estudos complementares (coleta de dados) x x 2004 Análise dos dados complementares x x Preparação para o exame de qualificação, x x x x realização do exame, redação da tese e realização da pré-banca Defesa x *Atividades previstas no Projeto Temático 13

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15 5 Referências bibliográficas AMIOTTI, N. M.; ZALBA, P.; SÁNCHEZ, L. F.; PEINEMANN, N. The impact of single trees on properties of loess-derived grassland soils in Argentina. Ecology, v. 81, n. 12, p , AYYAPPAN, N.; PARTHASARATHY, N. Biodiversity inventory of trees in a large-scale permanent plots of tropical evergreen forest at Varagalarai, Anamalais, Western Ghats, India. Biodiversity and Conservation, v. 8, n. 11, p , BROKAW, N. V. L. Treefalls, regrowth, and community structure in tropical forests. In: PICKETT, S. T. A.; WHITE, P. S. (Eds.) The ecology of natural disturbance and patch dynamics. San Diego: Academic Press, p BROKAW, N.; BUSING. R. T. Niche versus chance and tree diversity in forest gaps. Tree, v. 15, n. 5, p , CONDIT, R.; ASHTON, P. S.; MANOKARAN, N.; LAFRANKIE, J. V.; HUBBELL, S. P.; FOSTER, R. B. Dynamics of the forest communities at Pasoh and Barro Colorado: comparing two 50-ha plots. Philosophical transactions of the royal society of London Series B Biological Sciences, v. 354, n. 1391, p , DENSLOW, J. S. Functional groups diversity and recovery from disturbance. In: ORIANS, G. H.; DIRZO, R.; CUSHMAN, J. H. (Eds.) Biodiversity and Ecosystem Processes in Tropical Forests. Berlin: Springer-Verlag, p

16 GANDOLFI, S. Estudo florístico e fitossociológico de uma floresta residual na área do aeroporto internacional de São Paulo, município de Guarulhos, SP. Campinas, p. Dissertação (Mestrado) UNICAMP. GANDOLFI, S. História natural de uma Floresta Estacional Semidecidual no município de Campinas (São Paulo, Brasil). Campinas, p. Tese (Doutorado) UNICAMP. GAUCH JR., H. G. Multivariate analysis in community ecology. Cambridge: Cambridge University Press, p. GEORGE, L. O.; BAZZAZ, F. A. The fern understory as an ecological filter: emergence and establishment of canopy-tree seedlings. Ecology, v. 80, n. 3, p , GEORGE, L. O.; BAZZAZ, F. A. The fern understory as an ecological filter: growth and survival of canopy-tree seedlings. Ecology, v. 80, n. 3, p , GRIME, J. P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of ecology, v. 86, p GUARIGUATA, M. R.; OSTERTAG, R.. Neotropical secondary forests succession: changes in structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management, v. 148, n. 1-3, p , HAIR JR., J. F.; ANDERSON, R. E.; TATHAM, R. L.; BLACK, W. C. Multivariate data analysis. New Jersey: Prentice Hall, p. 16

17 HARTSHORN, G. S. Tree falls and tropical forest dynamics. In: TOMLINSON, P. B. ; ZIMMERMANN, M. H. (Eds.). Tropical trees as living systems. Cambridge: Cambridge University Press, p HARTSHORN, G. S. Neotropical Forest Dynamics. Biotropica, v.12 (supl.), p.23-30, HUBBEL, S. P.; FOSTER, R. B. Short-term dynamics of a neotropical forest: why ecological research matters to tropical conservation and management. Oikos, v. 63, p.48-61, HUBBEL, S. P.; FOSTER, R. B.; O BRIEN, S. T.; HARMS, K. E.; CONDIT, R.; WECHSLER, B.; WRIGHT, S. J.; LOO DE LAO, S. Light-gap disturbances, recruitment limitation, and tree diversity in a neotropical forest. Science, v. 283, p , JONES, C. G.; LAWTON, J. H.; SHACHACK, M. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology, v. 78, n. 7, p , KABAKOFF, R. P.; CHAZDON, R. L. Effects of canopy species dominance on understorey light availability in low-elevation secondary forest stands in Costa Rica. Journal of Tropical Ecology, v. 12, p , LEE, D. W. Canopy dynamics and light climates in a tropical moist deciduous forest in India. Journal of Tropical Ecology, v. 5, p ,

18 MANLY, B. F. J. Multivariate statistical methods A primer. Londres: Chapman & Hall, p. MATTOS, I. F. A.; ROSSI, M.; SILVA, D. A. & PFEIFER, R. M Levantamento do meio biofísico e avaliação da fragilidade do ecossistema na Estação Ecológica dos Caetetus, SP. Sociedade e Natureza 15: PONGE, J. F.; ANDRÉ, J.; ZACKRISSON, O.; BERNIER, N.; NILSSON, M. C.; GALLET, C. The forest regeneration puzzle. BioScience, v. 48, n. 7, p , SCHNITZER, S. A.; CARSON, W. P. Treefall gaps and maintenance of species diversity in a tropical forest. Ecology, v. 82, n. 4, p , SPAROVEK, G. Amostragem e análise de dados edafo-bio-climáticos de um remanescente florestal no município de Pindorama (SP). Piracicaba, p. Tese (Doutorado) ESALQ/USP. TURNER, I. M.; TAN, H. T. W.; CHUA, K. S. Relationships between herb layer and canopy composition in a tropical rain forest successional mosaic in Singapore. Journal of Tropical Ecology, v. 12, p , VELOSO, H. P.; RANGEL FILHO, A. L.; LIMA, J. C. A. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE, p. 18

19 WATKINSON, A. R. The role of the soil community in plant population dynamics. Tree, v. 13, n. 5, p , WHITMORE, T. C. Gaps in the forest canopy. In: TOMLINSON, P. B. ; ZIMMERMANN, M. H. (Eds.). Tropical trees as living systems. Cambridge: Cambridge University Press, p