Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa

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1 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Sumário Acta Bot. Bras. v.22 n.4 São Paulo out./dez Nota Importante Sociedade Botânica do Brasil texto em português inglês pdf em português inglês Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central Munhoz, Cássia Beatriz Rodrigues; Felfili, Jeanine Maria resumo em português inglês texto em português pdf em português Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil Brayner, Suellen; Pereira, Sonia Maria Barreto; Bandeira-Pedrosa, Maria Elizabeth resumo em português inglês texto em português pdf em português Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio São João, RJ, Brasil Carvalho, Fabrício Alvim; Nascimento, Marcelo Trindade; Oliveira Filho, Ary Teixeira resumo em português inglês texto em português pdf em português Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) sob diferentes níveis de sombreamento Marimon, Beatriz Schwantes; Felfili, Jeanine Maria; Marimon Júnior, Ben Hur; Franco, Augusto César; Fagg, Christopher William resumo em português inglês texto em português pdf em português

2 Riqueza de espécies de fungos conidiais em duas áreas de Mata Atlântica no Morro da Pioneira, Serra da Jibóia, BA, Brasil Marques, Marcos Fabio Oliveira; Gusmão, Luis Fernando Pascholati; Maia, Leonor Costa resumo em português inglês texto em português pdf em português Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e S. curralensis Moldenke (Eriocaulaceae), nos municípios de Mucugê e Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, BA, Brasil Cerqueira, Carlianne Oliveira; Funch, Ligia Silveira; Borba, Eduardo Leite resumo em português inglês texto em português pdf em português Variação temporal da comunidade fitoplanctônica em curtos intervalos amostrais no reservatório de Mundaú, Nordeste brasileiro Dantas, Ênio Wocyli; Moura, Ariadne do Nascimento; Bittencourt-Oliveira, Maria do Carmo; Arruda Neto, João Dias de Toledo; Cavalcanti, Airlton de Deus C. resumo em português inglês texto em inglês pdf em inglês Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil Salino, Alexandre; Almeida, Thaís Elias resumo em português inglês texto em português pdf em português Maria Graham: anotações sobre a flora do Brasil Peixoto, Ariane Luna; Filgueiras, Tarciso de Sousa resumo em português inglês texto em português pdf em português Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart. (Arecaceae) Silva, Rolf Junior Ferreira; Potiguara, Raimunda Conceição de Vilhena resumo em português inglês texto em português pdf em português Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta Estacional Semidecidual Viani, Ricardo Augusto Gorne; Rodrigues, Ricardo Ribeiro resumo em português inglês texto em português pdf em português

3 Musgos acrocárpicos das matas de galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal, Brasil Câmara, Paulo Eduardo Aguiar Saraiva resumo em português inglês texto em português pdf em português Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus no Estado de Santa Catarina, Brasil Karstedt, Fernanda; Stürmer, Sidney Luiz resumo em português inglês texto em português pdf em português Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana, SE, Brasil: Physarales Bezerra, Maria de Fátima de Andrade; Bezerra, Andrea Carla Caldas; Nunes, Alissandra Trajano; Lado, Carlos; Cavalcanti, Laise de Holanda resumo em português inglês texto em português pdf em português Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas e arbóreas ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil Clippel, Joscineia Kelli; Carmo, Hallan Nunes Chamon do; Nascimento, Luis Cláudio Zanette; Cuzzuol, Geraldo Rogério Faustini resumo em português inglês texto em português pdf em português Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis Dodson & Dressler Della Colleta, Rayza Carla Lopes; Silva, Ivone Vieira da resumo em português inglês texto em português pdf em português A estrutura e a composição da vegetação da Caatinga arbustiva são livres da influência de borda? Santos, André Maurício de Melo; Santos, Bráulio Almeida resumo em português inglês texto em inglês pdf em inglês Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono savânico-florestal, no município de Bauru, SP, Brasil Pinheiro, Marcelo Henrique Ongaro; Monteiro, Reinaldo resumo em português inglês texto em português pdf em português

4 Fitotoxidade diferencial dos extratos aquosos de folíolos e galhas de Lonchocarpus muelhbergianus Hassl. (Fabaceae) na germinação e desenvolvimento inicial de alface Oliveira, Denis Coelho de; Soares, Geraldo Luiz Gonçalves; Isaias, Rosy Mary dos Santos resumo em português inglês texto em inglês pdf em inglês Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil Tremarin, Priscila Izabel; Ludwig, Thelma Alvim Veiga; Moreira Filho, Hermes resumo em português inglês texto em português pdf em português Estudo anatômico comparativo da casca do caule do araçá-amarelo e araçá-vermelho, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae Rocha, Ledyane Dalgallo; Preussler, Karla Heloise; Pegorini, Fernanda; Farias, Vanessa de; Maranho, Leila Teresinha resumo em português inglês texto em português pdf em português Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil Silva, Simone Santos Lira; Zickel, Carmen Silvia; Cestaro, Luiz Antonio resumo em português inglês texto em português pdf em português Bioprospecção de substâncias inseticidas de plantas nativas de Mato Grosso do Sul, Brasil Souza, Antonio P.; Marques, Maria R.; Mahmoud, Talal S.; Caputo, Bruno A.; Canhete, Gabriel M.; Leite, Carla B.; Lima, Dênis P. de resumo em português inglês texto em inglês pdf em inglês Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu (Orbignya phalerata) em Buíque, PE, Brasil Rufino, Márcio Ulisses de Lima; Costa, Judas Tadeu de Medeiros; Silva, Valdeline Atanasio da; Andrade, Laise de Holanda Cavalcanti resumo em português inglês texto em português pdf em português Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal de espécies de Bromeliaceae Pereira, Alba Regina; Pereira, Tânia Sampaio; Rodrigues, Ângela Saade; Andrade, Antônio Carlos Silva de resumo em português inglês texto em português pdf em português

5 Diversidade Palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau, Buíque, PE, Brasil Vital, Maria Teresa Aureliano Buril; Santos, Francisco de Assis Ribeiro dos; Alves, Marccus resumo em português inglês texto em português pdf em português O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil Barros, Joana Viana de; Costa, Andrea Ferreira da resumo em português inglês texto em português pdf em português 2009 Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

6 Nota importante/important notice Com satisfação informamos que a Thompson Reuters Serviços de Informação selecionou Acta Botanica Brasilica, para indexação e apresentação de Abstracts nos serviços abaixo indicados, a partir do volume 22(1), We are pleased to inform that Thomson Reuters selected Acta Botanica Brasilica to be indexed and abstracted (beginning with volume 22(1), 2008) in the following services: Science Citation Index Expanded (SciSearch ) Journal Citation Reports / Science Edition Biological Abstracts Current Contents /Life Sciences Isto significa que a produção científica apresentada através de Acta Botanica Brasilica terá maior destaque e divulgação mais ampla nos meios internacionais. Este é um resultado de esforços conjuntos por parte de todos envolvidos na produção de Acta: editora-chefe, editores assistentes, editores de área, membros do conselho editorial, assessores e os autores, que nos confiaram seus manuscritos. Apresentamos nossos agradecimentos e congratulações a todos. O apoio dos membros da Sociedade Botânica do Brasil bem como os auxílios do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq e, mais recentemente, do Ministério da Educação (MEC - CAPES) foram essenciais para o progresso da nossa publicação nos últimos 22 anos. This signifies that the scientific production presented through Acta Botanica Brasilica will have greater exposure and a wider international readership. This is a result of joint efforts by all those involved in the production of Acta: editors, members of the editorial board, referees and the authors who entrusted us their manuscrips. We present our thanks and congratulations to all. The support from the membership of the Brazilian Botanical Society as well as grants from the Brazilian Research Council - CNPq and, more recently, from the Brazilian Ministry of Education (MEC - CAPES) have been essential for the progress of our publication in the past 22 years. Sociedade Botânica do Brasil

7 Nota importante/important notice Com satisfação informamos que a Thompson Reuters Serviços de Informação selecionou Acta Botanica Brasilica, para indexação e apresentação de Abstracts nos serviços abaixo indicados, a partir do volume 22(1), We are pleased to inform that Thomson Reuters selected Acta Botanica Brasilica to be indexed and abstracted (beginning with volume 22(1), 2008) in the following services: Science Citation Index Expanded (SciSearch ) Journal Citation Reports / Science Edition Biological Abstracts Current Contents /Life Sciences Isto significa que a produção científica apresentada através de Acta Botanica Brasilica terá maior destaque e divulgação mais ampla nos meios internacionais. Este é um resultado de esforços conjuntos por parte de todos envolvidos na produção de Acta: editora-chefe, editores assistentes, editores de área, membros do conselho editorial, assessores e os autores, que nos confiaram seus manuscritos. Apresentamos nossos agradecimentos e congratulações a todos. O apoio dos membros da Sociedade Botânica do Brasil bem como os auxílios do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq e, mais recentemente, do Ministério da Educação (MEC - CAPES) foram essenciais para o progresso da nossa publicação nos últimos 22 anos. This signifies that the scientific production presented through Acta Botanica Brasilica will have greater exposure and a wider international readership. This is a result of joint efforts by all those involved in the production of Acta: editors, members of the editorial board, referees and the authors who entrusted us their manuscrips. We present our thanks and congratulations to all. The support from the membership of the Brazilian Botanical Society as well as grants from the Brazilian Research Council - CNPq and, more recently, from the Brazilian Ministry of Education (MEC - CAPES) have been essential for the progress of our publication in the past 22 years. Sociedade Botânica do Brasil

8 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo MUNHOZ, Cássia Beatriz Rodrigues e FELFILI, Jeanine Maria. Phytosociology of the herb-subshrub layer of a moist grassland community in Central Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The moist grassland community vegetation of the Cerrado is one of the physiognomies where the water table is superficial throughout the year. It generally occurs bordering the gallery forests, located between these forests and the well-drained Cerrado physiognomies. The aim of this study was to investigate the phytosociological structure of the herb-subshrub layer in a moist grassland at Água Limpa farm, Brasília, DF, and assess possible changes in species composition and cover, at different times throughout a 13-month period, after a fire. An area of m was subdivided into four sections of m and the transects were randomized. The line intercept method was adopted, where each line was divided into sections of 1 m. A total of 84 species in 54 genera and 24 families was found. Sørensen similarity indices were low when the four transects were compared, from 0.26 to 0.55%, probably due to soil and moisture variation among sampled sections. TWINSPAN classification indicated that transects with a superficial water table year round and high organic matter content were different floristically from those on soils having seasonal variation of the water table level. Similarity indices between floristic composition and cover found in the transects during different sampling occasions were high, due especially to the small variation in cover values of the most important species over the year. Palavras-chave : herbaceous layer; Cerrado; fire; line intercept method; savanna Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

9 Acta bot. bras. 22(4): Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central 1 Cássia Beatriz Rodrigues Munhoz 2,4 e Jeanine Maria Felfili 3 Recebido em 6/03/2006. Aceito em 7/12/2007 RESUMO (Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central). O campo limpo úmido é uma das fisionomias de Cerrado onde o lençol freático é superficial durante o ano todo. Em geral ocorrem bordeando as matas de galeria, sendo um local de ligação entre estas e as fitofisionomias bem drenadas de Cerrado. O objetivo deste estudo foi analisar a estrutura fitossociológica do estrato herbáceo-subarbustivo de uma comunidade de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, e avaliar possíveis alterações na composição e cobertura de espécies, em diferentes ocasiões no período de 13 meses, após incêndio. Uma área de m foi subdividida em quatro porções de m onde foram sorteadas as linhas de amostragem. No levantamento fitossociológico, adotou-se o método de interseção na linha, onde cada linha foi dividida em seções de 1 m. Foram amostradas 84 espécies incluídas em 54 gêneros e 24 famílias. A similaridade de Sørensen entre as quatro transeções amostradas foi baixa, entre 0,26 e 0,55%. As linhas sobre solos com lençol freático superficial o ano todo apresentaram composição de espécies diferenciada das linhas sobre solos com flutuação sazonal do lençol freático. A similaridade entre os cinco períodos de inventário foi elevada, pois as espécies mais importantes mostraram pouca variação nas suas taxas de cobertura ao longo do ano. Palavras-chave: camada herbácea, Cerrado, fogo, método de interseção na linha, savana ABSTRACT (Phytosociology of the herb-subshrub layer of a moist grassland community in Central Brazil). The moist grassland community vegetation of the Cerrado is one of the physiognomies where the water table is superficial throughout the year. It generally occurs bordering the gallery forests, located between these forests and the well-drained Cerrado physiognomies. The aim of this study was to investigate the phytosociological structure of the herb-subshrub layer in a moist grassland at Água Limpa farm, Brasília, DF, and assess possible changes in species composition and cover, at different times throughout a 13-month period, after a fire. An area of m was subdivided into four sections of m and the transects were randomized. The line intercept method was adopted, where each line was divided into sections of 1 m. A total of 84 species in 54 genera and 24 families was found. Sørensen similarity indices were low when the four transects were compared, from 0.26 to 0.55%, probably due to soil and moisture variation among sampled sections. TWINSPAN classification indicated that transects with a superficial water table year round and high organic matter content were different floristically from those on soils having seasonal variation of the water table level. Similarity indices between floristic composition and cover found in the transects during different sampling occasions were high, due especially to the small variation in cover values of the most important species over the year. Key words: herbaceous layer, Cerrado, fire, line intercept method, savanna Introdução O campo limpo é uma formação campestre pertencente ao mosaico vegetacional do Cerrado, onde as árvores cobrem menos de 10% do terreno (Eiten 1992), que ocorrem sobre solos com gradações de umidade (Ribeiro & Walter 1998). O campo limpo úmido ocorre onde o lençol freático é superficial, especialmente em áreas de nascentes, em encostas, nos fundos dos vales e bordeando as matas de galeria, em solos hidromórficos, gleis e orgânicos turfosos (Ribeiro & Walter 1998). Goldsmith (1974), em um estudo que utilizou análises multivariadas em comunidades herbáceo-subarbustivas no Brasil Central (leste do Mato Grosso), classificou a vegetação em dois grandes tipos: campos secos (dry grasslands), que ocorrem sobre solos rasos em montanhas de arenito e laterita em áreas dominadas pela savana com vegetação lenhosa (cerrado), e campos úmidos (moist grasslands) que ocorrem em vales geralmente bordeando as matas de galeria. Sarmiento (1983) usou o termo savanas hipersazonais para descrever esse tipo de vegetação sujeito à inundação sazonal na região do cerrado. Na Área de Proteção 1 Parte da Tese de Doutorado da primeira Autora, Programa de Pós-Graduação em Ecologia 2 Universidade Católica de Brasília, Curso de Biologia, SMPW Quadra 15, Conj. 4, Lote 02, Casa E, Núcleo Bandeirante, DF, Brasil 3 Universidade de Brasília, Departamento de Engenharia Florestal, C. Postal 04357, Brasília, DF, Brasil 4 Autor para correspondência: cassia@ucb.br

10 906 Munhoz & Felfili: Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central Ambiental Gama e Cabeça de Veado, onde se encontra a Fazenda Água Limpa, os campos limpos úmidos ocorrem bordeando as matas de galeria (Mendonça et al. 2004). Os campos úmidos são considerados como bacias coletoras das águas absorvidas pelos platôs adjacentes e como locais importantes para a manutenção da biodiversidade e economia (Naranjo 1995). No cerrado os trabalhos publicados para a camada herbáceo-subarbustiva, indicam grandes mudanças na sua composição entre diferentes áreas (Mantovani & Martins 1993; Felfili et al. 1998). Devido às condições edáficas particulares do campo limpo úmido, principalmente umidade e matéria orgânica, esse ambiente apresenta flora bastante típica. Apesar de sua grande riqueza de espécies (Batalha & Martins 2002; Tannus & Assis 2004; Munhoz & Felfili 2006a), a flora desse estrato tem sido pouco estudada, principalmente sob o ponto de vista quantitativo (Guimarães et al. 2002; Munhoz & Felfili 2006b). Avaliações temporais para o estrato herbáceoarbustivo em cerrado sentido restrito (Silva & Nogueira 1999) e em campo sujo (Munhoz & Felfili 2006b) encontraram pequena variação na composição de espécies e na estrutura fitossociológica da comunidade herbáceo-subarbustiva, como conseqüência de mudanças no aspecto vegetativo durante o ano, principalmente influenciadas pela forte sazonalidade da região. No entanto, não existem trabalhos sobre a distribuição sazonal das espécies do estrato herbáceosubarbustivo de campo limpo úmido de Cerrado. Alterações que possam ocorrer na composição florística do estrato herbáceo-subarbustivo como conseqüência de desmatamento, queimadas, herbivoria e extrativismo têm sido, também, pouco investigados. Informações sobre o efeito do fogo na composição florística e na estrutura da vegetação em ecossistemas de Cerrado ainda são restritas. Estudos em áreas de campo sujo e de cerrado sentido restrito mostraram que a ação das queimadas acelera a ciclagem de nutrientes, exerce efeito de poda, promovendo uma imensa capacidade regenerativa, uma profusa floração de muitas espécies que dependem deste evento para florescer, bem como a dispersão de sementes (Coutinho 1982). Em savanas Venezuelanas o fogo exerce efeito de poda na vegetação, favorecendo as espécies anuais menores e mais delgadas que têm dificuldades de crescer sobre a massa vegetal seca acumulada na camada herbácea sem fogo (Canales et al. 1994). Este trabalho objetivou analisar a estrutura fitossociológica de uma comunidade de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, e avaliar se existem alterações na composição e cobertura de suas espécies em diferentes ocasiões no período de 13 meses, após incêndio. Material e métodos Localização e descrição geral da área Este estudo foi conduzido em uma área de campo limpo úmido, na Fazenda Água Limpa - FAL (15º56-15º59 S e 47º55-47º58 W), situada na Área de Proteção Ambiental Gama e Cabeça de Veado ao sul do Distrito Federal, de propriedade da Universidade de Brasília e área nuclear da Reserva da Biosfera do Cerrado. O clima da região é do tipo Aw de Köppen com duas estações bem definidas: uma quente e chuvosa (de outubro a abril) e outra fria e seca (de maio a setembro). A temperatura média anual máxima é de 29 ºC e a média anual mínima de 12 ºC. A precipitação média anual entre novembro/1999 e dezembro/2000 foi de mm, medida na estação meteorológica da Reserva Ecológica do IBGE. O campo limpo úmido estudado está localizado próximo a mata de galeria do córrego Taquara (15º55 35,4-15º56 4,1 S e 47º54 20,8-47º54 21,9 W). Ocorre sobre solo hidromórfico com lençol freático superficial, com alagamento permanente em algumas depressões e temporário na estação chuvosa no restante da área. A área de estudo apresenta solo fortemente ácido (ph 3,76), níveis de alumínio elevados (0,87 cmolc dm 3 ), baixos teores de cálcio (0,22 cmolc dm 3 ), magnésio (0,11 cmolc dm 3 ) e fósforo (3,31 cmolc dm 3 ) (Munhoz et al. 2008b). A área de estudo e as áreas vizinhas de mata de galeria, de campo sujo e de cerrado sentido restrito, sofreram queimada acidental na primeira semana de agosto de 1999, cerca de três meses antes do início deste trabalho. Método de amostragem Foi selecionada uma área de m na porção central do campo limpo úmido, subdividida em quatro quadrados de m. Em cada quadrado, foi sorteada uma linha perpendicular à borda da mata de galeria do córrego Taquara onde foram efetuadas as amostragens. Para cada linha foi elaborada uma curva espécie-área (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) utilizada para determinar o comprimento das mesmas. No primeiro quadrado, a curva espécie-área estabilizou aos 40 m (Ca0), no segundo aos 25 m (Ca1), no terceiro aos 30 m (Ca2) e no quarto aos 25 m (Ca3). O primeiro inventário fitossociológico foi realizado no mês de novembro/1999 (início da estação chuvosa). As demais amostragens foram realizadas nos meses de abril (final da estação chuvosa), julho (auge da estação seca), outubro (final da estação seca) e dezembro/2000 (auge da estação chuvosa), de modo que a área foi monitorada por 13 meses. As espécies foram agrupadas quanto aos períodos de ocorrência, associados às estações seca e chuvosa e ao fogo. Foi utilizado o método de interseção na linha (Canfield 1941; 1950) para a determinação da composição

11 Acta bot. bras. 22(4): e da cobertura linear das espécies. O método consiste em traçar linhas sobre a vegetação e anotar o comprimento de linha interceptada por uma espécie, que dividido pelo comprimento total das espécies inventariadas sob a linha, estima a proporção da área coberta por aquela espécie. Cada linha foi subdividida em segmentos de 1 m, demarcados com estacas de 70 cm de altura, que representaram as unidades amostrais (UA). Com o auxílio de uma vareta de 1 m demarcada com fita métrica e colocada sobre cada UA, foi feita a visualização da projeção da linha sobre todos os indivíduos com hábito herbáceo ou subarbustivo. Foram registradas a ocorrência e a projeção horizontal de cada espécie, isto é o comprimento que cada espécie ocupava por UA ao longo das linhas amostradas, totalizando 120 UA. A soma da projeção horizontal de cada espécie em todas as UA correspondeu ao valor de cobertura absoluta. A cobertura relativa foi determinada dividindo a cobertura absoluta de cada espécie pela soma da cobertura absoluta de todas multiplicada por 100. O registro de ocorrência de cada espécie nas UA foi utilizado para calcular a freqüência e a cobertura foi o parâmetro utilizado para representar a dominância (Kent & Coker 1992). Foram calculadas as seguintes variáveis fitossociológicas (cf. Munhoz & Felfili 2006): freqüência absoluta (FA), freqüência relativa (FR), cobertura absoluta (CA) e cobertura relativa (CR). As espécies foram identificadas por meio de literatura, consultas a especialistas e comparação com exsicatas de herbários. O material fértil coletado foi depositado nos herbários da Universidade de Brasília (UB) e da Reserva Ecológica do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). A classificação das famílias segue o sistema APG II (2003). Para o cálculo do índice de diversidade de Shannon (H ) foi utilizada como medida de abundância a cobertura, em substituição ao número de indivíduos. A similaridade entre as linhas e entre os diferentes períodos de amostragens foi avaliada pelo índice de similaridade de Sørensen, utilizando dados de presença e ausência (Muller-Dombois & Ellenberg 1974), e pelo de Czekanowski, utilizando os valores de cobertura das espécies nas linhas. Estes índices foram calculados com auxílio do programa MVSP (Kovach 1993). Para avaliar diferenças nas coberturas e nas freqüências das espécies na comunidade entre os períodos de amostragem foi utilizada ANOVA, realizada por meio do programa SPSS 10 (SPSS 1999). Previamente a homocedasticidade das variâncias dos dados foi avaliada através do teste de Levene (Zar 1996), como houve desvio significativo da normalidade os mesmos foram transformados pelo logaritmo neperiano. Para a classificação da vegetação foi utilizado o método TWINSPAN - Two-Way Indicador Species Analysis (Hill 1979). Esse método resume os dados através da construção de uma tabela dicotômica que reúne as amostras e as espécies mais similares em grupos (Gauch 1982). Os padrões de distribuição das espécies obtidos através desse método podem ser relacionados a fatores ambientais verificados no campo (Kent & Coker 1992). Nesta análise foram consideradas todas as espécies registradas nos cinco inventários. Resultados Foram registradas 84 espécies, incluídas em 54 gêneros e 24 famílias, sendo que 46% das famílias e 80% dos gêneros foram representados por apenas uma espécie (Tab. 1). O número de espécies na área variou entre os períodos de amostragem, sendo encontradas 47 espécies em novembro de 1999, 69 em abril, 58 em julho, 55 em outubro e 60 em dezembro de 2000 (Tab. 1). As cinco famílias com maior número de espécies foram Poaceae (20 espécies), Cyperaceae (11), Asteraceae (8), Polygalaceae (6) e Xyridaceae (6), somando 61% das espécies amostradas. A diversidade do campo limpo úmido (H ) variou de 2,4 a 2,7 entre os diferentes períodos de amostragem. As famílias com maiores porcentagens de cobertura foram Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Lamiaceae. As dez espécies com maior cobertura e freqüência relativa somaram 72,6% e 52,0% desses valores na área, respectivamente, sendo que a espécie mais importante ao longo do estudo foi Axonopus comans, com porcentagens próximas a 35% nas duas primeiras amostragens e entre 41 e 45% nas posteriores (Tab. 1). Muitas espécies foram raras, enquanto uma minoria foi relativamente comum em todas as amostragens, como Chromolaena vindex, Hyptis carpinifolia e Paspalum polyphyllum (Tab. 1). Algumas espécies, como Arthropogon filifolius e Elionurus muticus, variaram bastante entre os inventários, com maior porcentagem de cobertura na primeira do que nas demais amostragens, principalmente naquelas dos períodos secos. A composição de espécies e a porcentagem de cobertura, entre os períodos de amostragem, foram similares para os coeficientes Sørensen e de Czekanowski, respectivamente (Tab. 2). Não houve diferenças significativas na comunidade, entre os períodos de amostragem, para os valores de cobertura (p = 0,971) e freqüência (p = 0,997). Porém, a variação temporal no registro das espécies nos levantamentos fitossociológicos levou à formação de nove grupos de espécies reunidas por período de ocorrência (Tab. 1). O grupo 1 compreende as 31 espécies que ocorreram na área em todos os períodos de amostragem, o que corresponde a 37% do total de espécies inventariadas.

12 908 Munhoz & Felfili: Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central Tabela 1. Freqüência relativa (FR) (%) e cobertura relativa (CR) (%) das espécies da vegetação herbáceo-subarbustiva de campo limpo úmido, na Fazenda Água Limpa, Brasília, DF, em cinco períodos de amostragem. As espécies foram agrupadas por período de ocorrência, (1) ocorreram o ano todo; (2) somente amostradas a partir de abril; (3) não ocorreram na seca; (4) ocorreram por um curto período, somente após o fogo; (5) ocorreram por um curto período, somente em abril; (6) ocorreram por um curto período, somente em abril e na seca; (7) ocorreram por curto período, somente na seca; (8) ocorreram a partir da seca, 11 meses após o fogo (9) ocorreram por um curto período, somente 14 meses após o fogo. Negrito = as dez espécies com maiores CR por período. Grupo/Família/Espécie abr./1999 abr./2000 jul./2000 out./2000 dez./2000 FR CR FR CR FR CR FR CR FR CR 1 AMARANTHACEAE Pfaffia jubata Mart. 2,50 0,94 2,83 1,55 1,62 0,30 1,91 0,69 1,88 0,74 1 ASTERACEAE Chromolaena vindex (DC.) 4,64 2,83 4,87 4,09 5,02 3,78 4,47 2,61 4,03 2,59 R.M.King & H.Rob. Mikania officinalis Mart. 2,32 1,97 2,51 2,13 2,43 1,56 1,60 0,65 1,08 0,52 Lessingianthus grearii (H.Rob.) H.Rob. 0,36 0,05 0,47 0,14 0,32 0,15 0,32 0,09 0,40 0,22 1 CYPERACEAE Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees 3,39 1,50 4,08 3,38 4,37 3,82 4,47 3,86 3,09 2,66 Rhynchospora cf. albiceps Kunth 0,18 0,06 0,79 0,32 0,81 0,35 1,91 0,79 1,34 0,22 R. emaciata (Nees) Böeck. 1,43 0,65 1,10 0,43 0,65 0,30 0,48 0,25 3,76 1,52 R. graminea Uittien 1,07 0,48 1,57 1,49 1,78 1,19 1,91 1,49 2,02 1,93 Scleria hirtella Sw. 0,18 0,14 0,94 0,46 0,81 0,30 0,64 0,19 0,81 0,27 1 ERIOCAULACEAE Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland 0,54 0,04 5,18 1,47 5,99 1,00 5,90 1,42 4,97 1,22 1 IRIDACEAE Sisyrinchium vaginatum Spreng. 1,79 0,48 1,73 0,35 2,27 0,48 1,75 0,34 2,55 0,39 Trimezia juncifolia (Klatt.) 0,71 0,08 0,79 0,23 0,32 0,01 0,16 0,01 2,29 0,14 Benth. & Hook. f. 1 LAMIACEAE Hyptis carpinifolia Benth. 3,21 5,69 3,14 4,64 2,59 2,63 2,39 1,89 2,29 2,56 1 MELASTOMATACEAE Desmocelis villosa (Aubl.) Naudin 0,18 0,04 0,31 0,06 0,32 0,03 0,32 0,07 0,67 0,11 1 Leandra polystachya (Naudin) Cogn. 0,18 0,02 0,16 0,05 0,32 0,11 0,16 0,10 0,13 0,09 1 POACEAE Andropogon bicornis L. 2,86 1,68 2,98 3,13 3,24 4,48 3,19 4,10 3,50 5,69 A. lateralis Nees subsp. 6,79 9,96 6,75 9,92 5,34 9,79 6,86 9,77 5,24 9,29 cryptopus (Hack.) A. Zanin Arthropogon filifolius Filg. 6,43 7,64 0,79 0,98 1,29 0,36 1,91 0,98 1,21 1,03 A. villosus Nees 0,89 0,70 1,26 1,45 1,46 1,35 1,44 1,61 1,48 1,31 Axonopus comans (Trin. ex Döll) 17,32 34,89 15,39 35,22 17,48 41,09 17,54 45,53 15,59 42,11 Kuhm. Ctenium cf. brachystachyum (Nees) 2,86 1,51 0,47 0,83 0,65 0,89 0,80 0,70 2,55 2,50 Kunth Echinolaena inflexa (Poir.) Chase 1,25 0,72 1,73 1,68 1,94 2,83 2,23 1,97 2,02 2,37 Andropogon virgatus Desv. ex Ham. 0,54 0,66 2,36 2,01 3,24 4,15 4,15 4,50 4,30 5,13 Panicum parvifolium Lam. 0,54 0,07 0,94 0,39 0,81 0,14 1,28 0,24 1,21 0,35 Paspalum imbricatum Filg. 0,54 0,29 0,31 0,38 0,16 0,15 0,16 0,17 0,13 0,19 P. lineare Trin. 4,82 4,95 4,40 8,29 2,59 3,08 0,48 0,95 0,27 0,38 P. maculosum Trin. 3,04 1,17 1,57 1,04 1,29 0,80 1,44 1,19 2,15 1,79 P. polyphyllum Nees ex Trin. 3,21 3,32 3,61 2,77 3,72 3,08 4,63 4,11 3,76 3,72 1 POLYGALACEAE Monnina stenophylla A. St.-Hil. 0,71 0,63 0,79 0,79 0,81 0,83 0,80 0,88 0,67 0,76 1 RUBIACEAE Borreria latifolia (Aubl.) K. Schum. 0,36 0,08 0,47 0,20 0,49 0,05 0,16 0,03 0,27 0,03 1 TURNERACEAE Turnera oblongifolia Cambess. 0,89 0,08 0,63 0,17 0,32 0,06 0,64 0,06 0,54 0,03 1 SOLO DESCOBERTO Solo descoberto 10,54 7,84 2,51 1,43 2,10 1,22 2,39 1,25 1,34 0,53 2 ASTERACEAE Achyrocline alata (Kunth) DC ,47 0,05 0,32 0,12 0,16 0,06 0,81 0,19 Riencourtia oblongifolia Gadner - - 0,16 0,08 0,16 0,02 0,16 0,02 0,13 0,02 Wedelia bishopii H. Rob ,31 0,12 0,32 0,10 0,32 0,05 0,27 0,12 continua

13 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 1 (continuação) Grupo/Família/Espécie abr./1999 abr./2000 jul./2000 out./2000 dez./2000 FR CR FR CR FR CR FR CR FR CR 2 CYPERACEAE Bulbostylis junciformis (Kunth) - - 0,16 0,08 0,65 0,21 0,32 0,10 0,13 0,01 C.B. Clarke Rhynchospora rugosa (Vahl) Galé - - 4,55 2,40 7,61 5,35 5,42 1,87 3,63 0,94 R. globosa (Kunth) Roem. & Schult ,63 0,37 2,27 0,99 3,83 1,77 3,09 1,58 2 DROSERACEAE Drosera montana A. St.-Hil ,41 0,23 0,32 0,01 0,32 0,04 0,27 0,02 2 ERIOCAULACEAE Syngonanthus densiflorus (Körn.) Ruhland - - 0,79 0,37 0,97 0,46 0,80 0,34 0,67 0,24 2 MALVACEAE Sida cf. linifolia Cav ,73 0,59 1,62 0,36 1,44 0,30 0,54 0,14 2 MELASTOMATACEAE Clidemia capitellata (Bonpl.) D. Don - - 0,31 0,17 0,32 0,26 0,32 0,23 0,40 0,20 Microlicia polystemma Naudin - - 0,16 0,11 0,16 0,12 0,16 0,03 0,13 0,01 2 POLYGALACEAE Polygala longicaulis Humb., - - 1,73 0,12 1,29 0,07 1,28 0,12 1,75 0,26 Bonpl. & Kunth XYRIDACEAE Xyris guaranitica Malme - - 0,79 0,18 0,49 0,02 0,32 0,07 0,94 0,30 X. hymenachne Mart ,16 0,14 0,16 0,01 0,16 0,05 0,13 0,01 X. schizachne Mart ,16 0,11 0,16 0,06 0,48 0,07 0,54 0,13 3 EUPHORBIACEAE Croton antisyphiliticus Mart. 0,71 0,28 0,47 0, ,48 0,15 0,40 0,21 3 POACEAE Andropogon leucostachyus Kunth 1,07 0,33 0,16 0, ,48 0,33 0,67 0,36 Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze 2,86 3,60 0,94 1, ,16 0,08 0,13 0,02 3 RUBIACEAE Borreria marticrovettiana E.L. Cabral 0,18 0,01 0,16 0, ,27 0,05 3 POACEAE Ctenium cirrhosum (Nees) Kunth 1,61 1, ,49 0,40 0,80 0,76 0,81 0,61 4 ACANTHACEAE Ruellia incompta (Nees) Lindau 0,18 0, ,16 0, APIACEAE Eringium maginatum Pohl ex Urban 0,36 0,11 0,16 0,06 0,16 0, ASTERACEAE Stevia heptachaeta DC. 0,54 0,16 0,63 0,19 0,32 0, CONVOLVULACEAE Ipomoea procurrens Meisn. 0,18 0,06 0,16 0, IRIDACEAE Trimezia sp. 0,36 0,02 0,16 0, MELASTOMATACEAE Rhynchanthera grandiflora (Aubl.) DC. 0,36 0,06 0,16 0, POACEAE Mesosetum ferrugineum (Trin.) Chase 2,50 1,22 0,16 0, Sporobulus reflexus Boechart & 0,18 0, Longhi-Wagner Paspalum ellipticum Döll 2,14 1,05 0,31 0, SCROPHULARIACEAE Buchnera lavandulacea Cham. & Schldl. 0,18 0,01 0,16 0, TURNERACEAE Piriqueta sidifolia Urb. 0,36 0, BURMANIACEAE Burmania flava Mart ,16 0, EUPHORBIACEAE Chamaesyce coecorum (Mart. ex Boiss.) - - 0,16 0, Croizat 5 POACEAE Otachyrium seminudum Hack. ex - - 0,16 0, Send. & Soderstr. continua

14 910 Munhoz & Felfili: Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central Tabela 1 (continuação) Grupo/Família/Espécie abr./1999 abr./2000 jul./2000 out./2000 dez./2000 FR CR FR CR FR CR FR CR FR CR 5 POLYGALACEAE Polygala carphoides Chodat - - 0,63 0, P. hygrophyla Humb., Bonpl. & Kunth - - 0,16 0, P. longicaulis Humb. Bonpl. & Kunth - - 0,16 0, RUBIACEAE Borreria tenella Cham. & Schltdl ,51 0, CYPERACEAE Rhynchospora velutina (Kunth.) Böeck ,16 0,05 0,49 0, ERIOCAULACEAE Syngonanthus (CM-1817) Espécie Nova - - 0,16 0,01 1,13 0,19 0,48 0, GENTIANACEAE Deianira chiquitana Herzog - - 0,94 0,09 0,16 0, Schultesia gracilis Mart ,31 0,11 0,32 0,07 0,16 0, ERIOCAULACEAE Syngonanthus nitens Ruhland ,49 0,02 0,32 0, POLYGALACEAE Polygala tenuis DC ,16 0, OCHNACEAE Sauvagesia linearifolia A. St.-Hil. 2,43 0,61 3,03 0,85 3,09 1,47 8 XYRIDACEAE Abolboda poarchon Seub. 0,16 0,02 0,16 0,01 0,13 0,04 9 ASTERACEAE Calea gardneriana Baker ,13 0,01 9 CYPERACEAE Bulbostylis sellowiana (Kunth) Palla ,27 0,12 Rhynchospora mariusculus Nees ,15 0,43 9 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum deciduum A. St.-Hil ,13 0,02 9 ORCHIDACEAE Cleistes sp ,13 0,01 9 XYRIDACEAE Xyris jupicai Rich ,40 0,09 X. tortula Mart ,27 0,05 Total de espécies Na primeira amostragem, realizada três meses após o fogo, ocorreu a maior proporção de solo descoberto. Nesta amostragem, muitas espécies que foram registradas no campo limpo úmido o ano todo (grupo 1, Tab. 1) apresentaram menores porcentagens de cobertura e, nas amostragens posteriores, aumentaram as suas porcentagens de cobertura. Outras 15 espécies, como Achyrocline alata, Rhynchospora globosa, Syngonanthus densiflorus e Xyris hymenachne, foram inventariadas somente a partir da segunda amostragem, em abril (grupo 2, Tab. 1). Onze espécies foram amostradas somente após a ocorrência do incêndio (grupo 4, Tab. 1). Por outro lado, sete espécies foram inventariadas apenas em dezembro/2000, 16 meses após o fogo (grupo 9, Tab. 1). Cinco espécies ocorreram o ano todo, exceto na seca (grupo 3, Tab. 1). Mais de um terço das espécies Tabela 2. Índices de Similaridade de Sørensen (qualitativo, variando de 0 a 1) na diagonal inferior e de Czekanowski (quantitativo, em porcentagem) na diagonal superior, para a vegetação herbáceo-subarbustiva de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, DF, em cinco períodos de amostragem. novembro/1999 abril/2000 julho/2000 outubro/2000 dezembro/2000 Novembro/ (100,00) 73,65 68,73 70,65 68,62 Abril/2000 0,74 1 (100,00) 81,23 82,18 78,23 Julho/2000 0,67 0,82 1 (100,00) 90,05 82,24 Outubro/2000 0,69 0,83 0,90 1 (100,00) 88,21 Dezembro/2000 0,68 0,78 0,82 0,90 1 (100,00)

15 Acta bot. bras. 22(4): (37%) foram amostradas na área em apenas um ou dois dos inventários, essas espécies foram divididas em cinco grupos: grupo 4 (11 espécies) ocorreram somente em novembro/1999, após o fogo; grupo 5 (sete espécies) registradas em abril; grupo 6 (quatro espécies) ocorreram em abril e na seca; grupo 7 (duas espécies) ocorreram somente na seca e grupo 9 (sete espécies) que foram registradas somente no último inventário. Outras duas espécies ocorreram somente um ano após o fogo, nos inventários realizados a partir da seca (grupo 8). O maior número de espécies (69) foi registrado em abril, no fim da estação chuvosa, pois muitas espécies somente foram registradas nesse mês, tais como: Borreria tenella, Burmania flava, Chamaesyce coecorum, Otachyrium seminudum, Polygala carphoides, Polygala hygrophyla e Polygala longicaulis (grupo 5, Tab. 1). Outras quatro espécies também foram amostradas em abril e julho (grupo 6, Tab. 1). Na estação seca algumas espécies apresentaram redução de cobertura (grupo 3, Tab. 1). Porém, outras espécies como Polygala tenuis e Syngonanthus nitens, somente foram amostradas nesse período (grupo 7, Tab. 1) ou a partir desse período, como Abolboda poarchon e Sauvagesia linearifolia (grupo 8, Tab. 1). Achyrocline alata, Microlicia polystemma e Rhynchospora rugosa, entre outras, aumentaram a cobertura na seca. O número de espécies foi diferente entre as quatro linhas amostradas, com 29 espécies na linha Ca0 e com 40, 45 e 27 espécies nas linhas Ca1, Ca2 e Ca3, respectivamente. A similaridade florística foi baixa entre as linhas, com valores entre 0,26 e 0,55 para o coeficiente de Sørensen, sendo que as linhas Ca0 e Ca3 foram muito distintas das linhas Ca1 e Ca2. As linhas Ca0 e Ca3, sobre solos arenosos com lençol freático superficial o ano todo, apresentaram similaridade de 0,52. As linhas Ca1 e Ca2, sobre solos com maior teor de argila e com lençol freático superficial somente no pico da estação úmida, apresentaram similaridade de 0,55. A similaridade entre as linhas medida pelo índice de Czekanowski também foi baixa, com valores entre 26 e 54%. A baixa similaridade florística entre as linhas de amostragem foi confirmada pelo método de classificação do TWINSPAN, que mostrou divisões significativas que separaram as linhas em grupos com composição de espécies similares e diferenciadas entre si (Fig. 1). Na primeira divisão foi obtido um autovalor de 0,552. As linhas Ca0 e Ca3, que ocorrem sobre solos permanentemente saturados de água, foram separadas das linhas Ca1 e Ca2 que apresentam solos inundados somente no pico da estação úmida. Numa segunda divisão as quatro linhas se separaram, sugerindo que outras variáveis ambientais do solo, além da umidade, também podem estar envolvidas. Discussão O campo limpo úmido da FAL apresentou elevada riqueza florística semelhante à encontrada em outro estudo que analisou a estrutura fitossociológica do componente herbáceo-subarbustivo de veredas (Guimarães et al. 2002), porém inferior àquelas encontradas em áreas de cerrado sentido restrito (Felfili et al. 1994; Silva & Nogueira 1999) e de campo sujo (Munhoz Figura 1. Classificação pelo método de TWINSPAN das quatro linhas amostradas em uma área de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, DF. As espécies estão identificadas pelas primeira quatro letras do binômio, ver Tab. 1.

16 912 Munhoz & Felfili: Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central & Felfili 2006b). Provavelmente, a umidade em áreas de vereda e campo limpo úmido tende a reduzir o número de espécies por selecionar aquelas melhor adaptadas ao encharcamento permanente ou sazonal do solo. A família Poaceae apresentou a maior freqüência relativa, principalmente devido às espécies Axonopus comans, Andropogon lateralis subsp. cryptopus, Andropogon bicornis e Paspalum lineare. Nos trabalhos fitossociológicos que analisaram o componente herbáceo de cerrado sentido restrito (Mantovani & Martins 1993; Felfili et al. 1994; Silva & Nogueira 1999), de campo sujo (Munhoz & Felfili 2006b) e de veredas (Guimarães et al. 2002), também houve um predomínio de Poaceae na freqüência das espécies dos gêneros Andropogon, Axonopus, Echinolaena, Paspalum e Trachypogon. Estudos apontam Echinolaena inflexa e Schizachyrium tenerum como as espécies mais importantes nos levantamentos fitossociológicos em áreas de cerrado sentido restrito (Felfili et al. 1994), de campo sujo (Munhoz & Felfili 2006b) e de vereda (Guimarães et al. 2002), o que difere dos resultados obtidos nesse trabalho para o campo limpo úmido, onde a primeira espécie foi pouco representativa e a segunda não foi registrada, provavelmente, porque essas espécies podem ser mais bem adaptadas às áreas secas de cerrado sentido restrito e campo sujo e às porções mais drenadas de veredas. As formas de vida das espécies de campo limpo úmido foram importantes para a determinação da cobertura nesse ambiente. As espécies que formam touceiras densas, como Poaceae, tenderam a apresentar maior cobertura do que as ervas pequenas e delgadas, mesmo com grande número de indivíduos na área, como foi o caso de Syngonanthus gracilis. Na comunidade de campo limpo úmido da FAL não houve variação acentuada da composição de espécies ao longo de um ano. No entanto, a divisão das espécies em grupos por período de ocorrência demonstra que para a camada herbáceo-subarbustiva é necessário realizar mais de uma amostragem por ano para aumentar as chances de amostrar espécies que apresentam comportamento semelhante àquelas com ciclo de vida curto. Silva & Nogueira (1999), estudando o estrato herbáceo-subarbustivo em uma área de cerrado sentido restrito durante um ano, também obtiveram alta similaridade entre os diferentes meses, sendo que os meses de seca diferiram ligeiramente dos meses de chuva, o que está de acordo com o presente trabalho sobre a necessidade de se inventariar a camada herbáceosubarbustiva no período seco e no período chuvoso. A demora no estabelecimento de algumas espécies após o fogo e as variações do crescimento vegetativo entre as espécies condicionadas à sazonalidade podem ter sido determinantes para a variação temporal de cobertura entre as espécies na área de campo limpo úmido estudada. As espécies que diferiram no tempo de ocorrência apresentaram baixas porcentagens de cobertura. A passagem do fogo três meses antes do início do estudo pode ter estimulado o surgimento de algumas espécies e retardado o aparecimento de outras. O fogo possivelmente favoreceu algumas espécies, como Piriqueta sidifolia, Sporobolus reflexus e Trimezia sp., que só foram registradas nos primeiros inventários fitossociológicos e florísticos (Munhoz & Felfili 2008a). O fogo atua sobre a biologia das espécies e um grande número delas depende qualitativa e quantitativamente da sua presença para florescer (Coutinho 1982). No entanto, muitas espécies ocorreram ou aumentaram a cobertura na área a partir da segunda amostragem, indicando maior tempo para o estabelecimento após o fogo. Poucas espécies, como Syngonanthus nitens, Sauvagesia linearifolia e Abolboda poarchon, foram inventariadas somente na seca e nos inventários posteriores. Outras espécies como Rhynchospora rugosa e Chromolaena vindex apresentaram maior cobertura na seca, o que mostra que a seca não restringe completamente a brotação, o estabelecimento e o crescimento no campo limpo úmido e que algumas espécies podem aproveitar a falta de sombreamento, de encharcamento e a diminuição de competição por nutrientes para se estabelecer. A menor umidade do solo nas linhas Ca1 e Ca2 (Munhoz et al. 2008b) favoreceu a ocorrência de maior número de espécies, provavelmente, tanto pela diminuição do estresse hídrico como pela diminuição de competição intraespecífica. Nos locais com maior quantidade de água ocorreu menor número de espécies, resultado semelhante ao reportado em outros ambientes que apresentam gradiente de umidade do solo (Sarmiento 1983; Pinder & Rosso 1998; Sampaio et al. 2000; Silva Júnior 2001; Araújo et al. 2002) O excesso de água é fator seletivo que favorece o estabelecimento de algumas espécies, como pareceu ser o caso de Rhynchospora rugosa e Syngonanthus gracilis, registradas apenas nas linhas mais úmidas. As baixas similaridades entre as linhas amostradas são explicadas pela heterogeneidade de saturação hídrica e edáfica no campo limpo úmido estudado, com uma separação significativa das parcelas que ocorrem sobre solos permanentemente saturados de água daquelas alagáveis somente na estação chuvosa, formando mosaicos na vegetação. Todas as espécies do grupo permanentemente alagado, reunidas na primeira divisão do TWINSPAN não foram registradas nos levantamentos fitossociológicos e florísticos realizados no campo sujo vizinho (Munhoz & Felfili 2004), sendo que Lagenocarpus rigidus, Mesosetum ferrugineum e Syngonanthus gracilis foram restritas às linhas com lençol

17 Acta bot. bras. 22(4): freático superficial o ano todo. Nas linhas em solo mais seco ocorreram espécies, como Echinolaena inflexa, amplamente distribuídas em outras fisionomias de cerrado e espécies indicadoras de ambientes sazonalmente inundáveis, como Chromolaena vindex, Andropogon virgatus, Rhynchospora graminea e uma provável espécie nova de Eriocaulaceae (Eriocaulaceae CM-1817). A grande diferença florística entre as linhas de amostragem, está de acordo com o encontrado para o estrato herbáceo-subarbustivo de áreas campestres úmidas inseridas no Cerrado, onde se observa a formação de um padrão em mosaico de comunidades úmidas e secas (Goldsmith 1974; Guimarães et al. 2002; Munhoz et al. 2008b). As freqüentes drenagens de áreas de campo limpo úmido para sua utilização na agricultura podem levar à perda permanente de espécies ou grupos de espécies, altamente adaptadas às propriedades desse ecossistema, como encharcamento sazonal ou permanente, altos teores de matéria orgânica e solos pobres, ácidos e com níveis de alumínio elevados. Agradecimentos À Kennya Mara Oliveira Ramos e ao Newton Rodrigues pelo apoio e auxílio no trabalho de campo; à CAPES, pela bolsa de doutorado concedida para a primeira autora; ao DFID-UK, PRONEX-2 e CNPq- PELD, pelo apoio financeiro que permitiu consolidar a infra-estrutura necessária para a execução deste projeto. Referências bibliográficas Angiosperm Phylogeny Group (APG II) An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APGII. Botanical Journal of the Linnean Society 141: Araújo, G.M.; Barbosa, A.A.A.; Arantes, A.A. & Amaral, A.F Composição florística de veredas no município de Uberlândia, MG. Revista Brasileira de Botânica 25: Batalha, M.A. & Martins F.R The vascular flora of the Cerrado in Emas National Park (central Brazil). Sida 20: Canales, J.; Trevisan, M.C.; Silva, J.F. & Caswell, H A demographic study of an annual grass (Andrpogon brevifolius Schwrz) in burnt and unburnt savanna. Acta Oecologica 15: Canfield, R Application of line interception in sampling range vegetation. Journal of Forestry 39: Canfield, R Sampling range by the line interception method. Southwestern Forest and Range Experiment Station. Coutinho, L.M Ecological effect of fire in Brazilian cerrado. Pp In: B.J. Huntley & B.H. Walker (eds.). Ecology of tropical savannas. Berlin, Springer-Verlag. Eiten, G Natural brazilian vegetation types and their causes. Anais da Academia Brasileira de Ciência 64(Suppl. 1): Felfili, J.M.; Filgueiras, T.S.; Haridasan, M.; Silva Júnior, M.C.; Mendonça, R.C. & Resende, A.V Projeto Biogeografia do Bioma Cerrado: Vegetação & Solos. Caderno de Geociências 12: Felfili, J.M.; Silva Júnior, M.C.; Filgueiras, T.S & Nogueira, P.E Comparasion of cerrado (sensu stricto) vegetation in Brasil Central. Ciência e Cultura 50: Gauch, H.G Multivariate Analysis in Community Ecology. Cambridge, Cambridge University Press. Goldsmith, F.B Multivariate analyses of tropical grassland communities in Mato Grosso, Brazil. Journal of Biogeography 1: Guimarães, A.J.M.; Araújo, G.M. & Corrêa, G.F Estrutura fitossociológica em área natural e antropizada de uma vereda em Uberlândia, MG. Acta Botanica Brasilica 16: Hill, M.O TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. New York, Cornell University, Ithaca. 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Tannus, J.L.S. & Assis, M.A Composição de espécies vasculares de campo sujo e campo úmido em área de cerrado, Itirapina - SP, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 27: Zar, J.H Biostatical analysis. New Jersey, Prentice-Hall. Versão eletrônica do artigo em e

18 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo BRAYNER, Suellen; PEREIRA, Sonia Maria Barreto e BANDEIRA-PEDROSA, Maria Elizabeth. Taxonomy and distribution of the genus Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) on the coast of Pernambuco State and Fernando de Noronha Archipelago, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN This paper analyzes the taxonomy and distribution of the genus Caulerpa on the coast of Pernambuco (07º30'S; 09º00'W) and in the Fernando de Noronha Archipelago (03º51'S; 32º25'W). Sampling was carried out on the coast of Pernambuco from April/2004 to November/2005, in the intertidal zone of 32 beaches. On Fernando de Noronha collections were made in June/2006 in the intertidal and infralittoral (10, 15 and 21m depth) regions of eight beaches. Exsiccata of Caulerpa from the Professor Vasconcelos Sobrinho Herbarium (PEUFR) were also examined. The results showed that the genus Caulerpa is represented on the coast of Pernambuco state by 19 infrageneric taxa. Some species had restricted distributions such as C. kempfii Joly & Pereira, C. lanuginosa J. Agardh and C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Three infrageneric taxa were registered for the Fernando de Noronha Archipelago. Palavras-chave : seaweeds; Brazil; Caulerpa; floristic survey; Northeast Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

19 Acta bot. bras. 22(4): Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil Suellen Brayner 1,3, Sonia Maria Barreto Pereira 1,2 e Maria Elizabeth Bandeira-Pedrosa 2 Recebido em 22/03/2006. Aceito em 18/12/2007 RESUMO (Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil). Este trabalho identifica e fornece a distribuição do gênero Caulerpa na costa de Pernambuco (07º30 S e 09º00 W) e no Arquipélago de Fernando de Noronha (03º51 S e 32º25 W). As coletas foram realizadas em 32 praias da costa de Pernambuco no período entre abril/2004 a novembro/2005, na região entre-marés. Em Fernando de Noronha as coletas foram feitas em junho/2006, na região entre marés e no infralitoral (10, 15 e 21 m de profundidade), em oito praias. Foram, também, analisadas as exsicatas de Caulerpa depositadas no Herbário Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco. Os resultados mostram que o gênero Caulerpa está representado na costa de Pernambuco, por 19 táxons infragenéricos. Algumas espécies apresentaram distribuição restrita como C. kempfii Joly & Pereira, C. lanuginosa J. Agardh e C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Para o Arquipélago de Fernando de Noronha foram registrados três táxons infragenéricos. Palavras-chave: algas marinhas, Brasil, Caulerpa, levantamento florístico, Nordeste ABSTRACT (Taxonomy and distribution of the genus Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) on the coast of Pernambuco State and Fernando de Noronha Archipelago, Brazil). This paper analyzes the taxonomy and distribution of the genus Caulerpa on the coast of Pernambuco (07º30 S; 09º00 W) and in the Fernando de Noronha Archipelago (03º51 S; 32º25 W). Sampling was carried out on the coast of Pernambuco from April/2004 to November/2005, in the intertidal zone of 32 beaches. On Fernando de Noronha collections were made in June/2006 in the intertidal and infralittoral (10, 15 and 21m depth) regions of eight beaches. Exsiccata of Caulerpa from the Professor Vasconcelos Sobrinho Herbarium (PEUFR) were also examined. The results showed that the genus Caulerpa is represented on the coast of Pernambuco state by 19 infrageneric taxa. Some species had restricted distributions such as C. kempfii Joly & Pereira, C. lanuginosa J. Agardh and C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Three infrageneric taxa were registered for the Fernando de Noronha Archipelago. Key words: seaweeds, Brazil, Caulerpa, floristic survey, Northeast Introdução O gênero Caulerpa Lamouroux foi reconhecido por Lamouroux em Cinco das oito espécies incluídas neste gênero tinham sido descritas previamente como pertencentes ao gênero Fucus por Forsskaal (1775). Em 1830, Greville estabelece uma ordem própria para Caulerpa Lamouroux designada Caulerpeae. Kützing (1843), entretanto, não reconhece a ordem estabelecida por Greville e inclui seus representantes na ordem Eremospermae, subordem Coeloblastae. Harvey (1858) reconhece a ordem Siphonales (como Siphonaceae) com as subordens Caulerpeae e Codieae, a primeira abrangendo o gênero Caulerpa. De Toni (1889) reconhece, entre outras, a família Caulerpaceae, com os gêneros Caulerpa e Chlorodictyon (este com dúvidas pelo autor) entre as algas sifonadas na ordem Siphoneae. Blackman & Tansley (1902) definem a terminação correta para esta ordem, passando a denominar Siphonales. Durante muitos anos a família Caulerpaceae foi incluída na ordem Siphonales até que Feldmam (1946), baseando-se na morfologia das plantas e da parede celular divide as Siphonales em Caulerpales e Eusiphonales. A primeira considerada como heteroplástica (com dois tipos de plastos, um fotossintético e outro um leucoplasto), incluindo as famílias Caulerpaceae, Udoteaceae e Dichotomosiphonaceae. A segunda com um único tipo de plasto, que é o cloroplasto, com as famílias 1 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos, Recife, PE, Brasil 2 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos, Recife, PE, Brasil 3 Autor para correspondência: subrayner@gmail.com

20 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux Halicystidaceae, Bryopsidaceae, Derbesiaceae e Codiaceae. No entanto muitos autores não aceitaram esta classificação, colocando Caulerpaceae na ordem Siphonales (Papenfuss 1955; Smith 1955; Taylor 1960). Os trabalhos mais recentes consideram Caulerpaceae como membro de Bryopsidales (Oliveira et al. 2005; De Clerk et al. 2005; Wynne 2005). A referida família abriga, atualmente, os gêneros Caulerpa e Caulerpella Prud homme & Lokhorst (Wynne 2005). As evidências experimentais demonstram que a morfologia dos ramos eretos do gênero Caulerpa Lamouroux apresenta grande plasticidade, podendo variar dentro da mesma espécie dependendo das condições ambientais (Ohba & Enomoto 1987). Este fato levou alguns pesquisadores a descrever diferentes variedades e forma de uma espécie, muitas vezes de maneira equivocada (Oliveira et al. 2005). Para o gênero Caulerpa, alguns autores como Graham & Wilcox (2000) referem-se a 70 espécies, enquanto que outros como Dumay et al. (2002) a 100 espécies. O gênero encontra-se distribuído principalmente, nos mares tropicais. No Brasil, Caulerpa está representado por 38 táxons (Oliveira Filho 1977). No litoral de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha foram referidas, até o momento, 33 táxons infragenéricos correspondendo a 17 espécies, sete variedades e nove formas (Pereira et al. 2002; Oliveira-Carvalho et al. 2003; Villaça et al. 2006). Esses dados estão baseados, principalmente, em trabalhos gerais de levantamento florístico, descrição de novas espécies e material depositado nos principais herbários nacionais. Em virtude da representatividade do gênero, há necessidade de maiores informações taxonômicas e ecológicas que só serão possíveis através de um inventário a ele direcionado. Desta forma, este trabalho tem como objetivo realizar o levantamento florístico do gênero Caulerpa na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha fornecendo informações sobre sua taxonomia, distribuição e aspectos ecológicos. Material e métodos Área de Estudo A costa de Pernambuco está inserida na margem continental nordeste do Brasil, com aproximadamente 180 km de extensão norte-sul, localizando-se, entre as latitudes 07º30 N e 09º00 S. O clima da região, segundo a classificação de Koeppen, é o tipo A (Macêdo et al. 2004), ocorrendo dois períodos anuais: o período chuvoso (março-agosto), com precipitação mensal em torno de 100 mm, e o período seco (setembro-fevereiro), geralmente com precipitação abaixo de 100 mm. A temperatura média anual fica em torno de 27 ºC (Araújo et al. 2004). No litoral de Pernambuco, na região entre-marés, os substratos consolidados estão representados, predominantemente, pelos recifes de franja, formando cordões paralelos à costa, constituindo-se em diques naturais nem sempre emersos nas marés baixas (Pereira et al. 2002). Na costa sul os costões rochosos estão representados em pequenas áreas (Muñoz & Pereira 1997). O Arquipélago de Fernando de Noronha está situado no Atlântico Sul Equatorial a 03º51 S e 32º25 W, distando 345 km do Cabo de São Roque (RN) e 545 km da cidade de Recife (PE). É formado por uma ilha principal que lhe garante o nome, com cerca de 16,4 km 2, representando 91% da área do arquipélago. O clima é do tipo Awi segundo o sistema de classificação de Koeppen. A média anual de temperatura fica em torno de 25 ºC com a ocorrência de ventos alísios e precipitação em torno de mm. Durante o ano ocorrem duas estações bem definidas, a chuvosa de fevereiro a julho e a seca de agosto a janeiro (Villaça et al. 2006). Material Foram realizadas coletas no período de abril/2004 a novembro/2005 e abril, junho e setembro/2006, ao longo do litoral de Pernambuco, tendo sido visitadas 32 praias (Tab. 1). O material foi coletado na região entre marés, durante as marés baixas, com o auxílio de espátulas e, quando necessário, equipamentos de mergulho. No Arquipélago de Fernando de Noronha as coletas foram realizadas em oito praias, no mês de junho/2005, na região entre marés e no infralitoral, nas isóbatas de 10, 15 e 21 m. Os pontos de coleta foram marcados com o auxílio de GPS (Global Positioning System). Foram utilizadas, para o deslocamento quando necessário, pequenas embarcações tipo jangadas e/ou baiteiras e barcos a motor. As plantas foram fixadas em solução de formol (4%), neutralizadas com bórax (1%) e devidamente acondicionadas em recipientes de vidro, para posterior identificação taxonômica. As coletas foram complementadas pela análise de 461 exsicatas de Caulerpa depositadas no Herbário Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) coletadas na costa de Pernambuco durante o período de dezembro/1957 a agosto/2004. O material ficológico coletado foi analisado no laboratório de Ficologia (LABOFIC) da UFRPE. No texto, é apresentada, quando possível, uma média de 10 medições por estrutura (diâmetro do estolão, diâmetro e largura dos ramos, diâmetro e largura dos râmulos ou pínulas), constando de mínima, média entre parênteses e máxima. Para a identificação foi utilizada bibliografia pertinente (Coppejans 1992; Meñez & Calumpong 1982; Durand et al. 2002; Oliveira et al. 2005; De Clerck et al. 2005). Para o posicionamento dos táxons seguiu-se Wynne

21 916 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux... Tabela 1. Localização das estações de coleta no litoral de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil (coordenadas citadas conforme programa Google Earth). Estações / Coordenadas Latitude Longitude Estações / Coordenadas Latitude Longitude Litoral Norte Pr. Jaguaribe 7º44 S 34º49 W Pr. Ponta de Pedras 7º38 S 34º48 W Pr. Carne de Vaca 7º35 S 34º49 W Pr. Tabatinga 7º36 S 34º49 W Pr. Catuama 7º41 S 34º50 W Pr. Pilar 7º45 S 34º49 W Pr. Forte Orange 7º48 S 34º49 W Pr. Maria Farinha 7º52 S 34º50 W Pr. Conceição 7º55 S 34º49 W Pr. Nossa Senhora do Ó 7º54 S 34º49 W Pr. Pau Amarelo 7º53 S 34º50 W Pr. Rio Doce 8º00 S 34º51 W Pr. Casa Caiada 8º00 S 34º51 W Litoral Sul Pr. Pina 8º04 S 34º52 W Pr. Boa Viagem 8º09 S 34º54 W Pr. Piedade 8º10 S 34º54 W Pr. Candeias 8º12 S 34º56 W Pr. Barra de Jangada 8º14 S 34º55 W Pr. Itapuama 8º21 S 34º57 W Pr. Enseada dos Corais 8º18 S 34º58 W Pr. Calhetas 8º21 S 34º50 W Pr. Gaibú 8º19 S 34º57 W Pr. Porto de Galinhas 8º30 S 35º00 W Pr. Pedra de Xaréu 8º18 S 34º56 W Pr. Serrambí 8º33 S 35º01 W Pr. Paraiso 8º21 S 34º57 W Pr. Suape 8º21 S 34º57 W Pr. Muro Alto 8º24 S 34º58 W Pr. Cupe 8º27 S 34º57 W Pr. Tamandaré 8º44 S 35º06 W Pr. São José da Coroa Grande 8º53 S 35º09 W Ilha de Santo Aleixo 8º36 S 35º01 W Arquipélago de Fernando de Noronha Buraco do Inferno 3º51 S 32º26 W Enseada do Cação 3º50 S 32º24 W Buraco da Cabra 3º50 S 32º25 W Laje Dois Irmãos 3º50 S 32º26 W Biboca 3º51 S 32º26 W Pr. do Atalaia 3º49 S 32º24 W Pr. do Sancho 3º49 S 32º27 W Boldró 3º50 S 32º25 W (2005). As ilustrações dos táxons foram feitas através de fotografias dos exemplares in natura e/ou herborizados. Resultados Caulerpa Lamouroux Desv. J. Bot. 2, p.138, 1809 Talo cenocítico, constituído por porção estolonífera, tendo, na sua parte inferior, tufos de rizóides e na superior, ramos eretos com forma variada. A sustentação é feita por trabéculas de celulose, ramificadas ou não, que se estendem de parede a parede, atravessando o citoplasma em todas as direções. Os cloroplastos são numerosos e discóides. Reprodução sexual por anisogametas biflagelados, produzidos em porções não modificadas do talo e sem a formação de septos; os gametas são liberados através de papilas, onde se abrem poros. Não há alternância de gerações. (Taylor 1960). Chave para a identificação das espécies de Caulerpa 1. Talo filamentoso, com pouca diferenciação entre o estolão e os ramos assimiladores C. fastigiata 1. Talo não filamentoso, com marcada diferenciação entre o estolão e os ramos assimiladores Talo com ramos assimiladores indivisos semelhantes a folha ou fita estreita ou, ainda, divididos em râmulos (pínulas) Talo com ramos assimiladores portando râmulos mamiliformes, piriformes a subglobosos Ramos com margens lisas, ápices arredondados a levemente emarginados C. prolífera 3. Ramos com margens denteadas ou não, râmulos cilíndricos ou achatados Ramos assimiladores, semelhantes a fita com margens, tipicamente denteadas C. serrulata 4. Ramos assimiladores não em forma de fita Ramos revestidos por râmulos filiformes, ápices mucronados, densamente dispostos impedindo a visualização do eixo principal C. lanuginosa 5. Ramos portando râmulos dispostas de maneira diversa Râmulos distribuídos em vários planos C. webbiana 6. Râmulos distribuídos em um único plano... 9

22 Acta bot. bras. 22(4): Râmulos mamiliformes a subnaviculares C. cupressoides 7. Râmulos subglobosos Râmulos piriformes a clavadas distribuídas de maneira dística ou trística ao redor do eixo central C. racemosa 8. Râmulos geralmente reunidas em grupos de três ou irregular, dispostas radialmente em torno do eixo central C. microphysa 9. Pínulas de 3,2-(4,8)-5,9 mm compr., levemente curvadas em direção ao eixo, constritas na base, ápices ponteagudos C. mexicana 9. Pínulas de 1,8-(2,1)-3,5 mm compr., marcadamente recurvadas em direção ao eixo, não constrictas na base Pínulas dispostas característicamente, de forma dística C. sertularioides 10. Pínulas dispostas em verticilos Ápices dos râmulos de última ordem emarginados, mucronados, bimucronados divergentes...3. C. kempfii 11. Ápices dos ramos de última ordem bimucronados não divergentes, ponteagudos Râmulos com marcada constricção na base das dicotomias e estolão recoberto por rizóides C. pusilla 12. Râmulos sem constricções e estolão glabro C. verticillata 1. Caulerpa cupressoides var. lycopodium (J. Agardh) Weber van Bosse, Spec. Alg., p Fucus cupressoides Vahl. Skrift. Naturh.- Selsk. p Na flora estudada Caulerpa cupressoides var. lycopodium ocorreu com duas formas reconhecidas pela seguinte chave: 1a. Râmulos dispostos em várias fileiras em torno do eixo principal... f. lycopodium 2a. Râmulos dispostos de forma dística e/ou trística... f. disticha 1.1. Caulerpa cupressoides var. lycopodium (J. Agardh) Weber van Bosse f. lycopodium, Monog. p Caulerpa lycopodium J. Agardh, Ofvers. K. Vetensk. - Akad. Forh., Stockh. p. 6, 1847 Fig. 1-2 Plantas com 2,0-(7,6)-14,2 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, geralmente, com cerca de 1,5 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores cilíndricos, ramificados, eixos com 2,0-(3,2)-4,2 mm diâm., desnudos na porção basal e acima revestidos por várias fileiras de râmulos, distribuídos de maneira compacta e ao redor do eixo central, sésseis, levemente a marcadamente pedunculados. Râmulos basais mamiliformes com ápices mucronados e dispostos de maneira esparsa. A partir da porção mediana, râmulos dispostos de forma compacta, longos, cilíndricos e ápices mucronados, com 0,5-(0,7)-1,1 mm larg. sempre curvados em direção ao eixo principal. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 28/IX/2004, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira- Pedrosa (PEUFR48220). Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & P.R.F. Nascimento, (PEUFR48221). Cabo de Santo Agostinho, Praia de Gaibú, 15/IX/2004, S.G. Brayner- Barros, S.M.B. Pereira & D.C. Burgos (PEUFR48226). Cabo de Santo Agostinho, Praia de Pedra de Xaréu, 4/X/2005, S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48227). Ipojuca, Praia de Serrambí, 20/IX/2005, S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48228). Os exemplares foram coletados, apenas, nas praias do litoral de Pernambuco, principalmente, em substrato arenoso, em locais protegidos (Tab. 2). Alguns espécimes serviram como hospedeiros para Halimeda opuntia (L.) Lamour., Dictyota menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hörnig & Weber-Peukert, Dictyopteris delicatula Lamour., Hypnea musciformis (Wulfen in Jacquin) Lamour., Corallina sp Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. disticha Weber van Bosse, Mong. Caul. p Fig. 3-4 Plantas com 5,5-(6,8)-8,8 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com 1,0-(1,7)-2,5 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores cilíndricos, ramificados, desnudos na porção basal e acima cobertos por râmulos. Râmulos distribuídos ao longo do eixo, dispostos dísticamente, as vezes de maneira trística, nas porções basal, mediana e apical. Râmulos acima da porção basal subnaviculares deixando uma maior distância entre si. Eixos dos râmulos mais superiores com 0,5(1,7)3,1 mm compr., e largura de 0,5-(0,7)-1,1 mm

23 918 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux... Tabela 2. Distribuição dos representantes de Caulerpa Lamouroux, coletados no período de abril/2004 a novembro/2005, no litoral de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil. (L.N. - Litoral Norte; L.S. - Litoral Sul e F.N. - Fernando de Noronha). + = presença, - = ausência. Táxons L.N. L.S. F.N. Localidade/Praia C. cupressoides var. lycopodium f. lycopodium Jaguaribe; Ponta de Pedra; Gaibú; Pedra de Xaréu e Serrambí C. cupressoides var. lycopodium f. disticha Ponta de Pedra; Boa Viagem; Itapuama e Tamandaré C. fastigiata Herbário PEUFR C. kempfii + - Jaguaribe e Ponta de Pedra C. lanuginosa Jaguaribe e Ponta de Pedra C. mexicana Jaguaribe; Boa Viagem; Candeias e Pedra de Xaréu C. microphysa Serrambí e Ilha de Santo Aleixo C. prolifera Ponta de Pedra; Catuama; Conceição e Serrambí C. pusilla Buraco do Inferno; Enseada do Cação; Laje Dois Irmãos e Sancho C. racemosa var. racemosa Carne de Vaca; Conceição; Porto de Galinhas; Tamandaré e Ilha de Santo Aleixo C. racemosa var. occidentalis Ponta de Pedra; Carne de Vaca; Pilar; Itapuama e Serrambí C. racemosa var. peltata Porto de Galinhas; Serrambí e Cupe C. serrulata Serrambí C. sertularioides Jaguaribe; Pilar; Conceição; Pina e Gaibú C. verticillata Buraco do Inferno; Enseada do Cação; Laje Dois Irmãos; Biboca e Atalaia C. webbiana Boldró diâm. Râmulos cilíndricos e ápices mucronados. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48230). Recife, Praia de Boa Viagem, 7/V/2005, S.G. Brayner- Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48231). Cabo de Santo Agostinho, Praia de Itapuama, 6/V/2005, S.G. Brayner-Barros & F.A. Ribeiro (PEUFR48232). Tamandaré, Praia de Tamandaré, 10/XII/2004, S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48233). Os exemplares foram coletados tanto no litoral sul quanto no norte de Pernambuco, principalmente em substrato rochoso (Tab. 2). Os espécimes ocorreram em associações com outras macroalgas como Halimeda opuntia, Dictyota menstrualis, Dictyopteris delicatula, Hypnea musciformis. 2. Caulerpa fastigiata Montagne, Hist. Nat. Cuba. p Fig. 5 Plantas com talo filamentoso, com 2,0-(2,4)-2,5 cm alt. Ramos assimiladores cilíndricos, ramificados, completamente desnudos com 0,5 mm diâm., com pouca diferenciação entre o estolão e os ramos. Filamentos, próximos ao ápice, com ramificação de oposta a irregular. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilha de Itamaracá, Praia de Vila Velha, 21/XII/1987, L.B. Paes e Mello (PEUFR25411). A análise do material está baseada numa única exsicata coletada no litoral norte de Pernambuco (Tab. 2). 3. Caulerpa kempfii Joly et Pereira, Ciênc. e Cult. p Fig. 6 Planta com altura variando entre 1,5 (2,4) e 3,0 cm. Estolão cilíndrico intensamente ramificado, totalmente recoberto por pêlos lanuginosos, com cerca de 1,5 mm diâm. Pêlos ramificados dicotomicamente ou de maneira irregular. Eixos principais, cilíndricos, bastante ramificados, com diâmetro de 1,2 cm, recobertos por pêlos. Os ramos assimiladores se iniciam nas ramificações de última ordem dos eixos principais e podem estar dispostos em verticilos ou de maneira espiralada irregular, com diâmetro de 2,0 mm. Os verticilos com largura de 2,0 mm. Os râmulos de última ordem com ápices emarginados, mucronados ou até bimucronados, com múcrons divergentes. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 7/V/1997, M.F. Oliveira-Carvalho & P.R.F. Nascimento (PEUFR30980). Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 7/VI/1997, M.F.B. Oliveira & D.R. Cavalcanti (PEUFR24615). Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 17/IX/1997, M.F. Oliveira-Carvalho & P.R.F. Nascimento (PEUFR30994). Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/IX/1997, M.F.B. Oliveira & D.R. Cavalcanti (PEUFR24699). Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 14/XI/1997, M.F. Oliveira-Carvalho & P.R.F. Nascimento (PEUFR24641). A espécie parece ter uma área de ocorrência restrita no litoral norte de Pernambuco (Tab. 2). Foi observada crescendo sobre substrato rochoso.

24 Acta bot. bras. 22(4): Caulerpa lanuginosa J. Agardh, Till Alg. Syst. p Fig. 7-8 Plantas com altura variando entre 8,5-(15,8)-21 cm. Estolão cilíndrico recoberto por pêlos lanuginosos, densamente dispostos preenchidos por partículas do substrato, com 3-(3,2)-3,5 mm diâm. Estes pêlos estão dispostos da base dos ramos assimiladores, até a altura de 7 cm. Ramos assimiladores revestidos de râmulos filiformes, com ápices mucronados, densamente dispostos impedindo a visualização do eixo principal. Râmulos basais com comprimento entre 1,4-(1,3)-1,6 mm e os superiores com 1,6-(1,7)-2,1 mm, com diâmetro de 5,5-(6,3)-8,4 mm. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 11/XII/1984, R.L. Silva Figuras 1-2. Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. lycopodium Weber Bosse. 1. Aspecto geral da planta. 2. Detalhe da morfologia dos ramos assimiladores. Observe detalhe do râmulo (seta) Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. disticha Weber Bosse. 3. Aspecto geral da planta. 4. Detalhe da morfologia dos ramos assimiladores. Note presença de ramificação trística nos ramos. Detalhe do râmulo ponteagudo (seta). 5. Caulerpa fastigiata Mont. - Aspecto geral da planta. 6. Caulerpa kempfii Joly et Pereira. Aspecto geral da planta. Barras = 1 cm.

25 920 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux... (PEUFR7838). Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 11/VIII/1995, M.F.B. Oliveira (PEUFR21637). Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 17/XI/1997, M.F.B. Oliveira & D.R. Cavalcanti (PEUFR24625). Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48234). As plantas foram encontradas crescendo sobre substrato arenoso nas praias de Ponta de Pedras e Jaguaribe (litoral norte) (Tab. 2). 5. Caulerpa mexicana Sonder ex Kützing, Sp. Alg. p Fig Plantas com 1,6-(3,5)-7,4 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, as vezes ramificados, com cerca de 0,5-(1,1)-1,5 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores com forma lanceolada, base levemente pedunculada, pedúnculo cilíndrico, com 4,3-(5,9)-6,2 cm alt. e 3,4-(4,6)-5,7 cm larg. Ramos divididos em pínulas, dispostos disticamente ao longo de uma nervura central. As pínulas 3,2-(4,8)-5,9 mm compr., levemente recurvadas, constritas na base, ápices ponteagudos. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 28/IX/2004, S.M.B. Pereira, S.G. Brayner-Barrro & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48235). Recife, Praia de Boa Viagem, 7/V/2005, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48241). Candeias, Praia de Candeias, 6/V/2005, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48242). Cabo de Santo Agostinho, Praia de Pedra de Xaréu, 4/X/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.F. Oliveira- Carvalho (PEUFR48243). Os exemplares ocorreram principalmente, em substrato arenoso, em locais protegidos (poça aberta), em associação com Hypnea musciformis. 6. Caulerpa microphysa (Weber van Bosse) Feldmann, Rev. Gén. Bot. p Caulerpa racemosa f. microphysa Weber van Bosse, Ann. Jard. Bot. Buitenz. p Fig Plantas com 0,5-(1,9)-2,5 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com 1,0-(1,4)-1,5 mm diâm. Ramos assimiladores cilíndricos, ramificados, eixos com 0,5-(0,9)-1,0 mm, desnudos na porção basal e acima por râmulos geralmente reunidos em grupos de três ou às vezes de forma irregular, dispostos radialmente em torno do eixo central, formando densos emaranhados. Râmulos subglobosos medindo 0,3-(0,8)-1,2 mm larg., inicialmente subsésseis, e a partir da porção mediana, curtos pedúnculos. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilha de Santo Aleixo, 12/XII/2004, S.M.B. Pereira et al. (PEUFR48306). Ipojuca, Praia de Serrambí, 9/IX/2006, M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48307). Espécie com pouca ocorrência no litoral sul de Pernambuco (Tab. 2), sendo, este o seu segundo registro. A primeira referência para o estado foi para Cabo de Santo Agostinho, litoral sul (SPF 87) (Pereira et al. 2002). No litoral brasileiro foi coletado também em Cabo Frio (RJ) para as praias de Fornos (SPF 86) e de Peró (SPF 88). As plantas analisadas ocorreram sobre substrato rochoso em associação Codium repens Vickers, Sargassum polyceratium, Bryothamniom triquetum e Gracilaria sp. 7. Caulerpa prolifera (Forsskaal) Lamouroux, Desvaux. J. Bot. Paris. p Fucus prolifer Forsskaal Flor. Aegyp. Arab. p Fig Plantas com 5,1-(7,7)-11,8 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com cerca de 0,5-(1,2)-2,0 mm diâm. Rizóides não ramificados. Ramos assimiladores pedunculados, achatados, com ou sem proliferações, eixos com 4,7-(6,1)-8,5 mm diâm., desnudos na porção basal e acima, formando finas expansões laminares, semelhante a folhas, com formato lanceolado, margens lisas, ápice arredondado a levemente emarginado. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & P.R.F. Nascimento (PEUFR48246). Goiana, Praia de Catuama, 7/IV/2005, S.G. Brayner-Barros (PEUFR48248). Paulista, Praia de Conceição, 23/III/2004, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48251). Ipojuca, Praia de Serrambí, 20/IX/2005, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48253). Os exemplares ocorreram principalmente em substrato arenoso, em locais protegidos, servindo como hospedeiro para outras macroalgas como Dictyota menstrualis, Dictyopteris delicatula, Hypnea musciformis, Corallina sp. 8. Caulerpa pusilla (Kützing) Martius et Hering (11) ex J. Agardh, Till Alg. Syst. p Stephanocoelium pusillum Kützing, Bot. Ztg. p. 5, 1847 Fig Plantas com altura variando entre 1,5-(2,3)-3,0 cm. Estolão cilíndrico, totalmente recoberto por rizóides, ramificados, com 1,4 mm diâm. Ramos assimiladores constituídos por eixos principais, cilíndricos, ramificados, com diâmetro de 1,5 mm, porções superiores com característicos verticilos de râmulos sobrepostos, com diâmetro 1,0 mm e largura de 1,9 mm. Râmulos dicotomicamente divididos até cinco vezes, com marcada constricção na base das dicotomias, ápices bi-mucronados divergentes.

26 Acta bot. bras. 22(4): Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Fernando de Noronha, Praia Buraco do Inferno, 25/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48254). Fernando de Noronha, Praia Enseada do Cação, 25/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48255). Fernando de Noronha, Praia Laje Dois Irmãos, 27/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48256). Fernando de Noronha, Praia do Sancho, 14/VI/2006, D.C. Burgos & P.A. Horta (PEUFR48257). Os exemplares foram coletados apenas no Arquipélago de Fernando de Noronha (Tab. 2), na região entre marés e no infralitoral. Na região entre marés ocorreram tanto em substrato arenoso como consolidado. No infralitoral, nas profundidades de 10, 15 e 21 m, em substratos arenosos formando densos tapetes. Tanto no infralitoral como na região entre marés abrigavam epífitas como Halimeda opuntia, Dictyopteris delicatula, Hypnea musciformis Figuras 7-8. Caulerpa lanuginosa J. Agardh. 7. Aspecto geral da planta. 8. Detalhe do ramo assimilador recoberto por pêlos ou râmulos lanuginosos Caulerpa mexicana Sond. ex Kütz. 9. Aspecto geral da planta. 10. Detalhe dos ramos assimiladores com forma lanceolada. Note detalhe do múcron (seta) Caulerpa microphysa (Weber van Bosse) Feldmann. 11. Aspecto geral da planta. 12. Detalhe dos râmulos subglobosos, reunidos em grupos de três. Detalhe do râmulo subséssil (seta). Barras = (7-11) 1 cm; (12) 1 mm.

27 922 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux... As variedades de C. racemosa podem ser identificadas pela seguinte chave: 1a. Râmulos piriformes a subglobosos var. racemosa 1b.Râmulos de forma diversa a.Râmulos clavados com longo pedúnculo (2,5 mm) var. occidentalis 2b.Râmulos peltados com curto pedúnculo (1 mm) var. peltata 9. Caulerpa racemosa (Forsskaal) J. Agardh var. racemosa, Till Alg. Syst. p Fucus racemosus Forsskaal Flor. Aegyp. Arab. p Fig Plantas com 1,9-(2,9)-4,7 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com 1,5-(1,7)-2,5 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores constituídos por um eixo central, pouco ramificado com 2,3-(2,8)-3,6 mm diâm. Râmulos distribuídos irregularmente em torno do eixo, ora de maneira dística e então ligeiramente alternos, ora de maneira trística, sempre visível o eixo principal, desnudos na porção basal e acima cobertos por râmulos irregularmente distribuídos. Râmulos piriformes a subglobosos, subsésseis a curtos pedúnculos, ápices dilatados com 1,8-(2,4)-3,1 mm. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana, Praia de Carne de Vaca, 3/VI/2004, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48276). Paulista, Praia de Conceição, 23/III/2004, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48278). Ipojuca, Praia de Porto de Galinhas, 11/XI/2004, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48281). Tamandaré, Praia de Tamandaré, 23/VII/2005, S.G. Brayner-Barros & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48283). Ilha de Santo Aleixo, 12/XII/2004, S.M.B. Pereira et al. (PEUFR48284). Os exemplares foram coletados tanto na costa pernambucana (litoral norte e sul) como no Arquipélago de Fernando de Noronha (Tab. 2), em substratos rochosos e/ou arenosos. Neste local na região de infralitoral entre 10 e 15m de profundidade. As plantas analisadas ocorreram como hospedeiras para Halimeda opuntia, Dictyopteris delicatula, Hypnea musciformis, Osmundaria obtusiloba (C. Agardh) Norris, Amphiroa sp Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh) Borgesen, Mem. Acad. R. Sci. Lettr. Dansk. p Caulerpa chemnitzia var. occidentalis J. Agardh Till Alg. Syst. p. 37, Fig Plantas com 1,1-(3,9)-8,2 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, geralmente, com 1,5-(2,0)-3,0 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores constituídos por um eixo central, pouco ramificado com 2,1-(3,8)-4,9 mm diâm. Râmulos distribuídos irregularmente em torno do eixo. Râmulos clavados, ápices dilatados, com pedúnculo longo de 2,5 mm, com 1,3-(2,3)-3,1 mm. Plantas férteis com papilas situadas em torno do pedúnculo dos râmulos dilatados. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48258). Goiana, Praia de Carne de Vaca, 3/VI/2004, S.G. Brayner- Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48259). Ilha de Itamaracá, Praia do Pilar, 22/III/2004, S.G. Brayner- Barros & M.F. Oliveira-Carvalho (PEUFR48261). Cabo de Santo Agostinho, Praia de Itapuama, 13/X/2004, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & F.A. Ribeiro (PEUFR48265). Ipojuca, Praia de Serrambí, 20/IX/2005, S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48268). Foi observada a ocorrência de um único exemplar em estágio reprodutivo, coletado na praia de Serrambí (Tab. 2). Ocorreram em substratos rochosos e/ou arenosos. As plantas analisadas abrigavam como epífitas outras macroalgas como Halimeda opuntia, Ulva lactuca L., Dictyota menstrualis, Dictyopteris delicatula, Sargassum polyceratium Mont., Hypnea musciformis, Osmundaria obtusiloba, Bryothamnion triquetrum (Gmel.) Howe, Gelidiella acerosa (Forssk.) Feldmann & Hamel, Amphiroa sp., Gelidium sp Caulerpa racemosa var. peltata (Lamouroux) Eubank, Univ. Calif. Public. Bot. p Caulerpa peltata Lamouroux Desvaux. J. Bot. p Fig Plantas com 2,1-(5,0)-9,0 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, geralmente, com 1,5-(1,7)-2,0 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores constituídos por um eixo central, pouco ramificado com 3,2-(4,0)-4,9 mm diâm. Râmulos distribuídos irregularmente em torno do eixo. Râmulos clavados, com pedúnculo curto, 1 mm compr., ápices achatados, peltados com 1,5-(2,0)-2,2 mm. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ipojuca, Praia de Porto de Galinhas, 11/XI/2004, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira- Pedrosa (PEUFR48272). Ipojuca, Praia de Serrambí, 20/IX/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48273). Ipojuca, Praia de Cupe, 16/IX/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48274). Os exemplares ocorreram no litoral sul de Pernambuco (Tab. 2), em substratos rochosos e/ou

28 Acta bot. bras. 22(4): arenosos, servindo como hospedeiras para Halimeda opuntia, Hypnea musciformis, Bryothamnion triquetrum. 10. Caulerpa serrulata (Forsskaal) J. Agardh emend. Boergesen, Mar. Alg. Trop. Subtr. p Caulerpa pectinata Kützing, Sp. Algar, p Fig Plantas com 7,5-(8,6)-13,0 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, geralmente, com cerca de 1,5 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores, estreitos, semelhantes a fita com margens, tipicamente, denteadas. Ramos dispostos num mesmo plano e/ou enrolados com 0,5-(1,7)-2,1 mm diâm., distribuídos de maneira dística, cilíndricos, ápices ponteagudos a serrilhados na região próxima ao estolão e acima agudo, com largura de 0,5-(1,2)-1,4 mm. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ipojuca, Praia de Serrambí, 15/X/1986, M. da C. Accioly Figuras Caulerpa prolifera (Forssk.) J.V. Lamour. 13. Aspecto geral da planta. 14. Detalhe do ramo com proliferação característica (seta) Caulerpa pusilla (Kützing) J. Agardh. 15. Aspecto geral da planta. 16. Detalhe do râmulo mostrando marcada constricção nas dicotomias (seta) Caulerpa racemosa (Forssk.) J. Agardh var. racemosa. 17. Aspecto geral da planta. 18. Detalhe dos râmulos com ápices dilatados (seta). Barras = (13-15, 17-18) 1 cm; (16) 1 mm.

29 924 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux... (PEUFR12931). Ipojuca, Praia de Serrambí, 25/X/1987, M. da C. Accioly (PEUFR12932). Ipojuca, Praia de Serrambí, 25/X/1987, M. da C. Accioly (PEUFR12933). Ipojuca, Praia de Serrambí, 9/IX/2006, M.E. Bandeira- Pedrosa (PEUFR48285). A espécie parece ter sua área de distribuição restrita a praia de Serrambí, no litoral sul de Pernambuco (Tab. 2). Ocorreu em substrato rochoso, abrigando como epífita Dictyopteris delicatula. 11. Caulerpa sertularioides (S.G. Gmelin) Howe, Bull. Torrey Bot. Cl. p Fucus sertularioides Gmelin Hist. Fucorum. p Fig Plantas com 1,3-(12,5)-14,5 cm alt. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, geralmente, com 1,0-(1,4)-2,0 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores plumosos, cilíndricos, ramificados, eixos com 4,2-(6,2)-7,7 mm diâm. Ramos desnudos na porção basal Figuras Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh) Boergesen. 19. Aspecto geral da planta. 20. Detalhe dos râmulos clavados (seta) com pedúnculos longos e ápices dilatados Caulerpa racemosa var. peltata (J.V. Lamour.) Eubank. 21. Aspecto geral da planta. 22. Detalhe dos râmulos peltados (seta) com pedúnculos curtos e ápices achatados Caulerpa serrulata (Forssk.) J. Agardh. 23. Aspecto geral da planta. 24. Detalhe do ramo semelhante a fita com margens denteadas (seta). Barras = 1 cm.

30 Acta bot. bras. 22(4): e acima, cobertos por râmulos (pínulas), dispostos sempre de maneira dística, em torno de uma nervura central, com ramificação pinada. Pínulas filiformes, recurvadas, sem constricção, com comprimento de 1,8-(2,1)-3,5 mm e diâmetro de 0,5-(0,7)-1,1 mm. Ápice terminando em múcrom característico. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 28/IX/2004, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira- Pedrosa (PEUFR48286). Ilha de Itamaracá, Praia do Pilar, 22/III/2004, S.G. Brayner-Barros & M.F. Oliveira- Carvalho (PEUFR48288). Paulista, Praia da Conceição, 23/III/2004, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48290). Recife, Praia do Pina, 6/V/2005, S.G. Brayner-Barros & H.A. Barros (PEUFR48291). Cabo de Santo Agostinho, Praia de Gaibú, 15/IX/2004, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira- Pedrosa (PEUFR48293). Os exemplares ocorreram em substratos rochosos e/ou arenosos, como hospedeiro para Halimeda opuntia, Dictyota menstrualis, Dictyopteris delicatula, Bryothamniom triquetrum, Corallina sp., Gelidium sp. 12. Caulerpa verticillata J. Agardh, Till Alg. Syst. p Fig Plantas com altura variando entre 0,5-(2,6)-3,0 cm. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com 1,0 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores constituídos por eixos principais, cilíndricos, ramificados, com diâmetro de 1,9 mm, e largura de 1,6 mm, distribuídos de maneira sobreposta. Os ramos verticilados se dividem, dicotômicamente, até cinco vezes, sem constricção nas dicotomias, ápices arredondados ou com um ou dois múcrons evidentes. Râmulos com diâmetro entre 0,5 e 0,9 mm (mais jovens) e 1,1 a 1,3 mm (mais velhos). Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Fernando de Noronha, Praia Buraco do Inferno, 25/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48300). Fernando de Noronha, Praia Enseada do Cação, 25/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48301). Fernando de Noronha, Laje Dois Irmãos, 27/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48302). Fernando de Noronha, Praia da Biboca, 24/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48303). Fernando de Noronha, Praia do Atalaia, 13/VI/2006, M.E. Bandeira-Pedrosa & S.M.B. Pereira (PEUFR48304). Os exemplares foram coletados, apenas, no Arquipélago de Fernando de Noronha (Tab. 2), na região entre marés e no infralitoral. Neste caso nas profundidades de 10, 15 e 21 m, sobre substrato rochoso. Alguns exemplares serviram de hospedeiros para Halimeda opuntia, Dictyopteris delicatula, Hypnea musciformis. 13. Caulerpa webbiana Montagne, Ann. Sci. Nat. Bot. v. 2, n. 8, p Fig Plantas com altura variando entre 0,5-(1,3)-1,5 cm. Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com 1,0 mm diâm. Rizóides com pouca ramificação, lisos. Ramos assimiladores constituídos por eixos principais, cilíndricos, com diâmetro de 1,5 mm, inicialmente desnudos e acima dispostos em pequenos râmulos sobrepostos, distribuídos em vários planos, com diâmetro 1,1 mm, largura de 1,6 mm, divididos dicotomicamente e ápices ponteagudos. Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Fernando de Noronha, Praia do Boldró, 14/VI/2006, D.C. Burgos (PEUFR48305). Os exemplares foram coletados sobre substrato rochoso na praia de Boldró (Fernando de Noronha) na profundidade de 15 m (Tab. 2). Discussão No presente trabalho o gênero Caulerpa está representado no litoral de Pernambuco e no Arquipélago de Fernando de Noronha por 13 espécies, quatro variedades e duas formas. Em geral as espécies encontram-se bem distribuídas ao longo do litoral de Pernambuco. No entanto foi observado que Caulerpa kempfii e C. lanuginosa tiveram sua área de distribuição restrita ao litoral norte enquanto que C. serrulata só foi encontrada em uma praia do litoral sul (Praia de Serrambí). A maioria dos táxons, representado por cerca de 60% ocorreu tanto em substrato rochoso quanto arenoso, como observado por Oliveira-Carvalho et al. (2003). Com relação às praias, observou-se que em Ponta de Pedras, Pau Amarelo e Serrambí ocorreu uma maior diversidade de espécies. Oliveira Filho (1977) referenciou para o Brasil 18 espécies, 13 variedades e sete formas. Atualmente, cerca de seis destes táxons são considerados sinônimos segundo Wynne (2005). No presente trabalho não foram encontrados C. ashmeadii Harvey, C. brachypus var. brasiliana Joly & Semir, C. brachypus var. nordestina Joly & Semir, C. cupressoides var. lycopodium f. elegans (P. Crouan & H. Crouan) Weber Bosse, C. floridana W.R. Taylor, referidas por Oliveira Filho (1977) para a região de infralitoral. C. cupressoides var. lycopodium f. mamillosa (Montagne) Weber Bosse, C. cupressoides var. serrata (Kützing) van Bosse, foram registradas pelo referido autor, respectivamente, para Ceará, Rio Grande do Norte, Espírito Santo e Ceará. C. cupressoides var. turneri van Bosse foi considerada como uma espécie rara para o litoral brasileiro, tendo sido encontrada apenas no litoral do Ceará. C. taxifolia (Vahl) C. Agardh foi

31 926 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux... citada pelo autor para Fernando de Noronha com base no trabalho de Murray (1891) e para o Espírito Santo. Pereira et al. (2002) referenciaram um total de 32 táxons para a costa pernambucana, não tendo sido encontrado neste trabalho a maioria dos táxons encontrados no infralitoral. Além disso, não foram consideradas algumas formas taxonômicas como C. mexicana f. pectinata, C. prolifera f. obovata, C. sertularioides f. brevipes e C. sertularioides f. longiseta. O número de representantes referidos para o Arquipélago de Fernando de Noronha foi bem inferior se comparado com Pereira et al. (2002) que analisaram 14 táxons. Igual comentário pode ser feito em relação ao trabalho de Villaça et al. (2006) que referiram 16 táxons. A baixa diversidade encontrada neste trabalho pode ser explicada pelo reduzido número de coletas realizadas no referido Arquipélago. Uma das características do gênero Caulerpa é a morfologia plástica dos ramos eretos caracterizada, principalmente em algumas espécies, por modificações causadas em geral por mudanças ambientais (Oliveira Figuras Caulerpa sertularioides (S.G. Gmel.) M. Howe. 25. Aspecto geral da planta. 26. Detalhe do ramo assimilador lembrando uma folha pinada. Note detalhe do ápice mucronado (seta) Caulerpa verticillata J. Agardh. 27. Aspecto geral da planta. 28. Detalhe do râmulo mostrando a presença de apenas dois múcrons (seta) Caulerpa webbiana Montagne. 29. Aspecto geral da planta. 30. Detalhe dos filamentos sobrepostos e ápices ponteagudos. Observe detalhe do ápice (seta). Barras = (25-27) 1 cm; (28, 30) 1mm.

32 Acta bot. bras. 22(4): et al. 2005). Dentro deste contexto se encontra o Complexo Caulerpa racemosa, nome este referido pela literatura e que corresponde às variedades racemosaoccidentalis-peltata (Verlaque et al. 2000). Atualmente a variedade peltata engloba a var. laetevirens, devido a testes desenvolvidos em cultivos no Japão, assinalando o acentuado polimorfismo desta espécie (Ohba & Enomoto 1987; Wynne 2005). A variedade típica, var. racemosa apresenta-se semelhante as descritas pela literatura (Rehm & Almodovar 1971; Modena et al. 2000; Durand et al. 2002; Ruilton et al. 2005; Raniello et al. 2006). C. racemosa var. occidentalis e C. racemosa var. peltata, a despeito da aparente semelhança, diferem na forma dos râmulos segundo Panayotidis & Zuljevic (2001). Entretanto, foram coletados exemplares que possuíam caracteres pertencentes às duas variedades, sendo utilizado como critério para a identificação o maior número de râmulos por variedade; neste caso aconselha-se um estudo mais acurado utilizando análises moleculares. Neste trabalho observou-se que representantes de Caulerpa sertularioides apresentavam características de diferentes formas taxonômicas num mesmo exemplar e por isto preferiu-se limitar a identificação em nível de espécie, seguindo Scrosati (2001) que reconheceu, apenas, em nível específico. Pereira (1974) refere-se a Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. disticha com râmulos em três ou quatro fileiras na base ou mesmo ao longo dos eixos eretos. Wynne (2005) cita C. cupressoides var. lycopodium f. tristicha como sinonímia de C. cupressoides var. lycopodium f. disticha com base em diversos trabalhos, confirmando Pereira (1974), que relatou a ocorrência de variedades e formas como aparentes gradações, sugerindo sinonímias. As plantas analisadas neste trabalho apresentaram as mesmas características. Oliveira et al. (2005) referem-se a Caulerpa webbiana proveniente da Tanzânia, com a caracterização, formas dos ramos e diâmetros semelhantes aos encontrados em Pernambuco. As plantas identificadas como C. webbiana correspondem às descrições apresentadas por Oliveira et al. (2005) e De Clerck et al. (2005). Estes autores comentam que C. webbiana é morfologicamente semelhante a C. elongata Weber Bosse, diferindo desta por portar ramos assimiladores pseudodicotômicos e o estolão com râmulos curtos densamente dispostos. Esta espécie está presente na maioria das Ilhas Oceânicas do Brasil (Villaça et al. 2006), porém não se trata de material exclusivo de ilhas (Joly et al. 1969; Oliveira Filho 1974; Oliveira et al. 2005). Considerando, apenas, a flora da região entre marés do litoral pernambucano observou-se que o gênero Caulerpa apresenta uma grande diversidade taxonômica, pois, em torno de 75% dos táxons citados ocorre para o litoral brasileiro. Este fato se justifica porque a costa do referido Estado, se encontra inserida na Região Tropical, considerada uma das mais representativas em diversidade específica do litoral brasileiro (Horta et al. 2001). Agradecimentos À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa concedida ao primeiro autor, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela bolsa de produtividade concedida ao segundo autor; ao PRONEX/FACEPE/CNPq, e ao Projeto UNIVERSAL (CNPq), pelo apoio financeiro recebido para a realização das coletas. Referências bibliográficas Araújo, T.C.M.; Seoane, J.C.S. & Coutinho, P.N Geomorfologia da Plataforma Continental de Pernambuco. Pp In: E. Eskinazi-Leça, M.F. Costa & S. Neumann-Leitão (orgs.). Oceanografia: um cenário tropical. Recife, Edições Bagaço. Blackman, F.F. & Tansley, A.G A revision of the classification of the green algae. New Phycology 1: 17-24, 47-48, 89-96, , Coppejans, E Marine Algae of Papua New Guinea (Madang Prov.) 2. A Revised and Completed List of Caulerpa (Chlorophyta Caulerpales). Blumea 36: De Clerk, O.; Bolton, J.J.; Anderson, R.J. & Coppejans, E Guide to the Seaweeds of Kwazulu-Natal. Scripta Botanica Belgica 33: De Toni, G.B Sylloge algarum omnium hucusque cognitarum. 1. (Sylloge Chlorophycearum) i-cxxxix Dumay, O.; Pergent, G.; Pergent-Martini, C. & Amade, P Variations in Caulerpenyne contents in Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa. Journal of Chemical Ecology 28: Durand, C.; Manuel, M.; Boudouresque, C.F.; Meinesz, A.; Verlaque, M. & Le Parco, Y Molecular data suggest a hybrid origin for the invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea. Journal Evolue Biology 15: Feldmann, J Sur L heteroplastis de certaines Siphonales et leur classification. Academy Science 222: Forsskaal, P Flora Aegyptiaca-Arabica sive descriptiones Plantarum. Hauniae. Graham, L.E. & Wilcox, L.W Algae. Prentice Hall. Greville, R.K Algae Britannicae. Edinburgh. Harvey, W.H Nereis Boreali-Americana. 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33 928 Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux... Macedo, S.J.; Muniz, K. & Montes, M.J.F Hidrologia da região costeira e Plataforma continental do estado de Pernambuco. Pp In: E. Eskinazi-Leça; S. Neumann-Leitão & M.F. da Costa (orgs.). Oceanografia: um cenário tropical. Recife, Editora Bagaço. Meñez, E.G. & Calumpong, H.P The Genus Caulerpa from Central Visayas, Philippines. Smithsonian Contributions To The Marine Sciences 17: Modena, M.; Matricardi, G.; Vacchi, M. & Guidetti, P Spreading of Caulerpa racemosa (Forsskaal) J. Agardh (Bryopsidaceae, Chlorophyta) along the coasts of the Ligurian Sea. Cryptogamie Algologie 21: Muñoz, A.O.M. & Pereira, S.M.B Caracterização qualiquantitativa das comunidades de macroalgas nas formações recifais da Praia do Cupe. Pernambuco (Brasil). Trabalhos Oceanográficos Universidade Federal de Pernambuco 25: Murray, G Algae in H.N. Riddley: Notes on the botany of Fernando de Noronha. Journal Linnean Society Botany 27: Ohba, H. & Enomoto, S Culture studies on Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyceae) II. Morphological variation of C. racemosa var. laetevirens under various culture conditions. Japanese Journal Phycology 35: Oliveira-Carvalho, M.F.; Pereira, S.M.B. & Zickel, C.S Florística e distribuição espaço-temporal das clorofíceas bentônicas em trechos recifais do litoral norte do estado de Pernambuco - Brasil. Hoehnea 30: Oliveira, E.C.; Österlund, K. & Mtolera, M.S.P Marine plants of Tanzania. A field guide to the seaweeds and seagrasses. Stockholm, Stockholm University. Oliveira Filho, E.C Am annotated list of the Brasilian seaweeds in Dickie s herbarium. Journal Linnean Society Botany 69: Oliveira Filho, E.C Algas marinhas bentônicas do Brasil. Tese (Livre-Docência), São Paulo, Universidade de São Paulo. Panayotidis, P. & Zuljevic, A Sexual reproduction of invasive green alga Caulerpa racemosa var. occidentalis in Mediterranean Sea. Oceanology Acta 24: Papenfuss, G.F Classification of the algae. Pp In: R.C. Miller; E.L. Kessel & G.F. Papenfuss (eds.). A century of progress in the natural sciences, San Francisco, California Academy of Sciences. Pereira, S.M.B Cloroficeas da Ilha de Itamaracá e arredores (Estado de Pernambuco-Brasil). Dissertação (Mestrado em Botânica). São Paulo, Universidade de São Paulo. Pereira, S.M.B.; Oliveira-Carvalho, M.F.; Angeiras, J.A.P.; Bandeira- Pedrosa, M.E.; Oliveira, N.M.B.; Torres, J.; Gestinari, L.M.; Cocentino, A.L.M.; Santos, M.D.; Nascimento, P.R.F. & Cavalcanti, D.R Algas bentônicas do Estado de Pernambuco. Pp In: M. Tabarelli & J.M.C. Silva (eds.). Diagnóstico da biodiversidade de Pernambuco. Recife, Editora Massangana. Rainiello, R.; Lorenti, M. & Buia M.C Photocclimation of the invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea to depth and daylight patterns and a putative new role for siphonaxanthin. Marine Ecology 27: Rehm, A.E. & Almodovar, R The zonation of Caulerpa racemosa (Forsskaal) J. Agardh at La Parguerra, Puerto Rico. Revue Algologique 2: Ruiltton S.; Verlaque, M. & Boudouresque, C.F Seasonal changes of the Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) at the northwest limit of its Mediterranean range. Aquatic Botany 82: Scrosati, R Population dynamics of Caulerpa sertularioides (Chlorophyta: Bryopsidales) from Baja California, Mexico, during El Niño and La Niña years. Journal of Marine Biology Association 81: Smith, G.M Cryptogamic Botany. I. Algae and Fungi. New York, Mcgraw-Hill. Taylor, W.R Marine algae of the eastern tropical and subtropical coast of the Americas. Michigan, The University of Michigan Press. Verlaque, M.; Boudouresque, C.F. & Gravez, V The Caulerpa racemosa complex (Caulerpales, Ulvophyceae) in the Mediterranean Sea. Botany Marine 43: Villaça, R.; Pedrini, A.G.; Pereira, S.M.B. & Figueiredo, M.A.O Flora marinha bentônica das Ilhas Oceânicas brasileiras. Pp In: R.J.V. Alves & J.W.A. Castro (orgs.). Ilhas Oceânicas brasileiras da pesquisa ao manejo. Brasília, Ministério do Meio Ambiente/ Sociedade Brasileira de Ficologia. Wynne, M.J A checklist of benthic marine algae of the tropical and subtropical western Atlantic: second revision. Nova Hedwigia 116: 72. Versão eletrônica do artigo em e

34 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo CARVALHO, Fabrício Alvim; NASCIMENTO, Marcelo Trindade e OLIVEIRA FILHO, Ary Teixeira. Composition, richness and heterogeneity of the tree flora in the São João river basin, Rio de Janeiro State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Floristic studies have indicated the São João river basin, in the state of Rio de Janeiro, SE Brazil, as containing particularly high tree species richness and diversity. Nevertheless, such statements are based on local studies only since an analysis of the tree flora at a regional level has yet to be produced. This study compiles floristic and phytosociological surveys of 20 patches of low altitude rain forest ( m of elevation) in the São João river basin to produce an analysis of the composition, diversity and heterogeneity of the tree flora. The compilation included only trees with dbh > floristic similarity suggest that the main source of this heterogeneity is the difference in conservation status of each patch. Palavras-chave : multivariate analysis; conservation; lowland Atlantic rain forest; regional flora Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

35 Acta bot. bras. 22(4): Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio São João, RJ, Brasil Fabrício Alvim Carvalho 1,2,4, Marcelo Trindade Nascimento 2 e Ary Teixeira Oliveira Filho 3 Recebido em 23/04/2007. Aceito em 26/12/2007 RESUMO (Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio São João, RJ, Brasil). Estudos florísticos vêm apontando a região da bacia do rio São João, no Estado do Rio de Janeiro, como detentora de uma riqueza e diversidade de espécies arbóreas particularmente altas. Entretanto, tais afirmativas são baseadas em estudos locais, não existindo ainda uma análise de sua flora arbórea em nível regional. A partir da compilação de inventários florísticos e fitossociológicos de 20 trechos de floresta ombrófila de baixada ( m), o presente trabalho aborda a composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio São João. A compilação incluiu apenas as árvores com DAP 2,5 cm, que foram identificadas em nível específico. A amostra da flora arbórea totalizou 460 espécies, 231 gêneros e 62 famílias. Estes números reafirmam que a região é realmente detentora de uma flora arbórea com alta diversidade, inclusive com diversas espécies raras ou vulneráveis à extinção, podendo ser considerada como uma das mais ricas entre as de Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro. Análises multivariadas detectaram uma alta heterogeneidade florística entre os fragmentos florestais, contribuindo na elevada riqueza regional encontrada. Os padrões de similaridade sugerem que a principal fonte desta heterogeneidade provém dos diferentes estados de conservação das áreas. Palavras-chave: análise multivariada, conservação, Floresta Atlântica ombrófila de baixada, flora regional ABSTRACT (Composition, richness and heterogeneity of the tree flora in the São João river basin, Rio de Janeiro State, Brazil). Floristic studies have indicated the São João river basin, in the state of Rio de Janeiro, SE Brazil, as containing particularly high tree species richness and diversity. Nevertheless, such statements are based on local studies only since an analysis of the tree flora at a regional level has yet to be produced. This study compiles floristic and phytosociological surveys of 20 patches of low altitude rain forest ( m of elevation) in the São João river basin to produce an analysis of the composition, diversity and heterogeneity of the tree flora. The compilation included only trees with dbh 2.5 cm that were identified to the species level. The tree-flora sample totaled 460 species, 231 genera and 62 families. These figures confirm that the region actually shelters a tree flora with high species diversity, including many considered rare or vulnerable to extinction, and may be considered one of the richest among the Atlantic Forests of SE Brazil. Multivariate analysis detected high floristic heterogeneity among forest remnants, which contributes to this high regional richness. Patterns of floristic similarity suggest that the main source of this heterogeneity is the difference in conservation status of each patch. Key words: multivariate analysis, conservation, lowland Atlantic rain forest, regional flora Introdução A Floresta Atlântica do Estado do Rio de Janeiro que, no passado, cobria a quase totalidade do seu território, encontra-se hoje restrita a apenas 19% de sua cobertura original, e suas maiores manchas florestais são observadas nas vertentes das cadeias montanhosas da Serra do Mar, onde a altitude geralmente ultrapassa a cota de 500 m (Fundação SOS Mata Atlântica 2002). A região da planície litorânea do centro-norte fluminense, originalmente coberta em sua maior parte por florestas de baixas altitudes (<250 m), foi alvo durante séculos de intensas perturbações antropogênicas, intensificadas nas últimas sete décadas com o expressivo crescimento da população urbana e rural, ocasionado aumento na extração madeireira e a substituição de suas florestas por áreas agrícolas (Dean 1996). A paisagem atual dessa região encontra-se representada por fragmentos florestais de variados tamanhos, mas em sua grande maioria pequenos, isolados, perturbados e imersos em extensas matrizes antrópicas, como pastos e monoculturas (Fundação SOS Mata Atlântica 2002; Kierulff et al. 2005). Localizada na planície litorânea do centro-norte do Estado do Rio de Janeiro, a bacia do rio São João estende- 1 Universidade de Brasília, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, C. Postal 04457, Brasília, DF, Brasil 2 Universidade Estadual do Norte Fluminense, Laboratório de Ciências Ambientais, Av. Alberto Lamego 2000, Parque Califórnia, Campos dos Goytacazes, RJ, Brasil 3 Universidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências Florestais, Lavras, MG, Brasil 4 Autor para correspondência: fabricioalvim@yahoo.com.br

36 930 Carvalho, Nascimento & Oliveira Filho: Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio... se por cerca de km 2 e ainda mantém vários remanescentes de Floresta Atlântica de baixada (Fundação SOS Mata Atlântica 2002; Primo & Volker 2003; Kierulff et al. 2005). Estes remanescentes estão totalmente inseridos no assim chamado Corredor Ecológico da Serra do Mar (ou Corredor Sul da Mata Atlântica), área de extrema importância ecológica e conservacionista, por deter o que outrora constituiu a maior extensão contínua de Floresta Atlântica, entre os Estados do Rio de Janeiro e Paraná (Ayres et al. 2005). Conforme proposto no plano de estudos estratégicos desse Corredor, informações florísticas sobre as regiões que o compõem são necessárias para subsidiar a implementação de ações conservacionistas (Ayres et al. 2005). Informações sobre a flora da bacia são recentes e, somente nas duas últimas décadas, vêm sendo realizados estudos florísticos e fitossociológicos, através dos trabalhos de Scarano et al. (1997), Scarano et al. (1998), Borém & Ramos (2001), Borém & Oliveira Filho (2002), Carvalho et al. (2006a;b), Guedes-Bruni et al. (2006a;b), Pessoa & Oliveira (2006), Scarano (2006) e Carvalho et al. (2007). Estes estudos vêm apontando os remanescentes florestais da bacia do rio São João como detentores de elevada riqueza arbórea. Entretanto, as informações geradas limitam-se a análises em escalas locais (Carvalho et al. 2004; Carvalho et al. 2006a), sendo poucos os estudos que procuraram detectar padrões florísticos em escalas mais amplas, em nível regional. Assim, este estudo visa preencher essa lacuna do conhecimento, agregando informações sobre a flora arbórea dos remanescentes de Floresta Atlântica de baixada da bacia do rio São João, por meio da compilação de inventários florísticos e fitossociológicos realizados na região e da aplicação de análises multivariadas, com o objetivo de produzir a primeira análise regional da composição, riqueza e heterogeneidade florística nessa bacia. Parte-se da hipótese de que os fragmentos florestais remanescentes são ricos em espécies e, em função da alta heterogeneidade de habitats, possuem baixa similaridade florística entre si, contribuindo para a ocorrência de uma elevada riqueza em nível regional. Material e métodos Área de estudo A bacia do rio São João (coordenada central 22º25 S; 42º15 O) está localizada na planície litorânea da região centro-norte do Estado do Rio de Janeiro, e possui uma área de cerca de km 2, abrangendo oito municípios: Cachoeiras de Macacú, Rio Bonito, Silva Jardim, Casimiro de Abreu, Cabo Frio, São Pedro d Aldeia, Armação de Búzios e Araruama (Fig. 1). Ações antrópicas, como a retificação dos leitos do rio São João, a construção de oleodutos, gasodutos, linhas de transmissão de energia, ferrovias e rodovias, aliados ao desmatamento ocorrido nas décadas passadas, são os principais causadores atuais da degradação florestal na região (Primo & Volker 2003; Kierulff et al. 2005). Devido à grande pressão antrópica na região, em 2002 foi criada a Área de Proteção Ambiental (APA) do rio São João/Mico-Leão-Dourado, abrangendo a quase totalidade da bacia, com a finalidade de proteger e conservar os mananciais, regular o uso dos recursos hídricos e o parcelamento do solo, garantindo o uso racional dos recursos naturais e protegendo os remanescentes de Floresta Atlântica e o patrimônio ambiental e cultural da região (Primo & Volker 2003). No domínio da APA estão incluídas duas Reservas Biológicas Federais, Poço das Antas e União, além de mais de uma dezena de RPPNs (Reserva Particular do Patrimônio Natural) que ali foram implementadas (Carvalho et al. 2004; Kierulff et al. 2005). A bacia do rio São João possui topografia predominantemente de planície costeira, sendo formada por serras (21%), planaltos (13%), colinas ou morrotes mamelonares (32%), áreas de baixadas aluviais sujeitas ao alagamento permanente ou periódico do solo (30%) e restingas (4%) (Primo & Volker 2003). Predomina na região o clima tropical úmido com estação chuvosa no verão e sem inverno pronunciado. As temperaturas médias anuais são elevadas durante quase todo o ano, sendo o clima enquadrado pela classificação de Koeppen (1948) no tipo As (tropical chuvoso com estação seca no inverno) (Primo & Volker 2003). A quantidade de chuva oscila entre e mm, sendo os meses de junho a agosto os menos chuvosos e de menores temperaturas, e os meses de novembro a março os mais chuvosos e de maiores temperaturas (Primo & Völker 2003). No intervalo de , período em que foi conduzida a maior parte dos levantamentos florísticos deste estudo, a temperatura média anual foi de 25,5 ºC, sendo julho o mês de temperatura média mais baixa (21,8 ºC), e os meses de janeiro e fevereiro os de temperaturas médias mais altas (29,0 ºC) (Pessoa & Oliveira 2006). Em relação à precipitação, foi observado, no período, um valor médio anual de mm, sendo o mês de dezembro o de maior valor (320 mm) e julho o de menor valor (38,9 mm) (Pessoa & Oliveira 2006). Os solos encontrados nessa região são classificados como Latossolo Vermelho-Amarelo, nas florestas de baixa altitude não alagáveis, Cambissolo, nas florestas de elevadas altitudes, e solos Gleissolos, Organossolos e Neossolos Flúvicos, nas florestas das planícies de inundação e aluviais (Primo & Volker 2003). As florestas de baixada (Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas e Submontana, de 0 a 250 m, sensu

37 Acta bot. bras. 22(4): Figura 1. Localização geográfica e vegetação florestal remanescente da bacia do rio São João, RJ, Brasil, e das seis localidades de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes, cujos fragmentos florestais foram analisados quanto à composição e diversidade da flora arbórea. Localidades: (1) Fazenda Rio Vermelho, (2) Fazenda Biovert, (3) Região de Imbaú, (4) Região de Boqueirão, (5) Reserva Biológica de Poço das Antas, (6) Reserva Biológica União. Veloso et al. 1991) ocupavam originalmente cerca de 66% da extensão da bacia. O restante da vegetação era composto por florestas inundáveis (Floresta Ombrófila Densa Aluvial, sensu Veloso et al. 1991), com cerca de 30%, e restingas (Formação pioneira com influência marinha), com aproximadamente 4% da área da bacia. Atualmente, a cobertura vegetal dessa região é constituída principalmente por campos antrópicos (pastos, monoculturas, áreas urbanas), áreas de regeneração florestal (capoeiras) e remanescentes de florestas de baixada, sujeitas ou não ao alagamento (Primo & Volker 2003). Apesar de fragmentada, a vegetação da bacia do rio São João destaca-se por ainda manter vários remanescentes de Floresta Atlântica e por abrigar espécies da fauna ameaçadas de extinção, tais como o mico-leãodourado (Leontopithecus rosalia) e a preguiça-de-coleira (Bradypus torquatus), entre outras (Kierulff et al. 2005). Das espécies que compõem sua flora, muitas se encontram com populações reduzidas, devido ao extrativismo secular na região, como o guanandi (Symphonia globulifera) e o jequitibá-branco (Cariniana legalis), dentre outras (IBDF 1981). Análise dos dados Com base na bibliografia disponível, foi realizada uma compilação das espécies arbóreas inventariadas em estudos fitossociológicos de fragmentos de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes na bacia do rio São João. Para homogeneizar a amostra em termos de forma de crescimento arbóreo, foi adotado 2,5 cm como o limite mínimo de inclusão de DAP (diâmetro a altura do peito a 1,30 m acima do solo). A circunscrição das fisionomias amostradas em Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes refere-se às florestas situadas em altitude entre 30 e 300 m, sem alagamento permanente ou estacional do solo, conforme adotado por Oliveira Filho & Fontes (2000). Este termo aproxima-se da fusão das florestas enquadradas nas fisionomias Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (0-50 m) e Submontana ( m), segundo o sistema de classificação da vegetação do IBGE (Veloso et al. 1991), resguardada a diferença nas faixas altitudinais. Foram analisados dados oriundos de estudos realizados por diferentes autores em 20 fragmentos florestais, distribuídos por seis localidades distintas na bacia do rio São João (Fig. 1). As localidades foram: (1) Fazenda Rio Vermelho (um fragmento florestal analisado, total de 0,4 ha de área amostral); (2) Fazenda Biovert (dois fragmentos florestais analisados, total de 0,72 ha de área amostral); (3) Região de Imbaú (cinco fragmentos florestais analisados, total de 1,0 ha de área amostral); (4) região de Boqueirão (dois fragmentos florestais analisados, total de 0,4 ha de área amostral);

38 932 Carvalho, Nascimento & Oliveira Filho: Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio... (5) Reserva Biológica de Poço das Antas (sete fragmentos florestais analisados, total de 3,9 ha de área amostral); e (6) Reserva Biológica União (três fragmentos florestais analisados, total de 1,2 ha de área amostral). Informações sobre os fragmentos florestais analisados estão sumarizadas na Tab. 1. Para a realização das análises, foi preparado um banco de dados binários (presença/ausência), contendo a relação das espécies arbóreas inventariadas nas localidades acima referidas. Na composição deste banco de dados, foram considerados somente os indivíduos identificados em nível de espécie. Julgou-se seguro o uso do nível específico, visto que todas as identificações foram realizadas no herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB), utilizando-se as mesmas coleções de referências e auxílio dos mesmos especialistas. Todos os inventários utilizaram o sistema de classificação em famílias, de Cronquist (1981). Para reduzir o problema com sinonímias, as espécies tiveram seus binômios confirmados e atualizados por meio do software do índice de espécies do Royal Botanical Garden of Kew (Royal Botanical Garden 1993), ou por meio de literatura especializada. Para a análise da composição florística, foram compiladas todas as espécies presentes nos inventários consultados, tratadas em nível de espécie, gênero e família. Estes dados também foram utilizados para a análise da riqueza, assim como também foi feita uma projeção do número total de espécies a partir dos estimadores não paramétricos jackknife de primeira e segunda ordem, capazes de projetar a riqueza total de espécies a partir da riqueza de espécies das amostras e da heterogeneidade entre elas (Heltsche & Forrester 1983). Para a análise da heterogeneidade florística, o banco de dados binários foi utilizado em dois métodos multivariados: (1) uma análise de agrupamento com Tabela 1. Informações sobre os 20 fragmentos de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes da bacia do rio São João, RJ, Brasil, analisados quanto à composição da flora arbórea regional. DAP: limite de inclusão de diâmetro (cm); Área: área amostral (ha); Alt.: altitude (m); S: número de espécies (Se: número de espécies identificadas em nível específico e utilizadas nas análises). Localidade (número no mapa)/ Sigla DAP Área Alt. S (Se)Fonte Fragmento analisado (cm) (ha) (m) Fazenda Rio Vermelho (1) Faz. Rio Vermelho RV 5,0 0, (95) Carvalho et al. (2007) Total - 0, (95) - Fazenda Biovert (2) Faz. Biovert 1 BV1 3,2 0, (94) Borém & Ramos (2001) Faz. Biovert 2 BV2 3,2 0, (124) Borém & Oliveira Filho (2002) Total - 0, (145) - Região de Imbaú (3) Faz. Afetiva AFT 5,0 0, (58) Carvalho et al. (2006a) Faz. Estreito EST 5,0 0, (43) Carvalho et al. (2006a) Faz. Imbaú IMB 5,0 0, (53) Carvalho et al. (2006a) Faz. Andorinhas AND 5,0 0, (71) Carvalho et al. (2006a) Faz. Sítio do Professor STP 5,0 0, (52) Carvalho et al. (2006a) Total - 1, (139) - Região de Boqueirão (4) Faz. Boa Esperança BES 5,0 0, (67) M.T. Nascimento (dados não publicados) Faz. Vendaval VEN 5,0 0, (49) M.T. Nascimento (dados não publicados) Total - 0,40-98 (90) - REBIO Poço das Antas (5) Poço das Antas 1 PDA1 5,0 0, (55) Pessoa & Oliveira (2006) Poço das Antas 2 PDA2 5,0 0, (88) Pessoa & Oliveira (2006) Poço das Antas 3 PDA3 5,0 0, (123) Pessoa & Oliveira (2006) Poço das Antas 4 PDA4 2,5 0, (55) G.M.S. Neves (dados não publicados) Poço das Antas 5 PDA5 2,5 0, (95) G.M.S. Neves (dados não publicados) Poço das Antas 6 PDA6 10,0 1, (136) Guedes-Bruni et al. (2006a) Poço das Antas 7 PDA7 10,0 1, (86) Guedes-Bruni et al. (2006b) Total - 3, (311) - REBIO União (6) União 1 RBU1 10,0 0, (76) P.J.F.P. Rodrigues (dados não publicados) União 2 RBU2 10,0 0, (79) P.J.F.P. Rodrigues (dados não publicados) União 3 RBU3 10,0 0, (56) P.J.F.P. Rodrigues (dados não publicados) Total - 1, (127) - REBIO: Reserva Biológica - Unidade de Conservação Federal; Faz. Fazenda - propriedade particular.

39 Acta bot. bras. 22(4): emprego do índice de Jaccard como medida de similaridade florística, e o método de agrupamento das médias não ponderadas (UPGMA) para representação gráfica sob a forma de dendrograma (Kent & Coker 1992); (2) e uma análise de coordenadas principais a partir do método de distâncias médias ( average distance ), para ordenação espacial dos dados e representação sob a forma de gráfico biplot (Kent & Coker 1992). As análises multivariadas foram realizadas utilizando-se o programa MVSP versão 3.13m (Kovach 2004). Como forma de auxiliar no subsídio a estratégias de conservação, as espécies de maior freqüência ( 50%) nos remanescentes foram classificadas em grupos ecológicos, segundo suas características sucessionais e síndrome de dispersão. Esta classificação foi baseada em diversos autores que se utilizaram destes dados nos seus estudos, abrangendo trabalhos em florestas do domínio da Floresta Atlântica. As espécies foram classificadas segundo suas características sucessionais em pioneiras (Pi), secundárias iniciais (Si) e secundárias tardias (St), segundo proposto por Gandolfi et al. (1995). Para as síndromes de dispersão, adotou-se a terminologia de Van der Pijl (1982), sendo as espécies classificadas em zoocóricas, anemocóricas e autocóricas. Resultados e discussão A compilação de todas as espécies arbóreas presentes nos 20 fragmentos florestais das seis localidades (total de 7,66 ha de área amostral) de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes da bacia do rio São João totalizou 460 espécies, distribuídas em 231 gêneros e 62 famílias. As famílias com maior riqueza de espécies foram Leguminosae (sensu lato) (66 espécies), Lauraceae (45), Myrtaceae (34), Euphorbiaceae (24), Moraceae (20), Annonaceae (19), Rubiaceae (18) e Sapotaceae (16). Estas oito famílias apresentaram grande contribuição para a diversidade arbórea regional, concentrando 52,6% do total de espécies. Dentre os gêneros, os mais ricos em espécies foram Ocotea (22) e Eugenia (16), seguidos de Myrcia (8), Inga (8), Guatteria (7), Mollinedia (7), Trichilia (7) e Miconia (7), que, juntos, concentraram 17,8% do total de espécies. O padrão de riqueza de famílias/gêneros encontrado corrobora com o descrito por Oliveira Filho & Fontes (2000) para o domínio da Floresta Atlântica ombrófila de baixa altitude do Sudeste brasileiro, com acentuada riqueza de espécies arbóreas das famílias Leguminosae, Myrtaceae e Lauraceae, e dos gêneros Eugenia e Ocotea (Tab. 2). Vale ressaltar que a riqueza de espécies da família Myrtaceae, tida como a mais rica nas análises de Oliveira Filho & Fontes (2000), está subestimada na presente análise, devido ao grande número de táxons identificados em nível de gênero ou morfoespécie, e que, portanto, não atenderam aos critérios de inclusão utilizado nesta compilação de dados. Provavelmente, a inclusão destas espécies após correta identificação elevaria a família Myrtaceae ao nível de maior riqueza de espécies na bacia do rio São João. Outros estudos realizados em trechos de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes no Estado do Rio de Janeiro também apresentaram as famílias Leguminosae, Myrtaceae e Lauraceae como as detentoras de maior riqueza de espécies (Kurtz & Araújo 2000; Moreno et al. 2003; Peixoto et al. 2004; R.R. Guedes-Bruni, dados não publicados). Dentre as principais diferenças com relação aos trechos de maior altitude (florestas ombrófilas de elevadas altitudes, acima de 500 m), destaca-se a elevada riqueza de Sapotaceae, Meliaceae e Bignoniaceae nas florestas de terras baixas, sendo estas pouco expressivas nas florestas de maior altitude, onde Melastomataceae, Asteraceae, Solanaceae e Apocynaceae assumem maior riqueza (Lima & Guedes- Bruni 1997; Oliveira Filho et al. 2005; R.R. Guedes- Bruni, dados não publicados). H.C. Lima (dados não publicados) sugere que, embora a família Leguminosae apresente elevada riqueza de espécies ao longo da Floresta Atlântica do Estado, esta riqueza tende a aumentar excepcionalmente nas florestas de baixas altitudes. Tais padrões florísticos concordam com os descritos por Oliveira Filho & Fontes (2000) para o domínio da Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro (Tab. 2) e, numa escala mais ampla, aos padrões encontrados por Gentry (1995) para as florestas tropicais do norte da América do Sul e América Central. As riquezas totais de espécies projetadas pelos estimadores jackknife foram de 599 (primeira ordem) e 647 (segunda ordem), sugerindo elevada riqueza regional de espécies arbóreas. Uma comparação dos valores de riquezas totais de espécies projetadas pelos estimadores jackknife com dados da literatura permite afirmar com segurança que a flora arbórea dos remanescentes florestais da bacia do rio São João é particularmente rica. Em sua análise da riqueza da flora arbórea da Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes do Sudeste brasileiro, Oliveira Filho & Fontes (2000) listaram espécies arbóreas em 27 trechos florestais (Tab. 2). Isto significa dizer que a riqueza de espécies registrada na bacia do rio São João representa 31% do total encontrado por estes autores para o Sudeste brasileiro e, considerando os valores projetados pelos estimadores jackknife, esta riqueza se aproxima dos 45%. Ressalta-se ainda que muitas espécies presentes nos inventários utilizados na compilação de dados da bacia

40 934 Carvalho, Nascimento & Oliveira Filho: Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio... Tabela 2. Famílias e gêneros de maior riqueza de espécies arbóreas na composição regional da Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes da bacia do rio São João, RJ, Brasil, e comparação com o padrão descrito por Oliveira Filho & Fontes (2000) para o domínio da Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro. S: número de espécies; %: percentagem da riqueza total; n: número de fragmentos florestais. Bacia do Rio São João Sudeste brasileiro Sudeste brasileiro Baixas altitudes S = 460 Baixas altitudes S = 1475 Elevadas altitudes S = 1280 (n = 20) (n = 27) (n = 21) Família S % Família S % Família S % Leguminosae 66 14,3 Myrtaceae ,8 Myrtaceae ,9 Lauraceae 45 9,8 Leguminosae ,4 Leguminosae ,1 Myrtaceae 34 7,4 Rubiaceae 84 5,7 Melastomataceae 82 6,4 Euphorbiaceae 24 5,2 Lauraceae 78 5,3 Lauraceae 81 6,3 Moraceae 20 4,3 Melastomataceae 76 5,2 Rubiaceae 76 5,9 Annonaceae 19 4,1 Sapotaceae 49 3,3 Euphorbiaceae 35 2,7 Rubiaceae 18 3,9 Chrysobalanaceae 43 2,9 Monimiaceae 35 2,7 Sapotaceae 16 3,5 Euphorbiaceae 42 2,8 Solanaceae 31 2,4 Gênero S % Gênero S % Gênero S % Ocotea 20 4,3 Eugenia 70 4,7 Eugenia 73 5,7 Eugenia 18 3,9 Myrcia 37 2,5 Miconia 48 3,8 Myrcia 8 1,7 Ocotea 36 2,4 Ocotea 40 3,1 Inga 8 1,7 Miconia 35 2,4 Myrcia 32 2,5 Guatteria 7 1,5 Pouteria 36 2,4 Mollinedia 27 2,1 Miconia 7 1,5 Marlierea 22 1,5 Inga 24 1,9 Mollinedia 7 1,5 Erythroxylum 21 1,4 Solanum 21 1,6 Trichilia 7 1,5 Inga 20 1,4 Gomidesia 17 1,3 do rio São João não foram incluídas por não estarem identificadas em nível específico, especialmente aquelas pertencentes às famílias Myrtaceae, Lauraceae e Sapotaceae. A adição dessas espécies certamente aumentaria de forma considerável a listagem, ressaltando a relevância da bacia do rio São João no contexto fitogeográfico da Floresta Atlântica do Sudeste, e especialmente no cenário da conservação da flora desta região, que, segundo Thomaz et al. (1998), destaca-se pelo elevado nível de endemismo de espécies de plantas, especialmente as pertencentes à família Myrtaceae. A análise das similaridades florísticas entre os fragmentos evidenciou uma elevada heterogeneidade regional em composição de espécies arbóreas (Fig. 2). De acordo com Kent & Coker (1992), duas áreas podem ser consideradas floristicamente similares quando o valor do índice de Jaccard ultrapassa 0,5. Os níveis de similaridade entre as localidades foram todos inferiores a este limite e, portanto, baixos. Somente o maior deles (0,46) se aproximou do limite. De fato, do total de 460 espécies, 147 (32%) foram restritas a apenas uma localidade, e 99 (22%) a duas localidades. Este resultado concorda com a hipótese inicial, uma vez que o índice de similaridade de espécies pode ser utilizado para expressar a diversidade regional (diversidade beta), no sentido em que, quanto menor for a similaridade entre as áreas, maior será a diversidade regional, devido a uma maior diferenciação florística em função da alta heterogeneidade entre as amostras (Felfili & Felfili 2001; Felfili et al. 2004). Segundo Gentry (1988) a riqueza e a distribuição de espécies lenhosas nas florestas tropicais está relacionada a cinco gradientes principais: o intercontinental, o latitudinal, o de precipitação, o altitudinal e o edáfico. Considerando que, embora de difícil controle, algumas destas condições (latitudinal, 0,04 0,20 0,36 0,52 0,68 0,84 1,00 Jaccard (UPGMA) Figura 2. Dendrograma de similaridade (índice de Jaccard) produzido por análise de agrupamento (método de ligação UPGMA) da composição de espécies arbóreas entre os 20 fragmentos de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes na bacia do rio São João, RJ, Brasil. Siglas dos fragmentos conforme Tab. 1.

41 Acta bot. bras. 22(4): precipitação e altitudinal) se assemelham entre os fragmentos analisados, a explicação mais plausível para a elevada dissimilaridade obtida parece estar relacionada a outros dois fatores: a proximidade geográfica entre os fragmentos (gradiente intercontinental) e ao histórico de perturbação antropogênica, conforme vêm sendo sugerido em estudos recentes da Floresta Atlântica (Carvalho et al. 2006a; Pereira et al. 2006; Carvalho et al. 2007). Os fragmentos das localidades de Boqueirão (BES e VEN), Fazenda Rio Vermelho (RV) e Região de Imbaú (AFT, AND, EST, IMB e STP), dentre os mais similares entre si, são aqueles mais próximos geograficamente e também aqueles em pior estado de conservação, pois sofreram mais impactos antrópicos devido à localização em propriedades privadas sem a efetiva proteção (Carvalho et al. 2004; Carvalho et al. 2006a; Carvalho et al. 2007). Portanto, estas localidades tendem a compartilhar espécies arbóreas com estratégias de dispersão e estabelecimento mais eficientes mediante distúrbios (pioneiras e secundárias iniciais) (Budowisk 1965; Hubbell et al. 1999). Tais espécies também tendem a ter distribuição eco-geográfica mais ampla e, considerando a proximidade entre os fragmentos, a serem compartilhadas entre um maior número de áreas (Hubbell et al. 1999; Tabarelli & Peres 2002). Já os fragmentos das localidades Reserva Biológica de Poço das Antas (PDA1 a PDA7) e Reserva Biológica União (RU1 a RU3) são precisamente os mais preservados da bacia do rio São João. A similaridade entre elas, ainda que bem mais baixa que entre o primeiro grupo (Fig. 2), é muito provavelmente proporcionada pela presença de espécies características de estádios sucessionais mais tardios (secundárias tardias), ausentes ou raras nas localidades mais perturbadas, visto que uma distância maior os separa (Fig. 1). A localidade Fazenda Biovert (fragmentos BV1 e BV2), embora também apresente estado de conservação inferior aos supracitados (Borém & Ramos 2001; Borém & Oliveira Filho 2002), distingue-se das demais (Fig. 2) por estar localizada mais próxima à base da cadeia montanhosa da Serra do Mar e, muito provavelmente, por sofrer maior influência da flora de elevadas altitudes adjacente, além de estar mais distante geograficamente dos demais (Fig. 1). Esta diferenciação florística, provavelmente mais ligada à altitude, corrobora o que é descrito para a Floresta Atlântica em escalas geográficas mais amplas, onde o papel mais forte é relacionado ao regime de chuvas e à altitude, com suas correspondentes variações de temperatura (Torres et al. 1997; Oliveira Filho & Fontes 2000; Scudeller et al. 2001). A análise de coordenadas principais (Fig. 3) praticamente mostrou os mesmos padrões da análise de agrupamentos (Fig. 2), porém, evidenciou melhor a formação dos grupos florísticos em relação aos fatores de distribuição das espécies supracitados. O eixo 1 representa o estado de conservação dos fragmentos, deixando os fragmentos mais preservados (PDA e RU) à direita do gráfico; já o eixo 2 representa a proximidade entre os fragmentos, separando os fragmentos BV, mais próximos da cadeia montanhosa da serra do mar, dos demais. A explicação destes dois eixos atingiu apenas 27,5%, sugerindo que outros fatores contribuem para a elevada heterogeneidade encontrada. De fato, conforme citado por Gentry (1988), muitos são os fatores responsáveis pela elevada heterogeneidade florística em escalas local e regional em florestas tropicais, heterogeneidade esta reconhecida como um dos seus padrões mais característicos da Floresta Atlântica brasileira (Mori et al. 1981; Thomaz et al. 1997; Tabarelli & Mantovani 1999; Oliveira Filho & Fontes 2000). Deve-se considerar ainda que fatores como condições edáficas e microclimáticas não foram incluídos nas análises, e que parte das variações encontradas pode estar relacionada também ao uso de diferentes metodologias entre os trabalhos utilizados (Tab. 1). Estes fatores de difícil controle podem dificultar a interpretação dos resultados (Torres et al. 1997; Oliveira Filho & Fontes 2000; Scudeller et al. 2001). Uma outra abordagem que vem sendo aplicada em estudos fitogeográficos consiste no uso de espécies indicadoras de fitofisionomias, como forma de auxiliar na interpretação dos dados florísticos e na distinção das Eixo Eixo 1 Figura 3. Relações florísticas entre os 20 fragmentos de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes na bacia do rio São João, RJ, Brasil, através da análise de coordenadas principais (método de distâncias médias). O eixo 1 explica 14,5% e o eixo 2 explica 13%. Siglas dos fragmentos conforme Tab. 1.

42 936 Carvalho, Nascimento & Oliveira Filho: Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio... floras em diferentes escalas geográficas (Torres et al. 1997; Oliveira Filho & Fontes 2000; Meira Neto & Martins 2002). A composição de espécies arbóreas da bacia do rio São João mostrou relação com regiões distintas da Floresta Atlântica brasileira, baseado na análise das espécies indicadoras de Oliveira Filho & Fontes (2000). Das 142 espécies apontadas por estes autores como indicadoras da Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes da costa brasileira (PR, SP, RJ, ES e BA), 62 (43,7%) foram registradas na bacia do rio São João (Tab. 3). Algumas espécies indicadoras de outras formações florestais, ausentes (Floresta Atlântica semidecídua de baixas e elevadas altitudes) ou presentes com baixa cobertura geográfica (Floresta Atlântica ombrófila de elevadas altitudes) na bacia do rio São João, também foram registradas, além de espécies de ampla ocorrência ( supertramps ). Das 51 espécies apontadas como de ampla ocorrência por Oliveira Filho & Fontes (2000), 35 (68,6%) estão presentes na bacia do rio São João, e, dentre estas, Alchornea triplinervia, Cabralea canjerana, Casearia sylvestris, Guapira opposita, Guarea guidonia, Mabea fistulifera, Nectandra oppositifolia e Tapirira guianensis estão também entre as de maior freqüência na Floresta Atlântica da bacia do rio São João (Tab. 4). Tabela 3. Espécies apontadas por Oliveira Filho & Fontes (2000) como indicadoras para as diversas fisionomias no domínio da Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro, presentes nos fragmentos de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes da bacia do rio São João, RJ, Brasil. n = número de espécies; *espécies de maior freqüência nos fragmentos. Baixas altitudes O. puberula Picramnia glazioviana Ombrófila (n = 62) O. velutina Platypodium elegans Aniba firmula Parinari excelsa Pouteria gardneri Astrocaryum aculeatissimum* Pouteria caimito Protium spruceanum Bathysa meridionalis Plathymiscium floribundum Siparuna guianensis Brosimum glaziovii Pouroma guianensis Tabebuia chrysotricha B. guianense* Pseudobombax grandiflorum Vismia guianensis Calyptranthes grandifolia Pseudopiptadenia contorta* Campomanesia guaviroba Pterocarpus rohrii Baixas e elevadas altitudes Carpotroche brasiliensis Quiina glaziovii Supertramps (n = 35) Cedrela odorata Simarouba amara Alchornea glandulosa Chrysophyllum flexuosum Sloanea guianensis A. triplinervia* Coussapoa microcarpa Solanum swartzianum Andira fraxinifolia Cryptocarya moschata Sparattosperma leucanthum* Aspidosperma parvifolium Cupania emarginata Swartzia flaemengii Cabralea canjerana C. racemosa* Tabebuia heptaphylla* Calophyllum brasiliense Dalbergia nigra Tachigali denudata Cariniana estrellensis Ecclinusa ramiflora* Trichilia elegans Casearia sylvestris* Eriotheca pentaphylla T. lepidota Cecropia pachystachya Eugenia brasiliensis Virola gardneri Copaifera langsdorfii E. moroviana Cordia sellowiana Euterpe edulis* Baixas altitudes Croton floribundus Geissospermum laeve Estacional (n = 11) Endlicheria paniculata Gomidesia spectabilis Acacia polyphylla Erythroxylum citrifolium Guatteria australis Apuleia leiocarpa* Guapira opposita* Himatanthus lancifolius Chrysophyllum gonocarpum Guarea guidonia* Inga capitata Cupania oblongifolia* G. macrophylla I. Vera Ficus adhatifolia Jacaratia spinosa I. striata Guarea kunthiana Luehea divaricata Jacaranda puberula Siparuna guianensis Mabea fistulifera* Jacaratia heptaphylla Swartzia apetala Maclura tinctoria Joannesia princeps Tabernaemontana hystrix Matayba guianensis Lecythis pisonis Trichilia casaretti Maytenus communis Licaria armeniaca Xylopia sericea* Myrcia rostrata Magnolia ovata Myrsine umbellata Marlierea suaveolens Elevadas altitudes Nectandra oppositifolia* Melanoxylon brauna Ombrófila e estacional (n = 14) Pera glabrata Micropholis crassipedicellata Cecropia glaziovii Piptadenia gonoacantha Mollinedia schottiana Clethra scabra Protium heptaphyllum Myrocarpus frondosus Cryptocarya saligna Sapium glandulatum Nectandra membranacea Guatteria australis Tabebuia serratifolia Ocotea dispersa Miconia cinnamomifolia* Tapirira guianensis* O. divaricata Nectandra puberula Trema micrantha O. elegans Ocotea silvestris Zanthoxylum rhoifolium

43 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 4. Espécies arbóreas de maior freqüência ( 50%) nos fragmentos de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes da bacia do rio São João, RJ, Brasil, ordenadas pelos valores decrescentes de freqüência relativa (FR). CS = classificação sucessional (sensu Gandolfi et al. 1995): Pi = pioneira; Si = secundária inicial; St = secundária tardia; SD = síndrome de dispersão (sensu Van der Pijl 1982): Zooc. = zoocórica; Anemoc. = anemocórica; Autoc. = autocórica. *Espécies que também apresentaram elevadas densidades nos fragmentos. Família Espécie CS SD FR (%) ANNONACEAE Xylopia sericea A. St.-Hil.* Pi Zooc. 80,0 MELIACEAE Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Pi Zooc. 80,0 MORACEAE Brosimum guianense (Aubl.) Huber Si Zooc. 80,0 NYCTAGINACEAE Guapira opposita (Vell.) Reitz* Si Zooc. 80,0 ARECACEAE Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret* Pi Zooc. 75,0 FLACOURTIACEAE Casearia sylvestris SW.* Si Zooc. 75,0 FLACOURTIACEAE Casearia arborea (Rich.) Urb. Si Zooc. 70,0 LEGUMINOSAE Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P. Lewis & M.P. Lima* Pi Anemoc. 70,0 ANACARDIACEAE Tapirira guianensis Aubl.* Si Zooc. 65,0 LACISTEMACEAE Lacistema pubescens Mart.* St Zooc. 65,0 LEGUMINOSAE Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Si Anemoc. 65,0 MELASTOMATACEAE Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin* Pi Zooc. 65,0 MORACEAE Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Macbride Si Zooc. 65,0 LAURACEAE Nectandra oppositifolia Nees.* Si Zooc. 60,0 MELIACEAE Guarea guidonia (L.) Sleumer* Si Zooc. 60,0 RUBIACEAE Bathysa mendoncaei K. Schum. St Autoc. 60,0 SAPOTACEAE Ecclinusa ramiflora Mart. St Zooc. 60,0 BIGNONIACEAE Sparattosperma leucanthum Schum.* Pi Anemoc. 55,0 EUPHORBIACEAE Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. Si Zooc. 55,0 EUPHORBIACEAE Hieronyma alchorneoides Allemão Si Zooc. 55,0 LEGUMINOSAE Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S. Irwin & Barneby Si Autoc. 55,0 LEGUMINOSAE Plathymenia foliolosa Benth. St Anemoc. 55,0 MYRTACEAE Myrcia fallax (Rich.) DC. Si Zooc. 55,0 SAPINDACEAE Cupania racemosa (Vell.) Radlk. Si Zooc. 55,0 ARECACEAE Euterpe edulis Mart.* St Zooc. 50,0 ASTERACEAE Vernonia discolor (Less.) H.Rob. Pi Anemoc. 50,0 BIGNONIACEAE Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo St Anemoc. 50,0 EUPHORBIACEAE Mabea fistulifera Mart. Pi Zooc. 50,0 RUBIACEAE Psychotria velloziana Benth. Si Zooc. 50,0 SAPINDACEAE Cupania oblongifolia Mart.* Si Zooc. 50,0 Tais generalizações, apesar de tentarem fornecer uma visão mais apurada da vegetação, devem ser vistas com cautela, pois espécies típicas de determinadas formações florestais podem coexistir com outras mais freqüentes em outros tipos de formação, e determinadas espécies podem ser mais freqüentes e abundantes em uma formação e raras ou ausentes em outras. Com base nestas informações, sugere-se que, apesar da vegetação analisada na bacia do rio São João estar inserida no domínio da Floresta Ombrófila Densa (sensu Veloso et al. 1991), a proximidade com outras formações florestais, como as florestas estacionais de baixas altitudes do Norte Fluminense e regiões costeiras, e as florestas ombrófilas de elevadas altitudes na cadeia da Serra do Mar, parece exercer influência sobre sua composição de espécies arbóreas. Ressalta-se ainda que a fragmentação florestal nessa região resultou em manchas de vegetação muito heterogêneas quanto à composição arbórea, o que contribui para que algumas espécies estejam presentes em certas localidades e ausentes ou raras em outras, ao passo que aquelas mais adaptadas a distúrbios e com estratégias de dispersão do tipo colonizador possam ter expandido sua distribuição. A relevância de estudos dessa natureza, como subsídio a estratégias de conservação, está muito mais em apontar onde e com que freqüência as espécies estão ocorrendo do que em definir limites para as diferentes formações florestais. Com este propósito, a Tab. 4 apresenta a lista das espécies arbóreas mais freqüentes nas florestas da bacia do rio São João, definidas pela sua ocorrência em pelo menos metade (50%) dos 20 trechos florestais utilizados na análise. Algumas destas espécies também apresentaram elevada densidade relativa nos trechos analisados, tais como Astrocaryum aculeatissimum, Casearia sylvestris, Cupania oblongifolia, Euterpe edulis, Guapira opposita, Guarea guidonia, Lacistema pubescens, Miconia cinnamomifolia, Nectandra oppositifolia, Pseudopiptadenia contorta, Sparattosperma leucanthum, Tapirira guianensis e Xylopia sericea (Borém & Ramos 2001; Borém &

44 938 Carvalho, Nascimento & Oliveira Filho: Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio... Oliveira Filho 2002; Carvalho et al. 2006a; Guedes-Bruni et al. 2006a; b; Pessoa & Oliveira 2006; Carvalho et al. 2007; G.M.S. Neves, dados não publicados; P.J.F.P. Rodrigues, dados não publicados). A maioria delas pertence ao grupo ecológico das secundárias iniciais (sensu Gandolfi et al. 1995), o que pode ser entendido como um reflexo da perturbação antrópica nos fragmentos florestais da região (Hubbell et al. 1999). De fato, a maior parte das florestas analisadas apresenta fortes indícios de alterações nos seus padrões estruturais, florísticos e sucessionais, em conseqüência da fragmentação florestal e distúrbios antrópicos intrínsecos a este processo (Carvalho et al. 2006a; Pessoa & Oliveira 2006; Carvalho et al. 2007). Apesar disso, a maioria das espécies possui síndrome de dispersão biótica (zoocoria), sendo os diásporos dispersos principalmente pela avifauna (J.M. Correia, dados não publicados), o que significa que essas espécies podem ser utilizadas em programas de enriquecimento e recuperação de florestas perturbadas, ou para composição de corredores florestais conectando os fragmentos da bacia do rio São João (Reis & Kageyama 2003; Silva 2003). Neste contexto, as espécies das famílias Lauraceae, Myrtaceae e Sapotaceae merecem um destaque especial, devido à sua conhecida apreciação por grandes mamíferos frugívoros, principalmente primatas (Tabarelli & Peres 2002). Vale salientar que na vegetação da bacia do rio São João estão presentes algumas espécies incluídas na Lista de Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção (IBAMA 1992): Brosimum glaziovii (rara) (Poço das Antas e União), Dalbergia nigra (vulnerável) (Boqueirão, Rio Vermelho e Imbaú), Melanoxylon brauna (vulnerável) (todas as localidades) e Mollinedia glabra (em perigo) (União); além de outras como Plathymenia foliolosa, citada por H.C. Lima (dados não publicados) como Leguminosa de relevante interesse conservacionista, devido à redução drástica de suas populações nas florestas do estado e ocorrência restrita a áreas com elevadas taxas de redução da cobertura florestal. Tais observações acentuam a importância das florestas da bacia do rio São João no cenário da conservação da flora arbórea da Floresta Atlântica, tanto em nível regional quanto nacional. A presente análise apontou a flora arbórea da bacia do rio São João como detentora de alta diversidade em nível regional, podendo ser considerada como uma das mais ricas entre as de Floresta Atlântica ombrófila de baixas altitudes do sudeste brasileiro. Conforme a hipótese levantada, essa elevada diversidade deve-se à pronunciada heterogeneidade florística entre seus remanescentes florestais, e entre os fatores que mais influenciam nesta heterogeneidade, pode ser apontada a variação no estado de conservação dos remanescentes. Considerando que seus remanescentes estão inseridos em uma área de relevante interesse conservacionista, o Corredor Ecológico da Serra do Mar, mantendo inclusive diversas espécies arbóreas raras ou vulneráveis à extinção, medidas concretas visando a aumentar o número de unidades de conservação e a proteção efetiva das unidades de conservação já existentes na bacia do rio São João devem ser implementadas. Com a fragmentação florestal pretérita nesta região, restaram muitos fragmentos florestais de tamanhos reduzidos e localizados, em sua maioria, em propriedades privadas. A falta de opções de tamanhos e formatos desejáveis para implementação de novas unidades de conservação os torna praticamente as únicas alternativas para a preservação da biodiversidade remanescente. Portanto, as estratégias de conservação devem ter como alvo estas florestas particulares, incentivando o engajamento próativo dos proprietários na alocação de mais áreas como fragmentos destinados à conservação. Esse engajamento só será alcançado de forma realista quando o poder público recompensar de alguma forma a conservação por parte dos proprietários, ou então, indicar com clareza as vantagens diretas e indiretas da conservação sobre o patrimônio e bem estar dos proprietários. Agradecimentos Agradecemos a Fabiano Godoy e Márcio Schmidt, do Laboratório de geoprocessamento da Associação Mico Leão Dourado, pela confecção do mapa; ao Rodrigo Bacellar do IBAMA/Poço das Antas e responsável pela APA da Bacia do rio São João/Mico-Leão-Dourado, pela disponibilização de parte do material bibliográfico utilizado nas análises; ao FNMA/MMA, pelo apoio financeiro e ao Laboratório de Ciências Ambientais da Universidade Estadual do Norte Fluminense, Associação Mico Leão Dourado e IBAMA, pelo apoio logístico durante a coleta de parte dos dados; a CAPES, pela concessão da bolsa de mestrado ao primeiro autor no período Referências bibliográficas Ayres, J.M.; Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.B.; Queiroz, H.L.; Pinto, L.P.; Masterson, D. & Cavalcanti, R.B Os corredores ecológicos das florestas tropicais do Brasil. Sociedade Civil Mamirauá, Belém. 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45 Acta bot. bras. 22(4): Carvalho, F.A.; Nascimento, M.T.; Procópio de Oliveira, P.; Rambaldi, D.M. & Fernandes, R.V A importância dos remanescentes florestais da Mata Atlântica de baixada costeira fluminense para a conservação da biodiversidade na APA da Bacia do Rio São João/Mico-Leão-Dourado - RJ. Pp In: Anais do IV Congresso Brasileiro de Unidades de Conservação, v.1. Curitiba, Fundação O Boticário de Proteção à Natureza: Rede Nacional Pró Unidades de Conservação. Carvalho, F.A.; Nascimento, M.T. & Braga, J.M.A. 2006a. Composição e riqueza florística do componente arbóreo da Floresta Atlântica submontana na região de Imbaú, município de Silva Jardim, RJ. Acta Botanica Brasilica 20: Carvalho, F.A.; Nascimento, M.T.; Braga, J.M.A & Rodrigues, P.J.F.P. 2006b. Estrutura da comunidade arbórea da Floresta Atlântica de baixada periodicamente inundada na Reserva Biológica de Poço das Antas, Rio de Janeiro, Brasil. 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47 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo MARIMON, Beatriz Schwantes et al. Initial development and biomass allocation in seedlings of Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) at different shading levels. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Monodominant forests of Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) occur at the Cerrado/Amazonia boundary and are threatened by logging. Light is considered an important determinant for monodominance in forests, so the aim of this study was to analyze initial growth at shading levels of 0, 30, 50, 70 and 90% in the nursery, in a forest gap, and also at a closed canopy site. Photosynthesis was measured in seedlings at three shading levels. Seedlings under a closed canopy showed lower relative growth rates in comparison to seedlings growing in a nearby gap. At 21 months of age, the highest total dry mass of 9.46 g was measured at 50% shading. This represents a biomass accumulation of 144% over that found at 90% shading. For all treatments in every assessment the partitioning was dry matter of roots > leaves > stems. The lowest maximum photosynthesis rate (A max = 3.46 µmol m -2 s -1 ) was recorded at 90% shading and the highest (A max = 7.89 µmol m -2 s -1 ) was recorded at 30% shading. Gaps seem to play an important role in maintaining monodominance since B. rubescens showed some plasticity regarding light conditions and grew better at intermediate shading levels. Palavras-chave : growth analysis; monodominant forest; photosynthesis; light; Mato Grosso Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

48 Acta bot. bras. 22(4): Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) sob diferentes níveis de sombreamento 1 Beatriz Schwantes Marimon 2,5, Jeanine Maria Felfili 3, Ben Hur Marimon Júnior 2, Augusto César Franco 4 e Christopher William Fagg 3 Recebido em 19/07/2007. Aceito em 26/12/2007 RESUMO (Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) sob diferentes níveis de sombreamento). Florestas monodominantes de Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) ocorrem na zona de transição Cerrado/Amazônia e encontram-se ameaçadas pela extração da madeira. Dentre as possíveis causas de monodominância destaca-se a disponibilidade de luz, de modo que o objetivo deste trabalho foi testar os efeitos no crescimento e na assimilação de CO 2 de diferentes níveis de sombreamento em condições naturais e em viveiro. Em viveiro, os tratamentos foram 0, 30, 50, 70 e 90% de sombreamento e na floresta foram avaliadas plantas jovens crescendo sob o dossel e em clareira. A taxa de assimilação de CO 2 em resposta a variações na intensidade luminosa foi medida em plantas jovens sob três condições de sombreamento. As plantas que cresceram sob o dossel fechado apresentaram taxas de crescimento relativo menores do que aquelas que cresceram na clareira. Aos 21 meses, o maior valor de massa seca total (9,46 g) foi encontrado sob 50% de sombreamento, representando um acúmulo de biomassa 144% superior ao tratamento sob 90%. Em todos os tratamentos e amostragens, a partição foi massa seca da raiz > folhas > caule. A menor taxa fotossintética máxima (A máx = 3,46 µmol m - 2 s -1 ) foi observada para 90% de sombreamento e a maior (A máx = 7,89 µmol m -2 s -1 ) foi registrada sob 30% de sombreamento. Clareiras provavelmente desempenham um papel importante na manutenção da monodominância, uma vez que B. rubescens apresentou plasticidade para diferentes condições de luminosidade e maior crescimento nos níveis intermediários de sombreamento. Palavras-chave: análise de crescimento, floresta monodominante, fotossíntese, luz, Mato Grosso ABSTRACT (Initial development and biomass allocation in seedlings of Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) at different shading levels). Monodominant forests of Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) occur at the Cerrado/Amazonia boundary and are threatened by logging. Light is considered an important determinant for monodominance in forests, so the aim of this study was to analyze initial growth at shading levels of 0, 30, 50, 70 and 90% in the nursery, in a forest gap, and also at a closed canopy site. Photosynthesis was measured in seedlings at three shading levels. Seedlings under a closed canopy showed lower relative growth rates in comparison to seedlings growing in a nearby gap. At 21 months of age, the highest total dry mass of 9.46 g was measured at 50% shading. This represents a biomass accumulation of 144% over that found at 90% shading. For all treatments in every assessment the partitioning was dry matter of roots > leaves > stems. The lowest maximum photosynthesis rate (A max = 3.46 µmol m -2 s -1 ) was recorded at 90% shading and the highest (A max = 7.89 µmol m -2 s -1 ) was recorded at 30% shading. Gaps seem to play an important role in maintaining monodominance since B. rubescens showed some plasticity regarding light conditions and grew better at intermediate shading levels. Key words: growth analysis, monodominant forest, photosynthesis, light, Mato Grosso Introdução A monodominância em florestas tropicais, em que uma única espécie forma 50 a 100% da biomassa florestal arbórea (Connell & Lowman 1989) é um fenômeno relativamente raro nos trópicos onde, em geral, as florestas contêm muitas espécies arbóreas com poucos indivíduos por espécie. Entretanto, apesar de raras, florestas monodominantes são encontradas em regiões tropicais de todos os continentes (Connell & Lowman 1989; Nascimento et al. 1997b; Read et al. 2000; Torti et al. 2001; Marimon et al. 2001a; b; Marimon & Felfili 2006). Compreender os processos que mantêm a monodominância pode ser útil na busca de explicações sobre a coexistência das muitas espécies de árvores nas florestas tropicais (Richards 1996). A disponibilidade de luz em florestas tropicais parece ser um dos fatores 1 Parte da Tese de Doutorado da primeira Autora, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, C. Postal 04457, Brasília, DF, Brasil 2 Universidade do Estado de Mato Grosso, Campus Universitário de Nova Xavantina, Departamento de Ciências Biológicas, C. Postal 08, Nova Xavantina, MT, Brasil 3 Universidade de Brasília, Departamento de Engenharia Florestal, C. Postal 04357, Brasília, DF, Brasil (felfili@unb.br) 4 Universidade de Brasília, Departamento de Botânica, C. Postal 04457, Brasília, DF, Brasil 5 Autor para correspondência: biamarimon@hotmail.com, biamarimon@yahoo.com.br

49 942 Marimon, Felfili, Marimon Júnior, Franco & Fagg: Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de... críticos no desenvolvimento das plântulas (Denslow 1980), ressaltando-se a importância das clareiras na criação de diferentes níveis de sombreamento no subbosque. A heterogeneidade espacial e temporal do regime luminoso afeta a sobrevivência e o desenvolvimento das plantas (Denslow et al. 1990; Brown & Whitmore 1992; Clark & Clark 1992; Agyeman et al. 1999) e, portanto, a dinâmica florestal. Diversos trabalhos apresentam discussões detalhadas sobre a influência de diferentes níveis de irradiação solar no crescimento e desenvolvimento de plântulas de espécies de florestas tropicais chuvosas (Augspurger 1984; Poorter 1999; Agyeman et al. 1999) e florestas de galeria (Rezende et al. 1998; Felfili et al. 1999; 2001). Entretanto, estudos desta natureza são muito escassos para florestas monodominantes. Green & Newbery (2001) estudaram a regeneração de uma espécie monodominante na África Central e verificaram que o aumento de 0,22 para 36% dos níveis de irradiação solar incidente estimulou o aumento da biomassa das plântulas da espécie. O conhecimento da capacidade de tolerância à sombra das espécies é fundamental para se determinar o padrão de sistemas silviculturais a serem adotados no manejo de uma floresta (Kiama & Kiyiapi 2001), prática necessária para áreas que sofrem intensa ação antrópica, especialmente na região neotropical. Muitas manchas de floresta monodominante de Brosimum rubescens Taub. (Moraceae) ocorriam na região leste do Estado de Mato Grosso na zona de transição entre o Cerrado e a Floresta Amazônica. Atualmente são raras devido à intensa exploração por fazendeiros e madeireiros, que utilizam a madeira de grande durabilidade dessa espécie, especialmente para a confecção de pilares e postes para cercas. Não existem ações efetivas visando a preservação das áreas ainda intactas ou a recuperação das perturbadas. Dentre as poucas manchas remanescentes, algumas se encontram em reservas indígenas. Os índios Xavante demonstram especial interesse pela espécie, utilizando o cerne da madeira para confeccionar bordunas (arma em forma de bastão) e para construções, além de usar seus frutos como alimento e como atrativo para a fauna silvestre durante suas expedições de caça. Informações sobre a estrutura, composição florística, chuva de sementes, características ambientais e etnobotânica de duas manchas representativas desta floresta estão disponíveis em Marimon & Felfili (2000; 2001; 2006) e Marimon et al. (2001a; b). Devido à importância econômica e sócio-ambiental de Brosimum rubescens e à iminente ameaça de desaparecimento das manchas remanescentes desta floresta monodominante, é imprescindível que se desenvolvam estudos sobre os processos envolvidos no crescimento e desenvolvimento das plantas jovens dessa espécie, restritas ao sub-bosque, geralmente ainda retendo os cotilédones. Considerando-se que a disponibilidade de luz em florestas tropicais parece ser um dos fatores críticos para o desenvolvimento das plântulas (Denslow 1980), é necessário testar a espécie sob diferentes níveis de sombreamento, no sentido de embasar modelos e estratégias de recuperação, conservação e manejo sustentado desta floresta, além de verificar se existe alguma relação entre a monodominância e a abertura de clareiras. Observações efetuadas entre 1996 e 2004 na floresta de Brosimum rubescens mostraram que a ocorrência de plantas jovens no sub-bosque da floresta é extremamente abundante, formando banco de plântulas, mas a ocorrência de indivíduos com altura superior a 2 m e DAP 5 cm (arvoretas) é muito rara (Marimon et al. 2001a; b; Marimon & Felfili 2006). Segundo Augspurger (1984) e Fordyce et al. (2000), quando arvoretas estão ausentes em condições de sombreamento, infere-se que a espécie requer a ocorrência de clareiras para garantir o sucesso de sua regeneração. Assim, formulou-se a hipótese de que B. rubescens apresenta plantas jovens persistentes, com crescimento muito lento e taxa fotossintética baixa, até o surgimento de clareiras que permitam o seu desenvolvimento com taxas mais aceleradas de crescimento. Neste contexto, o objetivo do presente trabalho foi testar o efeito dos níveis de sombreamento sobre o desenvolvimento de plantas jovens (altura < 30 cm) de Brosimum rubescens em condições naturais e em viveiro, simulando níveis de luminosidade que podem ser encontrados na floresta. Além disso, determinou-se a taxa de assimilação de CO 2 em resposta a variações na intensidade luminosa nas plantas expostas a diferentes níveis de luminosidade em viveiro, para examinar a capacidade de aclimatação do metabolismo de carbono a diferentes níveis de sombreamento. Material e métodos A espécie Brosimum rubescens apresenta distribuição descontínua nos Estados de Mato Grosso, Pará, Tocantins e Amazonas e em diversos países no norte da América do Sul e na América Central (Berg 1972). Na região leste de Mato Grosso e sul do Pará ocorrem extensas manchas de floresta monodominante dessa espécie (Marimon et al. 2001a; b). A área selecionada para estudo está localizada na Fazenda Vera Cruz (antiga Faz. Eldorado), retiro Pau Brasil (14º50 47 S e 52º08 37 W), município de Nova Xavantina, Mato Grosso. Brosimum rubescens é uma espécie monóica, com indivíduos de 20 a 35 m de altura e 20 a 50 cm de DAP

50 Acta bot. bras. 22(4): (diâmetro à altura do peito), com fuste reto e cilíndrico na fase madura. Frutifica, em geral, entre junho e setembro, sendo as sementes globosas, com cerca de 1,5 cm de comprimento e 900 mg de massa seca (Marimon & Felfili 2006). A densidade básica da madeira é de 0,92 g cm -3, com elevada resistência natural do cerne ao ataque de fungos e insetos (Nascimento et al. 1997a). A espécie é semidecídua, perdendo suas folhas durante todo o ano, com um pico na época da seca (B.S. Marimon, dados não publicados). São poucas as informações disponíveis na literatura sobre o status sucessional da espécie; porém, observações preliminares feitas por Marimon et al. (2001a; b) sugerem que ela seja sucessional secundária, com crescimento lento sob condições sombreadas e mais rápido em clareiras, conforme o modelo proposto por Swaine & Whitmore (1988). Experimentos em viveiro Foram conduzidos no viveiro florestal da Fazenda Água Limpa (FAL) da Universidade de Brasília entre setembro/2001 e junho/2003. A FAL localiza-se a 15º56 14 S e 47º46 08 W, a uma altitude de m. O clima é do tipo Aw, segundo a classificação de Köppen, apresentando duas estações bem definidas, uma seca de maio a setembro e uma chuvosa de outubro a abril (Felfili et al. 1999), com precipitação média anual de mm no período estudado. As sementes de Brosimum rubescens foram coletadas em julho/2001, na floresta monodominante da Fazenda Vera Cruz, e semeadas no viveiro da FAL em setembro/2001 em sacos de polietileno preto de cm, com perfurações laterais. O substrato utilizado foi o solo de uma floresta de galeria da Reserva Ecológica do Roncador (Brasília, DF), coletado à profundidade de 0 a 20 cm. Experimentos preliminares mostraram que este foi o substrato no qual as plantas jovens de B. rubescens apresentaram melhor crescimento (C.W. Fagg, dados não publicados). Os resultados das análises químicas do substrato estão apresentados na Tab. 1. Foram semeadas duas sementes em cada saco e após a emergência foi mantida apenas uma planta por saco. Antes de iniciar os tratamentos as plantas foram mantidas em casa de vegetação, sob 70% de sombreamento. Para minimizar a mortalidade, a seleção e o monitoramento das plantas tiveram início após aparecerem no mínimo duas folhas em cada indivíduo. Cinco meses após a semeadura as plantas jovens nãoestabelecidas e ainda retendo os cotilédones foram transferidas para os locais cujas condições de sombreamento definiram os tratamentos e deu-se início à fase de monitoramento. Foram realizadas irrigações por aspersão, pela manhã e à tarde, durante todo o período experimental. Tabela 1. Análise química do solo de floresta de galeria utilizado para a produção de mudas de Brosimum rubescens Taub. em viveiro (n = 1). Solo bem drenado, às margens do Córrego Monjolo, Reserva Ecológica do IBGE, DF, Brasil. Análises efetuadas no Laboratório de Solos do Departamento de Ecologia da Universidade de Brasília. Características Teores ph (H 2 O; 1:2,5) 5,42 ph (KCl; 1:2,5) 4,54 Al (cmol c kg -1 ) 1,18 Ca (cmol c kg -1 ) 2,39 Mg (cmol c kg -1 ) 1,20 K (cmol c kg -1 ) 0,32 P (mg dm -3 ) 0,60 Fe (mg dm -3 ) 36,20 Mn (mg dm -3 ) 17,90 N (%) 0,39 Matéria orgânica (dag kg -1 ) 3,44 O experimento consistiu de cinco tratamentos representados pelos níveis de sombreamento, com 50 repetições por tratamento, sendo que a alocação das parcelas experimentais foi aleatória (Sokal & Rolf 1981). As plantas foram submetidas aos mesmos tratamentos adotados por Felfili et al. (1999), sendo 1) 0% de sombreamento, com exposição das plantas a pleno sol, representando a condição extrema de uma área totalmente degradada; 2) 30% de sombreamento, obtidos em casa de vegetação com cobertura lateral e superior de sombrite verde, representando uma condição intermediária entre pleno sol e 50% de sombreamento, com DFFA (Densidade de Fótons Fotossinteticamente Ativos) de cerca de 70% em relação ao obtido a pleno sol; 3) 50% de sombreamento, em casa de vegetação com cobertura lateral de sombrite verde e cobertura superior de plástico transparente, procurando-se reproduzir a condição de clareira, com DFFA de ca. 50% em relação à condição de pleno sol; 4) 70% de sombreamento, em casa de vegetação com cobertura lateral e superior de sombrite verde escuro, reproduzindo a condição de dossel em fase de fechamento e com DFFA de ca. 30% em relação à condição de pleno sol e 5) 90% de sombreamento, em casa de vegetação com cobertura lateral e superior de uma camada dupla de sombrite verde escuro, reproduzindo a condição de dossel fechado com DFFA de 10%. Em intervalos de dois meses, para cada planta jovem, o diâmetro do coleto foi medido com um paquímetro digital com precisão de 0,01 mm e a altura foi medida com uma régua transparente com o ponto zero posicionado no nível do solo, indo até a gema apical. O número de folhas totalmente expandidas de cada planta também foi contado. Após cada etapa de medição e contagem, efetuou-se a movimentação aleatória das plantas com o intuito de

51 944 Marimon, Felfili, Marimon Júnior, Franco & Fagg: Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de... Assimilação de CO 2 e respiração foliar As sementes de Brosimum rubescens utilizadas neste experimento foram coletadas na Fazenda Vera Cruz, semeadas no viveiro da FAL e mantidas sob condições similares às acima descritas. As mudas foram mantidas no viveiro durante 14 meses, nas condições de 0, 30 e 90% de sombrease obter homogeneização na ação de fatores não controlados. Em intervalos de quatro meses foram sorteados dez indivíduos de cada tratamento para a quantificação da massa seca. Cada planta foi destorroada, lavada com água corrente sobre mesa com cobertura telada e separada em folhas, caule e raízes. A seguir, foram colocadas em estufa a 70 ºC até massa constante e avaliadas em balança de precisão de 0,01 g. Antes da secagem, as folhas utilizadas na quantificação da massa seca tiveram a área foliar determinada por meio de um scanner (Area Meter, Mod. CI-202, CID Inc.). A área foliar específica (AFE) foi calculada dividindo-se a área foliar (cm 2 ) pela massa seca das folhas (g) de cada planta jovem. A razão da área foliar (RAF) foi calculada dividindo-se a área total das folhas pela massa seca da planta (Green & Newbery 2001). A taxa de crescimento relativo (TCR) foi calculada seguindo-se as recomendações propostas por Hoffmann & Poorter (2002) e para o cálculo da taxa de assimilação líquida (TAL) utilizou-se a expressão proposta por Chiarello et al. (1991). As expressões matemáticas utilizadas para os cálculos foram: TCR = [ln(b 2 ) ln(b 1 )]/ t 2 -t 1 TAL = 2 * [(b 2 -b 1 )/(t 2 -t 1 )(A 2 +A 1 )], onde: ln(b 1 ) e ln(b 2 ) são as médias (ln-transformadas) da massa seca (b) das plantas jovens no tempo inicial (t 1 ) e no final (t 2 ); b 1, b 2, A 1 e A 2 são a massa seca da planta (b) e a área foliar total (A) no início (t 1 ) e final (t 2 ) do intervalo de tempo entre as duas medidas de biomassa. A direção da distribuição da biomassa seca (DDBS) foi calculada de acordo com Claussen (1996), segundo a expressão: onde MSR 2 : massa seca da raiz no tempo final, MSPA 2 : massa seca da parte aérea no tempo final, MSR 1 : massa seca da raiz no tempo inicial, MSPA 1 : massa seca da parte aérea no tempo inicial, t 2 : tempo final e t 1 : tempo inicial. Valores positivos indicam que a distribuição da biomassa seca é típica de plantas que crescem em ambientes ensolarados, valores negativos indicam que a distribuição da biomassa é de plantas de sombra e DDBS igual a zero indica que a distribuição da biomassa não foi afetada no intervalo de tempo considerado. mento. As medições de assimilação de CO 2 foram efetuadas em folhas adultas, sem imperfeições, posicionadas na porção apical do ramo, em cada uma das três diferentes condições de sombreamento. As folhas analisadas (n = 5) apresentaram tamanhos similares. As medidas foram determinadas com um sistema portátil para medir fotossíntese (Portable Photosynthesis System), modelo LCi da ADC Bio Scientific Ltd., em sistema aberto. Cada folha, sem destacar da planta, foi encaixada dentro da câmara do aparelho e em seguida submetida a diferentes DFFA por um período de oito minutos em cada nível de luz, registrando-se os valores em intervalos de um minuto. Para este procedimento, utilizaram-se diferentes combinações de camadas de papel sulfite e vegetal e potências de luz (lâmpada de halogênio de 12 W, luz branca dicróica), simulando os seguintes níveis de DFFA: 0 (escuro), 5, 20, 50, 124, 170, 272, 468, 677, 947, 1315 e 1746 µmol m -2 s -1. Assim, para cada folha procedeu-se o registro de 96 dados (taxa de assimilação de CO 2 ), sendo oito para cada nível de irradiação. As médias aritméticas, calculadas para cada nível de DFFA (três últimas medidas a cada intensidade luminosa, após a estabilização da taxa fotossintética), foram utilizadas para a construção de curvas que relacionaram a taxa líquida de absorção ou liberação de CO 2 e a DFFA. Experimentos na floresta O experimento em campo foi conduzido entre julho/2002 e julho/2004, na floresta monodominante de Brosimum rubescens da Fazenda Vera Cruz. Em intervalos de seis meses, efetuou-se a medição (altura total e diâmetro do coleto) e contagem das folhas em 30 plantas jovens de B. rubescens localizadas em uma clareira de 12,5 7,5 m na floresta monodominante, classificada segundo critério adotado por Brokaw (1982) como de tamanho médio. As mesmas medidas foram efetuadas em 30 plantas jovens localizadas em uma área de m no sub-bosque da floresta, sob o dossel fechado, distante cerca de 50 m da clareira. Para caracterizar as condições luminosas de cada ambiente (clareira e sob o dossel fechado), no final da estação seca (setembro/2003) e no final da estação chuvosa (abril/2004), foi determinada a intensidade da irradiação solar com o uso de um sensor de quanta (LI190 SZ, LI-COR Inc. USA). Ao mesmo tempo também foram efetuadas leituras da DFFA em uma porção desmatada (lado de fora da floresta), a pleno sol. Em cada local de amostragem foram efetuadas quatro leituras com o sensor posicionado sobre uma plataforma nivelada, em intervalos regulares de 10 minutos, das 7 às 18 horas, conforme metodologia adotada por Felfili & Abreu (1999). Foi traçado o curso diário da DFFA, medida em cada ambiente (clareira e sob o dossel) e a pleno sol, nas estações seca e chuvosa. Os valores médios de DFFA

52 Acta bot. bras. 22(4): foram obtidos pela integração da curva diária de luz e os níveis percentuais de luz, nos dois ambientes, foram calculados em comparação proporcional com os níveis a pleno sol. Plantas jovens, com cotilédones ligados ao coleto, foram selecionadas baseando-se em características morfológicas observadas desde 1996, em plantas que cresceram em viveiro e na floresta. Foram escolhidos indivíduos com alturas inferiores a 30 cm, cujas sementes provavelmente foram produzidas em Análises estatísticas As respostas das plantas jovens aos diferentes tratamentos em viveiro foram avaliadas a partir de uma análise de variância, considerando-se a altura, diâmetro do coleto, número de folhas, massa seca (raiz, folhas, caule e total), relação raiz/parte aérea, área foliar e razão da área foliar. Para a comparação entre as médias dos tratamentos foi utilizado o teste de Tukey a 0,05 de significância. A normalidade e a homocedasticidade dos dados foram analisadas pelos testes de Kolmogorov-Smirnov e Bartlett, respectivamente. Quando estas não foram comprovadas, os dados foram submetidos à transformação logarítmica para as variáveis contínuas e raiz quadrada para as variáveis discretas (Sokal & Rolf 1981; Tabachnick & Fidell 2001). Os testes estatísticos foram processados a partir do programa SAS 8.1 (SAS ). Os resultados das comparações da área foliar específica (média, mediana e amplitude) entre os tratamentos foram apresentados em gráficos Box-Plot, utilizando-se o programa SYSTAT 7.0 (SPSS 1997). Os valores máximos de assimilação de CO 2 e de respiração no escuro para as plantas submetidas aos diferentes graus de sombreamento (0, 30 e 90%) foram comparados por meio do teste de Kruskal-Wallis, utilizando-se o programa SYSTAT 7.0 (SPSS 1997). A eficiência fotossintética foi estimada como sendo a inclinação da reta, determinada a partir de regressão linear, utilizando-se os valores obtidos na parte inicial das curvas de resposta de assimilação de CO 2 sob diferentes níveis de DFFA (DFFA até 170 µmol m -2 s -1 ). Os dados medidos em campo (plantas jovens na clareira e sob o dossel) foram comparados a partir do teste de Mann-Whitney (U) com o uso do programa SYSTAT 7.0 (SPSS 1997). As medições de luz foram comparadas entre a clareira e sob o dossel da floresta em cada estação (seca e chuva), por meio do teste de Mann-Whitney. Para as comparações pareadas entre seca e chuva, em cada porção de floresta, foi utilizado o teste de Wilcoxon. Para calcular a TIA (taxa relativa de incremento em altura) e a TID (taxa relativa de incremento em diâmetro) das plantas jovens que cresceram na clareira e sob o dossel, utilizou-se a expressão da TCR, substituindo-se os dados de biomassa pelas medidas de altura ou diâmetro no tempo inicial e final. Os valores da TIA e da TID na clareira e sob o dossel foram comparados a partir do teste de Mann-Whitney. Resultados Efeitos do sombreamento no crescimento das plantas em viveiro Houve diferença significativa entre os tratamentos para as características de crescimento avaliadas (Tab. 2). A altura das plantas não diferiu significativamente até nove meses de idade e, a partir dos 11 meses, as maiores alturas foram registradas entre 30 e 70% de sombreamento. O diâmetro do coleto diferiu significativamente entre os tratamentos, para todas as idades avaliadas, sendo os maiores valores registrados para plantas crescendo até 50% de sombreamento, para a maioria das avaliações realizadas. O maior número de folhas em todas as idades amostradas foi registrado para as plantas mantidas a 50% de sombreamento, sem diferença significativa em relação aos valores registrados a 30% de sombreamento. O desenvolvimento do sistema radicular e do caule ocorreu com maior sucesso em plantas mantidas desde pleno sol até 70% de sombreamento, exceto aos 17 meses de idade em que o maior sucesso ocorreu entre 50 e 70% de sombreamento. Esse padrão de crescimento se repetiu para a avaliação da biomassa seca total, apesar da biomassa de folhas ter apresentado comportamento diverso (Tab. 3). A biomassa particionada nas condições experimentais descritas obedeceu a ordem biomassa da raiz > biomassa das folhas > biomassa do caule. O maior sucesso das plantas também foi registrado entre zero e 70% de sombreamento, na avaliação da razão raiz/parte aérea e na razão da área foliar. O comportamento das plantas no que se refere à área foliar mostrou diferença significativa a partir de 17 meses, com a maior área registrada a 50 e 70% de sombreamento. Com 21 meses de idade as plantas mantidas a pleno sol tiveram redução significativa da área foliar em relação às mantidas a 50% de sombreamento. A área foliar específica (AFE) aumentou em função do aumento nos níveis de sombreamento, especialmente aos 17 e 21 meses de idade das plantas (Fig. 1). Considerando-se todo o período amostrado (9 a 21 meses), a TCR da raiz foi maior nos níveis intermediários de sombreamento (30 a 70%) e a TCR da parte aérea foi maior, sem diferença significativa, de 30 a 90% de sombreamento (Tab. 4). Para a TAL, calculada no mesmo período, os valores foram baixos (<0, g cm -2 d -1 ) e não apresentaram diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos (Tab. 4). A direção da distribuição da biomassa seca (DDBS), considerando-se a relação raiz/parte aérea das plantas

53 946 Marimon, Felfili, Marimon Júnior, Franco & Fagg: Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de... Tabela 2. Altura, diâmetro do coleto e número de folhas de plantas jovens de Brosimum rubescens Taub. submetidas a diferentes condições de sombreamento em viveiro. Médias seguidas de mesma letra na coluna, dentro de cada idade, não diferem entre si a 0,05 de probabilidade, pelo teste de Tukey. Idade (meses) Tratamento Altura (cm) Diâmetro do coleto (mm) Nº folhas 7 0% sombra 18,41a 3,31a 4b (abr./2002) 30% sombra 18,45a 3,05ab 4ab 50% sombra 18,58a 2,98b 5a 70% sombra 18,29a 2,96b 4b 90% sombra 17,65a 2,78b 4b 9 0% sombra 19,23a 3,58a 5bc (jun./2002) 30% sombra 20,27a 3,37ab 6ab 50% sombra 20,30a 3,40ab 6a 70% sombra 19,65a 3,25bc 5c 90% sombra 18,57a 3,02c 5c 11 0% sombra 19,33b 3,73a 6bc (ago./2002) 30% sombra 20,85ab 3,69ab 7ab 50% sombra 22,13a 3,89a 8a 70% sombra 20,53ab 3,60ab 6bc 90% sombra 19,55b 3,28b 5c 13 0% sombra 21,37b 4,00b 8bc (out./2002) 30% sombra 23,65ab 4,11ab 9ab 50% sombra 26,07a 4,51a 10a 70% sombra 22,75b 3,93bc 8bc 90% sombra 21,37b 3,47c 6c 15 0% sombra 23,33b 4,56b 10b (dez./2002) 30% sombra 27,11b 4,72b 13a 50% sombra 31,87a 5,41a 15a 70% sombra 24,87b 4,34bc 9b 90% sombra 23,98b 3,80c 8b 17 0% sombra 25,28c 5,03bc 13bc (fev./2003) 30% sombra 29,93b 5,61ab 15ab 50% sombra 35,62a 6,29a 18a 70% sombra 28,53bc 4,77c 11cd 90% sombra 26,95bc 4,04d 9d 19 0% sombra 26,05c 5,97b 15ab (abr./2003) 30% sombra 34,33ab 6,34ab 17a 50% sombra 39,20a 7,07a 20a 70% sombra 29,72bc 5,42b 12b 90% sombra 29,53bc 4,38c 11b 21 0% sombra 26,28c 6,41b 15bc (jun./2003) 30% sombra 35,20ab 6,65ab 18ab 50% sombra 40,92a 7,66a 21a 70% sombra 31,00bc 5,82b 12bc 90% sombra 31,66bc 4,70c 12c mantidas a pleno sol, apresentou valores de -0,00105 aos 13 meses, -0,00021 aos 17 meses e 0,00019 aos 21 meses de idade das plantas, indicando habilidade de aclimatação com o aumento da idade da planta. Entre 13 e 17 meses de idade algumas plantas jovens localizadas na casa de vegetação sob 30% de sombreamento foram atacadas por um inseto coccídeo (Homoptera, Diaspididae) que atingiu o caule e as folhas. Tão logo foi constatado o ataque dos insetos, estes foram eliminados por controle manual e as plantas foram rigorosamente monitoradas no sentido de evitar re-infestação, mas seus efeitos alteraram a atividade metabólica das plantas. No período anterior ao ataque dos coccídeos, a biomassa foliar das plantas desse tratamento aumentou 116% entre as medições efetuadas aos nove e 13 meses. No período de infestação o aumento

54 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 3. Massa seca, relação raiz/parte aérea, área foliar e razão da área foliar de plantas jovens de Brosimum rubescens Taub., crescendo em viveiro, sob diferentes graus de sombreamento. Médias seguidas de mesma letra na coluna, dentro de cada idade, não diferem entre si a 0,05 de probabilidade, pelo teste de Tukey. Idade (meses) Tratamento Massa seca Relação raiz/ Área foliar Razão da Raiz Folhas Caule Total parte aérea (cm 2 ) área foliar (cm 2 g -1 ) 9 0% sombra 0,82a 0,47ab 0,43a 1,72a 0,90a 51,97a 30,26a (jun./2002) 30% sombra 0,80a 0,56a 0,47a 1,84a 0,73ab 68,18a 37,88bc 50% sombra 0,68ab 0,52ab 0,39ab 1,71ab 0,72ab 59,76a 39,39bc 70% sombra 0,70a 0,44ab 0,38a 1,52ab 0,85ab 51,70a 35,02b 90% sombra 0,33b 0,26b 0,21b 0,80b 0,69b 36,92a 46,79c 13 0% sombra 0,86ab 0,58b 0,53ab 1,97ab 0,77a 78,29a 42,35a (out./2002) 30% sombra 1,54a 1,21a 0,88a 3,64ab 0,74a 144,27a 38,75a 50% sombra 1,38a 1,01a 0,72ab 3,11a 0,78a 119,40a 38,70a 70% sombra 1,26ab 0,98a 0,74ab 2,98ab 0,74a 126,07a 42,05a 90% sombra 0,71b 0,64ab 0,44b 1,80b 0,64a 94,37a 53,73b 17 0% sombra 1,59bc 0,97b 0,90b 3,47bc 0,85a 100,04b 28,88a (fev./2003) 30% sombra 1,81bc 1,38b 1,02b 4,21bc 0,73a 145,16b 35,22ab 50% sombra 3,40a 2,37a 1,85a 7,61a 0,78a 251,19a 36,45ab 70% sombra 2,25ab 1,47ab 1,08ab 4,80ab 0,84a 169,87ab 37,49b 90% sombra 0,88c 0,95b 0,59b 2,43c 0,57b 152,93b 62,61c 21 0% sombra 3,00ab 1,33b 1,65ab 5,98ab 0,97a 115,14b 19,46a (jun./2003) 30% sombra 4,04a 2,42ab 2,19a 8,66a 0,90a 223,93ab 25,40ab 50% sombra 4,31a 2,63a 2,52a 9,46a 0,86a 257,84a 27,36b 70% sombra 4,06a 2,10ab 1,88ab 8,04ab 0,97a 226,63ab 29,99b 90% sombra 1,53b 1,34b 1,01b 3,88b 0,66b 181,99ab 47,67c da biomassa foliar foi de apenas 14% e após a eliminação dos insetos (17 e 21 meses) o aumento da biomassa foliar voltou a ser elevado, alcançando 75% (Tab. 3). Entre 17 e 21 meses, o único caso onde as plantas jovens cresceram mais do que nas idades anteriores foi para o tratamento sob 30%, provavelmente em resposta à eliminação dos coccídeos. A taxa fotossintética das plantas, avaliada pela assimilação de CO 2, aumentou com o aumento da DFFA até um determinado nível luminoso, que variou dependendo da condição de sombreamento (Fig. 2). Sob 90% de sombreamento a assimilação de CO 2 das plantas apresentou saturação à luz entre 200 e 400 µmol m -2 s -1 e sob 30% de sombreamento a saturação ocorreu em torno de 600 µmol m -2 s -1. As plantas não sombreadas saturaram por volta de 900 µmol m -2 s -1. Os menores valores de taxa fotossintética máxima (3,46 µmol m -2 s -1 ) foram obtidos no tratamento sob 90% de sombreamento e a pleno sol (3,76 µmol m -2 s -1 ) e os maiores foram registrados sob 30% de sombreamento (7,89 µmol m -2 s -1 ). Observando-se na Fig. 2 as porções correspondentes até 170 µmol m -2 s -1, é possível verificar que ocorre diferença na eficiência fotossintética das folhas, visto que a inclinação das retas foi maior para as que cresceram sob 30 e 90% de sombreamento (0% de sombreamento: Y = 0,0066x 0,3647, r 2 = 0,65, P<0,05; 30% de sombreamento: Y = 0,0308x 0,5001, r 2 = 0,98, P<0,05 e 90% de sombreamento: Y= 0,0135x 0,1648, r 2 = 0,96, P<0,05). Comparando-se os valores de respiração, determinados no escuro, observou-se que houve diferença estatisticamente significativa entre as folhas que cresceram nos três diferentes tratamentos (Kruskal- Wallis = 12,02, P = 0,002), sendo que a taxa de respiração das folhas que cresceram a pleno sol (-1,34 µmol m -2 s -1 ) foi maior do que as que cresceram sob 30% (-0,63) e 90% (-0,11) de sombreamento e essas últimas foram similares entre si. Experimentos na floresta Comparando-se as variáveis medidas em plantas jovens localizadas sob o dossel e em clareira, verificou-se que não houve diferença significativa (P> 0,05, teste de Mann-Whitney) entre o número de folhas e entre os diâmetros determinados em intervalos de seis meses, por um período de dois anos. As alturas, determinadas em julho/2002, também não diferiram entre as plantas que cresceram sob o dossel e aquelas da clareira. Entretanto, em todas as medições posteriores as alturas diferiram significativamente, sendo sempre maiores na clareira (janeiro/2003: U = 603,5 e P = 0,0043; julho/2003: U = 571,5 e P = 0,0029;

55 948 Marimon, Felfili, Marimon Júnior, Franco & Fagg: Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de... 9 meses 13 meses AFE AFE % 30% 50% 70% 90% Sombreamento AFE AFE meses 21 meses % 30% 50% 70% 90% Sombreamento 50 0% 30% 50% 70% 90% Sombreamento 50 0% 30% 50% 70% 90% Sombreamento Figura 1. Box-Plot representando as médias, medianas e a amplitude da área foliar específica (AFE, cm 2 g -1 ) em diferentes idades de plantas jovens de Brosimum rubescens Taub. submetidas a diferentes níveis de sombreamento em viveiro. Tabela 4. Taxa de crescimento relativo (TCR, g g -1 d -1 ) de raízes e da parte aérea (folhas e caule) e taxa de assimilação líquida (TAL, g cm -2 d -1 ) de plantas jovens de Brosimum rubescens Taub., submetidas a diferentes graus de sombreamento em viveiro, entre 9 e 21 meses de idade. Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si a 0,05 de probabilidade, pelo teste de Tukey. Tratamento TCR TAL Raiz Parte aérea 0% sombra 0,0032b 0,0030b 0, a 30% sombra 0,0048ac 0,0042a 0, a 50% sombra 0,0054a 0,0049a 0, a 70% sombra 0,0046ac 0,0042a 0, a 90% sombra 0,0040bc 0,0042a 0, a janeiro/2004: U = 580,5 e P = 0,0017; julho/2004: U = 587,0 e P = 0,001). Na clareira, foi registrada a morte de dois indivíduos e sob o dossel fechado o evento não foi registrado. Os valores da taxa de incremento em altura (TIA) das plantas jovens localizadas sob o dossel (8, a 2, ) e na clareira (0,00018 a 0,00031 cm cm -1 d -1 ) diferiram entre si nos três períodos avaliados (janeiro/2003 a julho/2003: U = 638,0 e P = 0,002; julho/2003 a janeiro/2004: U = 527,5 e P = 0,024 e janeiro/2004 a julho/2004: U = 530,1 e P = 0,022). Comparando-se as taxas de incremento em diâmetro (TID) entre julho/2003 e janeiro/2004 e entre janeiro e julho/2004, não foi registrada diferença estatisticamente significativa (U = 460,5, P = 0,199 e U = 346, P = 0,463, respectivamente). O curso diário da DFFA variou entre a clareira (seca = 9,5 a 1.874,7 e chuva= 5,2 a 1.213,1 µmol m -2 s -1 ) e sob o dossel (seca = 1,89 a 508,5 e chuva = 0,5 a 200,8 µmol m -2 s -1 ). Nas comparações pareadas entre seca e chuva, no mesmo ambiente, foi registrada diferença significativa entre os níveis de luz para ambos (sob o dossel: Z= -4,3853, P< 0,001 e na clareira: Z= -4,0433, P< 0,001). Também foi registrada diferença significativa para as medições, comparando-se a clareira e sob o dossel na estação chuvosa (U = 191 e P< 0,001) e na estação seca (U = 278 e P = 0,0002). O percentual

56 Acta bot. bras. 22(4): Assimilação de CO 2 total diário de luz sob o dossel foi de aproximadamente 2% na estação chuvosa e 3,5% na seca e na clareira foi de 9% e 20%, respectivamente. Discussão DFFA Figura 2. Assimilação de CO 2 (µmol m -2 s -1 ) de folhas de plantas jovens de Brosimum rubescens Taub. crescendo sob diferentes níveis de irradiação luminosa na faixa fotossinteticamente ativa (DFFA, µmol m -2 s -1 ) sob 0%, 30% e 90% de sombreamento, em viveiro. Valores correspondem à média de cinco folhas por tratamento. ( = 0% Sombra; = 30% Sombra; = 90% Sombra). As plantas jovens de Brosimum rubescens, avaliadas em viveiro e em condições naturais, crescem melhor entre 30 e 70% de sombreamento e são persistentes, tanto sob condições de elevado sombreamento como a pleno sol, com crescimento lento e reduzida taxa fotossintética nessas condições extremas de luz. O crescimento e a produção de biomassa das plantas jovens de B. rubescens em viveiro, aos 21 meses, em todos os tratamentos, foram similares aos registrados para algumas espécies arbóreas de floresta de galeria com idades entre 17 e 24 meses, onde Ormosia stipularis Ducke (Mazzei et al. 1997), Cryptocaria aschersoniana Mez. (Rezende et al. 1998) e Sclerolobium paniculatum Vogel (Felfili et al. 1999) também apresentaram os melhores resultados com 50% de sombreamento. Os resultados obtidos por Poorter (1999) para 15 espécies da Amazônia, de diferentes grupos sucessionais, também demonstraram que, em geral, a maior biomassa é alcançada nas condições intermediárias de luz. No presente estudo, os maiores valores da relação raiz/parte aérea foram registrados dentro de um amplo intervalo de sombreamento (0 a 70%) e, de forma geral, os menores valores foram observados sob 90% de sombreamento. O maior investimento em biomassa radicular sob condições de menor sombreamento evidencia que o desenvolvimento das raízes é imprescindível para que os indivíduos da espécie consigam sobreviver em condições naturais de elevada luminosidade (grandes clareiras) e com déficit hídrico sazonal. Para plântulas de oito espécies de árvores típicas de floresta de galeria revisadas por Felfili et al. (2001), maior relação raiz/parte aérea foi encontrada nas condições de menor sombreamento (sombra = 0,4 a 1,4 e sol = 1,3 a 3) e para uma espécie pioneira estudada por Alvarenga et al. (2003), plântulas submetidas a um menor sombreamento também deslocaram maior massa seca nas raízes em relação às que cresceram sob maior sombreamento. Duz et al. (2004) observaram que a tendência da razão raiz/parte aérea em plântulas de três espécies arbóreas da floresta atlântica foi aumentar com o aumento dos níveis de luz (0,1 até cerca de 0,6). Desta maneira, espécies adaptadas a estresse hídrico mais acentuado podem apresentar valores elevados da relação raiz/parte aérea sob condições de elevada irradiação solar. Ramos et al. (2004) observaram que a relação raiz/parte aérea de mudas de Amburana cearensis (Allemão) A.C. Sm. crescendo a pleno sol era de 4,11. Hoffmann et al. (2004), comparando plântulas de espécies congenéricas de ambientes savânicos e florestais, verificaram que aquelas típicas de cerrado apresentavam maior investimento na biomassa radicular, garantindo seu estabelecimento e sobrevivência em áreas mais abertas. De acordo com Popma & Bongers (1988), essa característica possibilita maior absorção de água para suprir a demanda transpiratória, permitindo às plantas maior habilidade para suportar taxas fotossintéticas elevadas, já que diminuiria a necessidade de controlar a abertura estomática para restringir a transpiração. No caso de Brosimum rubescens, é possível supor que o maior investimento no crescimento radicular em condições de elevada luminosidade poderia conferir vantagens competitivas a esta espécie, principalmente no período da seca, contribuindo para a manutenção de sua monodominância. A direção da distribuição da biomassa seca (DDBS) registrada para as plantas jovens de Brosimum rubescens que cresceram a pleno sol indicou que estas apresentam habilidade de aclimatação às variações nos níveis de luz. Claussen (1996) observou que a mudança da DDBS de valores negativos para valores positivos, tal como observado para B. rubescens, seria um indicativo de que a adaptação morfológica da planta seguiria um padrão exibido por plantas que crescem em ambientes de sol. Uma ampla plasticidade ou aclimatação a diferentes níveis de luz também foi registrada por Felfili et al. (2001) para espécies de floresta de galeria e por Ramos et al. (2004) e Lima Júnior et al. (2006), para espécies de floresta estacional. Brosimum alicastrum Sw., uma espécie arbórea de floresta tropical do México, apresentou elevada aclimatação ao aumento dos níveis de irradiação solar (Strauss-Debenedetti & Bazzaz 1991). Apesar de apresentar plasticidade em relação aos níveis de luminosidade, as plantas jovens de Brosimum rubescens desenvolveram-se melhor sob níveis

57 950 Marimon, Felfili, Marimon Júnior, Franco & Fagg: Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de... intermediários de luz em viveiro. Augspurger (1984) e Veenendaal et al. (1996) estudaram plântulas de diversas espécies de árvores de florestas tropicais e verificaram que a maioria alcançou taxas de crescimento mais elevadas nas condições intermediárias de luz. No caso de B. rubescens, foi registrado crescimento mesmo sob níveis extremos de sombreamento (90%). Entretanto, em uma condição similar à clareira (50% de sombreamento), o crescimento foi significativamente mais acentuado, podendo conferir à espécie uma vantagem competitiva na ocupação de ambientes mais iluminados na floresta. Convém salientar que podem ocorrer respostas distintas em cada ambiente e, neste caso, as taxas de crescimento podem variar entre as condições naturais e de viveiro. Neste caso, é de se esperar que plantas jovens de Brosimum rubescens cresçam muito lentamente sob o dossel, sendo que durante e após a formação de uma clareira este crescimento se tornaria significativamente maior, podendo classificar suas plantas como persistentes, tal como verificado para Copaifera langsdorffii Desf. em floresta de galeria (Felfili 1997). Brown & Whitmore (1992) observaram que a habilidade de persistir por longos períodos sob o dossel fechado e apresentar crescimento lento podem dar às plantas jovens vantagens quando uma clareira se abre. No caso da floresta analisada no presente estudo, a ocorrência de um denso banco de plântulas persistente no sub-bosque pode resultar na manutenção da monodominância de B. rubescens em função do seu potencial de ocupar o sub-bosque e de responder rapidamente à abertura de clareiras. Desta forma, fatores bióticos relativos à herbivoria, alelopatia e associação com micorrizas parecem não estar relacionados com a monodominância de B. rubescens (B.S. Marimon, dados não publicados). Em condições naturais na floresta monodominante de Brosimum rubescens, as plantas jovens localizadas em clareira apresentaram maior crescimento em altura do que aquelas localizadas sob o dossel fechado. Poorter & Hayashida-Oliver (2000) observaram que as plântulas de Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg., espécie arbórea comum na Amazônia boliviana, também apresentaram maior crescimento em altura em clareiras. Os autores observaram ainda que o maior crescimento em altura nas clareiras, durante a estação chuvosa, conferiu a essas plantas vantagem decisiva sobre aquelas que cresceram no sub-bosque durante a estação seca. No caso de B. rubescens, para as medições efetuadas na floresta, parece ocorrer um efeito positivo do crescimento no período das chuvas. Entretanto, esse padrão precisa ser melhor investigado. Em geral, à medida que aumentou o nível de exposição à irradiação solar, as plantas jovens de Brosimum rubescens apresentaram folhas mais espessas (menor AFE), com maior eficiência fotossintética (menor RAF) e maior alocação de biomassa para as raízes (maior relação raiz/parte aérea). Isso mostra que as plantas apresentam plasticidade fenotípica ao fator luz porque são capazes de alterar seu comportamento à medida que a irradiação solar aumenta ou diminui. Chen & Klinka (1998) e Bloor & Grubb (2004) observaram que espécies tolerantes à sombra apresentam AFE com maior plasticidade em resposta à disponibilidade de luz, ao passo que as espécies intolerantes apresentam menor plasticidade. Assim, B. rubescens pode ser considerada uma espécie tolerante ao sombreamento e também à alta irradiância, visto que a maior alocação de biomassa para as raízes, quando exposta a níveis de menor sombreamento, confere à espécie tolerância ao sol e isto pode ser um ponto-chave para garantir a sua monodominância na floresta, ou seja, sob condições extremas de sombreamento ela se comporta como tolerante à sombra e sob condições de clareira ela se comporta como tolerante ao sol. Em condições de maior sombreamento, maiores valores de AFE contribuem para aumentar a taxa de crescimento das plântulas pois, segundo alguns autores (Chen & Klinka 1998; Poorter 1999; Fownes & Harrington 2004), esta característica confere maior interceptação de luz e ganho de carbono por unidade de massa investida nas folhas. Por outro lado, em ambientes com muita luz, valores menores de AFE seriam benéficos, pois menor biomassa por unidade de área estaria diretamente exposta, reduzindo a perda de água (Popma & Bongers 1988; 1991; Claussen 1996; Duz et al. 2004). Neste caso, o espessamento da folha (menor AFE), quando exposta à alta intensidade luminosa, geralmente resulta em aumento das camadas de parênquima fotossinteticamente ativo e isto poderia aumentar a capacidade fotossintética da folha (Poorter 1999). Entretanto, Reich et al. (1998) analisaram 257 espécies de florestas temperadas, tropicais e desertos e observaram que as mudanças que ocorrem em folhas com menor AFE, ao contrário do que seria esperado, poderiam representar uma desvantagem devido ao maior sombreamento interno da folha, em função do empilhamento dos cloroplastos causando, portanto, limitação na difusão de gases. Se for considerado que em florestas tropicais, em geral, somente 1 a 2% da irradiação solar alcança o solo da floresta, tal como foi registrado no sub-bosque da floresta estudada, é de se esperar que as plantas jovens neste ambiente cresçam muito lentamente. Clark & Clark (1992) observaram que em um período de quatro anos, arvoretas de diversas espécies localizadas no sub-bosque não apresentaram crescimento. No caso de Brosimum

58 Acta bot. bras. 22(4): rubescens, os menores valores de acúmulo de biomassa em viveiro foram registrados para as plantas jovens que cresceram a 90% de sombreamento e na floresta, as plantas localizadas sob o dossel também apresentaram menor crescimento em altura do que aquelas crescendo em clareira. A TCR registrada para Brosimum rubescens foi bastante reduzida e os valores registrados nos tratamentos sob sombreamento foram similares aos menores registrados por Hoffmann & Franco (2003) para esta mesma espécie, sob condições de viveiro, entre 0 e 26% de sombreamento. Apesar de ser esperado maior valor de TCR (especialmente em espécies pioneiras) com o aumento da irradiação (Sipe & Bazzaz 1995; Poorter 1999), foram os níveis intermediários de luz que permitiram melhor crescimento de B. rubescens, provavelmente porque as plantas jovens que cresceram a pleno sol, mesmo tendo sido irrigadas duas vezes ao dia, sofreram mais com o estresse hídrico ou com as elevadas temperaturas do solo. Esse tipo de comportamento também foi registrado por Poorter (1999) para 15 espécies arbóreas (pioneiras, intermediárias e tolerantes à sombra) de floresta tropical. Por outro lado, as plantas jovens de B. rubescens, em condições de viveiro, também apresentaram crescimento sob elevado sombreamento, reforçando a plasticidade da espécie às diferentes condições de luminosidade. Neste caso, de acordo com as guildas de regeneração propostas por Swaine & Whitmore (1988), B. rubescens pode ser classificada como espécie clímax exigente de luz, cujas sementes germinam e as plantas jovens crescem em condições de sombreamento, embora os jovens imaturos necessitem de luz para crescer e atingir o dossel. Considerando-se que as plantas jovens de Brosimum rubescens localizadas na clareira da floresta apresentaram melhor crescimento em altura do que aquelas avaliadas sob o dossel, é possível sugerir que após a abertura de uma clareira natural, essas plantas poderiam aumentar a TIA, aproveitando esta nova condição de luminosidade. Bazzaz & Pickett (1980) observaram que plântulas crescendo no sub-bosque de uma floresta apresentam metabolismo lutador, adaptado ao fornecimento contínuo de baixos níveis de recursos, ou metabolismo jogador, que aparece em espécies dependentes de clareiras e com taxas metabólicas mais flexíveis, capazes de responder aos pulsos de recursos. Neste caso, sugere-se que as plantas jovens de B. rubescens apresentam metabolismo do tipo lutador-jogador, com indivíduos persistentes crescendo lentamente sob o dossel, mas que apresentam maior crescimento quando submetidos a condições intermediárias de irradiação (50% de sombreamento), semelhante ao que se observa em clareiras de tamanho médio, como aquelas avaliadas por Mesquita (2000) na Amazônia brasileira. Analisando os resultados da taxa fotossintética máxima (A máx ) de Brosimum rubescens nos diferentes tratamentos de luminosidade, em viveiro, observa-se que essa espécie apresentou níveis similares a outras espécies tropicais, principalmente aquelas que ocorrem com mais freqüência em áreas mais sombreadas (Bazzaz 1991). Oberbauer & Strain (1984), estudando espécies da floresta tropical da Costa Rica, observaram que plantas de ambientes sombreados apresentam taxa fotossintética média de 6,8 µmol m -2 s -1, as que ocorrem em clareiras abertas no dossel apresentam taxa média de 11,3 µmol m -2 s -1 e aquelas que ocorrem em grandes clareiras, taxa de 27,7 µmol m -2 s -1. B. rubescens apresentou os maiores valores de A máx (7,89 µmol m -2 s -1 ) sob a condição de 30% de sombreamento, reforçando que esta seria mais adequada para o crescimento das plantas jovens, quando comparada com 0 e 90% de sombreamento. Os valores de A máx observados por Strauss- Debenedetti & Bazzaz (1991) para B. alicastrum, uma espécie sucessional secundária emergente, variaram de 4,1 a 5,9 µmol m -2 s -1 sob três diferentes níveis de luminosidade (8, 37 e 100% de irradiação). Entretanto, é necessário ser cauteloso antes de extrapolar para as condições naturais os resultados obtidos sob condições de viveiro, principalmente quando ainda se conhece pouco sobre a biologia de uma espécie, como é o caso de B. rubescens. As folhas das plantas jovens de Brosimum rubescens que cresceram sob 90% de sombreamento apresentaram saturação à luz inferior àquela observada para as que cresceram a pleno sol. Este padrão está de acordo com o que foi observado por Oberbauer & Strain (1984), Bazzaz (1991) e Press et al. (1996), segundo os quais a saturação à luz para as plantas de clareiras ocorre em níveis de DFFA maiores que µmol m -2 s -1 e para as plantas de sub-bosque a saturação ocorre em níveis de DFFA muito menores. Santos & Buckeridge (2004) verificaram que plântulas de Hymenaea courbaril L., uma espécie arbórea da América tropical e tolerante à sombra, apresenta ponto de saturação à luz de 200 µmol m -2 s -1. Com base nesses valores, parece que B. rubescens tolera níveis relativamente altos de sombreamento ou de irradiação solar, mas tem melhor desempenho fotossintético quando exposta a condições intermediárias de luz, que pode corresponder à fase de fechamento do dossel ou a clareiras de tamanho médio, segundo Brokaw (1982). Considerando-se que os melhores desempenhos registrados para as plantas jovens de B. rubescens foram sob níveis intermediários de sombreamento (viveiro) ou em clareira (floresta), sugere-se que o ponto de saturação à luz e A máx maiores, registrados sob 30% de sombreamento, poderiam conferir vantagens competitivas a essas plantas, visto que após a formação de uma

59 952 Marimon, Felfili, Marimon Júnior, Franco & Fagg: Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de... clareira elas competiriam com espécies sucessionais primárias, que naturalmente apresentam elevadas taxas fotossintéticas, elevado ponto de saturação à luz e rápido crescimento, como foi observado por Bazzaz (1991), Bazzaz & Pickett (1980) e Ellsworth & Reich (1996). Em síntese, pode-se concluir que os melhores resultados para as variáveis avaliadas no presente estudo para as plantas jovens de Brosimum rubescens foram registrados nas condições intermediárias de sombreamento em viveiro e na condição de clareira em floresta. As plantas também apresentaram certa plasticidade com relação às diferentes condições de luminosidade. Porém, os resultados registrados nas condições extremas, de 0 e 90% de sombreamento, podem indicar que uma situação de excesso de luminosidade poderia comprometer o crescimento e uma situação de excesso de sombreamento poderia retardar o crescimento (plântulas persistentes) até o aparecimento de uma condição ambiental favorável (clareira). É possível supor que, no passado, dentre outros fatores, condições de maior luminosidade no sub-bosque permitiram que esta espécie se tornasse dominante e atualmente, apesar do sombreamento na floresta, a plasticidade característica da espécie permite que as plantas jovens persistam com baixas taxas de crescimento até que ocorra a abertura de uma clareira, mantendo-se assim a monodominância. Neste caso, em um processo de recuperação de áreas degradadas, a melhor fase para a introdução de mudas de Brosimum rubescens seria na condição típica de clareiras de pequeno a médio porte (até 100 m 2, segundo Brokaw (1982). Além disso, no caso de manejo da floresta, a remoção total do dossel (grandes clareiras) seria prejudicial para o crescimento dessa espécie e para a manutenção da estrutura monodominante da floresta. Agradecimentos Os autores agradecem a todos que auxiliaram no trabalho de campo e viveiro, especialmente a Herson Souza Lima e Edilene Breitenbach. Este estudo foi apoiado pelo PICDT/CAPES e CNPq. Referências bibliográficas Agyeman, V.K.; Swaine, M.D. & Thompson, J Responses of tropical forest tree seedlings to irradiance and the derivation of a light response index. Journal of Ecology 87: Alvarenga, A.A.; Castro, E.M.; Lima Júnior, E.C. & Magalhães, M.M Effects of different light levels on the initial growth and photosynthesis of Croton urucurana Baill. in southeastern Brazil. Revista Árvore 27: Augspurger, C.K Light requirements of neotropical tree seedlings: a comparative study of growth and survival. 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60 Acta bot. bras. 22(4): Green, J.J. & Newbery, D.M Light and seed size affect establishment of grove-forming ectomycorrhizal rain forest tree species. New Phytologist 151: Hoffmann, W.A. & Franco, A.C Comparative growth analysis of tropical forest and savanna woody plants using phylogenetically independent contrasts. Journal of Ecology 91: Hoffmann, W.A.; Orthen, B. & Franco, A.C Constraints to seedling success of savanna and forest trees across the savannaforest boundary. Oecologia 140: Hoffmann, W.A. & Poorter, H Avoiding bias in calculations of relative growth rate. Annals of Botany 80: Kiama, D. & Kiyiapi, J Shade tolerance and regeneration of some tree species of a tropical rain forest in Western Kenya. Plant Ecology 156: Lima Júnior, E.C.; Alvarenga, A.A.; Castro, E.M.; Vieira, C.V. & Barbosa, J.P.R.A.D Aspectos fisioanatômicos de plantas jovens de Cupania vernalis Camb. submetidas a diferentes níveis de sombreamento. 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Torti, S.D.; Coley, P.D. & Kursar, T.A Causes and consequences of monodominance in tropical lowland forests. The American Naturalist 157: Veenendaal, E.M.; Swaine, M.D.; Lecha, R.T.; Walsh, M.F.; Abebrese, I.K. & Owusu-Afriyie, K Responses of West African forest tree species to irradiance and soil fertility. Functional Ecology 10: Versão eletrônica do artigo em e

61 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo MARQUES, Marcos Fabio Oliveira; GUSMAO, Luis Fernando Pascholati e MAIA, Leonor Costa. Species richness of conidial fungi in two areas of Atlantic Forest at Morro da Pioneira, Serra da Jibóia, Bahia State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The fragment of Atlantic Forest at Serra da Jibóia, municipality of Santa Terezinha, Bahia state, is a priority area for conservation. Five expeditions were undertaken every two months, from October/2005 to June/2006, in order to investigate the fungi that decompose leaf litter in this ecosystem. Thirty samples of plant debris (leaves, petioles, twigs and bark) were collected in three parcels of 10 m 2, 10 m from each other, in two areas with different vegetation and humidity. Samples were washed in tap water and incubated in moist chambers for 30 days; during this period fungal structures on substrates were studied and 106 species of conidial fungi were identified. In spite of the similar number of species, there was low similarity (25%) between the communities of conidial fungi of the two areas according to Sørensen's Index. These data increase our knowledge regarding the distribution and diversity of conidial fungi that colonize plant debris in the Atlantic Forest and confirm species richness in the areas studied. Palavras-chave : diversity; Hyphomycetes; leaf litter Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

62 Acta bot. bras. 22(4): Riqueza de espécies de fungos conidiais em duas áreas de Mata Atlântica no Morro da Pioneira, Serra da Jibóia, BA, Brasil 1 Marcos Fabio Oliveira Marques 2,5, Luis Fernando Pascholati Gusmão 3 e Leonor Costa Maia 4 Recebido em 23/04/2007. Aceito em 31/01/2008 RESUMO (Riqueza de espécies de fungos conidiais em duas áreas de Mata Atlântica no Morro da Pioneira, Serra da Jibóia, BA, Brasil). A Serra da Jibóia, fragmento de Mata Atlântica situado no município de Santa Terezinha, Bahia, está incluído entre as áreas prioritárias para conservação. Com o objetivo de conhecer os fungos conidiais decompositores da serapilheira nesse ecossistema, foram realizadas cinco expedições a cada dois meses, de outubro/2005 a junho/2006. Trinta amostras de material vegetal (folhas, pecíolos, galhos e cascas) foram coletadas em três parcelas de 10 m 2, eqüidistantes entre si (10 m), delimitadas em duas áreas com vegetação e umidade diferentes. As amostras foram lavadas em água corrente e incubadas em câmaras-úmidas por um mês; durante esse período as estruturas fúngicas foram retiradas dos substratos para estudo, sendo identificadas 106 espécies de fungos conidiais. Embora apresentando número equivalente de espécies, houve baixa similaridade (25%), segundo o índice de Sørensen, entre as comunidades de fungos conidiais das duas áreas. Os dados contribuem para ampliar o conhecimento sobre a distribuição e a diversidade de fungos conidiais que colonizam substratos vegetais na Mata Atlântica e mostram a riqueza de espécies das áreas estudadas. Palavras-chave: diversidade, Hyphomycetes, serapilheira ABSTRACT (Species richness of conidial fungi in two areas of Atlantic Forest at Morro da Pioneira, Serra da Jibóia, Bahia State, Brazil). The fragment of Atlantic Forest at Serra da Jibóia, municipality of Santa Terezinha, Bahia state, is a priority area for conservation. Five expeditions were undertaken every two months, from October/2005 to June/2006, in order to investigate the fungi that decompose leaf litter in this ecosystem. Thirty samples of plant debris (leaves, petioles, twigs and bark) were collected in three parcels of 10 m 2, 10 m from each other, in two areas with different vegetation and humidity. Samples were washed in tap water and incubated in moist chambers for 30 days; during this period fungal structures on substrates were studied and 106 species of conidial fungi were identified. In spite of the similar number of species, there was low similarity (25%) between the communities of conidial fungi of the two areas according to Sørensen s Index. These data increase our knowledge regarding the distribution and diversity of conidial fungi that colonize plant debris in the Atlantic Forest and confirm species richness in the areas studied. Key words: diversity, Hyphomycetes, leaf litter Introdução A Floresta Atlântica guarda, apesar de séculos de destruição, a maior biodiversidade por hectare entre as Florestas Tropicais (Conti & Furlan 2003). A fragmentação desse ecossistema tem conseqüências sobre a estrutura e os processos das comunidades vegetais, e as respostas dessa e de cada espécie ao habitat variam de acordo com fatores como histórico, tamanho e forma do fragmento, impacto das ações humanas, entre outras (Scariot et al. 2003). Nesses fragmentos de Mata Atlântica a grande quantidade de matéria orgânica produzida garante fertilidade suficiente para suprir a vegetação (Conti & Furlan 2003). Associados à matéria orgânica, encontram-se fungos que garantem, junto com outros organismos, a ciclagem de nutrientes, disponibilizando-os aos vegetais e promovendo a manutenção desse ecossistema. Tais fungos exibem grande variedade morfológica e adaptativa a esse tipo de ambiente, favorecidos pelas condições adequadas de temperatura e umidade. Entretanto, o conhecimento sobre esses organismos ainda é escasso. Heredia et al. (1997) acreditam que, pela ampla diversidade de espécies que habitam os ecossistemas tropicais, é de se esperar que, 1 Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro Autor, Programa de Pós-Graduação em Biologia de Fungos da Universidade Federal de Pernambuco, Brasil 2 Universidade do Estado da Bahia, Departamento de Educação, Campus VII, Laboratório de Microbiologia, BR 407, km 127, Rod. Lomanto Júnior, Senhor do Bonfim, BA, Brasil 3 Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Laboratório de Micologia, C. Postal 252, Feira de Santana, BA, Brasil 4 Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Micologia. Rua Professor Nelson Chaves s.n., Recife, PE, Brasil 5 Autor para correspondência: mfomarques@gmail.com

63 Marques, Gusmão & Maia: Riqueza de espécies de fungos conidiais em duas áreas de Mata Atlântica no exista riqueza considerável de fungos conidiais, habitantes típicos de substratos vegetais em decomposição. A Serra da Jibóia representa um fragmento de Mata Atlântica, sendo uma área reconhecida como de extrema importância biológica no quesito vegetação (Brasil MMA 2002). Investigações sobre fungos nesse fragmento começaram em 1999 com estudos de espécies macroscópicas de Basidiomycota. No final do levantamento, Góes Neto et al. (2003) registraram 26 espécies distribuídas em 18 gêneros da ordem Aphyllophorales. Em relação a fungos decompositores da serapilheira da Serra da Jibóia, apenas dois trabalhos foram publicados Marques et al. (2007) que registraram 13 novas assinalamentos para América do Sul e descreveram uma nova espécie (Cubasina microspora M.F.O. Marques, Gusmão & R.F. Castañeda) e Barbosa et al. (2007) catalogando 16 novas ocorrências de fungos conidiais para o neotrópico e duas novas espécies (Deightoniella rugosa F.R. Barbosa, Gusmão & R.F. Castañeda e Diplocadiella cornitumida F.R. Barbosa, Gusmão & R.F. Castañeda). Neste trabalho são apresentados aspectos relacionados à comunidade de fungos conidiais associados à decomposição de folhas, pecíolos, galhas e cascas, coletados em duas áreas de mata na Serra da Jibóia, Bahia. Material e métodos A Serra da Jibóia, no município de Santa Terezinha, Bahia, é constituída por um complexo de morros com aproximadamente ha, com altitude variando entre m, temperatura média anual de 21ºC, índice pluviométrico de mm/ano e chuvas concentradas de abril a julho, (Queiroz et al. 1996; M.A. Tomasoni, dados não publicados). Foram realizadas cinco expedições, nos meses de outubro/dezembro/2005 e fevereiro/abril/junho/2006, em duas áreas do Morro da Pioneira (12º5 S e 39º28 W), na mencionada Serra. Uma constituída por mata fechada (Área A) com serapilheira profunda, cm, na vertente posterior de campo rupestre, umidade e temperatura variando de 70-95% e ºC, respectivamente. Outra, constituída por mata com árvores esparsas (Área B), solo com Bromeliaceae e serapilheira com até 15 cm de profundidade, que antecede a formação do campo rupestre no topo da Serra, umidade e temperatura variando de 63-78% e ºC, respectivamente. Para estudo dos fungos conidiais foi realizada amostragem em três parcelas de 10 m 2 em cada área. As parcelas foram definidas a partir da borda da mata com 10 m de distância entre si, e em cada uma foram coletados aleatoriamente pecíolos, folhas, galhos e cascas (quatro subamostras de cada tipo de substrato) em vários estágios de decomposição, compondo uma amostra mista. No total foram coletadas, em cada expedição, seis amostras (três em cada área, contendo 12 subamostras com os diferentes substratos por área) resultando no final do estudo em 30 amostras (15 por área) de serapilheira nas diferentes áreas, as quais foram analisadas separadamente, para fins de comparação entre os substratos e áreas pesquisadas. Os fungos conidiais foram registrados pela análise de ocorrência (presença/ ausência) nos substratos. As amostras foram submetidas à lavagem em água corrente, secagem sobre papel toalha em temperatura ambiente e posteriormente colocadas em câmaras-úmidas (placa de Petri + papel filtro), que foram acondicionadas em uma caixa de isopor (170 L). Periodicamente a caixa era aberta por alguns minutos para circulação do ar e após 72 horas o material incubado foi observado em estereomicroscópio. Durante 30 dias as estruturas reprodutivas dos fungos foram isoladas do material com auxílio de uma agulha fina e transferidas para meio de montagem entre lâmina e lamínula (Castañeda-Ruiz et al. 2006, modificado). Para a identificação dos fungos foi utilizada bibliografia específica para cada gênero. O material estudado foi depositado no Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS) e/ou Herbário da Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Micologia (URM). As espécies catalogadas foram agrupadas em categorias de constância utilizando-se o índice C= P/N 100, onde P = número de coletas contendo a espécie e N = número total de coletas, sendo considerado como táxon constante (C) aquele cuja presença foi 50% nas amostras, como acessória (A) entre 25% e < 50% e acidental (S) quando < 25% (Dajoz 1983). A riqueza foi determinada pelo número total de espécies amostradas em cada área (Brower et al. 1998). A similaridade entre as áreas foi obtida a partir do coeficiente de Sørensen (Muller-Dombois 1981): IS = 2c/A+B 100, onde A e B representam o número de espécies nas áreas A e B; c, o número de espécies comuns nas duas áreas. Resultados e discussão Foram identificados 106 táxons de fungos conidiais distribuídos em 71 gêneros, associadas a folhas, pecíolos, galhos e cascas. A micota na Área A apresentou 75 táxons, distribuídos em 50 gêneros, enquanto que na Área B foram registrados 69 táxons e 54 gêneros. Trinta e oito táxons foram comuns às duas áreas (Tab. 1). O elevado número de fungos conidiais registrados no presente estudo, associados a substratos vegetais é

64 956 Marques, Gusmão & Maia: Riqueza de espécies de fungos conidiais em duas áreas de Mata Atlântica no... Tabela 1. Fungos conidiais encontrados em duas áreas do Morro da Pioneira, Serra da Jibóia, município de Santa Terezinha, BA, Brasil, com os respectivos dados em relação ao substrato e categorias de constância. Substratos: Fs = Folhas, Ps = Pecíolos, Gs = Galhos, Cs = Cascas; Constância: S = Acidental, A = Acessória, C = constante. Espécies Área A Área B Categorias Substratos Fs Ps Gs Cs Fs Ps Gs Cs Acrogenospora gigantospora S. Hughes x S A. sphaerocephala (Berk. & Broome) M.B. Ellis x A Actinocladium rhodosporum Ehrenb. x A Ardhachandra cristaspora (Matsush.) Subram. & Sudha x x A Atrosetaphiale flagelliformis Matsush. x x A Beltrania africana S. Hughes x x A B. querna Harkn. x x x x C B. rhombica Penz. x x x x C Beltraniella portoricensis (F. Stevens) Piroz. & S.D. Patil x x x x C Beltraniopsis esenbeckiae Bat. & J.L. Bezerra x A B. ramosa R.F. Castañeda x x x C Brachysporiella gayana Bat. x x x C Cacumisporium sigmoideum Mercado & R.F. Castañeda x S Canalisporium caribense (Hol.-Jech. & Mercado) Nawawi & Kuthub. x x A Ceratosporella compacta R.F. Castañeda, Guarro & Cano x x A Chaetopsina fulva Rambelli, x x x C Chalara alabamensis E.B.G. Jones & E.G. Ingram x x x C Chloridium lignicola (F. Mangenot) W. Gams & Hol.-Jech. x x C Circinotrichum falcatisporum Piroz. x S C. olivaceum (Speg.) Piroz. x A Cladosporium sp. x S Cryptophiale guadalcanalensis Matsush. x S C. kakombensis Piroz. x x x C C. udagawae Piroz. & Ichinoe x A Cryptophialoidea fasciculata Kuthub. & Nawawi x x x C Cubasina albofusca R.F. Castañeda x S Dactylaria botulispora R.F. Castañeda & W.B. Kendr. x x A Dendryphiopsis atra (Corda) S. Hughes x S Dictyochaeta fertilis (S. Hughes & W.B. Kendr.) Hol.-Jech. x A D. nova-gieneensis (Matsush.) A.I. Romero x A D. plurigutullata Kuthub. & Nawawi x S D. simplex (S. Hughes & W.B. Kendr.) Hol.-Jech. x x C Dictyosporium digitatum J.L. Chen, C.H. Hwang & Tzean x S D. elegans Corda x S Diplococcium stoveri (M.B. Ellis) R.C. Sinclair, Eicker & Bhat x x A Ellisembia adscendens (Berk.) Subram. x x C Endophragmiella quadrilocularis Matsush. x S Exserticlava triseptata (Matsush.) S. Hughes x x S E. vasiformis (Matsush.) S. Hughes x x x x x x x C Gangliostilbe costaricensis Mercado, Gené & Guarro x C Gonytrichum macrocladum (Sacc.) Hughes x x x S Gyrothrix magica Lunghini & Onofri x A G. microsperma (Höhn.) Piroz. x x C G. verticiclada (Goid.) S. Hughes & Piroz. x C Helicosporium sp. x x S Idriella ramosa Matsush. x S Juenangia globulosa (Tóth) W.A. Baker & Morgan-Jones x x C Kionochaeta nanophora Kuthub. & Nawawi x S Kionochaeta pughii Kuthub. & Nawawi x S K. ramifera (Matsush.) P.M. Kirk & B. Sutton x x x C K. spissa P.M. Kirk & B. Sutton x x x x C Kylindria pluriseptata R.F. Castañeda x x C Lauriomyces heliocephalus (V. Rao & de Hoog) R.F. Castañeda & x S W.B. Kendr. Melanocephala australiensis (G.W. Beaton & M.B. Ellis) S. Hughes x S Monotosporella setosa var. setosa (Berk. & M.A. Curtis) S. Hughes x x C continua

65 Acta bot. bras. 22(4): Tabela (continuação) Espécies Área A Área B Categorias Substratos Fs Ps Gs Cs Fs Ps Gs Cs Nakataea fusispora (Matsush.) Matsush. x x A Oidiodendron cerealis (Thüm.) G.L. Barron x A Paraceratocladium polysetosum R.F. Castañeda x x C P. silvestre R.F. Castañeda x x C Parapleurotheciopsis inaequiseptata (Matsush.) P.M. Kirk x x x C Parassympodiella laxa (Subram. & Vittal) Ponnappa x x x x C Periconia sp. x S Phaeoisaria clematidis (Fuckel) S. Hughes x x A P. infrafertilis B. Sutton & Hodges x x A Phialocephala humicola S.C. Jong & E.E. Davis x S Phragmocephala elegans R.F. Castañeda x x A P. stemphylioides (Corda) S. Hughes x S Pleurophragmium sp. x S Pleurothecium recurvatum (Morgan) Höhn. x S Pseudoacrodictys deightonii (M.B. Ellis) W.A. Baker & Morgan-Jones x S Pseudobotrytis terrestris (Timonin) Subram. x x A Repetophragma fasciata F. Castañeda, Gusmão & Heredia x S R. filiferum (Piroz.) R.F. Castañeda x S Selenosporella curvispora G. Arnaud ex MacGarvie x x x x A Speiropsis scopiformis Kuthub. & Nawawi x x C Sporidesmiella hyalosperma var. hyalosperma (Corda) P.M. Kirk x x x C S. parva (M.B. Ellis) P.M. Kirk x A S. vignalensis W.B. Kendr. & R.F. Castañeda x S Sporidesmium tropicale M.B. Ellis x x A Stachybotrys bisbyi (Sriniv.) G.L. Barron x S S. chartarum (Ehrenb.) S. Hughes x x A S. kampalensis Hansf. x S S. longispora Matsush. x x A S. parvispora S. Hughes x x A Stylaspergillus laxus B. Sutton, Alcorn & P.J. Fisher x S Subulispora longirostrata Nawawi & Kuthub. x S Thozetella cristata Piroz. & Hodges x x x x x C Thozetella sp. x S Triposporium elegans Corda x S Triposporium sp. x S Umbellidion radulans B. Sutton & Hodges x x x C Vermiculariopsiella cornuta (V. Rao & de Hoog) Nawawi, x x x x C Kuthub. & Sutton V. cubensis (Castañeda) Nawawi, Kuthub. & B. Sutton x S V. falcata Nawawi, Kuthub. & B. Sutton x S V. immersa (Desm.) Bender x x x C Verticillium sp. x S Virgaria nigra (Link) Nees x S Virgatospora echinofibrosa Finley x S Volutella minima Höhn. x x C Volutella sp. x S Wiesneriomyces laurinus (Tassi) P.M. Kirk x x x C Yinmingella mitriformis Goh, K.M. Tsui & K.D. Hyde x S Zanclospora indica Subram. & Vittal x S Zanclospora novae-zelandiae S. Hughes & W.B. Kendr. x S Zygosporium echinosporum Bunting & E.W. Mason x x A Zygosporium gibbum (Sacc., M. Rousseau & E. Bommer) S. Hughes x S Total de ocorrências

66 958 Marques, Gusmão & Maia: Riqueza de espécies de fungos conidiais em duas áreas de Mata Atlântica no... evidenciado em outros estudos dessa natureza. Utilizando técnicas de observação direta e/ou indireta, vários trabalhos registraram alta riqueza de fungos conidiais associados a substratos vegetais. Bill & Polishook (1994) obtiveram, em floresta úmida na Costa Rica, isolados. Comparando microfungos isolados de folhas de Guarea guidonia (L.) Sleumer (Meliaceae) e Manilkara bidentata (A.D.C.) Chev. (Sapotaceae) em Porto Rico, Polishook et al. (1996) registraram isolados, obtendo uma variação de 134 a 228 espécies/amostra. Os autores destacaram que Hyphomycetes e Coelomycetes foram os mais abundantes e, pelo índice de rarefação, observaram que amostras de M. bidentata foram relativamente uniformes na riqueza de espécies. Em estudos sobre a diversidade de fungos em 13 tipos de folhas em decomposição numa floresta úmida, na Austrália, Parungao et al. (2002) catalogaram 57 táxons: 18 Ascomycetes e 39 fungos conidiais. Investigando o folhedo de 71 espécies de plantas na Costa do Marfim Rambelli et al. (2004) identificaram 184 espécies de fungos, grande parte Hyphomycetes, verificando que 39,7% eram associadas com um substrato e 20,1% a dois substratos, sendo as espécies consideradas 59,8% especializadas, 12,5% ubíquas e 27,7% comuns. Grande parte das espécies encontradas nas áreas de estudo foram também registradas em inventários realizados em outras áreas de Mata Atlântica, no sudeste do Brasil (Grandi 1998; 1999; 2004, Grandi & Attili 1996, Grandi & Gusmão 2002; Grandi & Silva 2006; Gusmão & Grandi 1997 e Gusmão et al. 2001). Apesar dos diversos levantamentos não serem comparáveis, pois foram realizados em áreas e períodos diferentes, o folhedo de Caesalpinia echinata Lam. foi segundo Grandi & Silva (2006) um dos mais investigados contribuindo para o conhecimento de fungos conidiais no Brasil. Por outro lado, os estudos ainda são incipientes em diversas áreas, como observado pela considerável riqueza taxonômica encontrada no fragmento de Mata Atlântica ora investigado. A alta riqueza de espécies nos trópicos permite inferir que o estudo dessas plantas e do folhedo por elas produzido pode levar ao conhecimento de novos gêneros e espécies com caracteres singulares (Mercado-Sierra et al. 1987). Do mesmo modo, tem levado à descoberta de gêneros de fungos conidiais pouco estudados, alguns monotípicos como os encontrados nesse trabalho Atrosetaphiale, Cubasina, Stylaspergillus, Umbellidion e Yinmingella. Na Área A, 14 espécies foram comuns às três parcelas amostradas: Beltrania rhombica, Beltraniella portoricensis, Brachysporiella gayana, Chalara alabamensis, Chaetopsina fulva, Exserticlava vasiformis, Gangliostilbe costaricensis, Kionochaeta ramifera, Monotosporella setosa var. setosa, Paraceratocladium silvestre, Speiropsis scopiformis, Stachybotrys parvispora, Umbellidion radulans e Volutella minima, enquanto que na Área B apenas nove espécies ocorreram nas três parcelas: Beltrania rhombica, B. querna, Beltraniella portoricensis, Chaetopsina fulva, Cryptophiale kakombensis, Exserticlava vasiformis, Gyrothrix microsperma, Parassympodiella laxa e Vermiculariopsiella cornuta. O número de espécies exclusivas e comuns às três parcelas variou em cada área (Fig. 1). Essas diferenças refletem a heterogeneidade dos microhabitats nas áreas investigadas. Figura 1. Espécies de fungos conidiais exclusivas e comuns às parcelas estudadas (P 1,P 2, P 3 ) nas áreas A e B, associadas a folhas, pecíolos, galhos e cascas da serapilheira, na Serra da Jibóia, BA, Brasil. Foram mais representativos os fungos conidiais associados à decomposição de folhas e pecíolos. Houve predominância, nesse caso, de espécies do complexo- Beltrania (6), Stachybotrys (5), Vermiculariopsiella (4) e Cryptophiale (3). No caso dos associados a galhos e cascas, tiveram destaque Kionochaeta (4), Acrogenospora e Exserticlava (2) (Tab. 2). As folhas são mais susceptíveis aos fungos por representar a parte mais significativa entre os substratos vegetais da serapilheira, pela biomassa e pelo conteúdo de nutrientes orgânicos e inorgânicos que possuem (Meguro et al. 1979). Dix & Webster (1995) destacaram que as folhas são um dos mais relevantes substratos colonizados por microrganismos, entre eles os fungos conidiais. Estudando a diversidade de fungos filamentosos em mangue, na Índia Ananda & Sridhar (2004) evidenciaram, pela análise dos substratos (folhas, madeira e cascas), as preferências fúngicas e a variação durante o processo de sucessão, registrando grande diversidade e riqueza de espécies em madeira em decomposição (65) e folhedo (49). Esses resultados são diferentes do registrado no presente estudo, em área de mata, o que reflete as particularidades de cada ambiente e dos substratos estudados. A distribuição das espécies por classes de constância (Tab. 2) revelou a predominância das acidentais (42,5%), seguidas das constantes (31,1%) e acessórias (26,4%). Entre os fungos encontrados, apenas Exserticlava vasiformis foi observado colonizando todos os substratos.

67 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 2. Riqueza de gêneros e espécies de Fungos Conidiais registrados no fragmento de Mata Atlântica, Serra da Jibóia, BA, Brasil. S = Acidental, A = Acessória e C = Constante. Fungos conidiais Gêneros Espécies Constância % S A C Associados a folhas ,4 4,7 2,9 Associados a pecíolos ,5 1,9 0,9 Associados a galhos ,4 5,7 0,9 Associados a cascas ,4 2,9 0,9 Comuns a folhas e pecíolos ,4 14,2 Comuns a folhas e galhos Comuns a folhas e cascas ,9 Comuns a pecíolos e galhos 1 1-0,9 - Comuns a pecíolos e cascas 1 1 0,9 - - Comuns a galhos e cascas 6 6 0,9 0,9 3,8 Comuns a folhas, pecíolos e galhos ,9 Comuns a folhas, pecíolos e cascas ,9 Comuns a folhas, galhos e cascas Comuns a pecíolos, galhos e cascas ,9 Comuns a folhas, pecíolos, galhos e cascas ,9 Total ,5 26,4 31,1 Associadas a folhas e pecíolos foram registradas 15 espécies constantes e 10 acessórias; no entanto, colonizando apenas pecíolos foram 12 espécies acidentais, com menor incidência de espécies acessórias (2) e constantes (1), seguidos do registro de espécies acidentais em cascas (11), folhas (10) e galhos (10) (Fig. 2). Estudando a micota associada a três tipos de folhas em floresta no México, Heredia (1993) registrou a presença esporádica de muitos fungos durante o processo de sucessão, sendo poucas espécies constantes (Beltrania rhombica, Beltraniella portoricensis (como Ellisiopsis gallesiae), Codianea assamica, Chalara alabamensis, Cryptophiale kakombensis, Cylindrocladium scoparium e Subulispora procurvata) durante todo o processo. Bill & Polishook (1994) registraram poucas espécies abundantes e uma alta proporção de espécies raras e entre os fungos Número de espécies Constância Figura 2. Número de espécies, considerando as categorias de constância em diferentes substratos em área de Mata Atlântica na Serra da Jibóia, BA, Brasil. Fs = Folhas, Ps = Pecíolos, Gs = Galhos, Cs = Cascas. ( = Acidental; = Acessória; = Constante). responsáveis pela decomposição destacaram Beltrania rhombica, Cryptophiale sp., Dictyochaeta sp., Volutella minima, entre outros também registrados nesse estudo. A freqüência de ocorrência dos fungos depende, entre outros fatores, das condições ambientais. A similaridade de espécies de fungos conidiais entre as áreas estudadas pode ser considerada baixa (25%). Esse resultado possivelmente decorre das diferenças das espécies vegetais e características ambientais entre as duas áreas investigadas e, segundo Polishook et al. (1996), amostras de folhedo de uma mesma espécie de planta tendem a ter alta similaridade, comparadas às amostras de diferentes espécies vegetais em uma mesma área. A vegetação do local estudado constitui um mosaico, com diferentes substratos passíveis de colonização pelos fungos. Na vertente oriental predomina a Floresta Ombrófila Densa, com remanescentes de Mata Atlântica, influenciada pelas chuvas orográficas onde os ventos úmidos, oriundos do litoral, ao encontrar a serra, fazem precipitar grande parte da umidade que contribui para manter sua densidade e exuberância. A porção ocidental é menos úmida, apresentando Floresta Estacional Semidecidual (onde foram realizadas as coletas), Floresta Decidual e Caatinga Arbórea com palmeiras, onde as plantas encontram-se espaçadas, apresentando baixa densidade (M.A.Tomasoni, dados não publicados). A comparação da similaridade entre as populações de fungos conidiais nos substratos investigados mostrou grande variação (Tab. 3), indo de 3,0 (galhos pecíolos) a 30,1 (folhas pecíolos). Heredia (1993) comparou a similaridade de fungos entre folhas de Quercus germana Cham. & Schlrcht,

68 960 Marques, Gusmão & Maia: Riqueza de espécies de fungos conidiais em duas áreas de Mata Atlântica no... Tabela 3. Matriz de semelhança a partir do índice de Sørensen, entre as diversidades de fungos conidiais identificados, nos substratos investigados. Substratos Folhas Pecíolos Galhos Cascas Folhas 100 Pecíolos 30,1 100 Galhos 0,0 3,0 100 Cascas 9,3 3,2 27,2 100 Q. sartorii Liemb. e Liquidambar styraciflua L. observando alta similaridade entre elas (acima de 70%). No Brasil, Maia (1983) verificou que as populações fúngicas em Licania octandra (Hoffmgg. ex R. & S.) Kuntze e L. kunthiana Hook F. são mais semelhantes entre si (69,99%), de que as populações em L. octandra e Hortia arborea Engl. (64,01%) e em L. kunthiana e H. arbórea (63,45%). Lodge (1997) e Lodge & Cantrell (1995) sugerem comparações entre plantas de uma mesma espécie, considerando variáveis como o local e distúrbios ambientais, pois estes afetam a distribuição dos fungos conidiais colonizadores da serapilheira. Polishook et al. (1996) argumentam que os fungos têm preferência por um determinado substrato, resultando na riqueza fúngica do folhedo misto florestal. Fato este também observado por Hyde & Alias (2000) relatando que diferentes partes do vegetal (folhas, pecíolos, cascas, etc.) abrigam diferentes fungos, indicando que alguns deles podem preferencialmente se desenvolver em certos tipos de tecido, como as espécies endofíticas. No entanto, Parungao et al. (2002) acreditam que poucos fungos decompositores são específicos de um substrato. A partir dos valores de constância das espécies encontradas nesse estudo, observa-se que a maioria ocorre associada a apenas um substrato (Tab. 2). Entre as espécies identificadas, algumas apresentam ampla distribuição: Beltrania rhombica, Beltraniella portoricensis (Matsushima 1971; 1975), Dictyochaeta simplex (Mercado-Sierra et al. 1997), Melanocephala australiensis (Hughes 1978), Pleurothecium recurvatum (Goos 1969), Sporidesmium tropicale (Mckenzie 1995), Stachybotrys chartarum (Mercado-Sierra et al. 1997), Virgaria nigra (Heredia et al. 1997), entre outros. Outras, no entanto, são escassamente referidas na literatura: Ceratosporella compacta (Castañeda-Ruiz et al. 1996), Dactylaria botulispora (Castañeda-Ruiz & Kendrick 1990), Endophragmiella quadrilocularis (Matsushima 1993), Kionochaeta nanophora, Kionochaeta pughii (Kuthubutheen & Nawawi 1988), Sporidesmiella vignalensis (Castañeda-Ruiz & Kendrick 1990), Yimingiella mitriformis (Goh et al. 1998), Zanclospora novae-zelandiae (Hughes & Kendrick 1965) entre outras. O predomínio de uma espécie está ligado aos fatores climáticos e físico-químicos dos substratos encontrados na área investigada. Outra explicação é que as técnicas aplicadas podem favorecer alguns fungos pelas condições nutricionais os quais são submetidos. Espécies cosmopolitas e pantropicais como B. rhombica, B. portoricencis, Cladosporium cladosporioides, Colletotrichum gloeosporioides, Fusarium solani, Gliocladium roseum, Idriella lunata, Paecilomyces marquandii, Lasiodiplodia theobromae, Scolecobasidium constrictum, Mucor hiemalis, Phomopsis spp. Trichoderma spp., Volutella minima e Wiesneriomyces laurinus são usualmente isoladas durante estudos de folhedo de florestas tropicais úmidas e os gêneros Chaetopsina, Chloridium, Clonostachys, Cryptophiale, Dactylaria, Dictyochaeta, Myrothecium, Scolecobasidium, Stachybotrys e muitos anamorfos de Hypocreales e Xylariales estão representados na micota de folhedo tropical (Polishook et al. 1996). O levantamento de fungos conidiais que colonizam substratos vegetais em decomposição tem sido eficaz para ampliar o conhecimento sobre a diversidade desses microrganismos, permitindo que novas espécies sejam conhecidas e novos registros sejam feitos, o que abre a possibilidade de sua posterior utilização para fins diversos. Como destacaram Heredia-Abarca et al. (2004), a importância dos fungos conidiais não se limita ao papel que desempenham no equilíbrio ecológico como degradadores de restos orgânicos e reguladores de populações fitopatogênicas Os dados demonstram a elevada diversidade de fungos conidiais nas áreas estudadas. Considerando que o desmatamento dos remanescentes de Mata Atlântica no Brasil continua, entende-se como de fundamental importância conhecer a micota nesse bioma, de modo a fornecer subsídios para a conservação. Referências bibliográficas Ananda, K. & Sridhar, K.R Diversity of filamentous fungi on decomposing leaf litter of mangrove forests in the southwest coast of India. Current Science 87: Barbosa, F.R.; Gusmão, L.F.P.; Castañeda-Ruiz, R.F.; Marques, M.F.O.; & Maia, L.C Conidial fungi from the semi-arid Caatinga Biome of Brazil. New species Deightoniella rugosa & Diplocladiella cornitumida with new records for the neotropics. Mycotaxon 102: Bill, G.F. & Polishook, J.D Abundance and diversity of microfungi in leaf litter of a lowland rain forest in Costa Rica. Mycologia 86: Brasil-MMA Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos. Pp In: Avaliação e identificação de áreas e ações prioritárias para conservação e utilização sustentável e repartição dos benefícios da Biodiversidade nos Biomas Brasileiros. Brasília, MMA/SBF. Brower, J.E.; Zar, J.H. & Von Ende, C.A Field and laboratory methods for general ecology. 4 th ed. Dubuque, Wm. C. 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69 Acta bot. bras. 22(4): Castañeda-Ruiz, R.F Deuteromycotina de Cuba. Hyphomycetes III. Habana. Instituto de Investigaciones Fundamentales en agricultura Tropical Alejandro de Humboldt. Castañeda-Ruiz, R.F. & Kendrick, B Conidial Fungi from Cuba: II. University of Waterloo Biology series 3. Castañeda-Ruiz, R.F.; Guarro, J. & Cano, J Notes on conidial fungi. X. A new species of Ceratosporella and some new combinations. Mycotaxon 60: Castañeda-Ruiz, R.F.; Gusmão, L.F.P.; Heredia-Abarca, G. & Saikawa, M Some Hyphomycetes from Brazil. Two new species of Brachydesmiella. Two new combinations for Repetophragma, and new records. Mycotaxon 95: Conti, J.B. & Furlan, S.A Geoecologia: o clima, os solos e a biota. Pp In: J.L.S. Ross (org.). Geografia do Brasil. São Paulo, EDUSP. Dajoz, R Ecologia Geral. Petrópolis, Vozes. Dix, N.J. & Webster, J Fungal Ecology. London, Chapman & Hall. 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Mycotaxon 60: Grandi, R.A.P. & Gusmão, L.F.P Hyphomycetes decompositores do folhedo de Tibouchina pulchra Cogn.. Revista Brasileira de Botânica 25: Grandi, R.A.P. & Silva, T.V Fungos anamorfos decompositores do folhedo de Caesalpinia echinata Lam. Revista Brasileira de Botânica 29: Gusmão, L.F.P. & Grandi, R.A.P Hyphomycetes com conidioma dos tipos esporodóquio e sinema associados à folhas de Cedrela fissilis (Meliaceae), em Maringá, PR, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 11: Gusmão, L.F.P.; Grandi, R.A.P. & Milanez, A.I Hyphomycetes from leaf of Miconia cabussu in the Brazilian Atlântic rain forest. Mycotaxon 79: Heredia, G Mycoflora associated with green leaves and leaf litter of Quercus germana, Quercus sartorii and Liquidambar styraciflua in a mexican cloud forest. Cryptogamie Mycologique 14: Heredia, G.; Mena-Portales, J. & Mercado-Sierra, A Hyphomycetes saprobios tropicales. Nuevos registros de Dematiáceos para Mexico. 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70 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo CERQUEIRA, Carlianne Oliveira; FUNCH, Ligia Silveira e BORBA, Eduardo Leite. The phenology of Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis and S. curralensis Moldenke (Eriocaulaceae) in Mucugê and Morro do Chapéu municipalities, Chapada Diamantina, Bahia State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis Giul. and S. curralensis are straw-flowers (sempre-vivas) in which the capitula maintain their appearance and color for many years. These herbaceous plants have a clumped distribution, their leaves form a rosette, and they have small whitish monoecious inflorescences united in a capitulum. The present study examined the phenology of this species, relating it to abiotic environmental factors and probable dispersal modes. The presence/absence of phenophases were observed on a monthly basis from August/2002 to September/2004 in an area of campo rupestre vegetation, in the municipalities of Mucugê and Morro do Chapéu. The vegetative phase is the longest phase of the phenological cycle (approximately five months) and occurs during the rainy season (November through March). Three to four months pass between the emergence of the scapes and the production of the young capitula. The staminate and pistillate flowers undergo anthesis in the early morning; the individual staminate flowers last one day, and the entire staminate cycle lasts seven days. Pistillate flowers last three days, while the pistillate cycle lasts from three to four days. There is no temporal overlap of the staminate and pistillate phases in the same capitulum. The two species demonstrate annual and regular flowering (June-August) and fruiting (July-November), during the dry season. Seed dispersal occurs approximately 45 days after fertilization and extends for four months, during the dry season and the beginning of the rainy season. The type of diaspore produced, the grouped distribution of the species, and the occurrence of seed maturation during the dry season all suggest anemochoric and autochoric dispersal mechanisms. Palavras-chave : Eriocaulaceae; phenology; straw-flower; Syngonanthus Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

71 Acta bot. bras. 22(4): Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e S. curralensis Moldenke (Eriocaulaceae), nos municípios de Mucugê e Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, BA, Brasil Carlianne Oliveira Cerqueira 1,3, Ligia Silveira Funch 1 e Eduardo Leite Borba 2 Recebido em 2/05/2007. Aceito em 31/01/2008 RESUMO (Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e S. curralensis Moldenke (Eriocaulaceae), nos municípios de Mucugê e Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, BA, Brasil). Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis são conhecidas como sempre-vivas por possuírem capítulos que permanecem com a aparência de vivos durante anos. São plantas herbáceas com distribuição agrupada, folhas reunidas em roseta e inflorescências monóicas tipo capítulo, flores alvas e reduzidas. Este estudo apresenta os padrões fenológicos dessas espécies, relacionando-os com fatores abióticos e modo provável de dispersão. As observações foram realizadas mensalmente entre agosto/2002 e setembro/2004, em campo rupestre, nos municípios de Mucugê e Morro do Chapéu, registrando-se presença/ausência das fenofases. A fase vegetativa constitui grande parte do ciclo fenológico, aproximadamente cinco meses, na estação chuvosa (novembro-março). Os escapos levam três a quatro meses do início do desenvolvimento até a presença de capítulos jovens. As flores estaminadas e pistiladas apresentam ântese no início da manhã; as flores estaminadas duram um dia, e o ciclo estaminado cerca de sete dias. As flores pistiladas duram três dias e o ciclo pistilado três a quatro dias. Não ocorre sobreposição temporal das fases estaminada e pistilada em um mesmo capítulo. As duas espécies apresentaram padrão de floração (junho-agosto) e frutificação (julho-novembro) anual, regular, com duração intermediária, na estação seca. A dispersão ocorre ca. 45 dias após a fecundação, estendendose por quatro meses, durante a estação seca e início das chuvas. O tipo de diásporo e a dispersão sazonal sugerem dispersão anemocórica e autocórica. Palavras-chave: Eriocaulaceae, fenologia, sempre-viva, Syngonanthus ABSTRACT (The phenology of Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis and S. curralensis Moldenke (Eriocaulaceae) in Mucugê and Morro do Chapéu municipalities, Chapada Diamantina, Bahia State, Brazil). Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis Giul. and S. curralensis are straw-flowers (sempre-vivas) in which the capitula maintain their appearance and color for many years. These herbaceous plants have a clumped distribution, their leaves form a rosette, and they have small whitish monoecious inflorescences united in a capitulum. The present study examined the phenology of this species, relating it to abiotic environmental factors and probable dispersal modes. The presence/absence of phenophases were observed on a monthly basis from August/2002 to September/2004 in an area of campo rupestre vegetation, in the municipalities of Mucugê and Morro do Chapéu. The vegetative phase is the longest phase of the phenological cycle (approximately five months) and occurs during the rainy season (November through March). Three to four months pass between the emergence of the scapes and the production of the young capitula. The staminate and pistillate flowers undergo anthesis in the early morning; the individual staminate flowers last one day, and the entire staminate cycle lasts seven days. Pistillate flowers last three days, while the pistillate cycle lasts from three to four days. There is no temporal overlap of the staminate and pistillate phases in the same capitulum. The two species demonstrate annual and regular flowering (June-August) and fruiting (July- November), during the dry season. Seed dispersal occurs approximately 45 days after fertilization and extends for four months, during the dry season and the beginning of the rainy season. The type of diaspore produced, the grouped distribution of the species, and the occurrence of seed maturation during the dry season all suggest anemochoric and autochoric dispersal mechanisms. Key words: Eriocaulaceae, phenology, straw-flower, Syngonanthus Introdução A família Eriocaulaceae possui aproximadamente espécies, agrupadas em 10 gêneros, com distribuição pantropical, especialmente nas montanhas da Venezuela e em campos rupestres da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais e Bahia, no Brasil (Moldenke 1971; Giulietti & Pirani 1988; Giulietti & Hensold 1990). Muitas espécies de Eriocaulaceae são conhecidas popularmente como sempre-vivas por seus capítulos 1 Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Laboratório de Taxonomia Vegetal, Rodovia BR 116, Km 03, Feira de Santana, BA, Brasil 2 Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Av. Antônio Carlos 6627, Belo Horizonte, MG, Brasil 3 Autor para correspondência: carliannecerqueira@hotmail.com.

72 Cerqueira, Funch & Borba: Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e paleáceos, após destacados das plantas, permanecerem com a aparência de vivos durante muitos anos (Giulietti et al. 1996), sendo a maioria destas espécies pertencente ao gênero Syngonanthus, especialmente S. sect. Eulepsis. Entre estas estão S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis, cujos escapos e inflorescências são coletados antes da produção de sementes, secos ao sol e vendidos para a decoração de interiores. Na década de 1980, estas espécies foram amplamente exportadas para os Estados Unidos e Europa (Giulietti et al. 1988). A prática de coleta ainda hoje persiste, o que vem comprometendo a reprodução destas espécies, podendo levá-las à extinção. Apesar da importância econômica que essas plantas apresentam, pouco se conhece sobre a fenologia dessas espécies, sendo geralmente mencionadas observações de antigos coletores. Em Eriocaulaceae, são conhecidos apenas dois trabalhos que abordam aspectos fenológicos, para as espécies Paepalanthus hilairei, P. polyanthus e P. robustus (Sano 1996) e para Syngonanthus elegans (Scatena et al. 1997). Sendo assim, observa-se a escassez de estudos fenológicos para essa família, o que justifica a realização deste trabalho, onde a fenologia busca analisar a temporalidade dos eventos biológicos cíclicos relacionando-os com forças seletivas bióticas, estacionalidade climática, fatores endógenos e relações filogenéticas (Gentry 1974; Lieth 1974; Bawa 1983; van Schaik et al. 1993; Newstrom et al. 1994; Williams- Linera & Meave 2002). Alguns aspectos têm merecido maior atenção nos estudos da fenologia de floração, como época, freqüência, duração e sincronia, que vêm sendo relacionadas com fatores abióticos, como temperatura, precipitação e umidade (Castellani et al. 1999; Talora & Morellato 2000; Funch et al. 2002; Williams-Linera & Meave 2002), com a época de atividade do polinizador (Newstrom et al. 1994) e com o sucesso reprodutivo nas populações (Augspurger 1983; Bawa 1983). Além disso, a partir do estudo de Bullock (1981), vem sendo reconhecida a influência da monoicia no padrão de floração, onde é marcante a diferenciação temporal na expressão de flores unissexuais, determinando padrões reprodutivos dentro e entre populações. O presente trabalho fez parte de um projeto de conservação e manejo de Eriocaulaceae e outras espécies da Chapada Diamantina ameaçadas de extinção, o qual envolveu estudos de demografia, biologia reprodutiva, variabilidade, propagação e etnobotânica. Sendo assim, este estudo propõe avaliar o comportamento fenológico de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis, discutindo a influência dos fatores abióticos (temperatura, umidade e pluviosidade) e dos modos de polinização e dispersão na determinação dos padrões fenológicos observados em ambas as espécies, contribuindo com informações para o seu manejo e conservação. Materiais e métodos Área de Estudo O estudo foi realizado nos municípios de Mucugê e Morro do Chapéu, áreas de ocorrência de Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis, respectivamente, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. A população de S. mucugensis subsp. mucugensis estudada situa-se no Parque Municipal de Mucugê ( S e W, 959 m de altitude), em vegetação de campo rupestre (Stradmann 1998). A região apresenta solos pouco desenvolvidos, geralmente pobres em nutrientes, rasos, que raramente ultrapassam 50 cm de profundidade; apresenta clima do tipo Cwb (Köppen 1948), com maior volume de chuvas no final da primavera e no período do verão, com média anual de precipitação em torno de mm. A temperatura pode atingir mínimas de 13 ºC no inverno e máximas de 30 ºC nos dias mais quentes do ano, sendo a temperatura média anual de 19,8 ºC (Stradmann 1998). A população S. curralensis estudada encontra-se em áreas adjacentes ao município de Morro do Chapéu, a aproximadamente 5 km da sede deste (11º36 04 S - 41º09 47 W, m de altitude), na região conhecida como Tabuleiro dos Tigres. Essa área é classificada como de tensão ecológica, sendo um contato entre campo rupestre e cerrado (CPRM 1995). Os solos da região apresentam alta acidez e baixa fertilidade. Predomina o tipo climático Cwb (Köppen 1948), com temperatura média do mês mais frio (julho) inferior a 18 ºC e temperatura média do mês mais quente (janeiro) inferior a 22 ºC. A temperatura média compensada equivale a 19,7 ºC e a precipitação média anual fica em torno de 800 mm (CPRM 1995). Espécies estudadas Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis são espécies herbáceas, com cerca de 40 cm e 30 cm de altura, respectivamente, folhas reunidas em roseta e inflorescências monóicas do tipo capítulo, ocorrendo maturação centrípeta das flores e protandria. Os capítulos S. mucugensis subsp. mucugensis têm aproximadamente 2,0 cm de diâmetro e apresentam-se hemisféricos a campanulados, com variação de um a 24 por indivíduo, com nove a 14 séries de brácteas involucrais, que ultrapassam a altura das flores. Nas flores estaminadas, as sépalas são conadas na base e medem 2,1-3,4 mm de comprimento; as pétalas são conadas até a região central e medem 0,8-1,8 mm de comprimento, com pistilódios com aproximadamente 0,8 mm de comprimento. As flores pistiladas têm sépalas livres e medem 2,5-3,7 mm de comprimento; as pétalas

73 964 Cerqueira, Funch & Borba: Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e... são conadas até a região central e medem 1,6-2,3 mm de comprimento; estiletes com 2,1-3,6 mm de comprimento e apêndices com aproximadamente 1,0-1,7 mm de comprimento. O capítulo de S. curralensis tem aproximadamente 1,0 cm de diâmetro e exibe forma hemisférica no início da floração, passando posteriormente a globoso durante o período de dispersão das sementes. Há uma variação de um a 17 capítulos por indivíduo, com oito a 13 séries de brácteas involucrais, não ultrapassando a altura das flores. Nas flores estaminadas, as sépalas são conadas na base e medem 2,1-2,9 mm de comprimento; as pétalas são conadas até região central e medem 0,8-1,7 mm de comprimento, com pistilódios com aproximadamente 0,5 mm de comprimento. As flores pistiladas têm sépalas livres e medem 2,3-3,3 mm de comprimento; as pétalas são conadas até região central e medem 1,5-3,2 mm de comprimento; os estiletes têm 1,5-3,2 mm de comprimento e apêndices com aproximadamente 0,7-1,2 mm de comprimento (Ramos et al. 2005). Em estudo de variabilidade genética e morfológica de Syngonanthus mucugensis, foi constatada a ocorrência de uma subespécie para a região de Rio de Contas e Catolés, descrita como Syngonanthus mucugensis subsp. riocontensis A.C.S. Pereira & Giul. (Pereira et al. 2007). Sendo assim, o presente trabalho foi realizado com Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis. Observações fenológicas O acompanhamento fenológico de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis foi realizado mensalmente, no período de agosto/2002 a setembro/2004, totalizando 26 meses de observações. Foram marcadas aleatoriamente duas transecções de 50 2 m, consistindo em uma amostragem de 100 m 2, para cada população estudada, onde foram quantificados, os indivíduos quanto à floração e frutificação. Nas transecções, foram numerados 100 indivíduos adultos, sendo sorteados 20, os quais foram marcados com placas numeradas, para acompanhamento fenológico, no período de março/2003 a setembro/2004, tendo sido determinadas cinco fenofases, adaptadas de Sano (1996): vegetativa, escapos em desenvolvimento, floração, frutificação, sendo também registrada a fenofase de dispersão. Em seu trabalho, Sano (1996) considerou as fenofases vegetativa, paracládios em desenvolvimento, capítulos fechados, ântese e dispersão. Foram investigados horário e duração da ântese, seqüência de abertura das flores, duração das fases estaminadas e pistiladas, ocorrência de sobreposição das duas fases e presença de frutos, utilizando-se para esta análise 100 inflorescências de 30 indivíduos de S. mucugensis subsp. mucugensis, durante nove dias consecutivos, no mês de julho/2003, com repetição em agosto/2003. Para S. curralensis, essas análises ocorreram durante dez dias consecutivos, no mês de julho/2003, utilizando-se também 30 indivíduos ao longo da transecção. As inflorescências foram observadas em campo, com auxílio de uma lupa de mão (20x). O acompanhamento do desenvolvimento das flores até a formação dos frutos foi realizado com base em 20 inflorescências de 10 indivíduos marcados de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis. Durante o período de estudo, outras populações de S. mucugensis subsp. mucugensis situadas no Parque Municipal de Mucugê ( S W) e no entorno da cidade de Mucugê (Leolbino, S W e Gobira, S W) e de S. curralensis, situada no entorno da cidade de Morro do Chapéu (11º33 51 S/41º10 38 W), foram visitadas, a fim de se constatar a ocorrência de outras populações próximas às áreas de estudo. Foram observados assistematicamente seus períodos de floração e frutificação. Dados climatológicos Para este estudo, os dados climatológicos de precipitação, temperatura e umidade utilizados foram fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), referentes às estações de Morro do Chapéu e Lençóis, sendo este último município o mais próximo de Mucugê e que possui dados disponíveis. Dados pontuais para Mucugê, coletados pelo Projeto Sempre Viva, indicam semelhança ao padrão climático de Lençóis. Análise dos dados Os padrões de floração e frutificação basearam-se em critérios de freqüência, regularidade e duração do evento (Newstrom et al. 1994). Utilizando-se o programa Statistica (2000), calculou-se a correlação de Spearman entre o número de indivíduos de Syngonanthus curralensis em floração e frutificação a cada mês e as variáveis climáticas no mesmo período: temperatura média, pluviosidade e umidade. Resultados e discussão Fase vegetativa/crescimento dos escapos Em Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis, os escapos levam em média três meses desde o início do desenvolvimento até a presença de capítulos jovens no ápice, com as brácteas involucrais fechadas. Foi observada uma assincronia na emissão dos escapos em uma mesma população, podendo-se encontrar, indivíduos com crescimento dos escapos e capítulos em desenvolvimento durante cerca de seis meses, em ambas as espécies (Fig. 1A, 2A). Foi observado que S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis apresentaram, durante cerca de seis

74 Acta bot. bras. 22(4): meses, apenas estruturas vegetativas (período chuvoso) e nos demais meses do ano, estruturas reprodutivas (período seco), demonstrando uma separação temporal do crescimento vegetativo e da atividade reprodutiva para ambas as espécies que, segundo Bawa et al. (2003), é favorecida pela reprodução na estação seca. Floração As flores de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis se dispõem no capítulo em três ciclos (séries) de flores estaminadas e três ciclos (séries) de flores pistiladas distribuídos, alternadamente, ao longo do capítulo (Ramos et al. 2005), com as flores mais periféricas amadurecendo primeiro, seguidas das intermediárias e, por fim, das centrais. Em algumas inflorescências de ambas as espécies, foram observados apenas dois ciclos de flores pistiladas. No período estudado, o número de capítulos produzidos por indivíduo variou entre um e 24, em S. mucugensis subsp. Mucugensis, e um e 17, em S. curralensis. A floração de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis apresentou-se anual, regular, com duração intermediária, onde a maturação dos ciclos de flores estaminadas e pistiladas ocorreu durante os meses de junho a agosto, com um pico de floração em julho para S. mucugensis subsp. mucugensis e julho-agosto para S. curralensis (Fig. 1B, 2B). As flores estaminadas de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis apresentam ântese entre 8 h 30 min e 9 h 30 min. Cada ciclo estaminado dura aproximadamente sete dias, e a cada dia são abertas quatro a 15 flores estaminadas, em S. mucugensis subsp. mucugensis, e oito a 19 flores estaminadas, em S. curralensis. As flores pistiladas, em ambas as espécies, apresentam ântese por volta das 8 h. Cada ciclo pistilado tem duração de três a quatro dias, e a cada dia são abertas 15 a 50 flores em S. mucugensis subsp. mucugensis e cerca de 30 flores S. curralensis, com a maioria abrindo em um mesmo dia. Em ambas as espécies, as flores estaminadas duram um único dia e as flores pistiladas têm duração de três dias, apresentando estigma receptivo apenas no primeiro dia. Segundo Bawa (1983), em espécies dióicas, as plantas masculinas geralmente apresentam número maior de flores que as femininas e a fase estaminada precede a pistilada. O autor afirma ainda que a fase pistilada pode ter duração menor que a estaminada. Apesar de monóicas, tais características também foram observadas nas flores das espécies estudadas. Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis não apresentaram sobreposição das fenofases no capítulo. Durante o desenvolvimento das flores, foi observado um intervalo na transição da fase pistilada para a estaminada, uma vez que as flores femininas duram três dias, mas se encontraram receptivas apenas no primeiro. Em plantas monóicas com intervalo entre as fases feminina e masculina, o período sem flores elimina a possibilidade de sobreposição entre as fases sexuais, podendo ainda ser fisiologicamente necessário para que ocorra a transformação de uma fase sexual em outra (Bawa 1983). Ao realizarem estudos reprodutivos experimentais para S. mucugensis subsp. mucugensis, Ramos et al. (2005) observaram que a sobreposição entre as fases pistilada e estaminada é pequena ou inexistente num mesmo indivíduo, apresentando assim comportamento de dioicia temporal, onde a dicogamia marcada desta espécie reduz a autogamia. Esta estratégia também foi observada para as espécies Croton floribundus e C. priscus (L.M. Passos, dados não publicados). Em S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis, os capítulos se comportam como masculinos na maior parte do tempo, uma vez que há maior número de flores estaminadas que pistiladas e a fase estaminada dura mais tempo, não ocorrendo sobreposição temporal das fases estaminadas e pistiladas em um mesmo capítulo (dioicia temporal). As espécies de Syngonanthus estudadas comportam-se temporalmente como plantas dióicas e são polinizadas por pequenos insetos (Ramos et al. 2005) no período mais seco do ano. Tais resultados corroboram os encontrados por Bawa (1980), que observou que a grande maioria das espécies dióicas, em floresta seca na Costa Rica, é polinizada por insetos relativamente pequenos. O padrão de floração anual e intermediário apresentado por S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis foi observado também para S. elegans (Scatena et al. 1997), Paepalanthus hilairei e P. robustus (Sano 1996), o que indica uma tendência a ser investigada na família. Indivíduos florescendo sincronicamente em uma população atraem maior número de visitantes florais, consequentemente, elevam a freqüência de polinizações (Augspurger 1981). Nas espécies de Eriocaulaceae abordadas neste estudo, foi observado que a abertura sincrônica das flores é um dos fatores que pode aumentar as chances de polinização e, consequentemente, a produção e maturação dos frutos. Lenza & Oliveira (2005) discutiram o papel desta sincronia de abertura das flores para Tapirira guianensis, aliando a esse fator o display floral maior nas inflorescências masculinas e a maior longevidade das flores femininas como os responsáveis pelo sucesso da polinização nessa espécie. Neste estudo, foi observada uma alta sincronia quanto ao período de floração dos indivíduos de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis e a época de atividade dos polinizadores relatada por Ramos et al. (2005), o que favoreceu o mecanismo de

75 966 Cerqueira, Funch & Borba: Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e... polinização por entomofilia observado para essas espécies, confirmado para S. mucugensis subsp. mucugensis através do sucesso reprodutivo de 92,2% de produção de frutos em polinização aberta (Ramos et al. 2005). As duas populações de S. mucugensis subsp. mucugensis (Leobino e Gobira) e a população de S. curralensis que foram visitadas durante o período de realização deste estudo, apresentaram comportamento fenológico de floração e frutificação similares aos encontrados para as populações de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis estudadas. Em Syngonanthus curralensis, a floração apresentou correlação negativa significativa com a temperatura (r S = -0,795; p = 0,000001), não tendo sido encontrada correlação com umidade e pluviosidade (Fig. 2C), indicando que, além dos fatores climáticos, processos endógenos da planta e pressões seletivas bióticas devem influenciar o padrão de floração desta espécie. Richards (1996) afirmou que, em ambientes tropicais sazonais com estação seca bem definida, a maioria das espécies floresce na estação seca. Segundo Janzen (1967), a floração na estação seca seria vantajosa, uma vez que não haveria chuvas pesadas que danificassem as flores. Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis apresentam flores muito delicadas sendo, conforme Janzen (1967), considerada vantajosa a floração na estação seca. Frutificação A frutificação nas duas espécies apresentou-se anual, regular, com duração intermediária, durante os meses de julho a novembro, com picos em agosto a setembro, considerando-se desde indivíduos com frutos imaturos até aqueles que se apresentam dispersando as sementes (Fig. 1B, 2B). O padrão de frutificação anual e intermediário apresentado por S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis foi observado também para S. elegans (Scatena et al. 1997), Paepalanthus hilairei e P. robustus (Sano 1996). Entretanto, foi observado que esse padrão apresentou-se mais longo nas espécies de Paepalanthus que nas espécies de Syngonanthus estudadas. A maturação dos frutos dura cerca de quarenta e cinco dias, quando se inicia a dispersão das sementes, que coincide com períodos de escassez de chuvas nas áreas de estudo (de agosto a dezembro) (Fig. 1A, 2A). A frutificação de S. curralensis apresentou correlação negativa significativa com a pluviosidade (r S = -0,582; p = 0,0018) e com a temperatura (r S = -0,546; p = 0,0038), não tendo apresentado correlação com a umidade (Fig. 2C), demonstrando a influência dos fatores ambientais na área de estudo sobre a espécie estudada. Koptur et al. (1988) e Morellato & Leitão Filho (1990) sugerem que, em ambientes sazonais, os fatores climáticos têm maior influência sobre as fenofases do que em ambientes pouco sazonais. A umidade, por sua vez, provavelmente não apresentou correlação com a frutificação, por esta se manter com uma curta variação durante o período de estudo. Syngonathus mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis apresentaram tanto o padrão de floração como o de frutificação sazonal, reproduzindo-se apenas na estação seca. Miranda (1995) observou que espécies anemocóricas que apresentaram frutos maduros na estação seca (setembro a dezembro), também apresentam um comportamento sazonal. A floração e frutificação de Paepalanthus hilairei, P. polyanthus e P. robustus ocorrem no período chuvoso (Sano 1996), ao contrário de Syngonanthus elegans, que apresenta sua fase reprodutiva no período mais seco (Scatena et al. 1997). A escassez hídrica observada parece favorecer o desenvolvimento reprodutivo de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis, uma vez que ocorreram floração e frutificação da maioria dos indivíduos no período mais seco dos anos observados, corroborando a idéia de que o estresse hídrico é o maior estímulo para a floração durante a estação seca (Borchert 1980; 1983). Dispersão Os indivíduos de S. curralensis e S. mucugensis subsp. mucugensis apresentaram distribuição agrupada nas populações estudadas, com grande número de plântulas próximas aos indivíduos adultos, o que reflete uma dispersão de sementes a curtas distâncias. As duas espécies apresentaram fruto do tipo cápsula, loculicida, de coloração castanho-escura, com cerca de 1,5 mm de diâmetro. São produzidas três sementes por fruto, muito leves, elípticas, com testa de coloração castanho avermelhada e cerca de 0,5 mm de diâmetro. O tipo de diásporo de ambas as espécies apresenta características relacionadas com anemocoria, como sementes leves e diminutas, dispersas na estação seca e em áreas abertas, podendo ser classificado, segundo van der Pijl (1982), como pulverulento. Segundo Augspurger (1983), esse diásporo seria do tipo não-classificado, por não apresentar desenho morfológico diretamente relacionado com a dispersão pelo vento, embora seu peso e tamanho indiquem dispersão anemocórica. Os diásporos de ambas as espécies não apresentam estruturas secundárias, como papus e alas, que favorecem a dispersão a longa distância, entretanto, as características morfológicas, como peso e tamanho, poderiam favorecer este tipo de dispersão. Sendo assim, sugerimos que a dispersão nestas espécies pode ocorrer por meio de anemocoria, onde as cápsulas se abrem, deixando as sementes expostas entre as brácteas do capítulo. As sementes são dispersas quando o vento

76 Acta bot. bras. 22(4): atua, fazendo movimentar os escapos - que são bastante delicados e suscetíveis à ação dos ventos - entretanto, a distância alcançada por esses diásporos não parece ser muito grande, sendo necessários maiores estudos. Por outro lado, a distribuição agrupada dos indivíduos nas populações e o grande número de plântulas próximas a indivíduos adultos sugerem também a possibilidade de dispersão autocórica para S. curralensis e S. mucugensis subsp. mucugensis. Após a liberação das sementes, os capítulos tendem a inclinar-se em direção ao solo, sendo encontrados caídos a partir do mês de novembro, quando ocorre a formação de novas folhas na roseta. A maturação dos frutos de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis no final da estação seca e A início da chuvosa pode estar relacionada com as condições favoráveis para a germinação, devido à maior disponibilidade hídrica, favorecendo o desenvolvimento do sistema radicular durante a estação úmida. Segundo Morellato & Leitão Filho (1992), a maturação dos frutos na estação seca, pouco antes das chuvas, aumenta a probabilidade de germinação e crescimento das plântulas. Scatena et al. (1997) observaram dispersão das sementes de Syngonanthus elegans no início do período chuvoso, sugerindo que essa época é favorável à germinação das sementes e estabelecimento das plântulas desta espécie. As sementes das espécies de Paepalanthus estudadas por Sano (1996) caem muito próximas à planta-mãe, promovendo um grande agrupamento de indivíduos jovens, o que reforça a idéia de autocoria A N. de indivíduos M A M J J A S O N D J F M A M J J A S M A M J J A S O N D J F M A M J J A S N. de indivíduos N. de indivíduos B N. de indivíduos B C C Pluviosidade (mm) Temperatura (ºC) Pluviosidade (mm) Temperatura (ºC) Mês Figura 1. Fenofases observadas para os indivíduos marcados (n = 20) de Syngonanthus mucugensis subsp. mucugensis (A) no período de março/2003 a setembro/2004; número total de indivíduos de S. mucugensis subsp. mucugensis, na transecção de 50 2 m, em floração e frutificação no período de agosto/2002 a setembro/2004, no município de Mucugê, BA, Brasil (B) e dados climáticos fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) para o município de Lençóis, BA, Brasil (C). (A. = Floração; = Frutificação; = Dispersão; = vegetativa; = escapos. B. = Floração; = Frutificação. C. = Pluviosidade; = Temperatura). Mês Figura 2. Fenofases observadas para os indivíduos marcados (n = 20) de Syngonanthus curralensis (A) no período de março/2003 a setembro/2004; número total de indivíduos de S. curralensis, na transecção de 50 2 m, em floração e frutificação no período de agosto/2002 a setembro /2004, no município de Morro do Chapéu, BA, Brasil (B) e dados climáticos fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) para o município de Morro do Chapéu, BA, Brasil (C). (A. = Floração; = Frutificação; = Dispersão; = vegetativa; 12 = escapos. B. = Floração; = Frutificação. C. = Pluviosidade; = Temperatura).

77 968 Cerqueira, Funch & Borba: Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e... nessas espécies. Scatena et al. (1997) observaram que os capítulos de Syngonanthus elegans, ao inclinarem-se em direção ao solo, com auxílio dos ventos fortes, também apresentam dispersão autocórica. A relação entre baixa umidade e abertura dos frutos, observada nas espécies de Eriocaulaceae estudadas, é resultado da dessecação de suas cápsulas loculicidas, que consequentemente dispersam as sementes diminutas durante a estação seca. Essa relação vem sendo relatada como importante fator no processo de dessecação que acompanha a maturação dos diásporos de espécies de Leguminosae, Bombacaceae, Asclepiadaceae e Bignoniaceae (Janzen 1967). Fenologia para indivíduos marcados Em relação aos indivíduos marcados (n = 20), foi observado que, no período de março/2003 a fevereiro/2004, ocorreu floração e frutificação em 15 indivíduos de S. mucugensis subsp. mucugensis não tendo sido registrada ocorrência de morte; em S. curralensis, houve desenvolvimento reprodutivo de 19 indivíduos durante o período de estudo (Fig. 1A, 2A). Ao final das observações (setembro/2004), foram registradas, entre os indivíduos marcados, três mortes para S. mucugensis subsp. mucugensis e seis para S. curralensis. Foi observado que, em ambas as espécies, a floração ocorreu nos meses de junho a agosto e a frutificação ocorreu entre julho e outubro para S. curralensis, estendendo-se um pouco mais para S. mucugensis subsp. mucugensis, julho a novembro. Em S. mucugensis subsp. mucugensis foi observado que em dois dos indivíduos marcados que morreram ocorreu desenvolvimento de novas rosetas em agosto/2004. Acredita-se que as sementes dispersas tenham encontrado ambiente propício para germinação entre as folhas velhas dos indivíduos mortos, ou tenha ocorrido brotamento. A produção de novas rosetas não foi observada para os indivíduos mortos de S. curralensis. O microhabitat particular em que vivem as espécies pode ser um fator importante na variabilidade fenológica entre indivíduos (Williams-Linera & Meave 2002), fato este que pode justificar a não floração de alguns indivíduos de S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis marcados. Nas áreas estudadas, foram observados indivíduos com vegetação herbácea associada (área sombreada) e indivíduos isolados (maior exposição à luz solar). Embora não tenham sido registradas diferenças no período reprodutivo desses indivíduos e na época de desenvolvimento dos escapos, maiores investigações podem auxiliar no entendimento sobre a ausência de floração de alguns deles, durante o período do estudo. Os resultados do presente estudo indicam que as espécies S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis apresentam floração, frutificação e dispersão sazonal, havendo um ajuste destas fenofases com a estação seca. A dispersão no período de transição entre a estação seca e início da chuvosa pode ser uma estratégia fenológica, favorecendo a germinação e estabelecimento das plântulas no período de maior disponibilidade hídrica. O número de inflorescências produzidas em S. mucugensis subsp. mucugensis e S. curralensis sugere capacidade de manutenção das populações estudadas e sucesso na polinização, diminuindo o risco de extinção sofrido por ambas as espécies. Estudos fenológicos sobre Syngonanthus mucugensis ssp. mucugensis e S. curralensis são importantes no sentido de poderem contribuir para futuros trabalhos que visem seu manejo e cultivo, e, consequentemente, auxiliarão na sua preservação, uma vez que essas espécies são endêmicas da região de Mucugê e Morro do Chapéu, respectivamente, e exploradas comercialmente. Agradecimentos Os autores agradecem a Delmar L. Alvim e Oremildes A. Oliveira, pela ajuda nos trabalhos de campo; a Roy Funch, pela ajuda com o abstract; e aos revisores anônimos, pelas valiosas críticas e sugestões. Este trabalho foi financiado pelo Fundo Nacional de Meio Ambiente (FNMA #75/2001). Caroline O. Cerqueira recebeu bolsa de estudos da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB). E.L. Borba tem apoio do CNPq (PQ2). Referências bibliográficas Augspurger, C.K Reproductive synchrony of tropical plant: experimental effects of pollinators and seed predators on Hybanthus prunifolius (Violaceae). 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78 Acta bot. bras. 22(4): CPRM - Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais Projeto mapas municipais do município de Morro do Chapéu, Bahia. Salvador. d Eça-Neves, F.F. & Morellato, L.P.C Métodos de amostragem e avaliação utilizados em estudos fenológicos de florestas tropicais. Acta Botanica Brasilica 18: Funch, L.S.; Funch, R. & Barroso, G.M Phenology of gallery and montane forest in the Chapada Diamantina, Bahia, Brazil. Biotropica 34: Gentry, A.H Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae. Biotropica 6: Giulietti, A.M. & Pirani, J.R Patterns of geographic distribution of some plant species from the Espinhaço Range, Minas Gerais and Bahia, Brazil. Pp In: W.R. Heyer & P. E. Vanzolini (eds.). Proceedings of a Workshop on neotropical distribution patterns. Rio de Janeiro. Giulietti, N.; Giulietti, A.M.; Pirani, J.R. & Menezes, N.L Estudos em sempre-vivas: importância econômica do extrativismo em Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasilica 1: supl. Giulietti, A.M. & Hensold, N Padrões de distribuição geográfica dos gêneros de Eriocaulaceae. Acta Botanica Brasilica 4: Giulietti, A.M.; Wanderley, M.G.L.; Longhi-Wagner, H.M.; Pirani, J.R. & Parra, L.R Estudos em sempre-vivas : taxonomia com ênfase nas espécies de Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasilica 10: Köppen, W Climatologia com un estudio de los climas de la Tierra (traduzido por P.R.H. Peres). Mexico, Fondo de Cultura Economica. Janzen, D.H Synchronization of sexual reproduction of trees within the dry season in central América. Evolution 21: Koptur, S.; Haber, W.A.; Frankie, G.W. & Baker, H.G Phenological studies of shrub and treelet species in tropical cloud forests of Costa Rica. Journal of Tropical Ecology 4: Lenza, E. & Oliveira, P.E Biologia reprodutiva de Tapirira guiananesis Aubl. (Anacardiaceae), uma espécie dióica em mata de galeria do Triângulo Mineiro, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 28: Lieth, H Purpose of a phenology book. Pp In: H. Lieth (ed.). Phenology and seasonality modeling. Berlin. Springer. Miranda, I.S Fenologia do estrato arbóreo de uma comunidade de cerrado em Alter-do-chão, PA. Revista Brasileira de Botânica 18: Moldenke, H.N A fifth sumary of the Verbenaceae, Avicenniaceae, Stilbaceae, Dicrastylidaceae, Symphoremaceae, Nyctanthaceae and Eriocaulaceae of the world as to valid taxa, geographic distribution and synonymy. 2v. Ann Arbor. Braun-Brumfield. Morellato, L.P.C. & Leitão Filho, H.F Estratégias fenológicas de espécies arbóreas em floresta mesófila na Serra do Japi, Jundiaí, SP. Revista Brasileira de Biologia 50: Morellato, L.P.C. & Leitão Filho, H.F Padrões de frutificação e dispersão na Serra do Japi. Pp In: L.P.C. Morellato (ed.). História natural da Serra do Japi: ecologia e preservação de uma área florestal no sudeste do Brasil. Campinas, Editora da Unicamp/Fapesp. Newstrom, L.E.; Frankie, G.W. & Baker, H.G A new classification for plant phenology basead on flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica 26: Ramos, C.O.C.; Borba, E.L. & Funch, L.S Pollination in Brazilian Syngonanthus (Eriocaulaceae) Species: Evidence for Entomophily Instead of Anemophily. Annals of Botany 96: Richards, P.W The Tropical Rain Forest an ecological study. 2 nd ed. United Kingdom, Cambridge University Press. Sano, P.T Fenologia de Paepalanthus hilairei Koern., P. polyanthus (Bong.) Kunth e P. robustus Silveira: Paepalanthus sect. Actinocephalus Koern. - Eriocaulaceae. Acta Botanica Brasilica 10: Sarmiento, G. & Monasterio, M Life forms and phenology. Pp In: F. Bourliere (ed.). Ecosystems of the word: tropical savannas. Elsevier Science, Amsterdam. Scatena, V.L.; Lima, A.A.A. & Lemos Filho, J.P Aspectos fenológicos de Syngonanthus elegans (Bong.) Ruhl. (Eriocaulaceae) da Serra do Cipó, MG, Brasil. Arquivos Biologicos Tecnologicos 40: Statsoft Inc Statistica For Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 2300 East 14th Street, Tulsa, OK 74104, phone: (918) , fax: (918) , info@statsoft.com, WEB: Stradmann, M.T.S Plano de Manejo do Parque Municipal de Mucugê. Mucugê, Prefeitura Municipal de Mucugê. Talora, D.C. & Morellato, L.P.C Fenologia de espécies arbóreas em floresta de planície litorânea do sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 23: Van Der Pijl, L Principles of dispersal in higher plants. 3 rd ed. Berlin, Springer-Verlag. Van Shaick, C.P.; Terborgh, J.W. & Wright, S.J The phenology of tropical forests: adaptative significance and consequences for primary consumers. Annual Rewiew of Ecology and Systematics 24: Williams-Linera, G. & Meave, J Patrones fenológicos. Pp In: M.R. Guariguata & G.H. Kattan (eds.). Ecología y conservación de bosques neotropicales. Costa Rica, Libro Universitario regional. Versão eletrônica do artigo em e

79 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo DANTAS, Ênio Wocyli et al. Temporal variation of the phytoplankton community at short sampling intervals in the Mundaú reservoir, Northeastern Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The aim of this study was to determine how abiotic factors drive the phytoplankton community in a water supply reservoir within short sampling intervals. Samples were collected at the subsurface (0.1 m) and bottom of limnetic (8 m) and littoral (2 m) zones in both the dry and rainy seasons. The following abiotic variables were analyzed: water temperature, dissolved oxygen, electrical conductivity, total dissolved solids, turbidity, ph, total nitrogen, nitrite, nitrate, total phosphorus, total dissolved phosphorus and orthophosphate. Phytoplankton biomass was determined from biovolume values. The role abiotic variables play in the dynamics of phytoplankton species was determined by means of Canonical Correspondence Analysis. Algae biomass ranged from to µg.l -1 ; cyanobacteria had biomass values ranging from to µg.l -1. High availability of phosphorous, nitrogen limitation, alkaline ph and thermal stability all favored cyanobacteria blooms, particularly during the dry season. Temperature, ph, total phosphorous and turbidity were key factors in characterizing the phytoplankton community between sampling times and stations. Of the species studied, Cylindrospermopsis raciborskii populations were dominant in the phytoplankton in both the dry and rainy seasons. We conclude that the phytoplankton was strongly influenced by abiotic variables, particularly in relation to seasonal distribution patterns. Palavras-chave : Cylindrospermopsis raciborskii; eutrophication; nutrients; water supply reservoir Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

80 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo SALINO, Alexandre e ALMEIDA, Thaís Elias. Pteridophytes of Jacupiranga State Park, São Paulo State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN A floristic survey was carried out of the pteridophytes from Jacupiranga State Park, located in the municipal districts of Barra do Turvo, Cajati, Cananéia, Eldorado, Iporanga and Jacupiranga, in southern São Paulo state. Collecting was done in March and April/2005; voucher specimens are deposited in the BHCB, ESA, SPSF and UEC herbaria. Two hundred and twelve taxa (207 species, one subspecies and four varieties) distributed in 24 families and 65 genera were recorded. The most representative families were Thelypteridaceae with 23 species and three varieties and Polypodiaceae with 23 species. The richest genera were Thelypteris with 22 species and three varieties and Asplenium with 18 species and one variety. As regards life form, of the 212 taxa, 122 are terrestrial, 65 epiphytes, 17 lithophytes, three creepers and five with more than one habitat. The species Diplazium rieddelianum Kunze, Stigmatopteris ulei (Christ) Sehnem and Thelypteris paranaensis Salino are reported here for the first time in São Paulo state. Palavras-chave : Atlantic Forest; floristic; Jacupiranga; pteridophytes; Ribeira Valley Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

81 Acta bot. bras. 22(4): Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil Alexandre Salino 1,3 e Thaís Elias Almeida 1,2 Recebido em 13/06/2007. Aceito em 31/01/2008 RESUMO (Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil). Este trabalho refere-se ao levantamento da flora pteridofítica do Parque Estadual do Jacupiranga, localizado nos municípios de Barra do Turvo, Cajati, Cananéia, Eldorado, Iporanga e Jacupiranga, na região sul do Estado de São Paulo. As coletas foram realizadas em março e abril/2005 e os espécimes testemunho encontram-se depositados nos herbários BHCB, ESA, SPSF e UEC. Foram encontrados 212 táxons (207 espécies, uma subespécie e quatro variedades) distribuídas em 24 famílias e 65 gêneros. As famílias mais representativas foram Thelypteridaceae com 23 espécies e três variedades e Polypodiaceae com 23 espécies. Os gêneros mais ricos foram: Thelypteris com 22 espécies e três variedades e Asplenium com 18 espécies e uma variedade. Com relação à forma de vida, dos 212 táxons, 122 são terrestres, 65 epífitas, 17 rupícolas, três trepadeiras e cinco com mais de um hábitat. As espécies Diplazium rieddelianum Kunze, Stigmatopteris ulei (Christ) Sehnem e Thelypteris paranaensis Salino são aqui registradas pela primeira vez para o Estado de São Paulo. Palavras-chave: Floresta Atlântica, florística, Jacupiranga, pteridófitas, vale do Ribeira ABSTRACT (Pteridophytes of Jacupiranga State Park, São Paulo State, Brazil). A floristic survey was carried out of the pteridophytes from Jacupiranga State Park, located in the municipal districts of Barra do Turvo, Cajati, Cananéia, Eldorado, Iporanga and Jacupiranga, in southern São Paulo state. Collecting was done in March and April/2005; voucher specimens are deposited in the BHCB, ESA, SPSF and UEC herbaria. Two hundred and twelve taxa (207 species, one subspecies and four varieties) distributed in 24 families and 65 genera were recorded. The most representative families were Thelypteridaceae with 23 species and three varieties and Polypodiaceae with 23 species. The richest genera were Thelypteris with 22 species and three varieties and Asplenium with 18 species and one variety. As regards life form, of the 212 taxa, 122 are terrestrial, 65 epiphytes, 17 lithophytes, three creepers and five with more than one habitat. The species Diplazium rieddelianum Kunze, Stigmatopteris ulei (Christ) Sehnem and Thelypteris paranaensis Salino are reported here for the first time in São Paulo state. Key words: Atlantic Forest, floristic, Jacupiranga, pteridophytes, Ribeira Valley Introdução As pteridófitas são as plantas vasculares sem sementes, de ciclo de vida heteromórfico, com duas fases bem distintas: a fase gametofítica, inconspícua e efêmera, e a fase esporofítica, de maior porte e complexidade anatômica e período de vida mais longo. Ocorrem nos mais variados ambientes e hábitats, em condições bem distintas: dos ambientes árticos e alpinos das elevadas altitudes e latitudes até ambientes úmidos do interior das florestas tropicais; de situações sub-desérticas até as formações costeiras pantanosas. Entretanto, os ambientes de maior ocorrência das pteridófitas são aqueles tropicais bastante úmidos, que não apresentam períodos secos apreciáveis durante o ano (Page 1979a). A circunscrição de hábitat para determinada espécie de pteridófita normalmente é determinada pela associação de diversos fatores físicos, tais como profundidade do solo, ph, drenagem, tipo de solo ou rocha, aeração do solo, grau de sombreamento e abrigo, regularidade do suprimento de água e da precipitação, umidade do ar, temperatura, tipo e duração da incidência luminosa (Page 1979b). Essas plantas hoje estão incluídas em duas linhagens monofiléticas filogeneticamente distintas: as Licófitas e as Monilófitas (Pryer et al. 2004; Smith et al. 2006). A diversidade atualmente conhecida das pteridófitas é de a espécies, mas a diversidade estimada chega a espécies (Roos 1996). Para o Brasil, Prado (1998) estima a ocorrência de espécies, e cerca de são conhecidas para o Estado de São Paulo. Além disso, Tryon & Tryon (1982) consideram a região Sudeste e Sul do Brasil como um importante centro de endemismo do Neotrópico, com aproximadamente 40% das espécies da região endêmicas. 1 Universidade Federal de Minas Gerais, Departamento de Botânica, Instituto de Ciências Biológicas, C. Postal 486, Belo Horizonte, MG, Brasil 2 Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Universidade Federal de Minas Gerais 3 Autor para correspondência: salino@icb.ufmg.br

82 984 Salino & Almeida: Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil A Mata Atlântica encontra-se em situação crítica de alteração dos ecossistemas naturais, estando entre os oito hotspots mais ricos e ameaçados do planeta (Myers et al. 2000). Hoje, o bioma está reduzido a menos de 8% de sua extensão original e seus domínios abrigam 70% da população e concentram as maiores cidades e os grandes pólos industriais do Brasil (MMA/SBF 2002). O Estado de São Paulo apresentava-se coberto pela Mata Atlântica em 83,6% de seu território. Restaram 12,16%, concentrados, principalmente, no litoral e Vale do Ribeira (Fundação SOS Mata Atlântica/INPE 2005). Paradoxalmente, é nesse estado que se encontram os mais extensos remanescentes, bastante significativos para o bioma: representam 18% da área de Mata Atlântica que restou no Brasil. Ainda assim, poucos levantamentos florísticos de pteridófitas já foram publicados para o Estado de São Paulo. Destacam-se os trabalhos mais recentes de Simabukuro (1994), Salino (1996), Salino & Joly (2001), Athayde Filho et al. (2003), Prado (2004) e Boldrin & Prado (2007). Esse trabalho teve como objetivo realizar o levantamento da pteridoflora do Parque Estadual do Jacupiranga, contribuindo para o conhecimento da flora do Parque, do Vale do Ribeira e da Mata Atlântica no Estado de São Paulo. Material e métodos Área de estudo O Parque Estadual do Jacupiranga (PEJ) é um dos mais extensos remanescentes de Mata Atlântica, tendo aproximadamente ha. Está localizado nos municípios de Barra do Turvo, Cajati, Cananéia, Eldorado, Iporanga e Jacupiranga, na região do Vale do Ribeira, sul do Estado de São Paulo. Apresenta uma grande amplitude altitudinal, de 10 a metros. Entretanto, a maior parte da área do Parque está localizada na faixa altitudinal entre 700 e 900 metros, com poucas áreas abaixo dos 100 metros e apenas alguns picos isolados chegando a altitudes mais elevadas na Serra do Cadeado (Mário J. Nunes de Souza, comunicação pessoal). O PEJ foi criado em 1969 pelo decreto-lei Estadual nº 145 de 8 de agosto de Localiza-se na Província Espeleológica do Vale do Ribeira, onde se encontra grande densidade de cavernas de médio porte. Há registro de seis grutas na área do Parque e possivelmente existe mais de uma dezena de outras pequenas cavidades com potencial turístico. A maior parte da superfície do Parque está localizada na Bacia do Rio Ribeira de Iguape. Pela importância na preservação do patrimônio natural, histórico e cultural, a região do Vale do Ribeira e a região litorânea sul do Estado de São Paulo foram reconhecidas como Reserva da Biosfera da Mata Atlântica e Sítio do Patrimônio Mundial Natural. O parque apresenta as seguintes formações vegetacionais: Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Densa sobre afloramento calcáreo, Floresta sobre restinga, Restinga arenosa e Caxetal. Entretanto, a área do PEJ não é um contínuo florestal, visto que existem intensas pressões antrópicas das comunidades que vivem no seu interior e no entorno. Além disso, o PEJ é recortado por várias rodovias e estradas, sendo a Rodovia Regis Bittencourt (BR-116) a maior delas. A maioria das comunidades existentes dentro da área do parque só se estabeleceu após a abertura dessa rodovia. Outras são comunidades tradicionais, como as comunidades quilombolas e caiçaras. Além do patrimônio natural da Mata Atlântica, o PEJ abriga ainda sítios arqueológicos, como os sambaquis, e as cavernas, patrimônio geológico com bastante apelo turístico. Amostragem e análise de dados As coletas foram realizadas em março e abril/2005. Os exemplares foram coletados e preparados usando as técnicas usuais para pteridófitas. As coletas foram realizadas em todas as fitofisionomias presentes no parque, do nível do mar até aproximadamente 800 m de altitude. Foram feitas observações em campo e anotações sobre o hábito e a forma de vida de cada espécie. Além disso, em cada trilha percorrida dentro do PEJ, foi anotada a presença de todas as espécies observadas. As trilhas exploradas durante o trabalho de campo foram: Trilha do Araçá e Trilha do Rolado (consideradas aqui juntas devido à continuidade física), Trilha do Bugio, Trilha do Caxetal, Trilha do Evaristo, Trilha do Mirante do Angico, Trilha da Ressurgência ou Trilha da Água Grande, Trilha do Rio das Minas e Trilha do Rio das Ostras no Núcleo Caverna do Diabo; e Trilha do Aríete, Trilha da Cachoeira do Véu da Noiva, Trilha do Canal do Varadouro, Trilha do Cedro e Trilha próxima a Santa Maria, no Núcleo Cedro. As formações vegetacionais encontradas em cada trilha foram definidas em campo pela equipe de especialistas presentes: Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues (Universidade de São Paulo - ESALQ), Dr. Jorge Yoshio Tamashiro (UNICAMP) e Dr. Vinícius Castro Souza (Universidade de São Paulo - ESALQ). Os espécimes testemunho encontram-se depositados nos herbários BHCB, ESA, SPSF e UEC - as siglas dos herbários estão de acordo com Holmgren et al. (1990). As espécies foram identificadas através de literatura específica e por comparação com material já determinado por especialistas existente no herbário do Departamento de Botânica - ICB - UFMG (BHCB). No caso de espécies de difícil determinação, duplicatas foram enviadas a especialistas para confirmação. Os táxons estão listados em ordem alfabética e o arranjo adotado para famílias e gêneros seguiu Moran & Riba (1995), exceto para as famílias Gleicheniaceae e

83 Acta bot. bras. 22(4): Vittariaceae, para as quais foram utilizadas as classificações genéricas de Ching (1940) e Crane (1997), respectivamente, e em Polypodiaceae adotou-se o gênero Serpocaulon, descrito recentemente por Smith et al. (2006). Para as abreviações dos nomes dos autores das espécies adotou-se o trabalho de Pichi-Sermolli (1996). Resultados e discussão No Parque Estadual do Jacupiranga foram encontrados 212 táxons infragenéricos, (207 espécies, uma subespécie e quatro variedades), distribuídos em 24 famílias e 65 gêneros (Tab. 1). As famílias mais ricas foram: Thelypteridaceae (23 espécies e três variedades), Polypodiaceae (23 espécies), Pteridaceae (20 spp.), Aspleniaceae (19 espécies e uma variedade), Hymenophyllaceae (16 spp.), Tectariaceae (14 spp.) e Lomariopsidaceae (13 spp.). Estas sete famílias abrangem aproximadamente 62% das espécies encontradas no parque. Os gêneros mais representativos foram: Thelypteris (22 espécies e três variedades), Asplenium (18 espécies e uma variedade), Elaphoglossum (11 spp.), Trichomanes (11 spp.), Blechnum (seis espécies e uma subespécie), Ctenitis (sete spp.), Diplazium (sete spp.), Pteris (sete spp.) e Selaginella (sete spp.). Dos 212 táxons encontrados, 122 (57,5%) apresentam hábito terrestre, 65 (30,6%) são epífitas, 17 (8,1%) são rupícolas, três (1,4%) são trepadeiras e cinco (2,4%) apresentam hábito variado. A flora de pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga apresenta diversas peculiaridades, sendo que algumas das espécies encontradas são citadas aqui pela primeira vez para o Estado de São Paulo. São elas: Stigmatopteris ulei (Christ) Sehnem, conhecido antes apenas nos Estados de Santa Catarina e Paraná (Sehnem 1979; Moran 1991), Thelypteris paranaensis Salino, antes só citado para o Estado do Paraná (Salino 2002) e Diplazium rieddelianum (Bong. ex Kuhn) Kuhn ex C. Chr., citado anteriormente no Brasil apenas para Santa Catarina e Minas Gerais (Sehnem 1979). Além disso, o número de espécies encontrados no PEJ é bastante alto, e está relacionado à existência de enorme diversidade de condições físicas, climáticas e edáficas, às diferentes formações vegetacionais - desde formações de regiões montanas até as formações características da planície litorânea - e todos os diferentes microhábitats associados a essas condições. Uma das espécies registradas no PEJ, Dicksonia sellowiana Hook., popularmente conhecida como xaxim, consta na Lista das Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção no Estado de São Paulo na categoria Vulnerável (Estado de São Paulo 2004). Essa espécie apresenta amplo uso comercial e suas populações naturais encontram-se sob constante pressão de extrativismo. Outras sete espécies também encontradas na PEJ estão nessa lista, na categoria Vulnerável. São elas: Elaphoglossum iguapense Brade, Elaphoglossum longifolium (Jacg.) J. Sm., Ctenitis anniesii (Rosenst.) Copel., Thelypteris concinna (Willd.) Ching, Thelypteris hatschbachii A.R. Sm., Thelypteris leprieurii (Hook.) R.M. Tryon e Anetium citrifolium (L.) Splitg. O número de espécies encontrado no PEJ é um dos maiores já registrado em levantamentos da pteridoflora em áreas de conservação de Mata Atlântica. Comparando-se os dados aqui apresentados com outros levantamentos de pteridófitas observa-se a composição ímpar da pteridoflora do parque. Sylvestre (1997) encontrou na Reserva Ecológica de Macaé de Cima 80 espécies em uma área de ha de Floresta Ombrófila Densa no Estado do Rio de Janeiro; Melo & Salino (2007) encontraram 174 espécies em uma região de aproximadamente ha de Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Mista na Serra da Mantiqueira, no Estado de Minas Gerais. Na Ilha do Mel (município de Paranaguá, Paraná), que apresenta uma diversidade de fitofisionomias similar ao Parque Estadual do Jacupiranga, Salino et al. (2005) encontraram, em ha, 114 espécies. A porcentagem de espécies epífitas encontradas no PEJ é menor do que o registrado em outros levantamentos realizados em áreas onde a Floresta Ombrófila Densa é a formação predominante; Dittrich et al. (2005) encontraram 62,9% de epífitas nas espécies amostradas no Parque Estadual do Pico do Marumbi (PR); Sylvestre (1997) registrou 48,7% de epífitas em seu levantamento da Reserva Ecológica de Macaé de Cima (RJ). Em outras áreas onde a Floresta Ombrófila Densa é apenas uma formação inserida dentro de um mosaico de formações vegetacionais o número de espécies epífitas diminui, como exemplificado pelo trabalho de Melo e Salino (2007) que encontraram 23,2% de epífitas na APA Fernão Dias (Serra da Mantiqueira) e Salino et al. (2005), que encontraram apenas 19,29% de epífitas dentre as 114 espécies registradas para a Ilha do Mel (PR). A existência de ambientes antropizados na área do PEJ - como fazendas e áreas em estágio inicial de regeneração - e a presença de estradas e rodovias, facilitam a introdução de espécies exóticas. Na lista de espécies de pteridófitas do PEJ aparecem quatro espécies naturalizadas na região: Pteris vittata L., Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching, Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John e Diplazium petersenii (Kunze) Christ. As formações vegetacionais encontradas em cada trilha estão listadas na Tab. 2. As trilhas onde foram observados os maiores números de espécies (Tab. 1)

84 986 Salino & Almeida: Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil Tabela 1. Lista das espécies de pteridófitas ocorrentes no Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil, e lista de ocorrência das espécies por trilha. (Testem. = Testemunho: BHCB = Herbário BHCB; S = Alexandre Salino). Hábito: EP = epífita; HE = hemiepífita; RU = rupícola; TE = terrestre; TR = trepadeira. Trilhas: AN = Trilha do Mirante do Angico; AR = Trilha do Araçá e Trilha do Rolado; BU = Trilha do Bugio; CA = Trilha do Caxetal; EV = Trilha do Evaristo; MI = Trilha do Rio das Minas; OS = Trilha do Rio das Ostras; RE = Trilha da Ressurgência ou Trilha da Água Grande (Núcleo Caverna do Diabo); AR = Trilha do Aríete; CE = Trilha do Cedro; SA = Trilha próxima a Santa Maria; VA = Trilha do Canal do Varadouro; VE = Trilha da Cachoeira do Véu da Noiva; (Núcleo Cedro). Família/Espécie Testem. Hábito AN AR BU CA EV MI OS RE AR CE AS VA VE ASPLENIACEAE Antigramma brasiliensis (Sw.) T. Moore S TE X Asplenium abscissum Willd. S TE X X A. alatum Willd. S RU X A. auritum Sw. S EP X X A. cristatum Lam. S RU X A. harpeodes Kunze S EP X A. kunzeanum Klotzsch ex Rosenst. S TE X X A. laetum Sw. S RU X A. martianum C. Chr. S EP X A. mourai Hieron. S RU X A. mucronatum C. Presl S EP X A. pseudonitidum Raddi S TE X A. pteropus Kaulf. S EP X X X A. pulchellum Raddi S RU X X A. raddianum Gaudich. S EP X A. radicans var. cirrhatum (Rich. ex S TE X X Willd.) Rosenst. A. scandicinum Kaulf. S EP X A. serra Langsd. & Fisch. S EP X A. serratum L. S EP X A. triquetrum N. Murak. & R.C. Moran S RU X BLECHNACEAE Blechnum binervatum subsp. acutum (Desv.) S EP X X R.M. Tryon & Stolze B. brasiliense Desv. S TE X B. cordatum (Desv.) Hieron. S TE X B. occidentale L. S TE X X X B. polypodioides Raddi S TE X B. sampaioanum Brade S TE X B. serrulatum Rich. S TE X Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. S TR X CYATHEACEAE Alsophila setosa Kaulf. S TE X A. sternbergii (Sternb.) D.S. Conant S TE X Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) S TE X X Domin C. corcovadensis (Raddi) Domin S TE X C. delgadii Sternb. S TE X C. hirsuta C. Presl S TE X C. leucofolis Domin S TE X X C. phalerata Mart. S TE X DAVALLIACEAE Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott S TE X N. pendula (Raddi) J. Sm. S EP X X DENNSTAEDTIACEAE Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore S TE X X D. dissecta (Sw.) T. Moore S TE X X Lindsaea arcuata Kunze S TE X L. lancea (L.) Bedd. S TE X X L. quadrangularis Raddi S TE X X L. virescens Sw. S TE X Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon S TE X Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. S TE X DICKSONIACEAE Dicksonia sellowiana Hook. S TE X continua

85 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 1 (continuação) Família/Espécie Testem. Hábito AN AR BU CA EV MI OS RE AR CE AS VA VE DRYOPTERIDACEAE Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm. S TE X Olfersia cervina (L.) Kunze S RU X X Polybotrya cylindrica Kaulf. S TR X Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching S EP/TE X X X Stigmatopteris caudata (Raddi) C. Chr. S TE X S. heterocarpa (Fée) Rosenst. S TE X S. ulei (Christ) Sehnem S TE X X GLEICHENIACEAE Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. S TE X Gleichenella pectinata (Willd.) Ching S TE X Sticherus bifidus (Willd.) Ching S TE X S. nigropaleaceus (J.W. Sturm) Prado & Lellinger S TE X GRAMMITIDACEAE Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop S EP X Terpsichore reclinata (Brack) Labiak S EP X HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum caudiculatum Mart. S EP X H. elegans Spreng. S EP X H. hirsutum (L.) Sw. S EP X H. polyanthos (Sw.) Sw. BHCB EP X H. pulchellum Schltdl. & Cham. S EP X X Trichomanes angustatum Carmich. S EP X T. cristatum Kaulf. S EP/TE X X X T. diaphanum Kunth S EP X X T. elegans Rich. S TE X T. krausii Hook. & Grev. S EP X X X T. pellucens Kunze S TE X T. polypodioides L. S EP X T. pyxidiferum L. S EP X T. radicans Sw. S EP X T. rigidum Sw. S TE X X T. rupestre (Raddi) Bosch S RU X LOMARIOPSIDACEAE Elaphoglossum glabellum J. Sm. S EP X E. iguapense Brade S EP X E. lingua (C. Presl) Brack. S EP X E. longifolium (Jacg.) J. Sm. S EP X E. luridum (Fée) Christ S EP X X E. nigrescens (Hook.) T. Moore ex Diels S EP X X X E. ornatum (Mett. ex Kuhn) Christ. S EP X E. pteropus C. Chr. S EP X E. rigidum (Aubl.) Urb. S EP X E. strictum (Raddi) T. Moore S EP X E. vagans (Mett.) Hieron. S EP X Lomagramma guianensis (Aubl.) Ching S EP X Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn S EP/HE X X LYCOPODIACEAE Huperzia flexibilis (Fée) B. Øllg. S EP X H. heterocarpon (Fée) Holub S EP X H. mandiocana (Raddi) Trevis. S EP X Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill S TE X L. cernua (L.) Pic.Serm. S TE X MARATTIACEAE Danaea elliptica Sm. S TE X D. moritziana C. Presl S TE X X D. nodosa (L.) Sm. S TE X Marattia cicutifolia Kaulf. S TE X M. laevis J. Sm. S TE X OPHIOGLOSSACEAE Ophioglossum palmatum L S EP X continua

86 988 Salino & Almeida: Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil Tabela 1 (continuação) Família/Espécie Testem. Hábito AN AR BU CA EV MI OS RE AR CE AS VA VE OSMUNDACEAE Osmunda cinnamomea L. S TE X O. regalis L. S TE X POLYPODIACEAE Campyloneurum acrocarpon Fée S EP X C. minus Fée S EP/RU X X C. nitidum (Kaulf.) C. Presl S EP X C. rigidum J. Sm. S EP X X Dicranoglossum furcatum (L.) J. Sm. S EP X Tryon & R.M. Tryon Microgramma geminata (Schrad.) A.F. S EP X M. percussa (Cav.) de la Sota S EP X M. squamulosa (Kaulf.) de la Sota S EP X M. tecta (Kaulf.) Alston S EP X M. vaccinniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. S EP X Niphidium crassifolium (L.) Lellinger S EP X Pecluma recurvata (Kaulf.) M.G. Price S EP X P. robusta (Fée) M. Kessler & A.R. Sm. S TE X P. truncorum (Lindm.) M.G. Price S EP X Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn. S EP X P. pleopeltifolia (Raddi) Alston S EP X Polypodium chnoophorum Kunze S TE X X P. hirsutissimum Raddi S EP X Serpocaulon catharinae (Langsd. & S TE X Fisch.) A.R. Sm. S. fraxinifolium (Jacq.) A.R. Sm. S EP X X S. meniscifolium (Langsd. & Fisch.) S EP X A.R. Sm. S. triseriale (Sw.) A.R. Sm. S EP X X S. vacillans (Link) A.R. Sm. S EP X PSILOTACEAE Psilotum nudum (L.) P. Beauv. S TE X PTERIDACEAE Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. S TE X Adiantopsis radiata (L.) Fée S TE X Adiantum abscissum Schrad. S TE X X A. curvatum Kaulf. S TE X X X A. lorentzii Hieron. S RU X A. pentadactylon Langsd. & Fisch. S TE X A. raddianum C. Presl S TE X X A. terminatum Kunze ex Miq. S TE X Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) S RU X Kuhn D. nobilis (T. Moore) C. Chr. S TE X D. pentagona Pic.Serm. S TE/RU X X D. sagittifolia (Raddi) J. Sm. S RU X Pityrogramma calomelanos (L.) Link S TE X Pteris altissima Poir. S TE X P. decurrens C. Presl S TE X X X P. deflexa Link S TE X X X P. plumula Desv. S TE X P. schwackeana Christ. S TE X P. splendens Kaulf. S TE X P. vittata L. S TE X SCHIZAEACEAE Actinostachys pennula (Sw.) Hook. BHCB TE X Anemia phyllitidis (L.) Sw. S TE X A. raddiana Link S RU X Lygodium volubile Sw. S TR X X Schizaea fluminensis Miers ex J.W. Sturm S TE X continua

87 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 1 (continuação) Família/Espécie Testem. Hábito AN AR BU CA EV MI OS RE AR CE AS VA VE SELAGINELLACEAE Selaginella contigua Baker S TE X S. decomposita Spring S TE X X S. flexuosa Spring S RU X S. macrostachya (Spring) Spring S TE X S. microphylla (Kunth) Spring S RU X S. muscosa Spring S TE X X S. sulcata (Desv. ex Poir) Spring ex Mart. S TE X X TECTARIACEAE Ctenitis anniesii (Rosenst.) Copel. S TE X C. aspidioides (C. Presl) Copel. S TE X C. deflexa (Kaulf.) Copel. S TE X C. distans (Brack.) Ching S TE X C. falciculata (Raddi) Ching S TE X X X C. pedicellata (Christ) Copel. S TE X C. submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching S TE X X Lastreopsis amplissima (C. Presl) Tindale S TE X L. effusa (Sw.) Tindale S TE X X Megalastrum abundans (Rosenst.) A.R. S TE X Sm. & R.C. Moran M. canescens (Kunze ex Mett.) A.R. Sm. S TE X X & R.C. Moran M. connexum (Kaulf.) A.R. Sm. & S TE X X X R.C. Moran Tectaria incisa Cav. S TE X T. pilosa (Fée) R.C. Moran S TE THELYPTERIDACEAE Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) S TE X Ching Thelypteris amambayensis (Christ) Ponce S TE X T. concinna (Willd.) Ching S TE X T. decussata var. brasiliensis (C. Chr.) S TE X A.R. Sm. T. dentata (Forssk.) E.P. St. John S TE X T. devolvens (Baker) C.F. Reed S TE X T. hatschbachii A.R. Sm. S TE X T. interrupta (Willd.) K. Iwats S TE X T. leprieurii (Hook.) R.M. Tryon S TE X T. longifolia (Desv.) R.M. Tryon S TE X T. lugubris (Mett.) R.M. Tryon & S TE X X A.F. Tryon T. maxoniana A.R. Sm. S TE X X T. metteniana Ching S RU X T. opposita (Vahl) Ching S TE X X T. pachyrhachis (Kunze ex Mett.) Ching S TE X T. paranaensis Salino S TE X T. patens (Sw.) Small S TE X T. polypodioides (Raddi) C.F. Reed S TE X X T. ptarmica var. asplenioides (Sw.) Ponce S RU X T. ptarmica (Mett.) C.F. Reed var. ptarmica S RU X T. raddii (Rosenst.) Ponce S TE X T. rivularioides (Fée) Abbiatti S TE X T. serrata (Cav.) Alston S TE X T. scabra (C. Presl) Lellinger Observado TE X T. tenerrima (Fée) C.F. Reed S TE X T. vivipara (Raddi) C.F. Reed S TE X X X VITTARIACEAE Anetium citrifolium (L.) Splitg. S EP X Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict S EP X P. lineatum (Sw.) J. Sm. S EP X Radiovittaria stipitata (Kunze) E.H. Crane S EP X X X continua

88 990 Salino & Almeida: Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil Tabela 1 (continuação) Família/Espécie Testem. Hábito AN AR BU CA EV MI OS RE AR CE AS VA VE Vittaria graminifolia Kaulf. BHCB EP X V. lineata (L.) Sm. S EP X X WOODSIACEAE Diplazium ambiguum Raddi S TE X X D. cristatum (Desr.) Alston S TE X D. expansum Willd. S TE X X X D. lindbergii (Mett.) Christ S TE X X D. petersenii (Kunze) Christ S TE X D. plantaginifolium (L.) Urb. S TE X D. riedelianum (Bong. ex Kuhn) Kuhn S TE X ex C. Chr. Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl S TE X foram as Trilhas do Araçá e do Rolado (ARA) com 69 espécies, Trilha do Bugio (BUG) com 42 spp., Trilha do Rio das Ostras (OST) com 31 spp., Trilha da Ressurgência (RES) com 29 spp. e Trilha do Aríete (ARI) com 27 espécies. Essas trilhas são as que se localizam em áreas de Floresta Ombrófila Densa, sendo que a vegetação das trilhas ARA, BUG e RES está associada a regiões de afloramento calcáreo. Nas trilhas que apresentam formações mais litorâneas foi registrada uma menor diversidade, porém nessas foram encontradas espécies que não ocorreram em nenhum outro ambiente, como Asplenium serratum L., Actinostachys pennula (Sw.) Hook., Schizaea fluminensis Miers ex J.W. Sturm, Anetium citrifolium (L.) Splitg. e Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. O menor número de espécies pode estar associado estado de conservação diferente, ao tipo de substrato existente ou a uma diferente condição de umidade, influenciada pelo aumento dos ventos e/ou a salinidade. Tabela 2. Trilhas percorridas e as respectivas formações vegetacionais encontradas. CAX = Caxetal; FOD = Floresta Ombrófila Densa; FODC = Floresta Ombrófila Densa sobre afloramento calcáreo; FSR = Floresta Sobre Restinga; RA = Restinga Arenosa. Trilha Trilha do Araçá e do Rolado Trilha do Bugio Trilha do Caxetal Trilha do Evaristo Trilha do Mirante do Angico Trilha da Ressurgência ou da Água Grande Trilha do Rio das Minas Trilha do Rio das Ostras Trilha do Aríete Trilha do Canal do Varadouro Trilha da Cachoeira do Véu da Noiva Trilha do Cedro Trilha próxima a Santa Maria Formação vegetacional FODC FODC CAX / FSR FOD FODC FODC FOD FOD FOD FOD / RA FOD FOD FOD / FSR Quanto à distribuição geográfica das espécies encontradas, aproximadamente a metade delas (101 espécies - 47,6%) apresenta ampla distribuição na região Neotropical; 60 (28,3%) estão restritas ao Brasil, e dessas, 40 (18,9%) são endêmicas da Região Sudeste e Sul do Brasil (incluindo a região sul do Estado da Bahia). Os resultados apresentados nesse estudo mostram a necessidade urgente de realizar inventários florísticos nas regiões remanescentes de Mata Atlântica, visto que as informações disponíveis sobre ocorrência e distribuição geográfica de espécies de pteridófitas são escassas na literatura e nas coleções. Além disso, essas informações possibilitam o manejo sustentável das Unidades de Conservação, contribuindo para a preservação da riqueza de um dos biomas mais ameaçados do planeta. Agradecimentos Aos professores Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues, Dr. Vinícius Castro Souza, Dr. Jorge Tamashiro, e à Natalia Ivanauskas, pela oportunidade de participar do curso Taxonomia de campo de espécies vegetais, oferecido pela Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz da Universidade de São Paulo e pela Universidade Estadual de Campinas; aos alunos que participaram do curso pela ajuda nas coletas e no trabalho de campo; ao Dr. Jefferson Prado, pela identificação de espécies do gênero Adiantum; ao Instituto Florestal de São Paulo, pelo apoio; ao CNPq, pela concessão da Bolsa Produtividade em Pesquisa ao primeiro autor. Referências bibliográficas Athayde Filho, F.P.; Pereira, V.S.; Smidt, E.C. & Nonato, F.R Pteridófitas do Parque Estadual da Ilha Anchieta (PEIA), Ubatuba, São Paulo, Brasil. Bradea 9:

89 Acta bot. bras. 22(4): Boldrin, A.H.L. & Prado, J Pteridófitas terrestres e rupícolas do Forte dos Andradas, Guarujá, São Paulo, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 25: Ching, R.C On the genus Gleichenia Smith. Sunyatsenia 5: Crane, E.H A revised circunscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Systematic Botany 22: Dittrich, V.A.O.; Waechter, J.L. & Salino, A Species richness of pteridophytes in a montane Atlantic rain Forest plot of Southern Brazil. Acta Botanica Brasilica 19: Estado de São Paulo Resolução SMA 48, de 22 de setembro de Dispõe sobre as espécies da flora ameaçadas de extinção no Estado de São Paulo. Diário Oficial do Estado de São Paulo, São Paulo, Imprensa Oficial. Fundação SOS Mata Atlântica/INPE Atlas dos remanescentes florestais da Mata Atlântica no período de São Paulo, Fundação SOS Mata Atlântica/INPE. Holmgren, P.K.; Holmgren, N.H. & Barnett, L.C Index Herbariorum. Part I. The herbaria of the world. 8 th ed. New York, The New York Botanical Garden. Labiak, P.H. & Prado, J Os gêneros Ceradenia, Cochlidium e Grammitis no Brasil. Hoehnea 30: Melo, L.C.N. & Salino, A Pteridófitas em fragmentos florestais da APA Fernão Dias, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia 59: MMA/SBF Biodiversidade Brasileira: Avaliação e identificação de áreas e ações prioritárias para a conservação, utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade brasileira. Brasília, Ministério do Meio Ambiente/SBF. Moran, R.C Monograph of the neotropical fern genus Stigmatopteris (Dryopteridaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 78: Moran, R.C. & Riba, R. (eds.) Psilotaceae a Salviniaceae. In: G. Davidse; M. Souza & S. Knapp (eds.). Flora Mesoamericana. v.1. México, Universidad Nacional Autónoma de México. Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; Fonseca, G.A.B. & Kent, J Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: Page, C.N. 1979a. The diversity of ferns: an ecological perspective. Pp In: A.F. Dyer (ed.). The experimental biology of ferns. London, Academic Press. Page, C.N. 1979b. Experimental aspects of fern ecology. Pp In: A.F. Dyer (ed.) The experimental biology of ferns. London, Academic Press. Pichi-Sermolli, R.E.G Authors of scientific names in Pteridophyta. Kew, Royal Botanical Gardens. Prado, J Pteridófitas do Estado de São Paulo. Pp In: C.E.M. Bicudo & G.J. Shepherd. (eds.). Biodiversidade do Estado de São Paulo: Síntese do conhecimento ao final do século XX Fungos macroscópicos e plantas. São Paulo, FAPESP. Prado, J Pteridófitas do Maciço da Juréia. Pp In: O.A.V. Marques & W. Duleba (eds.). Estação Ecológica Juréia- Itatins. Ambiente Físico, Flora e Fauna. Ribeirão Preto, Holos Editora. Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P.G.; Schneider, H.; Smith, A.R. & Cranfill, R Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91: Roos, M Mapping the world s pteridophyte diversity systematics and floras. Pp In: J.M. Camus; M. Gibby & R.J. Johns (eds.). Pteridology in Perspective. Kew, Royal Botanic Gardens. Salino, A Levantamento das pteridófitas da Serra do Cuscuzeiro, Analândia, SP, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 19: Salino, A New species and combinations in Thelypteris subg. Goniopteris (Thelypteridaceae). Brittonia 54: Salino, A. & Joly, C.A Pteridophytes of three remnants of gallery forests in the Jacaré-Pepira river basin, São Paulo State, Brazil. Boletim do Herbário Ezechias Paulo Heringer 8: Salino, A.; Silva, S.M.; Dittrich, V.A.O. & Britez, R.M Flora Pteridofítica. Pp In: M.C.M. Marques & R.C. Britez (orgs.). História Natural e Conservação da Ilha do Mel. Curitiba, Editora UFPR. Sehnem, A Aspidiáceas. Pp In: R. Reitz (ed.). Flora Ilustrada Catarinense. Itajaí, Herbário Barbosa Rodrigues. Simabukuro, E.A Lista de pteridófitas da mata ciliar da Reserva Biológica de Mogi Guaçu, SP. Insula 23: Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. & Wolf, P.G A classification for extant ferns. Taxon 55: Smith, A.R.; Kreier, H.P.; Haufler, C.H.; Ranker, T.A. & Schneider, H Serpocaulon (Polypodiaceae), a new genus segregated from Polypodium. Taxon 55: Sylvestre, L.S Pteridófitas da Reserva Ecológica de Macaé de Cima. Pp In: H.C. Lima & R.R. Guedes-Bruni (eds.). Serra de Macaé de Cima: Diversidade Florística e Conservação em Mata Atlântica. Rio de Janeiro, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Tryon, R.M. & Tryon, A.F Ferns and allied plants with special reference to Tropical America. New York, Springer- Verlag. Versão eletrônica do artigo em e

90 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo SILVA, Rolf Junior Ferreira e POTIGUARA, Raimunda Conceição de Vilhena. Leaf anatomy applied to the taxonomy of Amazonian species of Oenocarpus Mart. (Arecaceae). Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Our aim was to study the leaf anatomy of Oenocarpus bacaba Mart., O. distichus Mart., O. mapora H. Karst. and O. minor Mart. in order to verify if there are qualitative anatomical features useful in taxonomy. Common features of the four species' leaflets are amphistomatic lamina; heteromorphic epidermal tissue; smooth cuticle; epicuticular wax in the form of hooked filaments and rectangular plates; tetracytic stomata; non-glandular, twofilamented trichomes; dorsiventral mesophyll with brachysclereids, mucilage secretory structures, type III secondary, with three metaxylem vessels, and tertiary vascular bundles. However, cyclocytic stomata; number of expansion tissue layers; shape of midrib and edge were peculiar to some taxa. The middle and central regions of the leaf axis differ among Oenocarpus Mart. species in cell shape and organization of the parenchyma tissue. An anatomical key is given for the species of Oenocarpus Mart., showing that there are significant qualitative structural differences among these species. Palavras-chave : taxonomic anatomy; Arecaceae; Oenocarpus Mart Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

91 Acta bot. bras. 22(4): Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart. (Arecaceae) 1 Rolf Junior Ferreira Silva 2,3 e Raimunda Conceição de Vilhena Potiguara 2 Recebido em 28/08/2007. Aceito em 15/02/2008 RESUMO (Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart. (Arecaceae)). Neste trabalho, objetivou-se estudar a anatomia foliar de Oenocarpus bacaba Mart., O. distichus Mart., O. mapora H. Karst. e O. minor Mart., visando verificar se existem entre as espécies diferenças anatômicas qualitativas úteis a sua delimitação taxonômica. Observou-se que as pinas de todos os representantes são anfiestomáticas e apresentam tecido epidérmico heteromórfico revestido por cutícula lisa, sobre a qual há depósitos de cera epicuticular nas formas filamentosas de extremidade gancheiforme e em placas retangulares; possuem estômatos tetracíticos e tricomas tectores bifilamentosos. O mesofilo é dorsiventral com braquiesclereídes, estruturas secretoras de mucilagem e feixes vasculares colaterais secundários e terciários, para os secundários diagnosticou-se quatro tipos, sendo o tipo III, com três vasos metaxilemáticos, o único comum às espécies. Características como: estômatos ciclocíticos; número de estratos do tecido de expansão; formas da nervura central e margem das pinas, mostraram-se peculiares a determinados taxa. Para o axis foliar, constatou-se que a forma e organização celulares do tecido parenquimático, nas regiões central e mediana, difere entre as espécies. Elaborou-se uma chave de identificação anatômica para as espécies de Oenocarpus Mart. analisadas, demonstrando que há entre estas diferenças estruturais significativas a nível qualitativo. Palavras-chave: anatomia taxonômica, Arecaceae, Oenocarpus Mart. ABSTRACT (Leaf anatomy applied to the taxonomy of Amazonian species of Oenocarpus Mart. (Arecaceae)). Our aim was to study the leaf anatomy of Oenocarpus bacaba Mart., O. distichus Mart., O. mapora H. Karst. and O. minor Mart. in order to verify if there are qualitative anatomical features useful in taxonomy. Common features of the four species leaflets are amphistomatic lamina; heteromorphic epidermal tissue; smooth cuticle; epicuticular wax in the form of hooked filaments and rectangular plates; tetracytic stomata; non-glandular, two-filamented trichomes; dorsiventral mesophyll with brachysclereids, mucilage secretory structures, type III secondary, with three metaxylem vessels, and tertiary vascular bundles. However, cyclocytic stomata; number of expansion tissue layers; shape of midrib and edge were peculiar to some taxa. The middle and central regions of the leaf axis differ among Oenocarpus Mart. species in cell shape and organization of the parenchyma tissue. An anatomical key is given for the species of Oenocarpus Mart., showing that there are significant qualitative structural differences among these species. Key words: taxonomic anatomy, Arecaceae, Oenocarpus Mart. Introdução A família Arecaceae, considerada uma das mais comuns entre as Liliopsidas, é a única incluída na ordem Arecales, apresentando distribuição predominantemente pantropical (Cronquist 1981; Dahlgren & Clifford 1982). Possui cerca espécies em 200 gêneros endêmicos pertencentes a seis subfamílias, sendo que nas Américas está representada por 550 espécies e 67 gêneros (Henderson et al. 1995). No Brasil, Souza & Lorenzi (2005) consideram 40 gêneros e 200 espécies. As palmeiras, denominação vernacular das Arecaceae, constituem um dos componentes mais característicos da paisagem amazônica (Kahn 1988). Região esta que abriga aproximadamente 50% dos gêneros e 30% das espécies de palmeiras Neotropicas (Henderson et al. 1995). Kahn & De Granville (1992) assinalam que das seis subfamílias definidas por Dransfield & Uhl (1986) para as Arecaceae, cinco possuem representantes na Amazônia: Coryphoideae, Calamoideae, Ceroxyloideae, Arecoideae e Phytelephantoideae. Destas, Arecoideae é a que apresenta o maior número de gêneros à região (28 gêneros), sendo Astrocaryum G.F.W. Meyer, Bactris N.J. Jacquin ex Scopoli, Geonoma Willdenow e Oenocarpus Martius os mais diversificados, que juntos correspondem a mais de 50% do total de espécies. Para Oenocarpus Martius, Balick (1986) cita nove espécies 1 Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro Autor 2 Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Botânica, C. Postal 399, Belém, PA, Brasil 3 Autor para correspondência: rolfjr@hotmail.com

92 1000 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... que estão distribuídas no norte da América do Sul, extendendo-se ao norte para a América Central e, ao sul, para o Brasil e Bolívia. No entanto, apesar da importância entre as plantas amazônicas, as palmeiras estão entre os grupos menos estudados na região, devido às dificuldades de coleta e a necessidade de grandes espaços para acondicioná-las, o que pode ser constatado pela pequena quantidade de exemplares depositados nos herbários (Kahn & De Granville 1992; Miranda 2003). Sabe-se que a anatomia vegetal fornece importantes contribuições à elucidação de relações ecológicas, taxonômicas e filogenéticas das plantas vasculares, assim como para a fisiologia das mesmas. Neste sentido, Uhl & Dransfield (1987) enfatizam que estudos anatômicos são significativos para a classificação das palmeiras, visto que estas se mostram variáveis na estrutura interna tanto como na externa e, desta maneira, contribuem na determinação de novas características que permitem avaliar as suas inter-relações e mudanças evolutivas. Mesmo assim, trabalhos sobre Arecaceae na Amazônia têm direcionado-se principalmente aos aspectos alimentar, medicinal e sócio-econômico, conforme verificado em trabalhos etnobotânicos de Balick (1984), Jardim & Cunha (1994), Jardim & Stewart (1998), Rocha & Silva (2005) e outros, havendo escassez de pesquisas histológicas com enfoque taxonômico. Devido Oenocarpus Martius ser considerado um grupo uniforme do ponto de vista anatômico, no qual as diferenças estruturais quando presentes, dão-se apenas em nível quantitativo (Tomlinson 1961), somado ao alto grau de hibridação intra-específica, que o torna de difícil identificação, e por ser pouco estudado taxonomicamente, o presente trabalho objetivou estudar a anatomia foliar de quatro espécies deste gênero: O. bacaba Mart., O. distichus Mart., O. mapora H. Karst. e O. minor Mart., visando verificar se existem entre estas diferenças anatômicas qualitativas úteis a sua delimitação taxonômica. Material e métodos As espécies de Oenocarpus Mart. estudadas foram coletadas em duas áreas do município de Belém, Estado do Pará: no Parque Zoobotânico do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) e na Área de Proteção Ecológica do Guamá (APEG). Os espécimes encontram-se depositados no Herbário João Murça Pires (MG), pertencente ao MPEG, com as seguintes especificações: O. minor Mart. (MG ), O. distichus Mart. (MG ), O. mapora H. Karst. (MG ) e O. bacaba Mart. (MG ). Para a análise anatômica, foram utilizadas folhas maduras retiradas da periferia da coroa, fixadas em F.A.A. 70 (Johansen 1940) por 24 horas e, posteriormente, conservadas em álcool a 70%. Foram consideradas três regiões ao axis foliar (ráquis, pecíolo e bainha foliar) e pinas: apical, mediana e basal (Fig. 1). Do axis foliar, foram retiradas amostras das regiões periférica, central e mediana (Fig. 2). Das pinas, foram selecionados o ápice, porção mediana e base do limbo, que foi subdividido em margem, nervura central e porção intermediária (Fig. 3). Nestas amostras, foram realizadas secções à mão livre, transversais e longitudinais, clarificadas em solução aquosa de hipoclorito de sódio comercial na proporção de 2:1 (v/v), com posterior lavagem em água destilada, coloração segundo Johansen (1940) e montagem em glicerina 50% aquosa entre lâmina e Figuras 1-3. Representação esquemática das secções realizadas nas folhas das espécies de Oenocarpus Mart. estudadas. 1. Representação geral. A: Ápice das pinas apicais; B: Porção mediana das pinas apicais; C: Base das pinas apicais; D: Ápice das pinas medianas; E: Porção mediana das pinas medianas; F: Base das pinas medianas; G: Ápice das pinas basais; H: Porção mediana das pinas basais; I: Base das pinas basais; A1: Ráquis apical; B1: Ráquis mediano; C1: Ráquis basal; A2: Pecíolo apical; B2: Pecíolo mediano; C2 : Pecíolo basal; A3: Bainha foliar apical; B3: Bainha foliar mediana; C3: Bainha foliar basal. 2. Axis foliar. Rce: Região central; Rm: Região mediana; Rp: Região periférica. 3. Pinas. L/mg: Limbo/margem; L/nc: Limbo/nervura central; L/pi: Limbo/porção intermediária. Barras: 1 = 1 m; 3 = 15 cm.

93 Acta bot. bras. 22(4): lamínula. Quando necessário, amostras das regiões foliares acima citadas foram submetidas ao amolecimento de acordo com Carlquist (1982) e após desidratação, infiltração e inclusão em parafina histológica segundo Johansen (1940), foram seccionadas em micrótomo rotativo na espessura de 20 µm, coradas segundo o mesmo autor e montadas em bálsamo-do-canadá entre lâmina e lamínula. Para o estudo da epiderme, secções das pinas foram fervidas em solução aquosa de ácido nítrico 20% por 30 minutos, seguindo-se a coloração, desidratação e pósdesidratação de Kraus & Arduin (1997), com montagem em bálsamo-do-canadá entre lâmina e lamínula. Testes histoquímicos foram empregados em material botânico não fixado, tanto em secções obtidas à mão como em epidermes dissociadas. A mucilagem foi detectada segundo Salatino & Silva (1975), corpos silicosos e lignina foram diagnosticados segundo Jensen (1962). Para o exame em microscopia eletrônica de varredura (MEV), amostras foliares desidratadas foram processadas em secador de ponto crítico, montadas em suportes metálicos e metalizadas com ouro com 20 nm de espessura por 150 segundos em corrente de 25 ma. Microanálises para substâncias minerais foram realizadas com detector de energy dispersive spectroscopy (EDS), equipado com janela Be e acoplado ao MEV. As fotomicrografias e eletromicrografias foram obtidas, respectivamente, em fotomicroscopio Zeiss e microscópio eletrônico de varredura Leo modelo 1450 VP, sendo as escalas micrométricas projetadas nas mesmas condições ópticas. A descrição dos dados anatômicos obtidos seguiu a terminologia adotada por Tomlinson (1961; 1990), Metcalfe & Chalk (1979) e Fahn (1990). Resultados e discussão Pinas A epiderme em vista frontal, nas espécies de Oenocarpus Mart. estudadas, apresenta as regiões costal e intercostal da face adaxial formadas por células isodiamétricas de contornos hexagonais, com paredes anticlinais retas e organizadas paralelamente ao eixo longitudinal das pinas (Fig. 4), ocorrendo esporadicamente células de aspecto retangular e esférico (Fig. 5). Na região intercostal da face abaxial, as células epidérmicas são heterodimensionais de paredes anticlinais retas, apresentando formas variadas e sem organização definida, já na região costal estas células assumem aspectos retangulares, algumas com uma ou ambas as extremidades agudas e seguindo o sentido das nervuras (Fig. 6-7). Estômatos e tricomas ocorrem predominantemente na face abaxial da epiderme (Fig. 6). Os estômatos são tetracíticos, organizados em fileiras longitudinais paralelas ou perpendiculares às nervuras. Podem ocorrer células geminadas, isto é, células subsidiárias (polares ou não) comuns a dois estômatos (Fig. 7, 9). Tomlinson (1969) cita que estes tipos de estômatos são comuns a poucas famílias de Liliopsidas dentre elas as Arecaceae e Cyperaceae. Na superfície adaxial de O. minor Mart. e O. mapora H. Karst., foram observados também estômatos ciclocíticos isolados (Fig. 10). Os tricomas, diagonalmente dispostos à superfície, são tectores, solitários, multicelulares e formados por filamento duplo envolto por cuticula lisa (Fig. 11). Apresentam região basal circundada por cinco a oito células epidérmicas de paredes ligeiramente onduladas, lignificadas, de aspecto semicircular e em disposição imbricada, posicionadas em nível superior as demais células da epiderme (Fig. 8, 12). Dos cinco tipos de tricomas classificados por Tomlinson (1961) às palmeiras, o que mais se aproxima da descrição feita para os taxa de Oenocarpus Mart. corresponde ao tipo III, pois consisti de um filamento distal ou expansão semelhante a escudo. O autor considera, ainda, que tricomas estão em geral ausentes na epiderme foliar de Arecaceae, o que pode ser devido ao fato de ter trabalhado com material herborizado ou com estágios de desenvolvimento foliar em que tais apêndices estavam ausentes. As faces superior e inferior das pinas encontram-se revestidas por cutícula lisa, sobre a qual ocorrem depósitos de cera epicuticular disposta em placas retangulares justapostas e em grupos filamentosos de extremidade gancheiforme (Fig. 13). A cera chega a obstruir o ostíolo de alguns estômatos (Fig. 14). As pinas em secção transversal apresentam ambas as faces formadas por células epidérmicas de aspecto retangular com paredes anticlinais e periclinais espessadas, cobertas por cutícula lisa de espessamento conspícuo que se projeta ao nível das paredes anticlinais. As células epidérmicas são em geral isodiamétricas na face adaxial e heterodimensionais na abaxial. Na epiderme adaxial ocorre, esporadicamente, uma leve invaginação formando um sulco (Fig ). Estrutura semelhante foi descrita por Tomlinson (1961) na epiderme abaxial dos gêneros Ceroxylon Bonpl. ex DC e Pseudophoenix H. Wendl. ex Sarg., palmeiras pertencentes à subfamília Ceroxyloideae. Corpos silicosos elípticos cobertos por pequenas granulações foram verificados no interior das epidermes adaxial e abaxial (Fig. 16). Segundo Metcalfe & Chalk (1983), os corpos silicosos caracterizam espécies, gêneros e famílias de Liliopsidas, devido a presença e

94 1002 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... forma destas incrustações minerais serem determinadas geneticamente e pouco influenciadas por fatores ambientais (Moller & Rassmussen 1984). Os estômatos em secção transversal estão em nível subepidérmico e, raramente, ao mesmo nível das demais células epidérmicas. Possuem células subsidiárias arqueiformes e células-guarda de lume estrito e triangular. Nestes apêndices, a cutícula projeta-se pelas margens externas das paredes anticlinais das célulasguarda e origina uma saliência cuticular inferiormente Figuras Vista frontal da epiderme das pinas de Oenocarpus Mart O. bacaba Mart Vista geral da epiderme adaxial. 6. Vista geral da epiderme abaxial. 7. Detalhe da epiderme abaxial. 8. Detalhe evidenciando lignificação das paredes das células que circundam a região basal dos tricomas O. minor Mart., epiderme adaxial. 9. Detalhe do estômato tetracítico. 10. Detalhe do estômato ciclocítico. Célula epidérmica imbricada (Cepi); Célula subsidiária geminada (Csg); Estômato (Es); Lignificação (Lg); Região costal (Rc); Região intercostal (Ri). Barras: 4-5 = 100 µm; 6 = 140 µm; 7 = 60 µm; 8 = 20 µm; 9-10 = 60 µm.

95 Acta bot. bras. 22(4): ao poro estomático, denominada por Metcalfe & Chalk (1979) e Fahn (1990) de margem cuticular, a qual delimita uma cavidade interna ou dorsal às proximidades da câmara subestomática (Fig ). A morfologia e margem cuticular das células-guarda fornecem um importante diagnóstico a nível genérico e específico (Solereder 1908) conforme constatado em publicações de Tomlinson (1961; 1969) para as Arecaceae e Commelinales-Zingiberales respectivamente, de Carr & Carr (1979) a Eucalyptus L Hér (Myrtaceae) e de Ramassamy & Kannabiran (1996) a membros de Myrtales. As bases dos tricomas em secção transversal mostram-se constituídas por quatro a sete células de aspecto elipsoidal, lignificadas e em disposição irregular, situadas internamente no mesofilo e associadas ou não a grupos de braquiesclereídes (Fig ). Os tricomas em palmeiras apresentam sistema basal multicelular persistente, com células freqüentemente esclerenquificadas ou cutinizadas e afundadas no mesofilo, sendo úteis para fins de diagnóstico taxonômico (Tomlinson 1990). O mesofilo dos taxa estudados é dorsiventral. O parênquima paliçádico possui de uma a três camadas de células colunares com paredes retas e alongadas no eixo longitudinal. O parênquima lacunoso é formado por células poligonais irregulares com espaços intercelulares reduzidos, exceto nas regiões subjacentes às células estomáticas onde as lacunas delimitam câmaras subestomáticas (Fig. 15, 19). Cutler (1978) cita que o mesofilo, independente da diferenciação, pode ser utilizado como um critério a mais na identificação de espécies, pois as variações ambientais não alteram os arranjos celulares por estarem rigidamente controlados pelo genoma. Sabe-se, entretanto, que a quantidade de tecido fundamental do mesofilo, a altura do parênquima paliçádico e a compactação do lacunoso não são úteis para fins de diagnóstico, uma vez que sofrem influenciais de fatores como intensidade luminosa, disponibilidade de água do solo, umidade atmosférica e posição da folha na planta segundo Esau (1974) e Raven et al. (2001). Figuras Eletromicrografias dos apêndices epidérmicos das pinas de Oenocarpus Mart O. distichus Mart., face inferior. 11. Tricoma tector. 12. Detalhe das células que circundam a região basal dos tricomas O. mapora H. Karst., face superior. 13. Cera epicuticular. 14. Ostíolo estomático obstruído por cera epicuticular. O asterístico indica cera epicuticular em grupos filamentosos e a seta em placas retangulares. Cera epicuticular (Cep); Célula epidérmica imbricada (Cepi); Região basal do tricoma (Rbt).

96 1004 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... Figuras Secções transversais das pinas de Oenocarpus Mart O. bacaba Mart. 15. Vista geral do mesofilo. 16. Epiderme adaxial detalhando corpos silicosos elípticos. 17. Eletromicrografia da epiderme adaxial com invaginação O. minor Mart. 18. Epiderme abaxial mostrando estômatos sub-epidérmicos. 19: Eletromicrografia da epiderme adaxial detalhando estômato sub-epidérmico O. distichus Mart. 20. Detalhe da base do tricoma tector. 21. Eletromicrografia da base do tricoma tector. As setas indicam projeção cuticular e as pontas de seta células subsidiárias. Braquiesclereíde (Brq); Células basais do tricoma (Cbt); Corpo silicoso (Csi); Câmara sub-estomática (Cst); Cutícula (Ct); Epiderme abaxial (Epab); Epiderme adaxial (Epad); Estrutura secretora interna de mucilagem (Esi); Floema (Fl); Feixe secundário (Fs); Feixe terciário (Ft); Parênquima lacunoso (Pl); Parênquima paliçádico (Pp). Barras: 15 = 200 µm; 16 = 20 µm; 18 = 60 µm; 20 = 20 µm.

97 Acta bot. bras. 22(4): Grupos de braquiesclereídes encontram-se dispersos no clorênquima, alguns tangenciando as epidermes e associados a stegmatas com corpos silicosos esféricos (Fig. 15, 22). A distribuição dos esclereídeos é de interesse especial quanto ao problema de diferenciação nas plantas (Esau 1974). Trabalhos de Foster (1946), Tomlinson (1959) e Rao & Dakshni (1963) demonstram a importância taxonômica do padrão de distribuição e morfologia dos esclereídeos foliares como um caracter genérico, assim como observado nas espécies de Oenocarpus Mart. analisadas. Feixes vasculares colaterais (secundários e terciários) localizam-se principalmente no parênquima lacunoso embora os de dimensões maiores adentrem o paliçádico. Possuem floema indiviso voltado à face abaxial e xilema à adaxial (Fig. 15). Os terciários (de menor porte) possuem meta e protoxilema não distinguíveis, encontram-se envolvidos completa ou parcialmente por bainha parenquimática e apresentam uma pequena concentração de esclerênquima associado a stegmatas com corpos silicosos esféricos ao nível do floema (Fig. 22). Os secundários (de médio porte) com base no número de vasos metaxilemáticos dividem-se em quatro tipos: I, II, III e IV apresentando, respectivamente, um, dois, três e quatro vasos de metaxilema e protoxilema indistinguível. Estes feixes estão circundados por bainha mista, isto é, esclerenquimática (fibras e braquiesclereídes) nos pólos e parenquimática nas laterais, verificando-se uma bainha parenquimática externa de forma parcial (Fig ). Os tipos I (Fig. 23), II (Fig. 24) e IV (Fig. 26) ocorrem em O. distichus Mart., O. mapora H. Karst. e O. bacaba Mart. respectivamente. O tipo III (Fig. 25) é comum para todas as espécies. Cutler (1978) assinala que os padrões de arranjo do tecido vascular da lâmina foliar estão sob forte controle genético e por isso sofrem pouca variação ambiental, exceto quanto ao seu número na folha. Sendo assim, a delimitação em tipos proposta aos feixes vasculares acima representa uma relevante adição ao diagnóstico diferencial dos quatro taxa de Oenocarpus Mart., excluindo-se o tipo III por ser comum aos mesmos. Estruturas secretoras internas ocorrem entre os parênquimas paliçádico e lacunoso (Fig. 15). Em secção transversal, apresentam-se isodiamétricas e delimitadas por epitélio de células semicirculares com paredes delicadas (Fig. 27). Em secção longitudinal, assumem aspecto alongado, com células epiteliais projetando-se parcialmente para o interior do lume da estrutura (Fig. 28). Algumas sem conteúdo aparente e outras com conteúdo mucilaginoso denso. Tomlinson (1990) cita que as cavidades secretoras de mucilagem em palmeiras consistem de um revestimento interno de células epiteliais com paredes delgadas e bastante indiferenciadas, aparentando terem se originado esquizolisigenamente. Afora as implicações ontogênicas, os espaços visualizados nas pinas de Oenocarpus Mart. são aqui considerados esquizógenos devido às evidências estruturais. A nervura central em secção transversal apresentase mais proeminente adaxialmente, situando-se na região mediana do limbo das pinas (Fig ). O preenchimento parenquimático consiste de células heterodimensionais com formas geralmente esféricas, ocorrendo grupos de braquiesclereídes associados ou não a stegmatas com corpos silicosos esféricos, situados principalmente nas adjacências da epiderme. Os esclereídeos distribuem-se por toda a extensão da nervura em O. minor Mart. (Fig. 31) e nas três outras espécies situam-se, principalmente, no parênquima voltado à face adaxial (Fig , 32). A maior parte desta região está ocupada por tecido esclerenquimático (fibras e braquiesclereídes) compacto, contínuo em O. minor Mart. (Fig. 31) e interrompido por parênquima ao nível mediano da nervura nas demais espécies (Fig , 32). Feixes vasculares colaterais com floema indiviso e bipartido por um tabique esclerenquimático horizontal ocorrem dispersos no esclerênquima. Observou-se, ainda, massa isolada de tecido floemático em O. bacaba Mart. (Fig. 29) e O. minor Mart. (Fig. 31). A forma da nervura central varia, sendo elíptica em O. bacaba Mart. (Fig. 29) e O. mapora H. Karst. (Fig. 30); côncava na face abaxial e retilínea com arestas arredondadas na face adaxial em O. minor Mart. (Fig. 31) e irregular com ligeira sinuosidade em O. distichus Mart. (Fig. 32). A margem em secção transversal mostra-se quadrangular em O. bacaba Mart. (Fig. 33); retangular em O. distichus Mart. (Fig. 34) e deltóide em O. minor Mart. (Fig. 35). Em O. mapora H. Karst., a margem não possui forma geométrica definida, sendo convexa na face adaxial e retilínea nas faces abaxial e lateral (Fig. 36). Características anatômicas da nervura central e margem foliar representam um caractere útil à identificação e separação de taxa pertencentes ao mesmo gênero consoante demonstrado por outros autores (Tomlinson 1960; Glassman 1972; D Arcy & Keating 1979; Sajo et al. 1995; Bieras & Sajo 2004; Scatena et al. 2004) ratificando a relevância destas estruturas ao diagnóstico e taxonomia das espécies de Oenocarpus Mart. analisadas. Secções transversais do limbo das pinas revelaram que no limite do mesofilo com a nervura central, subjacentes à epiderme abaxial, ocorrem células

98 1006 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... Figuras Secções transversais das pinas de Oenocarpus Mart. 22. Mesofilo de O. bacaba Mart. mostrando braquiesclereídes e feixes vasculares terciários. 23. Mesofilo de O. distichus Mart. detalhando feixe vascular secundário tipo I. 24. Mesofilo de O. mapora H. Karst. detalhando feixe vascular secundário Tipo II. 25. Mesofilo de O. minor Mart. detalhando feixe vascular secundário Tipo III. 26. Mesofilo de O. bacaba Mart. detalhando feixe vascular secundário Tipo IV : Mesofilo de O. minor Mart. 27. Estrutura secretora interna de mucilagem em secção transversal; 28: Estrutura secretora interna de mucilagem em secção longitudinal. As setas indicam stegmatas e as pontas de seta parênquima. Bainha parenquimática (Bp); Braquiesclereíde (Brq); Base do tricoma (Bt); Célula epitelial (Cept); Cutícula (Ct); Esclerênquima (Ec); Floema (Fl); Metaxilema (Mx), Mucilagem (Mc). Barras: 22 = 50 µm; 23 = 100 µm; = 60 µm; 26 = 100 µm; 27 = 20 µm; 28 = 100 µm.

99 Acta bot. bras. 22(4): parenquimáticas em paliçada alongadas no eixo longitudinal, de paredes espessadas e em disposição oblíqua à diagonal, denominadas de tecido de expansão por Tomlinson (1990). Este tecido é pluriestratificado com três camadas celulares em O. minor Mart. e uniestratificado nas três outras espécies (Fig ). Tomlinson (1961) considera que o tecido de expansão está relacionado com mecanismos de flexibilidade das pinas, ou seja, com movimentos de dobramento e desdobramento que resultam de mudanças Figuras Secções transversais da nervura central de Oenocarpus Mart. 29. O. bacaba Mart. 30. O. mapora H. Karst. 31. O. minor Mart. 32. O. distichus Mart. As setas indicam massas isoladas de tecido floemático. Esclerênquima (Ec); Parênquima (P). Barras: = 140 µm; 32 = 200 µm.

100 1008 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... na pressão de turgor das células, por isso denominados de hidronásticos ou higronásticos (Salisbury & Ross 1991). Axis foliar O parênquima em secção transversal consiste de células heterodimensionais (Fig ). Células parenquimáticas esféricas ocorrem ao longo desta estrutura em todas as espécies, sendo as únicas observadas na ráquis de O. bacaba Mart. (Fig. 39) e bainha foliar de O. minor Mart. (Fig. 49). Nas regiões central e mediana, ocorrem também faixas de células Figuras Secções transversais das pinas de Oenocarpus Mart Eletromicrografias da margem. 33. O. bacaba Mart. 34. O. distichus Mart. 35. O. minor Mart. 36. O. mapora H. Karst. 37. O. bacaba Mart., detalhando tecido de expansão uniestratificado. 38. O. minor Mart., detalhando tecido de expansão pluriestratificado. Os asteriscos indicam o tecido de expansão. Barras: = 100 µm.

101 Acta bot. bras. 22(4): parenquimáticas com forma e organização características para cada taxa estudado. Ráquis Apresenta faixas de células elípticas dispostas de maneira isolada em O. distichus Mart. (Fig. 40), contínua em O. mapora H. Karst. (Fig. 41) e contínua confluente em O. minor Mart. (Fig. 42). Pecíolo A histologia parenquimática de O. distichus Mart., O. minor Mart. e O. bacaba Mart. (Fig. 43) assemelha-se ao da ráquis de O. mapora H. Karst. No pecíolo desta espécie, as faixas são contínuas e formadas Figuras Secções transversais da região central da ráquis de Oenocarpus Mart., evidenciando o tecido parenquimático. 39. O. bacaba Mart. 40. O. distichus Mart. 41. O. mapora H. Karst. 42. O. minor Mart. As setas indicam fibras isoladas e em feixes. Barras: = 200 µm; 41 = 350 µm; 42 = 200 µm.

102 1010 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... por células colunares com paredes aparentemente sofrendo processo esquizógeno, levando a formação de lacunas aeríferas (Fig ). Bainha foliar Possui faixas de células retangulares justapostas em O. bacaba Mart. (Fig. 46); fusiformes em O. distichus Mart. (Fig.47); elipsóides e retangulares em O. mapora H. Karst. (Fig. 48). As faixas celulares dispõem-se de maneira longitudinal, contínua e isolada respectivamente. Em O. mapora H. Karst., as paredes das células elipsóides e retangulares assemelham-se as das colunares do pecíolo, mas, não ocorre formação de lacunas aeríferas e sim uma tendência em formá-las. Estudos sobre o axix foliar de Arecaceae têm se limitado às funções mecânica e hidráulica (Tomlinson Figuras Secções transversais da região central do pecíolo de Oenocarpus Mart., evidenciando o tecido parenquimático. 43. O. bacaba Mart O. mapora H. Karst. 45. Detalhe de 44 mostrando células de aspecto colunar e lacunas aeríferas. As setas indicam feixes de fibra. Lacuna aerífera (La). Barras: = 220 µm; 45 = 140 µm.

103 Acta bot. bras. 22(4): ; Dassanayake & Sivakadachchan 1972; Pyykkö 1985). Quando se referem à disposição dos tecidos para fins evolutivos (Cheadle 1942; 1944) ou sistemáticos (Parthasarathy 1968; Klotz 1978) focam apenas xilema e floema. Entretanto, a forma e organização das células parenquimáticas revelam-se úteis na separação de espécies (Weiner & Liese 1993) como verificado nos taxa de Oenocarpus Mart. estudados. Feixes vasculares colaterais, fibras isoladas e em feixes ocorrem dispersos no parênquima do axis foliar das espécies. Na bainha foliar, os feixes fibrosos estão envoltos por bainha contínua de stegmatas com corpos silicosos esféricos (Fig. 50). Estes idioblastos silicosos dispõem-se em fileiras longitudinais, adjacentes e Figuras Secções transversais da região central da bainha foliar de Oenocarpus Mart., evidenciando o tecido parenquimático. 46. O. bacaba Mart. 47. O. distichus Mart. 48. O. mapora H. Karst. 49. O. minor Mart. As setas indicam fibras isoladas e em feixes envoltos por bainha de stegmatas. Barras: 46 = 700 µm; = 220 µm; 49 = 200 µm.

104 1012 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... paralelas aos feixes de fibras, possuem paredes espessadas, forma discóide e uma cavidade ou depressão central na qual se situa o corpo de sílica, de aspecto esférico-globoso e superfície espiculada semelhante a drusas (Fig. 51), apresentando elevada concentração de dióxido de silício (SiO 2 ) dectada pela análise em EDS (Fig. 52). Para as folhas das espécies de Oenocarpus Mart. aqui estudadas, pode-se dizer que alguns caracteres são comuns, enquanto outros ocorrem apenas em determinados taxa. Os caracteres comuns incluem pinas anfiestomáticas com cera epicuticular, cutícula lisa, estômatos tetracíticos e tricomas tectores; mesofilo dorsiventral com braquiesclereídes em grupos, estruturas secretoras de mucilagem e com feixe vascular colateral do tipo III. Entre os de ocorrência restrita cita-se: estômatos ciclocíticos; características da nervura central como a forma, padrão de distribuição do esclerênquima e presença ou ausência de massas isoladas de tecido floemático; forma da margem; estratificação do tecido de expansão; forma e organização do parênquima nas regiões central e mediana do axis foliar e especificidade de alguns tipos de feixe vasculares do mesofilo. A ocorrência ou não dos diferentes caracteres observados permitiu elaborar a seguinte chave de identificação anatômica para as espécies amazônicas de Oenocarpus Mart., demonstrando que há entre estas diferenças estruturais significativas a nível qualitativo. Figuras Secções transversais da bainha foliar de Oenocarpus distichus Mart. 50. Feixe fibroso envolto por bainha contínua de stegmatas. 51. Eletromicrografia detalhando uma região de Espectro da análise em EDS realizada nos corpos silicosos de 51. Corpo silicoso (Csi); Stegmatas (Stg). Barra: 50 = 100 µm.

105 Acta bot. bras. 22(4): Chave de identificação anatômica para as espécies estudadas de Oenocarpus Mart. 1. Nervura central apresentando tecido esclerenquimático contínuo, tecido de expansão pluriestratificado, margem de forma deltóide, ráquis constituída por células parenquimáticas de aspecto elíptico dispostas em faixas contínuas confluentes... O. minor 1. Nervura central apresentando tecido esclerenquimático descontínuo, tecido de expansão uniestratificado, margem de outras formas, ráquis constituída por células parenquimáticas de outros aspecto e organização 2. Epiderme apresentando apenas estômatos tetracíticos, margem de forma geométrica definida, pecíolo constituído por células parenquimáticas de aspecto elíptico 3. Feixe vascular colateral do mesofilo tipo IV, nervura central de forma elíptica e com massas isoladas de tecido floemático, margem de forma quadrangular, bainha foliar constituída por células parenquimáticas de aspecto retangular dispostas em faixas longitudinais... O. bacaba 3. Feixe vascular colateral do mesofilo tipo I, nervura central de forma irregular e sem massas isoladas de tecido floemático, margem de forma retangular, bainha foliar constituída por células parenquimáticas de aspecto fusiforme dispostas em faixas contínuas... O. distichus 2. Epiderme apresentando estômatos tetracíticos e ciclocíticos, margem de forma geométrica indefinida, pecíolo constituído por células parenquimáticas de aspecto colunar... O. mapora Agradecimentos Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela concessão da bolsa de Mestrado; à Dra. Raimunda Conceição de Vilhena Potiguara, pela orientação e ensinamentos sobre as palmeiras; ao ilustrador científico Carlos Alvarez, pelos desenhos em planta baixa. Referências bibliográficas Balick, M Ethnobotany of palms in the neotropics. Advances in Economic Botany 1: Balick, M Systematics and economic botany of the Oenocarpus-Jessenia (Palmae) complex. Advances in Economic Botany 3: Bieras, A.C. & Sajo, M.G Anatomia foliar de Erythroxylum P. Browne (Erythroxylaceae) do cerrado do estado de São Paulo, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18: Carlquist, S The use of ethylenediamine in softening hard plant structures for paraffin sectioning. Stain technology 57: Carr, S.G. & Carr, D.J An unusual feature of stomatal microanatomy in certain taxonomically related Eucalyptus spp. Annals of Botany 44: Cheadle, V.I The occurrence and types of vessels in the various organs of the plant in the Monocotyledoneae. 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106 1014 Silva & Potiguara: Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de Oenocarpus Mart.... Moller, J.D. & Rasmussen, F.L.S Stegmata in Orchidales: character state distribution and polarity. Botanical Journal the Linnean Society 89: Parthasarathy, M.V Observation on metaphloem in vegetative parts of palms. American Journal of Botany 55: Pyykkö, M Anatomy of the stem and petiole of Raphia hookeri (Palmae). Annales Botanici Fennici 22: Ramassamy, V. & Kannabiran, B Studies on the epidermal and stomatal morphology in transection in some members of Myrtales. Phytomorphology 46: Rao, T.A. & Dakshni, K.M.M Systematics of Memecylon A preliminary survey based on the sclereids morphology. Indian Academy Science 30: Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E Biologia vegetal. 6 a ed. Guanabara, Koogan S.A.P. Rocha, A.E.S. & Silva, M.F.F Aspectos fitossociológicos, florísticos e etnobotânicos das palmeiras (Arecaceae) de floresta secundária no município de Bragança, PA, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19: Sajo, M.G.; Wanderley, M.G.L. & De Carvalho, L.M Caracterização anatômica foliar para 14 espécies de Xyris L. (Xyridaceae) Serra do Cipó, MG, Brasil. Acta Botanica Brasilica 9: Salatino, A. & Silva, J.B Anatomia e óleos essências das folhas de Piper regnellii (Miq.) C.D.C var. regnellii. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 3: Salisbury, F.B. & Ross, C.W Plant physiology. 4 th ed. Belmont, Wadsworth. Scatena, V.L.; Vich, D.V. & Parra, L.R Anatomia de escapos, folhas e brácteas de Syngonanthus sect. Eulepis (Bong. ex Koern.) Ruhland (Eriocaulaceae). Acta Botanica Brasilica 18: Solereder, H Systematic anatomy of the dicotyledons. v.2. Oxford, Clarendon Press. Souza, V.C. & Lorenzi, H Botânica Sistemática. São Paulo, Instituto Plantarum. Tomlinson, P.B Anatomy of the monocotyledons-i. Gramineae. New York, Oxford University Press. Tomlinson, P.B Anatomy of the monocotyledons-ii. Palmae. New York, Oxford University Press. Tomlinson, P.B The vascular skeleton of coconut leaf base. Phytomorphology 14: Tomlinson, P.B Anatomy of the monocotyledons-iii. Commelinales-Zingiberales. New York, Oxford University Press. Tomlinson, P.B The structural biology of palms. New York, Oxford University Press. Uhl, N.W. & Dransfield, J Genera Palmarum: a classification of palms based on the work of Harold E. Moore Jr. Kansas, Allen Press. Weiner, G. & Liese, W Generic identification key to rattan palms based on stem anatomy characters. IAWA Journal 14: Versão eletrônica do artigo em e

107 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo VIANI, Ricardo Augusto Gorne e RODRIGUES, Ricardo Ribeiro. Impact of seedling removal on regenerating community structure of a seasonal semideciduous forest. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Transplanting seedlings and saplings from natural forests has been considered an alternative to producing saplings of native species for forest restoration purposes, but the possible impact of this procedure on plant community regeneration has not been investigated. This work evaluates the impact of different treatments of shrub and tree-seedling (up to 30 cm) removal from a seasonal semideciduous forest fragment located in southeastern Brazil on the natural regeneration process. Eighty 2 2 m plots were installed in two habitats (forest edge and interior) and submitted to four seedling-removal treatments (I, II - 100% removal with or without soil mixing; III - 50% removal without soil mixing; and IV - control treatment without seedling removal). Regeneration density and richness were evaluated before treatment as well as 6, 12 and 18 months later. The results were compared among treatments for each evaluation period and among periods within treatments. There were similarities between edge and interior. The natural regeneration process did not improve with soil mixing. Plots submitted to seedling removal partially recovered plant density; however, these plots had lower species richness when compared to the control and to the initial values before treatment. Seedling removal has a negative impact on the regeneration process of low-density species, thus the use of natural regeneration as a sapling source for forest restoration purposes should focus only on high-density species with well-known regeneration strategies and not on the community as a whole. Palavras-chave : forest ecology; seedlings; restoration of degraded lands; natural regeneration; restoration ecology Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

108 Acta bot. bras. 22(4): Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta Estacional Semidecidual Ricardo Augusto Gorne Viani 1,3 e Ricardo Ribeiro Rodrigues 2 Recebido em 24/09/2007. Aceito em 15/02/2008 RESUMO (Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta Estacional Semidecidual). O transplante de plântulas e indivíduos jovens de florestas naturais tem sido considerado como alternativa à produção de mudas de espécies nativas para a restauração florestal, sem que tenham sido realizados estudos sobre os possíveis impactos dessa prática sobre a comunidade vegetal regenerante. Nesse trabalho foram analisadas diferentes intensidades de retirada de plântulas e indivíduos jovens de até 30 cm, de remanescente de Floresta Estacional Semidecidual, a fim de verificar o quanto essa operação pode comprometer a estabilidade da comunidade regenerante. Foram instaladas 80 parcelas de 2 2 m, distribuídas em dois ambientes (borda e interior da floresta) e em quatro tratamentos de retirada de regenerantes (I,II - 100% de retirada com ou sem revolvimento do solo, III - 50% de retirada sem revolvimento do solo e IV - testemunha sem retirada de regenerantes). Avaliou-se a densidade e a riqueza da regeneração antes da execução dos tratamentos e após seis, 12 e 18 meses. Os resultados foram comparados entre tratamentos para cada período de avaliação e entre períodos de avaliação para cada tratamento. Foram constatadas semelhanças entre borda e interior. Não houve incremento da regeneração com revolvimento do solo. Parcelas submetidas à retirada dos regenerantes recuperaram em parte a densidade; porém apresentaram riqueza menor quando comparadas à testemunha e aos valores iniciais antes da execução dos tratamentos. A remoção das plântulas pode comprometer a regeneração de espécies que ocorrem em baixa densidade, o que sugere que a utilização da regeneração natural como fonte de mudas para a restauração florestal seja voltada para espécies abundantes e com estratégias de regeneração conhecidas e não para a comunidade como um todo. Palavras-chave: ecologia florestal, plântulas, recuperação de áreas degradadas, regeneração natural, restauração ecológica ABSTRACT (Impact of seedling removal on regenerating community structure of a seasonal semideciduous forest). Transplanting seedlings and saplings from natural forests has been considered an alternative to producing saplings of native species for forest restoration purposes, but the possible impact of this procedure on plant community regeneration has not been investigated. This work evaluates the impact of different treatments of shrub and tree-seedling (up to 30 cm) removal from a seasonal semideciduous forest fragment located in southeastern Brazil on the natural regeneration process. Eighty 2 2 m plots were installed in two habitats (forest edge and interior) and submitted to four seedling-removal treatments (I, II - 100% removal with or without soil mixing; III - 50% removal without soil mixing; and IV - control treatment without seedling removal). Regeneration density and richness were evaluated before treatment as well as 6, 12 and 18 months later. The results were compared among treatments for each evaluation period and among periods within treatments. There were similarities between edge and interior. The natural regeneration process did not improve with soil mixing. Plots submitted to seedling removal partially recovered plant density; however, these plots had lower species richness when compared to the control and to the initial values before treatment. Seedling removal has a negative impact on the regeneration process of low-density species, thus the use of natural regeneration as a sapling source for forest restoration purposes should focus only on highdensity species with well-known regeneration strategies and not on the community as a whole. Key words: forest ecology, seedlings, restoration of degraded lands, natural regeneration, restoration ecology Introdução A obtenção de mudas de diversas espécies do ambiente regional em quantidade suficiente para o plantio é o primeiro e um dos principais pontos de estrangulamento dos programas de restauração ecológica (Fonseca et al. 2001; Santarelli 2004). A análise de 30 viveiros florestais do Estado de São Paulo revelou que cerca de 340 espécies arbóreas nativas são produzidas, no entanto, a maioria dos viveiros concentra sua produção em apenas 30 espécies, as quais são as prontamente disponíveis e com tecnologia de produção conhecida (Barbosa et al. 2003). Em conseqüência disto, dados obtidos no monitoramento de áreas restauradas no Estado de São Paulo, Sudeste do Brasil, revelam que os plantios de 1 Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, C. Postal 6109, Campinas, SP, Brasil 2 Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Departamento de Ciências Biológicas, C. Postal 9, Piracicaba, SP, Brasil 3 Autor para correspondência: viani@unicamp.br

109 1016 Viani & Rodrigues: Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta... restauração contam geralmente com apenas 35 espécies florestais, quase sempre as mesmas, independente das características ambientais do local restaurado e da flora regional, tendo como agravante o fato de dois terços destas pertencerem aos estágios iniciais da sucessão secundária (Barbosa et al. 2003). Desta forma, em alguns casos, a sustentabilidade das florestas restauradas em paisagens fragmentadas pode ficar comprometida, em função do baixo número de espécies utilizadas na implantação, principalmente de espécies finais da sucessão ecológica (Souza & Batista 2004). A limitação do número de espécies disponíveis nos viveiros de mudas florestais nativas é conseqüência, dentre outros fatores, das dificuldades para obtenção de sementes e da ausência de tecnologia para produção de mudas por sementes de muitas espécies nativas (Silva et al. 2003; Zamith & Scarano 2004). A variabilidade interespecífica, a presença de diversificados mecanismos de dormência (Vázques-Yanes & Orozco-Segovia 1993; Oliveira et al. 2003), os altos índices de predação (Zamith & Scarano 2004) e o conhecimento limitado sobre a fenologia e a fisiologia de parte significativa das plantas tropicais são barreiras que dificultam a produção de mudas de espécies nativas a partir de sementes. Visando contornar esses problemas e aumentar a diversidade da restauração ecológica, alguns trabalhos em regiões tropicais têm recomendado como técnica alternativa a transferência de plântulas e de indivíduos jovens regenerantes de áreas florestais remanescentes para viveiros ou diretamente para as áreas a serem restauradas (Auer & Graça 1995; Djers et al. 1998; Nemer et al. 2002; Viani & Rodrigues 2007). Essa técnica traria vantagens como a eliminação de etapas trabalhosas do processamento de sementes e a possibilidade de se produzir mudas de espécies com inconvenientes de dormência ou com baixa produção e/ou dificuldade de coleta de sementes (Viani & Rodrigues 2007). Entretanto, além de não prevista na legislação ambiental brasileira (não constam, por exemplo, no Código Florestal Brasileiro e no SNUC - Sistema Nacional de Unidades de Conservação), essa técnica ainda não foi avaliada cientificamente em relação aos impactos causados na comunidade vegetal regenerante. Nesse sentido, a efetiva recomendação deste procedimento como técnica de restauração ecológica depende da realização prévia de estudos específicos que avaliem os impactos da retirada de plântulas e indivíduos jovens das áreas naturais, de forma a evitar que se torne mais uma atividade degradadora das formações naturais (Viani et al. 2007). Vários são os processos ecológicos que afetam a estrutura e a composição da comunidade de plântulas e indivíduos jovens. Esses processos podem ter efeitos significativos na regeneração arbórea de florestas tropicais (Clark & Clark 1985), uma vez que a sobrevivência no período inicial de vida de uma planta garante a manutenção da população de uma espécie e afeta não só a sua abundância e distribuição, mas toda a composição e estrutura da comunidade (Denslow 1991). Na comunidade vegetal, a regeneração natural é determinada pela junção das probabilidades de chegada e sobrevivência no mosaico florestal. A probabilidade de sobrevivência depende dos atributos fisiológicos da espécie, das características do ambiente e das interações das espécies entre si, já a probabilidade de chegada é determinada pela dispersão das sementes e propágulos (Schupp et al. 1989; Melo et al. 2004). Nesse sentido, o restabelecimento das comunidades regenerantes após distúrbios e/ou intervenções antrópicas é dependente da disponibilidade de sementes oriundas da dispersão ou do banco de sementes do solo (Grombone-Guaratini & Rodrigues 2002). O recrutamento de plântulas é variável no tempo, em decorrência da variação anual na produção e na fenologia de dispersão das sementes (De Steven 1994), em função da reprodução supra-anual de algumas espécies arbóreas tropicais (Lieberman 1996) e devido à ocorrência de chuvas, que mesmo em baixas intensidades, aumentam a emergência de plântulas (Santos & Válio 2002). A luz também exerce influência no processo de regeneração natural da floresta (Whitmore 1989). Borda e interior florestal são ambientes distintos em vários aspectos abióticos, incluindo a intensidade de luz que os atinge (Murcia 1995), consequentemente são distintos também em relação ao recrutamento de árvores e arbustos (Laurance et al. 1998). Na borda florestal, em áreas declivosas ou em áreas com histórico acentuado de degradação, a alta intensidade de luz incidente propicia a germinação de espécies pioneiras, que crescem somente em ambientes abertos, sendo intolerantes à sombra e não encontradas sob o dossel florestal (Swaine & Whitmore 1988; Lieberman 1996). Por outro lado, no interior da floresta, a menor intensidade de luz incidente leva a formação do banco de plântulas por espécies não pioneiras, que germinam sob o dossel e cujas plântulas podem se estabelecer e permanecer sob a sombra da floresta por muitos anos, até que os recursos limitantes se tornem disponíveis (Swaine & Whitmore 1988; Lieberman 1996). Em áreas abertas e bem iluminadas comuns na borda dos remanescentes florestais (Murcia 1995), o recrutamento pode ser afetado também pelo revolvimento superficial do solo, que desencadeia o processo de regeneração natural das espécies pioneiras constituintes do banco de sementes (Kwit et al. 2000; Rozza et al. 2007).

110 Acta bot. bras. 22(4): Nesse contexto, este estudo teve como objetivo verificar se a remoção de plântulas e indivíduos jovens regenerantes arbustivos e arbóreos causa impacto na dinâmica da comunidade regenerante, e se a intensidade desse impacto é afetada pela distância da borda da floresta, pela intensidade de remoção de plantas e pelo revolvimento do solo posterior a remoção. Pressupõe-se que a capacidade da comunidade em regeneração repor as perdas de densidade e riqueza decorrentes da extração de plântulas é maior quanto menor a intensidade de extração de plântulas e, ao menos na borda florestal, também maior quando seguida de revolvimento superficial do solo (indutor da regeneração natural). Material e métodos Área de estudo O estudo foi realizado na Fazenda Santa Terezinha (23º02-23º03 S, 48º11-48º12 W), município de Bofete-SP, sudeste do Brasil. A Fazenda Santa Terezinha tem área de ha, sendo cerca de ha destinados ao cultivo de Eucalyptus spp. e 650 ha ocupados com fragmentos de vegetação nativa, em diferentes estádios de conservação. A altitude média é de 600 m e o clima regional é do tipo Cfa, segundo a classificação de Köppen, com a temperatura média do mês mais quente superior a 22 ºC e a do mês mais frio inferior a 18 ºC. A precipitação anual é de aproximadamente mm (SIGRH 2007). A vegetação regional dominante é a Floresta Estacional Semidecidual, caracterizada pelo fato de 20-50% das árvores do dossel florestal perderem as folhas na estação mais seca (Veloso 1992). A vegetação nativa da região, assim como de toda a área ocupada com Floresta Estacional Semidecidual, encontra-se altamente fragmentada e restrita a manchas pequenas e isoladas (Dinerstein et al. 1995; Di Bitetti et al. 2003). Todo o estudo foi conduzido num único fragmento florestal remanescente, de aproximadamente 150 ha, que contém desde áreas de interflúvio até locais de floresta ribeirinha, com influência fluvial quase permanente. Delineamento experimental O remanescente florestal foi estratificado em borda e interior, sendo considerada borda a faixa de floresta contida a até 35 m do limite da floresta. Posteriormente, dentro de cada ambiente (borda e interior), foram instalados 10 blocos com quatro parcelas de 2 2 m cada. Cada parcela do bloco foi submetida a um tratamento distinto, determinado de forma aleatória. Os quatro tratamentos testados foram: I - retirada de todos os regenerantes da parcela, com posterior revolvimento superficial do solo (profundidade de 5 cm); II - retirada de todos os regenerantes da parcela sem posterior revolvimento superficial do solo; III - retirada de 50% dos regenerantes da parcela, de forma aleatória, sem posterior revolvimento superficial do solo; IV - testemunha, sem a retirada de regenerantes da parcela e sem revolvimento do solo. As intensidades de retirada de regenerantes foram escolhidas visando abranger tratamentos extremos com retirada total dos regenerantes (I e II) e um tratamento com retirada parcial (III), sob a hipótese que a retirada parcial poderia minimizar os impactos sobre a comunidade. Foi considerado também um tratamento testemunha (IV), representando a regeneração da floresta em condições naturais. Uma vez que o revolvimento do solo pode ativar o banco de sementes (Putz 1983; Kwit et al. 2000) foi adotado no tratamento I, além da retirada total dos regenerantes, o revolvimento posterior do solo, sob a hipótese que essa prática poderia induzir o restabelecimento do estrato regenerante. Obtenção dos dados Foram considerados regenerantes os indivíduos pertencentes a espécies arbustivas ou arbóreas, com altura até 30 cm. Foi realizada uma avaliação prévia (tempo 0) anterior à aplicação dos tratamentos, em maio/2003. Imediatamente após a avaliação inicial, os tratamentos foram executados em cada parcela, conforme delineamento prévio. Seguindo os mesmos procedimentos, foram realizadas avaliações aos seis (novembro/2003), 12 (maio/2004) e 18 meses (novembro/2004). Análise dos dados Para cada tratamento, nos quatro períodos de avaliação (0, 6, 12 e 18 meses), foi obtido, de forma separada para os dois ambientes (borda e interior do remanescente florestal), o número total de espécies. Com base nos números médios de indivíduos e de espécies por parcela, registrados nas avaliações aos seis, 12 e 18 meses em cada tratamento, procedeu-se análise de covariância conjunta (Pimentel-Gomes & Garcia 2002), sendo os dados do tempo 0 (avaliação inicial, antes da execução dos tratamentos) a covariável. Para o enquadramento dos dados dentro das suposições da estatística paramétrica e da análise de variância, os valores originais foram transformados segundo o método Box Cox (Box et al. 1978), conforme demonstrado a seguir: Número de indivíduos aos seis meses = (nº de indivíduos aos seis meses + 0,5) 0,3 Número de indivíduos aos 12 meses = (nº de indivíduos aos 12 meses + 0,5) 0,2 Número de indivíduos aos 18 meses = (nº de indivíduos aos 18 meses + 0,5) 0,2 Número de espécies aos seis meses = (nº de espécies aos seis meses + 0,5) 0,5 Número de espécies aos 12 meses = (nº de espécies aos 12 meses + 0,5) 0,5 Número de espécies aos 18 meses = (nº de espécies aos 18 meses + 0,5) 0,5

111 1018 Viani & Rodrigues: Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta... Quando os resultados da análise conjunta demonstraram interação significativa entre os ambientes (borda e interior do remanescente florestal) e os tratamentos, as médias dos tratamentos foram comparadas separadamente em cada área. No entanto, quando isto não ocorreu, sendo apenas significativos os tratamentos, estes foram comparados sem a separação entre borda e interior. Para tanto, em ambos os casos, utilizou-se o teste de comparação múltipla de Tukey- Kramer (nível de significância de 5%) (Pimentel-Gomes & Garcia 2002). Dentro de cada tratamento, foram feitas comparações das médias de número de indivíduos e de espécies do tempo 0 com os demais períodos de avaliação (seis, 12 e 18 meses). Para tanto, procedeu-se a comparação das médias para dados pareados, por meio do (1) teste t de Student, quando os dados apresentavam normalidade, (2) teste de Wilcoxon para dados pareados (Ordem Assinaladas), quando os dados não eram normais, mas apresentavam simetria, e (3) teste do Sinal, quando os dados não eram nem normais e nem simétricos, conforme descrito por Campos (1983) e considerando sempre o nível de significância de 5%. Resultados e discussão Variações entre os tratamentos Para a densidade de plântulas, apenas aos 18 meses houve interação entre os ambientes (borda e interior do remanescente florestal) e os tratamentos (F = 3,51; GL = 3, P = 0,0214). Nos demais períodos de avaliação (seis e 12 meses) não ocorreu interação do ambiente (borda e interior do remanescente florestal) com os tratamentos (aos seis meses F = 1,13; GL = 3; P = 0,3470 e aos 12 meses F = 2,05; GL = 3; P = 0,1180), e por isso, os dados de densidade média de regeneração foram analisados conjuntamente. Em relação ao número médio de espécies por parcela, em nenhum período de avaliação houve interação entre os ambientes (borda e interior do remanescente florestal) e os tratamentos (aos seis meses F = 1,79; GL = 3; P = 0,1610; aos 12 meses F = 0,20; GL = 3; P = 0,8951 e aos 18 meses F = 1,21; GL = 3; P = 0,3137), sendo para essa variável os dados analisados sempre conjuntamente. A não ocorrência, na maioria das análises efetuadas nesse estudo, de diferenças dentro dos tratamentos em função das parcelas estarem na borda ou no interior do remanescente florestal indica que os ambientes de borda e interior considerados nesse estudo, possivelmente não sejam dissimilares para os fatores que interferem diretamente na densidade e riqueza de espécies regenerantes. Deve-se destacar, no entanto, que a borda foi delimitada apenas segundo o critério de distância do exterior, sem considerar aspectos biológicos e ambientais (por exemplo, incidência da radiação solar) e sem considerar aspectos que influenciam diretamente a extensão dos efeitos de borda, como a forma, o tamanho e o grau de degradação do fragmento (Laurance et al. 2002). Em alguns casos, os efeitos de borda se estendem para mais de 100 m do interior de remanescentes florestais (Murcia 1995; Laurance et al. 2002). Se assim ocorrer na área de estudo, as parcelas locadas no interior florestal podem estar na verdade sob condição de borda, sendo, portanto similares em relação às parcelas locadas na borda. Uma outra justificativa para a ausência de diferenças entre os dois ambientes avaliados nesse estudo pode se referir ao fato do entorno do remanescente ser todo ocupado por plantios de Eucalpytus spp. Plantios florestais são ambientes com sombreamento elevado quando comparados a áreas abertas e esse sombreamento pode minimizar os efeitos de borda sobre o remanescente florestal (Murcia 1995). Aos seis meses, os tratamentos III (retirada de 50% dos indivíduos regenerantes) e IV (testemunha, sem retirada dos regenerantes) apresentaram número médio de indivíduos por parcela significativamente superiores aos tratamentos I e II (ambos com retirada total dos regenerantes) (Fig. 1). Esse fato é compreensível, uma vez que os tratamentos I e II tiveram 100% de retirada dos regenerantes e que a maior parte dos seis meses seguintes a remoção (junho até novembro, fim do outono até fim da primavera), embora abranja a época com pico de produção de frutos na formação florestal estudada (Morellato 1995; Carmo & Morellato 2004), corresponde ao período do ano tido como menos chuvoso e conseqüentemente menos favorável à germinação e ao recrutamento dos indivíduos arbustivos e arbóreos nas florestas tropicais (Grombone-Guaratini & Rodrigues 2002; Santos & Válio 2002). Entretanto, ainda aos seis meses, não houve diferença na densidade média de indivíduos por parcela do tratamento IV (sem retirada de plântulas) em relação ao tratamento III (50% de retirada das plântulas) (Fig. 1), indicando que, em apenas seis meses, as parcelas submetidas a este tratamento já tinham, de certa forma, recuperado o número de indivíduos. Esse aspecto demonstra também que, ao menos para esse período (seis meses), o impacto sobre a comunidade regenerante é menor quanto menor a intensidade de remoção das plantas. Aos 12 meses, assim como aos 18 meses para o interior do remanescente florestal, não foram observadas diferenças significativas no número médio de indivíduos por parcela entre os tratamentos. Aos 18 meses, para a borda do remanescente florestal, apenas o tratamento II apresenta número de indivíduos por parcela significativa-

112 Acta bot. bras. 22(4): mente inferior ao tratamento IV (testemunha) (Fig. 1). Esses dados apontam capacidade de auto-recuperação (resiliência) no tempo das parcelas submetidas ao retirada de plântulas. Porém, é importante destacar que no tratamento IV (testemunha, sem retirada dos regenerantes), houve redução do número médio de indivíduos após a avaliação inicial, principalmente em função da redução na densidade de Protium spruceanum (Benth.) Engl., que correspondia a mais da metade dos indivíduos desse tratamento na avaliação inicial. Esse aspecto dificulta em parte a interpretação dos efeitos dos tratamentos, uma vez que a mortalidade de grande parte dos indivíduos de Protium spruceanum do tratamento testemunha, compensa a diminuição da densidade de regenerantes decorrente da retirada das plântulas e indivíduos jovens nos demais tratamentos (I-III). Aos 12 meses, o tratamento IV (testemunha) apresentou número médio de espécies por parcela significativamente maior que os demais tratamentos. Aos seis e 18 meses o tratamento IV apresentou média de espécies por parcela significativamente superior aos 6 meses após aplicação dos tratamentos (borda - interior do remanescente) 12 meses após aplicação dos tratamentos (borda - interior do remanescente) Tratamentos Tratamentos N. médio de indivíduos por parcela N. médio de indivíduos por parcela N. médio de indivíduos por parcela 18 meses após aplicação dos tratamentos (borda do remanescente) 18 meses após aplicação dos tratamentos (interior do remanescente) N. médio de indivíduos por parcela Tratamentos Tratamentos Figura 1. Resultados da comparação do número médio de plântulas arbustivas ou arbóreas por parcela (2 2 m) entre os tratamentos, nos períodos de avaliação de seis, 12 e 18 meses, por meio da análise de variância com covariável (número de indivíduos no período inicial - tempo 0). Tratamento I: 100% de retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo; II: 100% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo; III: 50% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo e IV: testemunha sem retirada das plântulas. Remanescente de Floresta Estacional Semidecidual, Fazenda Santa Terezinha, Bofete, SP, Brasil. Barras com letras diferentes diferem entre si (P < 0,05). Linhas verticais em preto correspondem ao intervalo de confiança (95%).

113 1020 Viani & Rodrigues: Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta... tratamentos I e II, porém não diferiu do tratamento III. Já o tratamento III apresentou uma média de espécies por parcela significativamente maior que o tratamento I aos seis meses e que o tratamento II aos 12 meses (Fig. 2). Esses dados sugerem novamente que em determinadas situações uma menor intensidade de remoção pode causar menores impactos na comunidade regenerante. Analisando-se apenas os resultados dos tratamentos I (com revolvimento superficial do solo após a retirada das plântulas) e II (sem revolvimento superficial do solo), observa-se que ambos não diferiram até os 12 meses após a aplicação dos tratamentos para o número médio de indivíduos por parcela. Aos 18 meses após a aplicação dos tratamentos, essa variável diferiu significativamente apenas na borda do remanescente florestal, sendo maior no tratamento I (Fig. 1). Em relação ao número médio de espécies por parcela, os tratamentos I e II não diferiram entre si, em nenhum dos períodos de avaliação (Fig. 2). Considera-se, portanto, que na escala de tempo de observação e nas condições específicas deste estudo, o revolvimento superficial do solo não se comportou como um indutor da regeneração natural, contrariando as observações de Nunez-Farfan & Dirzo (1988) e Kwit et al. (2000) e as hipóteses iniciais estabelecidas nesse estudo. Possivelmente isso se justifique pela época em que foi realizado o revolvimento (mês de maio). Esse período coincide com um período pouco chuvoso, não favorável à germinação das plântulas (Grombone- Guaratini & Rodrigues 2002; Santos & Válio 2002). Outro aspecto refere-se à luminosidade, que mesmo na borda do remanescente florestal pode ser baixa, decorrente do entorno do remanescente florestal ocupado com plantios de Eucalyptus spp., não estimulando a germinação das espécies iniciais da sucessão ecológica, que estariam no banco de sementes e seriam induzidas a regenerar a partir do revolvimento do solo (Putz 1983). Variações temporais na comunidade regenerante Com exceção do tratamento IV (testemunha) aos seis e 12 meses e do tratamento I aos 12 e 18 meses, ambos na borda do remanescente florestal, os demais tratamentos apresentaram redução no número de indivíduos das avaliações aos seis, 12 e 18 meses em relação à avaliação inicial (Fig. 3). No tratamento IV (sem retirada de regenerantes), o número de espécies na avaliação inicial foi sempre igual ou inferior ao número de espécies nas avaliações seguintes (Tab. 1). Já nos tratamentos com remoção de plântulas (I - III) houve redução considerável do número total de espécies nas avaliações aos seis, 12 e 18 meses em relação à avaliação inicial, realizada antes da aplicação dos tratamentos, sendo o menor número de espécies N. médio de espécies por parcela N. médio de espécies por parcela N. médio de espécies por parcela 6 meses após aplicação dos tratamentos 12 meses após aplicação dos tratamentos 18 meses após aplicação dos tratamentos Tratamentos Figura 2. Resultados da comparação do número médio de espécies arbustivas ou arbóreas por parcela (2 2 m) entre os tratamentos, nos períodos de avaliação de 6, 12 e 18 meses, por meio da análise de variância com covariável (número de espécies no período inicial - tempo 0). Tratamento I: 100% de retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo; II: 100% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo; III: 50% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo e IV: testemunha sem retirada das plântulas. Remanescente de Floresta Estacional Semidecidual, Fazenda Santa Terezinha, Bofete, SP, Brasil. Barras com letras diferentes diferem entre si (P < 0,05). Linhas verticais em preto correspondem ao intervalo de confiança (95%).

114 Acta bot. bras. 22(4): Tratamento I - borda do remanescente (100% retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo) Tratamento I - interior do remanescente (100% retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo) N. de indivíduos N. de indivíduos N. de indivíduos N. de indivíduos Tratamento II - borda do remanescente (100% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento III - borda do remanescente (50% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento IV - borda do remanescente (testemunha sem retirada de plântulas) N. de indivíduos N. de indivíduos N. de indivíduos N. de indivíduos Tratamento II - interior do remanescente florestal (100% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento III - interior do remanescente (50% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento IV - interior do remanescente (testemunha sem retirada de plântulas) Tempo (em meses) após a retirada das plântulas Tempo (em meses) após a retirada das plântulas Figura 3. Comparação do número médio de plântulas arbustivas ou arbóreas por parcela (2 2 m), na avaliação prévia (tempo 0) e aos 6, 12 e 18 meses após a aplicação dos tratamentos. Barras com letras diferentes, diferem entre si (P < 0,05). Linhas verticais em preto correspondem ao intervalo de confiança (95%). Remanescente de Floresta Estacional Semidecidual, Fazenda Santa Terezinha, Bofete, SP, Brasil.

115 1022 Viani & Rodrigues: Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta... encontrado sempre aos seis meses. Essa redução foi maior nos tratamentos I e II (retirada total dos indivíduos regenerantes) e menor no tratamento III (retirada de 50% dos indivíduos de cada parcela) (Tab. 1), indicando que quanto maior a intensidade de remoção de plântulas, maior o impacto sobre a riqueza da comunidade regenerante. O número de espécies amostradas apenas na avaliação inicial, antes da aplicação dos tratamentos, foi maior nos tratamentos com remoção de plântulas (I-III) do que para o tratamento testemunha (IV) (Tab. 1), indicando que nesses tratamentos (I-III), um maior número de espécies deixou de constituir a comunidade regenerante na área amostral, provavelmente em decorrência da remoção dos regenerantes (efeitos dos tratamentos). Esse aspecto demonstra que o impacto da retirada das plântulas contidas no banco pode ser significativo para algumas espécies, principalmente para as que apresentam baixa densidade de regeneração. A ocorrência de espécies arbustivas e arbóreas em densidades muito baixas é um comportamento comum para as florestas tropicais, mesmo quando os indivíduos estão na fase de plântulas (Hubbell et al. 1999). Possivelmente para estas espécies, tidas como raras, a retirada das plântulas comprometa a regeneração e a dinâmica da população. Este fato pode ser ainda agravado, caso, além da baixa densidade, a espécie apresente reprodução supra-anual, com recrutamento esporádico ou em longos intervalos de tempo (De Steven 1994; Lieberman 1996). Tabela 1. Riqueza da comunidade de plântulas de cada tratamento, nos diferentes períodos de avaliação das parcelas, Fazenda Santa Terezinha, Bofete, SP, Brasil. T0: tempo 0, anterior a aplicação dos tratamentos; T6, T12 e T18: respectivamente seis, 12 e 18 meses após a aplicação dos tratamentos; N. spp.: número total de espécies; % redução: percentagem de redução do número de espécies em relação a avaliação inicial e N. spp. exclusivas: número de espécies exclusivas ao período de avaliação, considerando o total de espécies do tratamento. Área Tratamento Avaliação N. spp. % redução N. spp. exclusivas Borda I T (100% de retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo) T ,4 1 T ,5 5 T ,8 2 II T (100% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) T ,7 2 T ,4 4 T ,2 6 III T (50% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) T ,9 4 T ,5 5 T ,4 4 IV T (testemunha sem retirada das plântulas) T6 48 0,0 1 T ,3 4 T ,4 6 Interior I T (100% de retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo) T ,0 0 T ,0 10 T ,3 7 II T (100% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) T ,1 2 T ,6 9 T ,4 4 III T (50% de retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) T ,7 1 T ,4 4 T ,8 1 IV T (testemunha sem retirada das plântulas) T6 57 0,0 5 T ,3 8 T ,3 6

116 Acta bot. bras. 22(4): Protium spruceanum foi a única espécie presente em todos os períodos de avaliação de todos os tratamentos, porém mesmo no tratamento IV (testemunha, sem remoção de plantas) apresentou grande redução no número de indivíduos. Essa redução do número de indivíduos ao longo do tempo sugere a ocorrência de um raleamento intra-específico de sua população, quer pela atuação de fatores bióticos, abióticos ou ambos em conjunto. Além disso, esses dados demonstram que a geração de novos indivíduos dessa espécie não foi igual durante o período de avaliação. É provável, portanto, que à espécie apresente reprodução supra-anual, com geração de coortes numerosas em intervalos de tempo superiores a um ano (De Steven 1994; Lieberman 1996) e que a avaliação inicial realizada nesse estudo tenha coincidido com um desses anos de geração de coortes numerosas. Com exceção do tratamento I (100% de retirada das plântulas, com revolvimento do solo) no interior do remanescente florestal, todos os demais tratamentos apresentaram espécies exclusivas em todos os períodos de avaliação. A presença de espécies exclusivas em quase todos os períodos de avaliação indica que algumas espécies permanecem por pouco tempo na comunidade de plântulas, ou por mortalidade dos indivíduos regenerantes, ou porque esses indivíduos passam à classe de altura superior. É possível ainda que alguns indivíduos e espécies possam ter composto a comunidade de plântulas temporariamente, somente durante o período entre duas avaliações (período inferior a seis meses), não tendo sido, portanto amostrados nas avaliações semestrais. O fato de algumas espécies só apareceram temporariamente na comunidade de regenerantes indica que a retirada de plântulas visando à obtenção de mudas para a restauração ecológica em várias épocas do ano permitiria a obtenção de um número maior de espécies. Entretanto, a recuperação gradual no tempo da comunidade de plântulas e indivíduos jovens após a sua retirada indica que a dimensão do impacto sobre a dinâmica da floresta depende da freqüência com que a remoção dos regenerantes é realizada numa mesma área. Intervalos muito curtos de retirada de plântulas e indivíduos jovens num mesmo local proporcionariam tempo insuficiente para a auto-recuperação da comunidade de plântulas e indivíduos jovens, intensificando o impacto sobre a dinâmica de regeneração e manutenção da diversidade da floresta. O tratamento IV, não apresentou, em nenhuma situação, diferença significativa no número médio de espécies por parcela da avaliação inicial em relação às demais avaliações (Fig. 4). Já os tratamentos I e II apresentaram número médio de espécies por parcela no tempo 0 significativamente superior aos valores das avaliações posteriores (Fig. 4), demonstrando que ambos os tratamentos, até os 18 meses, ainda não haviam recuperado os valores iniciais médios de riqueza por parcela. Isto se repetiu para o tratamento III, com exceção do período de 12 meses (Fig. 4), indicando que a retirada de apenas parte dos regenerantes (tratamento III - retirada de 50% dos indivíduos) pode ser menos impactante sobre o número médio de espécies por parcela. Considerações finais e perspectivas futuras As parcelas submetidas aos tratamentos que envolveram a retirada de plântulas, principalmente as do tratamento III (retirada de 50% dos regenerantes), estão recompondo a riqueza (número médio de espécies por parcela e riqueza total por tratamento). Em relação à densidade de regenerantes, em alguns casos, no curto período de avaliação, o número médio de indivíduos por parcela nas áreas submetidas à retirada de plântulas é semelhante aos níveis iniciais (tempo 0, antes da aplicação dos tratamentos) e não difere mais dos níveis do tratamento testemunha. Ressalta-se, no entanto, que mesmo diante desses resultados, populações de espécies com menor densidade de regeneração e de espécies raras localmente foram removidas da área experimental, mostrando o efeito negativo da retirada de plântulas sobre as populações dessas espécies. A heterogeneidade espacial e temporal em relação à riqueza e à densidade é uma das características da comunidade de plântulas e indivíduos jovens (Hubbell et al. 1999; Oliveira et al. 2001; Viani et al. 2007). Esse aspecto por si só, retrata a dificuldade de compreensão do real impacto que a retirada da comunidade de regenerantes causa sobre a dinâmica florestal e de certa forma justifica a não recomendação a princípio, da retirada da comunidade de plântulas e indivíduos jovens como um todo, em áreas naturais remanescentes. No caso desse estudo, por exemplo, uma espécie (Protium spruceanum) se destacou das demais, apresentando um recrutamento maciço em um dos tratamentos, o que sugere que mesmo para o remanescente florestal em questão, é possível que os resultados não se repitam caso os tratamentos sejam executados novamente. São necessários novos estudos sobre o tema, estudos que acompanhem individualmente cada plântula, monitorem as áreas submetidas à retirada dos regenerantes por períodos maiores e executem as operações de retirada dos regenerantes em vários locais e épocas do ano. Além disso, embora a heterogeneidade espacial e temporal da comunidade de plântulas seja natural, recomenda-se que estudos futuros busquem novas formas de amostragem, de modo a diminuir a influência dessa heterogeneidade na comparação de áreas

117 1024 Viani & Rodrigues: Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta... Tratamento I - borda do remanescente (100% retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo) Tratamento I - interior do remanescente (100% retirada das plântulas com revolvimento posterior do solo) N. de espécies N. de espécies N. de espécies N. de espécies Tratamento II - borda do remanescente (100% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento III - borda do remanescente (50% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento IV - borda do remanescente (testemunha sem retirada de plântulas) N. de espécies N. de espécies N. de espécies N. de espécies Tratamento II - interior do remanescente (100% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento III - interior do remanescente (50% retirada das plântulas sem revolvimento posterior do solo) Tratamento IV - interior do remanescente (testemunha sem retirada de plântulas) Tempo (em meses) após a retirada das plântulas Tempo (em meses) após a retirada das plântulas Figura 4. Comparação do número médio de espécies de plântulas arbustivas ou arbóreas por parcela (2 2 m), na avaliação prévia (tempo 0) e aos 6, 12 e 18 meses após a aplicação dos tratamentos. Barras com letras diferentes diferem entre si (P < 0,05). Linhas verticais em preto correspondem ao intervalo de confiança (95%). Remanescente de Floresta Estacional Semidecidual, Fazenda Santa Terezinha, Bofete, SP, Brasil.

118 Acta bot. bras. 22(4): submetidas a diferentes tratamentos de remoção de plântulas. Sugere-se que a utilização de regenerantes de áreas naturais visando a produção de mudas para a restauração florestal, seja focada em espécies com alta densidade de regeneração e com raleamento intra-específico evidente, tal como observado em Protium spruceanum. Para espécies com baixa densidade, estudos sobre a dinâmica de regeneração das populações são essenciais para a compreensão do impacto específico da retirada dos regenerantes sobre a manutenção das espécies na comunidade. Agradecimentos À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes), pela bolsa de estudos concedida ao primeiro autor e à Eucatex Florestal SA, pelo apoio e infra-estrutura disponibilizada. Referências bibliográficas Auer, C.G. & Graça, M.C.E Método de produção de mudas de canela-sassafrás a partir de mudas de regeneração natural. Boletim de Pesquisas Florestais 30/31: Barbosa, L.M.; Barbosa, J.M.; Barbosa, K.C.; Potomati, A.; Martins, S.E.; Asperti, L.M.; Melo, A.C.G.; Carrasco, P.G.; Castanheira, S.A.; Piliackas, J.M.; Contieri, W.A.; Mattioli, D.S.; Guedes, D.C.; Santos Júnior, N.; Silva, P.M.S. & Plaza, A.P Recuperação florestal com espécies nativas no Estado de São Paulo: pesquisas apontam mudanças necessárias. Florestar Estatístico 6: Box, G.E.P.; Hunter, W.G. & Hunter, J.S Statistics for experimenters: An introduction to design, data analysis, and model building. New York, John Wiley & Sons, Inc. Campos, H Estatística experimental não-paramétrica. Piracicaba, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Carmo, M.R.B. & Morellato, L.C.P Fenologia de árvores e arbustos das matas ciliares da bacia do rio Tibagi, Estado do Paraná, Brasil. Pp In: R.R. Rodrigues & H.F. Leitão Filho (eds.). Matas ciliares: conservação e recuperação. São Paulo, Edusp/Fapesp. 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119 1026 Viani & Rodrigues: Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade regenerante de Floresta... Santarelli, E.G Produção de mudas de espécies nativas. Pp In: R.R. Rodrigues & H.F. Leitão Filho (eds.). Matas ciliares: conservação e recuperação. São Paulo, EDUSP/Fapesp. Santos, S.L. & Válio, I.F.M Litter accumulation and its effect on seedling recruitment in a Southeast Brazilian Tropical Forest. Revista Brasileira de Botânica 25: Schupp, E.W.; Howe, H.F.; Augspurger, C.K. & Levey, D.J Arrival and survival in tropical treefall gaps. Ecology 70: SIGRH Sistema de Informações para o Gerenciamento de Recursos Hídricos do Estado de São Paulo. Disponível em (Acesso em: 28/12/2007). Silva, C.V.; Bilia, D.A.C.; Maluf, A.M. & Barbedo, C.J Fracionamento e germinação de sementes de uvaia (Eugenia pyriformis Cambess. - Myrtaceae). Revista Brasileira de Botânica 26: Souza, F.M. & Batista, J.F.L Restoration of seasonal semideciduous forests in Brazil: influence of age and restoration design on forest structure. Forest Ecology and Management 191: Swaine, M.D. & Whitmore, T.C On the definition of ecological groups in tropical rain forests. Vegetatio 75: Vázques-Yanes, C. & Orozco-Segovia, A Patterns of seed longevity and germination in the tropical rainforest. Annual Review of Ecology and Systematics 24: Veloso, H.P Manual técnico da vegetação brasileira. Rio de Janeiro, IBGE - Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Viani, R.A.G.; Nave, A.G. & Rodrigues, R.R Transference of seedlings and aloctone young individuals as ecological restoration methodology. Pp In: R.R. Rodrigues; S.V. Martins & S. Gandolfi (eds.). High diversity forest restoration in degraded areas: methods and projects in Brazil. New York, Nova Science Publishers. Viani, R.A.G. & Rodrigues, R.R Sobrevivência em viveiro de mudas de espécies nativas retiradas da regeneração natural de remanescente florestal. Pesquisa Agropecuária Brasileira 42: Whitmore, T.C Canopy gaps and the two major groups of forest trees. Ecology 70: Zamith, L.R. & Scarano, F.R Produção de mudas de espécies das Restingas do município do Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18: Versão eletrônica do artigo em e

120 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo CAMARA, Paulo Eduardo Aguiar Saraiva. Acrocarpous mosses of the gallery forests at IBGE Ecological Reserve, RECOR, Distrito Federal, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The IBGE Ecological reserve, located 35 km from downtown Brasilia, is one of the core areas of the Cerrado Biosphere Reserve created by UNESCO. This article lists 26 species of acrocarpous mosses representing 12 families. Bryaceae (five) was the most species-rich family. Four new occurrences for the Midwestern Region and three for the Distrito Federal are presented. Keys, comments, geographic distribution and diagnoses are provided. Palavras-chave : bryophytes; Distrito Federal; IBGE; gallery forest; mosses Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

121 Acta bot. bras. 22(4): Musgos acrocárpicos das Matas de Galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal, Brasil 1 Paulo Eduardo Aguiar Saraiva Câmara 2,3 Recebido em 1/01/2007. Aceito em 27/02/2008 RESUMO (Musgos acrocárpicos das Matas de Galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal, Brasil). A Reserva Ecológica do IBGE, localizada a 35 km ao sul do centro da cidade de Brasília é uma das Áreas Núcleo da Reserva da Biosfera do Cerrado, criada pela UNESCO. Neste trabalho são apresentados os musgos acrocárpicos que alí ocorrem e que são representados por 12 famílias e 26 espécies sendo Bryaceae (cinco) a de maior riqueza específica. Foram encontradas quatro novas ocorrências para o Distrito Federal e duas para a região Centro-Oeste. São apresentadas chaves, cometários, distribuição geográfica e diagnoses. Palavras-chave: briófitas, Distrito Federal, IBGE, matas de galeria, musgos ABSTRACT (Acrocarpous mosses of the gallery forests at IBGE Ecological Reserve, RECOR, Distrito Federal, Brazil). The IBGE Ecological reserve, located 35 km from downtown Brasilia, is one of the core areas of the Cerrado Biosphere Reserve created by UNESCO. This article lists 26 species of acrocarpous mosses representing 12 families. Bryaceae (five) was the most species-rich family. Four new occurrences for the Midwestern Region and three for the Distrito Federal are presented. Keys, comments, geographic distribution and diagnoses are provided. Key words: bryophytes, Distrito Federal, IBGE, gallery forest, mosses Introdução Estima-se que nas regiões tropicais existam mais briófitas do que em qualquer outra região do mundo (Gradstein & Pócs 1989) e o Distrito Federal é reconhecido como um dos principais centros de diversidade e endemismo de espécies vegetais do Brasil Central (Gentry 1997). Apesar disto, ainda pouco se sabe da brioflora do Centro-Oeste brasileiro, em particular do Distrito Federal. Soma-se a isto o fato de que o cerrado vem sendo devastado de forma acelerada e substituído por monoculturas. Estima-se que o cerrado esteja hoje reduzido a 1/3 da extensão original (Felfili et al. 1994). Surge, então, a necessidade de se realizar inventários da sua brioflora, ampliando o conhecimento e a distribuição das espécies. No Distrito Federal, até 1984, não existiam publicações ou uma coleção briológica sistematizada e regular. Havia apenas coletas esparsas feitas de forma aleatória e assistemática. As primeiras coletas específicas para a região foram realizadas pelo pesquisador científico Daniel Vital, do Instituto de Botânica de São Paulo, em expedição a Brasília em 1984, sem que os resultados fossem publicados. Após quase uma década deste evento uma listagem prévia para a região do cerrado foi preparada por Filgueiras & Pereira (1993). Posteriormente, Câmara et al. (2003) publicaram o levantamento da brioflora urbana do Recanto das Emas, Câmara et al. (2005) publicaram um cheklist para o Distritro Federal e Oliveira et al. (2006) publicaram uma listagem parcial das coletas feitas por Daniel Vital para região de Águas Emendadas. Este manuscrito apresenta pela primeira vez chaves e diagnoses para a Reserva, preenchendo assim uma importante lacuna na briologia do Centro-Oeste brasileiro. Material e métodos Devido ao grande número de táxons encontrados, optou-se por publicar separadamente os resultados referentes aos musgos pleurocárpicos e acrocárpicos. As hepáticas e os antóceros foram publicados por Câmara & Costa (2006). Utilizou-se aqui o conceito de acrocarpia de La-Farge-England (1996). Área estudada O Distrito Federal possui uma área de 5.822,1 km 2, sendo coberto pela vegetação de cerrado sensu lato, em altitudes que variam entre 750 e m (SEMATEC 1992). De modo geral sua flora é apenas parcialmente conhecida (Filgueiras & Pereira 1993), em particular, a brioflora. A região tem clima com duas 1 Parte da Dissertação de Mestrado do Autor, Departamento de Botânica da Universidade de Brasília, DF, Brasil 2 Missouri Botanical Garden, PoBox 299, Saint Louis, MO, 63110, USA (paulo.camara@mobot.org) 3 Universidade de Brasília, Departamento de Botânica, C. Postal 04457, Brasília, DF, Brasil

122 1028 Câmara: Musgos acrocárpicos das Matas de Galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal... estações bem definidas, uma fria e seca (entre maio e setembro) e outra quente e úmida (entre outubro e abril). Segundo a classificação de Köppen o clima é Aw, ou seja, tropical de savana (SEMATEC 1992). Situada a 35 km ao sul do centro de Brasília, no km 0 da BR 251, a Reserva Ecológica do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE), ou Reserva Ecológica do Roncador (RECOR), localiza-se a 15º56 41 S e 47º53 07 W. Possui uma área de ha, com todos os tipos fisionômicos do cerrado, fazendo parte da Área de Proteção Ambiental (APA) Gama-Cabeça de Veado, que inclui ainda a Reserva Ecológica do Jardim Botânico de Brasília e a Fazenda Água Limpa (da Universidade de Brasília), o que perfaz ha de área protegida contínua. Além disto, a RECOR, criada em 1993 pela UNESCO, é uma das Áreas Núcleo da Reserva da Biosfera do Cerrado (Pereira & Mamede 1993). A RECOR possui as nascentes de cinco cursos d água, denominados Escondido, Monjolo, Pitoco, Roncador e Taquara formando a Bacia do Córrego Taquara, afluente pela margem direita do Ribeirão do Gama, um dos principais tributários do reservatório do Paranoá. As matas de galeria totalizam na RECOR ca. 104 ha e destacam-se por sua riqueza, diversidade genética e pelo importante papel na proteção dos recursos hídricos, fauna silvestre e aquática (Rezende 1998). Os estudos fanerogâmicos destas matas têm revelado a mais diversa flora arbórea do Brasil Central (Silva Júnior et al. 1998). As matas de galeria atuam também como barreira física, regulando os processos de troca entre os sistemas terrestres e aquáticos. Têm ainda papel importante na redução da contaminação dos cursos d água por sedimentos, resíduos de adubos e pelo escoamento superficial de água no terreno (Rezende 1998). Estudos sobre a flora em matas de galeria do cerrado estão focados principalmente na vegetação fanerogâmica, com poucos estudos realizados sobre a sua brioflora (Genevro et al. 2006). Amostragem Foram realizadas coletas aleatórias, entre outubro/2000 e abril/2001. As técnicas de coleta e preservação seguem Yano (1984). Todo o material coletado está depositado nos herbários UB e IBGE. Quando necessário para identificação foram preparadas lâminas permanentes com solução de Hoyer (Anderson 1954). O material foi identificado com auxílio de bibliografia especializada, comparação em herbários (UB, SP, RB, IBGE e HEPH) e, quando necessário, enviado a especialistas. A distribuição geográfica foi baseada na literatura e o sistema de classificação utilizado foi o de Buck & Goffinet (2000), exceto para o gênero Octoblepharum, aqui considerado como Leucobryaceae (Vitt 1984). Acredita-se que assim a identificação do material será mais fácil, em especial quando estéril (frequentemente assim encontrado na RECOR). As chaves elaboradas são artificias e se destinam à identificação exclusiva de material oriundo da RECOR. Resultados e discussão Chave para famílias 1. Plantas esbranquiçadas ou verde claro; filídios com leucocistos Plantas verdes; filídios sem leucocistos Presença de costa... Leucobryaceae 2. Ausência de costa... Sphagnaceae 3. Filídios dísticos, com lâmina vaginante... Fissidentaceae 3. Filídios dispostos em espiral, com lâmina única Lamelas ao longo da superfície dorsal da costa... Polytrichaceae 4. Lamelas ausentes Filídios com células alares ou hialinas Filídios sem células alares ou hialinas Costa conspícua ocupando cerca de 1/2 da base... Dicranaceae 6. Costa inconspícua ocupando menos de 1/2 da base Células hialinas maiores que os clorocistos... Calymperaceae 7. Células hialinas semelhantes aos clorocistos Costa subpercurrente; atingindo no máximo 3/4 do comprimento do filídio;... Rhachitheciaceae 8. Costa percurrente; atingindo sempre o ápice do filídio... Pottiaceae 9. Gametófitos maiores que 10 mm, ramificados; filídios espiralados quando secos, células com paredes espessas... Orthotrichaceae 9. Gametófitos menores que 10 mm compr., não ramificados; filídios não espiralados quando secos, células com paredes delgadas... 10

123 Acta bot. bras. 22(4): Filídios com células apicais papilosas... Bartramiaceae 10. Filídios com células apicais lisas Filídios com margem diferenciada... Bryaceae 11. Filídios sem margem... Funariaceae BARTRAMIACEAE 1. Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid., Bryol. Univ. 2: Gametófitos ca. 9 mm compr., não ramificados; filídios dispostos densamente, células apicais unipapilosas; costa percurrente; margem serreada e ápice agudo; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994) Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, solo da mata de galeria do rio Monjolo, 21/II/2001, Câmara 518, 520 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AC, AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RO, RJ, RS, SC, SP, TO. Comentários: planta terrestre de ambientes úmidos. BRYACEAE Chave para espécies: 1. Planta de coloração acinzentada ou prateada Bryum argenteum 1. Planta de coloração verde 2. Filídios com margem serrilhada B. densifolium 2. Filídios com margem inteira 3. Filidios obovado-lanceolados Plagiobryum capillare 3. Filidios lanceolados 4. Costa excurrente B. coronatum 4. Costa percurrente B. apiculatum 2. Bryum apiculatum Schwägr., Spec. Musc. Suppl. 2: 102. pl Gametófitos pequenos, ca. 4 mm alt., crispados quando secos; filídios ca. 1 mm compr., lanceolados; costa única, percurrente, lisa; ápice longo-acuminado; margem diferenciada, inteira, formada por células alongadas, estreitas, lisa; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre pedra na nascente do córrego Roncador, 1/IX/2000, Câmara 449 (UB, IBGE); ibidem, crescendo sobre o solo na mata do Pitoco, Câmara 450 (UB, IBGE); ibidem, sobre solo, córrego Taquara, 13/III/1991, Silva 158 (IBGE). Distribuição geográfica: AC, AM, BA, PB, DF, GO, MA, MG, PA, RJ, RS, SC, SP. Comentários: terrestre ou saxícola, com preferência por locais abertos. 3. Bryum argenteum Hedw., Spec. Musc. Frond.: Gametófitos pequenos, ca. 4 mm alt., crispados quando secos, de coloração acinzentada ou prateada; filídios ca. 1 mm compr., obovados; costa única, percurrente, lisa; células hialinas presentes na metade superior do filídio; ápice abrupto-acuminado; margem diferenciada, formada por células alongadas, estreitas, lisas; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, tronco de árvore no córrego Roncador, 6/XI/1979, Garcia s.n. (UB). Distribuição geográfica: AM, AL, BA, CE, DF, PB, PE, PR, ES, GO, MG, MT, RJ, RO, RS, SC, SP. Comentários: cosmopolita e eurisubstrática, é encontrada em áreas alteradas tais como ao redor da sede, alojamentos, guarita, postes, beira do asfalto. Espécie bem adaptada a ambientes perturbados. Facilmente reconhecida pela coloração acinzentada, que lhe conferiu o epíteto de argenteum (prateado). Embora sua coloracão possa variar bastante, no IBGE mostrou-se sempre uniforme e característicamente acinzentada. 4. Plagiobryum capillare (Hedw.) N. Pedersen, Bryol. 108: Gametófitos não ramificados, pequenos, ca. 8 mm alt., crispados quando secos; filídios ca. 1,5 mm compr., obovados-lanceolados; costa única, longo-excurrente, lisa; ápice longo-acuminado; margem lisa formada por células diferenciadas, alongadas, estreitas; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre solo no córrego Roncador, 26/I/2001, Câmara 578 (UB, IBGE); ibidem, sobre cupinzeiro, córrego Monjolo, 14/VI/1994, Silva 2338 (IBGE). Distribuição geográfica: AM, BA, CE, DF ES, GO, MS, MG, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RS, SC, SP. Comentários: caracteriza-se por filídios com costa longo-excurrente. Trata-se de uma espécie com grande

124 1030 Câmara: Musgos acrocárpicos das Matas de Galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal... amplitude ecológica (Lisboa 1993), encontrada freqüentemente nas áreas alteradas como alojamentos, prédios e margem das pistas asfaltadas. 5. Bryum coronatum Schwägr., Sup. Spec. Musc. 1(2): Gametófitos pequenos, ca. 3 mm alt., crispados quando secos; filídios ca. 1,5 mm compr., lanceolados; costa única, excurrente, lisa; ápice agudo-acuminado; margem lisa diferenciada, formada por células alongadas, estreitas; seta ca. 3 mm compr.; cápsula pêndula, cilíndrica, rugosa e dilatada na base. Descrição e ilustração: Lisboa (1993). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre o solo na mata do córrego Taquara, 28/V/1990, Arlé s.n. (IBGE). Distribuição geográfica: AC, AM, BA, DF, FN, GO, MA, MG, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP. Comentários: trata-se de uma espécie polimórfica, variando principalmente na forma dos filídios que vão de lanceolados a apiculados ou obovados. Quando fértil, caracteriza-se pelo esporófito com cápsula pêndula de base dilatada e rugosa, mais larga e que lhe rendeu o epíteto coronatum (latim, coronatus = coroado), pois esta estrutura lembraria uma coroa acima do esporófito. Quando estéril pode confundir-se com outras espécies de Bryum, (como Bryum apiculatum). Embora a espécie seja muito comum nas áreas com acentuada ação antrópica, como os prédios e alojamentos da RECOR, nas matas de galeria foi observada apenas uma ocorrência. 6. Rosulabryum densifolium (Brid.) Ochyra, Biodiversity of Poland 3: Gametófitos robustos, ca. 3 cm alt., crispados quando secos; filídios ca. 3,5 mm compr., obovados-lanceolados; costa única, excurrente, lisa; ápice longoacuminado; margem diferenciada, formada por células, alongadas, estreitas, serrilhada; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco podre no solo da mata do Monjolo, 6/XI/2000, Câmara 474 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco no chão, córrego Monjolo, 26/I/2001, Câmara 483 (UB, IBGE); ibidem, base de árvore, nascente do córrego Taquara, 26/I/2001, Câmara 492, 500 (UB, IBGE); ibidem, crescendo no solo, córrego Monjolo, 6/II/2001, Câmara 512 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AC, BA, DF, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC, SP, TO. Comentários: caracteriza-se pelo gametófito ereto, robusto ca. 3 cm alt. e seus filídios com margem serrilhada, especialmente no ápice e filídios grandes (ca. 3,5 mm compr.). CALYMPERACEAE Chave para espécies de Syrrhopodon 1. Filídios com propágulos S. parasiticus 1. Filídios sem propágulos 2. Filídios até 1,5 mm compr., ligulados S. ligulatus 2. Filídios maiores que 2,0 mm compr., oblongos 3. Costa espinhosa S. prolifer 3. Costa lisa S. gaudichauii 7. Syrrhopodon gaudichaudii Mont., Ann. Sci. Nat., ser. 2, 2: Gametófitos, pequenos a medianos, ca mm alt., crispados quando secos; filídios ca. 2 mm, ápice levemente serrilhado; costa única, percurrente, lisa; células hialinas grandes, quadrado-retangulares, bem diferenciadas das clorofiladas, ocupando até quase a metade do filídio; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Reese (1993). Material analisado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore no córrego Taquara, 1/XI/2000, Câmara 462 (UB, IBGE); ibidem, tronco de árvore, córrego Escondido, 21/II/2001, Câmara 528 (UB, IBGE); ibidem, tronco caído, córrego Roncador, 30/IX/1981, Moreira 14 (UB), ibidem, sobre casca, córrego Monjolo, 13/03/1991, Silva 833 (IBGE). Distribuição geográfica: AM, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SP. Comentários: espécie corticícola, facilmente confundida com Syrrhopodon prolifer da qual se diferencia pela costa lisa. 8. Syrrhopodon ligulatus Mont., Syll. Gen. Sp. Crypt.: 47, Gametófitos não ramificados, pequenos, ca. 3-5 mm compr., crispados quando secos; filídios ca. 1,5 mm, ligulados, ápice retuso a obovado; costa única, percurrente, lisa; células hialinas ca. 5 maiores que as clorofiladas, retangulares a arredondadas, ocupando apenas a base; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Reese (1993). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Monjolo, 1/X/1996, Costa 3316 (RB); ibidem, sobre tronco árvore, córrego Taquara, 6/XI/2000, Câmara 466-A, 466-B (UB, IBGE); ibidem, base de

125 Acta bot. bras. 22(4): árvore, córrego Taquara, 26/I/2001, Câmara 492, 493 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego escondido, 6/II/2001, Câmara 513 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 12/IV/2001, Câmara 558 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 15/IX/2001, Câmara 572, 573 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 590, 591 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AM, AP, BA, DF, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SP. Comentários: facilmente reconhecida por seus filídios de forma ligulada e ápice retuso. Na RECOR, ocorre apenas como corticícola. 9. Syrrhopodon parasiticus (Brid.) Besch., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 4, 1: 298, Bryum parasiticum Brid., Musc. Rec. 2(3): Gametófitos pequenos a medianos, ca mm compr., crispados quando secos; filídios ca. 3 mm, lanceolados; costa única, percurrente, lisa; propágulos filamentosos ao longo da costa; células hialinas ca. 2 maiores e bem diferenciadas que as clorofiladas, retangulares, terminando em ângulos agudos acima, ocupando apenas a base, ápice agudo; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Reese (1993). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Taquara, 1/XI/2000, Câmara 462 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 578 (UB, IBGE); ibidem, 15/IX/2001, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, Câmara 595 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AC, AM, BA, DF, ES, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SP. Comentários: reconhecida por apresentar propágulos filamentosos ao longo da costa, além de filídios lanceolados com células hialinas pequenas. Corticícola. 10. Syrrhopodon prolifer Schwägr., Spec. Musc. Suppl. 2(2): Gametófitos, pequenos a medianos, ca mm alt., crispados quando secos, ápice serrilhado; filídios ca. 2 mm; costa única, percurrente, espinhosa; células hialinas ca. 5 maiores e bem diferenciadas que as clorofiladas, quadrado-retangulares, ocupando até quase a metade do filídio; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Reese (1993). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Escondido, 21/II/2001, Câmara 535 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 580, 592 (UB, IBGE); ibidem, no solo, córrego Roncador, 3/IX/1981, Pesantes 06 (UB); ibidem, sobre tronco caído, córrego Roncador, 3/IX/1981, Moreira s.n. (UB); ibidem, sobre solo, córrego Roncador, 3/IX/1981, Magalhães 11 (UB). Distribuição geográfica: AM, BA, GO, DF, PA, PE, PR, MG, MT, RJ, RO, RS, SE, SC, SP. Comentários: confundida com Syrrhopodon gaudichaudii do qual se diferencia pela costa espinhosa e filídios propagulíferos. DICRANACEAE 11. Campylopus controversus (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen. Naturwiss. Ges : Gametófitos grandes, ca. 5-7 cm compr., crispados quando secos; filídios ca. 7 mm, lanceolados, ápice serrilhado; costa única, excurrente, até 1/3 da base do filídio; células alares grandes; células basais laminares retangulares; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Frahm (1991). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre o solo, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 577 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: MG, RJ, RS, SP. Primeira ocorrência para o Centro-Oeste. Comentários: na RECOR foi encontrada sempre associada com Sphagnum perichaetiale, no córrego Escondido, sobre solo, atingindo cerca de 7 cm altura. É reconhecida pelo seu grande porte. Difere no hábito de Campylopus occultus que é corticícola. 12. Campylopus occultus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: Gametófitos, corticícolas, ca. 1 cm alt., crispados quando secos; filídios ca. 2,5 mm, lanceolados, ápice liso; costa única, excurrente, 1/2 da largura da base do filídio; células alares grandes; células basais laminares retangulares; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Frahm (1991). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco caído no córrego Roncador, III/1981, Pesantes 07 (UB). Distribuição geográfica: BA, DF, ES, GO, MA, MS, PR, RJ, RS, SC, SP. Comentários: diferencia-se de Campylopus controversus pelo menor porte, costa mais larga e base do filídio mais abaulada além de hábito corticícola. Campylopus controversus foi encontrada sempre terrestre e associada a Sphagnum. FISSIDENTACEAE 13. Fissidens submarginatus Bruch in Kraus, Flora 29:

126 1032 Câmara: Musgos acrocárpicos das Matas de Galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal... Gametófitos não ramificados, pequenos, ca. 1 mm compr.; filídios dísticos, aplanados, lanceolados, células unipapilosas, ápice agudo a apiculado e ca. 0,5 mm; lâmina vaginante conduplicada presente; presença de limbídio; costa única, percurrente, lisa; esporófito não observado. Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, base de uma árvore, córrego Taquara, 26/I/2001, Câmara 492 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AC, AM, BA, DF, ES, FN, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, RJ, RN, RO, RS, SC, SP. Comentários: é muito similar a Fissidens intromarginatus, diferenciando-se desta pelas células dos filídios serem pluripapilosas. FUNARIACEAE 14. Funaria hygrometrica Hedw., Spec. Musc. Frond.: Gametófitos, pequenos, ca. 6 mm alt., crispados quando secos; filídios simétricos, oblongo-ovados, ápice apiculado e ca. 2,5 mm compr.; costa única, delgada, percurrente a excurrente, lisa; seta longa, 2-3 cm compr.; cápsula assimétrica, recurvada; peristômio duplo com dentes oblíquos quando secos. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre solo, córrego Taquara, 28/V/1990, Arlè s.n. (IBGE); ibidem, 13/III/1991, sobre solo, córrego Roncador, Silva 399 (IBGE). Distribuição geográfica: AM, BA, GO, DF, MG, MT, PE, RJ, PR, SC, SP. Comentários: as características mais marcantes desta espécie são a cápsula assimétrica, recurvada e o peristômio duplo, com dentes oblíquos. Outra característica é o tamanho do esporófito (com até 3 cm, enquanto o gametófito tem apenas, em média, 6 mm compr.). Ocorre sempre sobre solos, inclusive de áreas perturbadas, sendo citada como pioneira em ambientes queimados (Crum 1976). As amostras coletadas na RECOR estavam todas férteis. LEUCOBRYACEAE Chave para as espécies: 1. Plantas com propágulos Propágulos no ápice dos filídios Ochrobryum gardneri 2. Propágulos num pequeno ramo no ápice do gametófito Ochrobryum subulatum 1. Plantas sem propágulos Filídios esquarrosos, oblongos Ochrobryum albidum 3. Filídios eretos, lanceolados Leucobryum martianum 15. Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal., Linnaea 17: Gametófitos branco-esverdeados, ca. 2 mm alt., homômalos quando secos; filídios eretos, fortemente falcados, lanceolados, ca. 0,3 mm compr.; costa única, alcançando quase a largura do filídio, percurrente, lisa; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Monjolo, 1/X/1996, Costa 3320 (RB). Distribuição geográfica: AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP. Comentários: caracteriza-se por seus filídios homômalos e fortemente falcados, no que se distingue do gênero Ochrobryum. Não foram observadas formas assexuais de reprodução (muito freqüentes nos representantes de Ochrobryum). Na RECOR, o espécime apresentou-se corticícola, mas pode ter hábito saxícola ou terrestre. 16. Ochrobryum gardneri (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: Gametófitos branco-esverdeados, não ramificados, ca. 3 mm compr., crispados quando secos; filídios eretos, ápice gradualmente acuminado, longo-lanceolados, ca. 2 mm compr.; propágulos originando-se no ápice dos filídios; costa única, percurrente, lisa; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Allen (1992). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco no solo da mata, córrego Taquara, 1/XI/2000, Câmara 457, Câmara 469 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco no solo da mata, córrego Monjolo, 1/XI/2000, Câmara 471 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco no chão, córrego Monjolo, 26/I/2001, Câmara 480 (UB, IBGE); ibidem, Tronco de árvore, córrego Taquara, 26/I/2001, Câmara 492 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Escondido, 21/II/2001, Câmara 528 (UB, IBGE); ibidem, tronco árvore, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 579 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: BA, DF, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RO, SP. Comentários: destaca-se pelos propágulos muito freqüentes nos ápices dos filídios. 17. Ochrobryum subulatum Hampe, J. Bot. (Morot) 11: Gametófitos branco-esverdeados, ca. 2 mm compr., crispados quando secos; filídios eretos, ápice gradual-

127 Acta bot. bras. 22(4): mente acuminado, longo-lanceolados, ca. 2,5 mm compr.; presença de propágulos originados no ápice do gametófito, agrupados em pequenos ramos; costa única, percurrente, lisa; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Allen (1992). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco no solo, córrego Pitoco, 15/IX/2001, Câmara 600 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AC, AM, AL, GO, MT, PA, PE, RO, SP. Primeira citação para o DF. Comentários: espécie corticícola. Destaca-se pelos ramos propagulíferos muito freqüentes. 18. Octoblepharum albidum Hedw., Spec. Musc. Frond.: Gametófitos branco-amarelados, não ramificados, pequenos, ca. 2,5 mm alt., esquarrosos e recurvados quando secos; filídios eretos oblongos, ápice ligulado e apiculado, ca. 3 mm compr.; costa única, percurrente, lisa; seta mediana, ca. 5 mm compr.; cápsula ovóide; peristômio simples; caliptra cuculada. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Taquara, 1/XI/2000, Câmara 464, 466-A, 466-B (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Monjolo, 26/I/2001, Câmara 481 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Taquara, 26/I/2001, Câmara 492, 493, 496, 500 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 12/IV/2000, Câmara 558 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 1/IV/2001, Câmara 571, 573 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 590 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore córrego Pitoco, 15/IX/2001 Câmara 597, 599 (UB, IBGE); ibidem, sobre rocha, córrego Monjolo, 14/VI/1994, Silva 2339 (IBGE); ibidem, sobre tronco caído, córrego Roncador, 14/VI/1994, Souza s.n. (UB). Distribuição geográfica: AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, FN, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP. Comentários: é bem diferenciada por sua coloração verde clara ou mesmo branca e seus filídios esquarrosos com ápice apiculado. Apresentou-se freqüentemente fértil. Na RECOR foi encontrada apenas corticícola, podendo ser terrestre ou saxícola. ORTHOTRICHACEAE 1. Células hialinas papilosa Macromitrium guatemalense 1. Células hialinas lisas 2. Filídios rugosos Schlotheimia rugifolia 2. Filídios lisos S. jamesonii 19. Macromitrium guatemalense Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 2: Gametófitos medianos, ca. 10 mm alt., filídios torcido-espiralados quando secos, ca. 3 mm compr., eretos, filídios oblongo-lanceolados, ápice mucronado, margem lisa, células retangulares a lineares, paredes espessa; costa única, percurrente, lisa; células hialinas papilosas; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Taquara, 26/I/2001, Câmara 490 (UB, IBGE); ibidem, tronco árvore, córrego Pitoco, 15/IX/2001, Câmara 601 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: MG, PA, PR, RJ. Primeira ocorrência para o Centro-Oeste. Comentários: espécie corticícola, M. guatemalense é de ocorrência rara no Brasil estando antes restrita à região sudeste. 20. Schlotheimia rugifolia (Hook.) Schwägr., Spec. Musc. Suppl. 2(1): Gametófitos ramificados, medianos, ca. 10 mm compr.; filídios torcido-espiralados quando secos, ca. 1 mm compr., ondulados, eretos, oblongo-lanceolados, ápice mucronado, margem inteira, células retangulares a orbiculares, paredes espessas; costa única, percurrente a curto-excurrente, lisa; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 12/IV/2001, Câmara 542 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AC, AM, BA, DF, ES, MG, MT, PA, PE, PR, GO, RJ, RO, RS, SC, SP. Comentários: plantas corticícolas. Macromitrium guatemalense diferencia-se de Schlotheimia rugifolia por seus filídios maiores (até 3 mm) e lisos, que em S. rugifolia são rugosos. 21. Schlotheimia jamesonii (Arn.) Brid., Bryol. Univ. 1: Gametófitos medianos, ca. 10 mm compr.; filídios torcido-espiralados quando secos, ca. 1 mm compr., lisos, eretos, oblongo-lanceolados, ápice mucronado, margem inteira, células retangulares a orbiculares, paredes espessas; costa única, percurrente a curto-excurrente, lisa; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 12/IV/2001, Câmara 542A, Câmara 543 (UB, IBGE).

128 1034 Câmara: Musgos acrocárpicos das Matas de Galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal... Distribuição geográfica: AC, DF, MA, MS, PE, PR, RJ, SP. Comentários: diferencia-se de S. rugifolia pelos filídios lisos e os filídios periqueciais obtuso-acuminados. POLYTRICHACEAE 22. Pogonatum pensilvanicum (Bartr. ex Hedw.) P. Beauv., Mém. Soc. Linn. Paris 1: Gametófitos ca. 1 cm compr.; filídios involutos quando secos, ca. 4 mm compr., lanceolados, ápice serrilhado; lamelas na metade superior do filídio; costa única, percurrente, lisa; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Hyvönen (1989). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, crescendo em barranco, córrego Taquara, sem data, Mendonça 618 (IBGE). Distribuição geográfica: ES, GO, MG, PR, RJ, RS, SC, SP. Primeira citação para o DF. Comentários: caracteriza-se pelas lamelas típicas da família. Outro aspecto interessante são as margens serrilhadas dos filídios que em Pogonatum são mais freqüentes na porção superior dos mesmos. POTTIACEAE 23. Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen. Naturwiss. Gesel : Gametófitos ca. 2 mm compr.; filídios fortemente contorcidos e involutos quando secos, ca. de 1 mm compr., obovado-ligulado, ápice mucronado; costa única, percurrente, lisa; células basais dos filídios pouco diferenciadas, hialinas, quadradas; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre solo córrego Roncador, 1/IX/2000, Câmara 448 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: AM, BA, ES, DF, GO, PA, PB, PE, PI, PR, MS, MT, RO, RJ, RS, SP. Comentários: caracterizam-se pelos filídios de forma ovalada-lanceolada, fortemente involutos quando secos. Na RECOR é comum nos ambientes com forte ação antrópica, nas matas de galeria ocorre apenas no Roncador, em trechos com maior ação antrópica como nas proximidades da ponte do Corujão. 24. Tortella humilis (Hedw.) Jenn., Mosses W. Penn Gametófitos medianos, ca. 4 cm alt.; filídios apressos ou espiralados quando secos, ca. 5 mm compr., longolanceolados, ápice agudo; costa única, percurrente, lisa; células basais dos filídios levemente diferenciadas, hialinas, formando um v ; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Puche (2004). Material analisado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 12/IV/2001, Câmara 543, Câmara 549 (UB, IBGE); ibidem, sobre madeira no solo da mata, córrego Pitoco, 12/IV/2001, Câmara 551 (UB, IBGE), ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 578 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: BA, ES, DF, MG, MS, PR, RJ, RS, SC, SP. Comentários: este gênero pode ser confundido com Syrrhopodon, do qual se diferencia pelas células basais em forma de v e pelo tamanho das mesmas, uma vez que as células hialinas de Syrrhopodon são bem diferenciadas, em Tortella estas não são numerosas e nem formam v. T. humilis foi encontrada corticícola, embora possa ser saxícola ou terrestre. RHACHITHECIACEAE 25.Tisserantiella minutissima (Mitt.) R.H. Zander., Bull. Buffalo Soc. 32: Gametófitos ca. de 1 mm compr.; filídios espiralados quando secos, ca. 1 mm compr., liguladas; costa única, subpercurrente, terminando poucas células abaixo do ápice, lisa; células basais dos filídios levemente diferenciadas, hialinas; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Câmara & Vital (2006). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre tronco caído no solo da mata, córrego Monjolo, 1/IX/2000, Câmara 452 (UB, IBGE); ibidem, sobre tronco de árvore, córrego Pitoco, 12/IV/2001, Câmara 552 (UB, IBGE). Distribuição geográfica: GO e DF. Comentários: trata-se da terceira ocorrência para o Brasil. A primeira coleta ocorreu há 120 anos por Gardner, em Serra de Santa Brida (GO) e a coleta seguinte por Schäffer-Verwimp em 1986, em Alto Paraíso de Goiás, GO. Existem duas ocorrências na RECOR, nos córregos Monjolo e Pitoco. Também é citada para a Bolívia (Schaffer-Verwimp 1992). A baixa quantidade de coletas desta espécie parece refletir a falta de coletas ou a identificação errônea ou provavelmente ambos. Para maiores dados sobre essa planta ver Câmara & Vital (2006). SPHAGNACEAE 26. Sphagnum perichaetiale Hampe, Syn. Musc. Frond. 1: Gametófitos branco-esverdeados, ramificados; leucocistos com espessamentos espiralados, porosos,

129 Acta bot. bras. 22(4): poros não perfurados por célula; filídios ligulados, ápice arredondado e hialino; ramificações em fascículos de 4-5; filídios dos ramos ovalados ou cuculados; clorocistos lenticulares; esporófito não observado. Descrição e ilustração: Sharp et al. (1994). Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Reserva Ecológica do IBGE, sobre solo, córrego Escondido, 15/IX/2001, Câmara 577 (UB, IBGE), ibidem sobre solo, córrego Roncador, 14/XI/1985, Vital s.n. (UB). Distribuição geográfica: AM, DF, ES, MG, MS, PA, RJ, RO, SC, SP. Comentários: é reconhecida por sua coloração esbranquiçada, disposição fasciculada dos ramos e forma ligulada dos filídios. Terrestre, de barrancos e áreas alagadas. No córrego Escondido, está restrita às nascentes, ocorre comumente associada a Campylopus controversus. Agradecimentos O autor externa seus agradecimentos a: Prof. Dr. Pedro Américo Cabral Senna (in memoriam), Dra. Denise Pinheiro da Costa (JBRJ), Dra. Olga Yano e Dra. Sandra Visnadi (IBt), Dra. Ana Luiza Ilkiu-Borges (MG), Dr. Tarciso Filgueiras (IBGE), Profa. Dra. Raquel Novellino (UnB), Profa. Dra. Maria da Graças Machado (UnB), Prof. Dr. Carolyn Proenca e Prof. Dr. Fabian Borghetti (UnB) e em especial ao Pesquisador Daniel Moreira Vital (IBt); ao Departamentoto de Botânica da Universidade de Brasília e à administração da Reserva Ecológica do IBGE, em particular a Dra. Iracema Gonzales e Maria Aparecida da Silva, e aos curadores dos herbários visitados. Referências bibliográficas Allen, B.H A Revision of Ochrobryum (Leucobryaceae). Contributions University of Michigan Herbarium 18: Anderson, L.E Hoyer s solution as a rapid permanent mounting medium for bryologists. The Bryologist 57: Buck, W.R. & Goffinet, B Morphology and classification of mosses. Pp In: Shaw & Goffinet (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge, Cambridge University Press. Câmara, P.E.A.S. & Costa, D.P Hepáticas e Antóceros das matas de Galeria da Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal, Brasil. Hoehnea 33: Câmara, P.E.A.S. & Vital, D.M Tisserantiella minutissima (Mitt.) R.H. Zander, a new and significant record from Distrito Federal, Brazil. Hoehnea 33: Câmara, P.E.A.S.; Teixeira; R.; Lima, J. & Lima, J Musgos urbanos do Recanto das Emas, Distrito Federal, Brasil. Acta Botanica Brasilica 17: Câmara, P.E.A.S.; Oliveira, J.R.P.M. & Santiago, M.M.M A Checklist of the bryophytes of Distrito Federal (Brasília, Brazil). Tropical Bryology 26: Crum, H.A Mosses of the Great Lakes Forest. Michigan, University of Michigan. Felfili, J.M.; Filgueiras, T.S.; Haridasan; M.; Silva Júnior, M.C.; Mendonça, R.C. & Resende, A.V Projeto Biogeografia do Bioma Cerrado: vegetação, solos. Cadernos de Geociências 12: Filgueiras, T.S. & Pereira, B.A.S Flora do Distrito Federal In: M.N Pinto (org.). Cerrado: caracterização, ocupação e perspectivas. 2 ed. Brasília, Ed. Universidade de Brasília. Frahm, J.P Dicranaceae: Campylopodioideae, Paraleucobryoideae. Flora Neotropica, Monograph 54: Genevro, J.A.; Athayde Filho, F.P. & Peralta, D.F Briófitas das matas de galeria no Parque Municipal Mário Viana, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil. Boletim do Instituto de Botânica 18: Gentry, A.H Regional Overview: South America. In: S.D. Davis. (org.). Centres of Plant Diversity. The Americas. v.3. London, WWF/IUCN. Gradstein, S.R. & Pócs, T Bryophytes. In: H. Leith & M.J.A. Werger (eds.). Tropical rain forests ecosystems. Amsterdan, Elsevier Science. Hyvönen, J A Synopsis of genus Pogonatum (Polytrichaceae, Musci). Acta Botanica Fennica 138: La Farge-England, C Growth form, branching pattern, and perichaetial position in mosses: cladocarpy and pleurocarpy redifined. The Bryologist 99: Lisboa, R.C.L Musgos Acrocárpicos do estado de Rondônia. Belém, Museu Paraense Emilio Goeldi. Coleção Adolpho Ducke. Oliveira, J.R.P.M.; Alvarenga, L.D.P. & Pôrto, K.C Briófitas da Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, material coletado por Daniel Moreira Vital. Boletim do Instituto de Botânica 18: Pereira, B.A.S. & Mamede, L Bacia do Taquara (Centro-Sul do Distrito Federal, Brasil): ocupação e uso. (Acesso em: 5/09/2000). Puche, F Pottiaceae: Tortella. Flora Briofítica Ibérica: Reese, W.D Calymperaceae. Flora Neotropica, Monograph 58: Rezende, A.V Importância das matas de galeria: manutenção e recuperação. In: J.F. Ribeiro. Cerrado, matas de galeria. Brasília, Embrapa-CPAC. Schafer-Verwimp, A New or interesting records of Brazilian Bryophytes, III. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 71: SEMATEC, Mapa Ambiental do Distrito Federal. Brasília, Secretaria do Meio Ambiente, Ciência e Tecnologia do Governo do Distrito Federal. Sharp, A.J.; Crum, H.A. & Eckel, P The moss flora of Mexico. Memoirs of The New York Botanical Garden 69: Silva Júnior, M.C.; Felfili, J.M.; Nogueira, P.E. & Rezende, A.V Análise florística das matas de galeria no Distrito Federal. Pp In: J.F. Ribeiro (org.). Cerrado, matas de galeria. Planaltina, Embrapa Cerrados. Vitt, D.H Classification of the Bryopsida. Pp In: R.M. Schuster (ed.). New Manual of Bryology. v.2. Nicinan, Hattori Botanical Laboratory. Yano, O Briófitas. Pp In: O. Fidalgo & V.L.R. Bononi (coords.). Técnicas de coleta, preservação e herborização de material botânico. São Paulo, Instituto de Botânica de São Paulo, Série Documentos. Versão eletrônica do artigo em e

130 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo KARSTEDT, Fernanda e STURMER, Sidney Luiz. Agaricales in Atlantic rain forest and Pinus plantations in Santa Catarina State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Forest systems in Santa Catarina state are virtually unknown regarding Agaricales diversity. Our goal was to determine and compare the Agaricales diversity of two forest systems in Joinville municipality, SC. Plots of m were established: three in the Atlantic rain forest and three in Pinus plantations. Basidiomata of Agaricales were collected in January, March, May, July, September and November/2004. Forty species were identified, 31 in the forest and 10 in the plantations. Tricholomataceae was the most important family, with 48% of the species found in the forest. The species with the highest relative abundance were Camarophyllus buccinulus (41%) and Lactarius cf. fragilis (53%) in the forest and in the plantations, respectively. These were also the most frequent species recovered in the forest and in the plantations, with frequency values of 44% and 78%, respectively. Considering species richness and the Shannon diversity index, this study suggests that Agaricales diversity is higher in the forest than in the Pinus plantations. Palavras-chave : Basidiomycetes; Atlantic forest; Pinus elliottii; species richness Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

131 Acta bot. bras. 22(4): Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus no Estado de Santa Catarina, Brasil Fernanda Karstedt 1 e Sidney Luiz Stürmer 1,2 Recebido em 13/12/2006. Aceito em 27/02/2008 RESUMO (Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus no Estado de Santa Catarina, Brasil). Os sistemas florestais de Santa Catarina são poucos estudados em relação à diversidade de Agaricales. O objetivo deste trabalho foi determinar e comparar a diversidade de Agaricales em dois sistemas florestais, no município de Joinville, SC. Parcelas de m foram estabelecidas: três em Floresta Ombrófila Densa e três em plantações de Pinus. Basidiomas de fungos agaricóides foram coletados em janeiro, março, maio, julho, setembro e novembro/2004. Foram identificadas 40 espécies, 31 na Floresta e 10 nas plantações. A família mais representada foi Tricholomataceae, com 48% das espécies registradas na Floresta. As espécies com maior abundância relativa foram Camarophyllus buccinulus (41%) na Floresta e Lactarius cf. fragilis (53%) nas plantações. As mesmas espécies foram também as mais freqüentes, com 44% e 78% de freqüência de ocorrência, respectivamente. Considerando a riqueza de espécies e o índice de diversidade de Shannon, o estudo sugere que há maior diversidade de Agaricales na Floresta do que nas plantações de Pinus. Palavras-chave: Basidiomycetes, Floresta Atlântica, Pinus elliottii, riqueza específica ABSTRACT (Agaricales in Atlantic rain forest and Pinus plantations in Santa Catarina State, Brazil). Forest systems in Santa Catarina state are virtually unknown regarding Agaricales diversity. Our goal was to determine and compare the Agaricales diversity of two forest systems in Joinville municipality, SC. Plots of m were established: three in the Atlantic rain forest and three in Pinus plantations. Basidiomata of Agaricales were collected in January, March, May, July, September and November/2004. Forty species were identified, 31 in the forest and 10 in the plantations. Tricholomataceae was the most important family, with 48% of the species found in the forest. The species with the highest relative abundance were Camarophyllus buccinulus (41%) and Lactarius cf. fragilis (53%) in the forest and in the plantations, respectively. These were also the most frequent species recovered in the forest and in the plantations, with frequency values of 44% and 78%, respectively. Considering species richness and the Shannon diversity index, this study suggests that Agaricales diversity is higher in the forest than in the Pinus plantations. Key words: Basidiomycetes, Atlantic forest, Pinus elliottii, species richness Introdução O Estado de Santa Catarina, localizado na região Sul do Brasil, tem uma extensão territorial de km 2 e está totalmente inserido no domínio da Floresta Atlântica, a qual compreende três grandes formações: a Floresta Estacional Decídua, a Floresta Ombrófila Mista e a Floresta Ombrófila Densa (GAPLAN 1986). Até o início do século XX, menos de 5% das florestas do Estado de Santa Catarina haviam sido destruídas e estas atualmente estão reduzidas a 17,46% (Schäffer e Prochnow 2002). A Floresta Ombrófila Densa ocupava originalmente uma área de km 2, correspondendo a 32,9% do território catarinense e atualmente está reduzida a cerca de km 2, distribuídos em remanescentes primários e secundários (Medeiros 2002). Ao mesmo tempo, no início do século XX, devido ao aumento da demanda por madeira, deram-se início a plantações de espécies exóticas dos gêneros Pinus e Eucalyptus, cobrindo hectares do Estado (Lima 1993 apud Giachini et al. 2000). Entre os diferentes componentes bióticos importantes nos ecossistemas florestais, encontram-se os fungos da Ordem Agaricales. Este grupo compreende aproximadamente espécies, distribuídas em 300 gêneros e 15 famílias (Singer 1986; Alexopoulos et al. 1996). Putzke (1994) estima a ocorrência de espécies de Agaricales no Brasil e Putzke & Putzke (1998) caracterizam o grupo como pouco explorado, apesar de serem abundantes e de apresentarem um elevado número de espécies. No Brasil, os estudos sobre fungos agaricóides têm se relacionado principalmente com sistemática e taxonomia. Entre os mais recentes podem ser citados os de Giachini et al. (2000), Meijer (2001), 1 Universidade Regional de Blumenau, Departamento de Ciências Naturais, C. Postal 1507, Blumenau, SC, Brasil 2 Autor para correspondência: sturmer@furb.br

132 Karstedt & Stürmer: Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus Cortez & Coelho (2003, 2004), Capelari & Gimenes (2004), Guzmán & Cortez (2004), Souza & Aguiar (2004), Wartchow et al. (2004) e Sobestiansky (2005). Para o Estado de Santa Catarina, trabalhos referentes à Ordem Agaricales são escassos. Segundo Fidalgo (1968), a obra Fungus Blumenveluensis, escrita por Paul Christoph Hennings no final do século XIX, foi a primeira a citar fungos para o Estado. Após um período de aproximadamente um século sem estudos sobre agaricóides no Estado, Giachini et al. (2000) realizaram o primeiro trabalho sobre diversidade de fungos ectomicorrízicos em florestas de Pinus e Eucalyptus. Os autores encontraram 49 espécies de fungos ectomicorrízicos pertencentes a nove ordens e 12 famílias, das quais 16 espécies de Agaricales. Mais recentemente, Sobestiansky (2005), em coletas aleatórias no sul do Brasil, registrou 11 espécies de basidiomicetos em Piçarras, na região litorânea de Santa Catarina, das quais seis Agaricales. Considerando o papel desses fungos como decompositores e simbiontes em sistemas florestais, o levantamento das espécies desse importante grupo de organismos precisa ser considerado nos inventários sobre biodiversidade nesses ecossistemas, provendo assim subsídios para sua utilização em processos biotecnológicos e no manejo de florestas. Desta forma o objetivo deste trabalho foi estudar a diversidade de fungos Agaricales em dois sistemas florestais: área de Floresta Atlântica e área de floresta dominada pela espécie exótica Pinus elliottii Engelm. Nesse estudo, foi testada a hipótese de que a diversidade específica de Agaricales será maior em áreas ocupadas pela Floresta Atlântica do que nas plantações de Pinus. Os resultados deste trabalho proverão informações novas sobre a diversidade, variação sazonal e distribuição de espécies de fungos agaricóides para dois sistemas florestais relevantes no Estado de Santa Catarina. Durante o período de coletas, a média anual de umidade relativa foi 79%, a de precipitação mm e da temperatura 22 º C. O diagrama climático para o município de Joinville evidencia a existência de excedente hídrico constante durante o ano de 2004 (Fig. 1). Procedimento amostral Seis parcelas de m foram estabelecidas para a coleta de basidiomas agaricóides; dessas, três foram delimitadas em áreas de Floresta Atlântica na sub-formação Floresta Ombrófila Densa (FOD) e três em plantações de Pinus (PP), totalizando m 2 para cada sistema florestal. A vegetação nas parcelas dentro da FOD incluem espécies arbóreas como Alchornea glandulosa Poepp., Cedrela fissilis Vell. e Piper sp., enquanto que, nas de PP, havia apenas Pinus elliottii, embora vários indivíduos de Dicksonia sellowiana Hook. tenham sido encontrados no subbosque em uma das parcelas (Tab. 1). As parcelas foram posicionadas de forma a manter uma distância entre elas de no mínimo 100 m, totalizando três repetições para cada tipo de floresta. As parcelas foram visitadas e totalmente percorridas em janeiro, março, maio, julho, setembro e novembro/2004, buscando sempre locais onde os basidiomas possuíssem maiores chances de serem produzidos. A coleta, a preservação e a herborização dos basidiomas seguiram as recomendações de Largent (1977), Fidalgo & Bononi (1984), Pereira (1984) e Gugliotta & Capelari (1999). A identificação taxonômica foi baseada em Dennis (1970), Pegler (1983), Arora (1986) e Singer (1986). Os basidiomas coletados foram depositados no Herbário Dr. Roberto Miguel Klein da Universidade Regional de Blumenau, SC e duplicatas encaminhadas ao Herbário Maria Eneyda P.K. Fidalgo, Instituto de Botânica, São Paulo, SP. Índices Populacionais O número de basidiomas de cada espécie foi utilizado para calcular o índice de diversidade Material e métodos Local de estudo O estudo foi realizado na Reserva Particular de Patrimônio Natural Caetezal (RPPN Caetezal ), localizada na Serra Dona Francisca, no município de Joinville, SC. Esta reserva possui uma área de ca ha, coberta por quatro sub-formações: Floresta Ombrófila Densa Montana, Alto Montana, Floresta Ombrófila Mista e Campos de Altitude. Entre os anos de 1967 e 1973, algumas áreas na RPPN Caetezal sofreram exploração seletiva de madeira ao longo de uma estrada de 16 km que cortava a área. Dentro da Reserva, encontram-se algumas plantações de Pinus elliottii formando grupos ilhados relativamente homogêneos cercados por Floresta Ombrófila Densa. Precipitação (mm) Meses Figura 1. Diagrama climático de 2004 do município de Joinville, SC, Brasil. Dados obtidos na Estação Metereológica da Univille, Joinville. Temperatura (ºC)

133 1038 Karstedt & Stürmer: Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus... Tabela 1. Localização geográfica, altitude e vegetação arbórea das parcelas amostradas para fungos agaricóides em Floresta Ombrófila Densa e em plantações de Pinus, Joinville, SC, Brasil. Sistema florestal Parcelas Localização Altitude (m) Vegetação arbórea Floresta Ombrófila Densa (FOD) A 26º11 38,5 S 761 Alchornea glandulosa, Alophilus edulis, Alsophila sp., 49º06 14,9 W Bathisa australis, Bactris sp., Campomanesia xanthocarpa, Cedrela fissilis, Marlierea tomentosa, Piper sp., Sorocea bomplandii B 26º11 38,6 S 756 Alchornea glandulosa, Piper sp. 49º06 12,9 W C 26º11 40,5 S 747 Alsophila sp., Campomanesia xanthocarpa, Cabralea 49º06 10,4 W canjerana, Cedrela fissilis, Guapira opposita, Inga sessilis, Nectandra membranacea, Piper sp. Plantações de Pinus (PP) X 26º11 35,6 S 742 Pinus elliottii 49º06 20,4 W Y 26º11 40,5 S 702 Pinus elliottii 49º06 21,7 W Z 26º11 30,2 S 718 Pinus elliottii, Dicksonia sellowiana 49º06 21,6 W de Shannon (H ), o qual foi comparado entre os dois sistemas florestais utilizando o programa PAST (PAleontological STatistics) (Hammer et al. 2001). A similaridade da comunidade de fungos agaricóides entre os dois sistemas florestais foi calculada de acordo com o índice de Sørenson (Magurran 1988). Para cada sistema florestal, a freqüência de ocorrência de cada espécie foi calculada considerando a quantidade de vezes em que determinada espécie apareceu em cada parcela em relação ao número total de parcelas, expressa em porcentagem. A abundância relativa foi baseada no número de basidiomas produzidos por cada espécie em relação à produção total de basidiomas. Resultados Um total de 40 espécies foram identificadas, distribuídas em 22 gêneros e 11 famílias (Tab. 2). Nove morfotipos não puderam ser identificados em nível de gênero e espécie, não sendo considerados nas análises. Do número total de espécies, 31 foram coletadas na Floresta Ombrófila Densa e 10 nas plantações de Pinus. Tricholomataceae foi a família representada com maior número de espécies (15), correspondendo a 48% das espécies coletadas na FOD e 33% das espécies registradas na PP (Fig. 2). Entolomataceae, com sete espécies registradas, foi a segunda família com maior número de espécies na FOD. Tricholomataceae, Hygrophoraceae e Agaricaceae ocorreram em ambos os sistemas florestais, enquanto Cortinariaceae, Coprinaceae, Crepidotaceae e Strophariaceae ocorreram exclusivamente em FOD, e Amanitaceae, Boletaceae e Russulaceae exclusivamente em PP (Fig. 2). Marasmius e Mycena foram os gêneros dominantes, representados por sete e seis espécies, respectivamente (Tab. 2). Do total de gêneros, 17 ocorreram na FOD e 10 na PP e apenas Agaricus, Collybia, Hygrocybe, Inopilus e Marasmius ocorreram em ambos os tipos florestais. Amanita, Chalciporus, Laccaria, Lactarius e Leucocoprinus ocorreram exclusivamente em PP, enquanto que Armillaria, Camarophylus, Coprinus, Crepidotus, Eccilia, Entoloma, Filoboletus, Gymnopilus, Hypholoma, Inocybe, Mycena e Nolanea ocorreram somente em FOD. Camarophyllus buccinulus foi a espécie com maior abundância relativa para FOD (41%), seguida por Gymnopilus cf. chrysopellus com 16% (Fig. 3). Para PP, Lactarius cf. fragilis apresentou 52,8% da abundância relativa, seguida por Collybia plectophylla, com 31% (Fig. 4). A abundância relativa para as demais espécies foi menor que 10% em ambos os sistemas florestais. Considerando a freqüência de ocorrência, Camarophyllus buccinulus foi a espécie mais freqüente registrada na FOD, com 44% de freqüência, seguida por Marasmius sp.1 e Entoloma sp.1, cada espécie com 11%. Para PP, Lactarius cf. fragilis foi a espécie com maior freqüência (78%), seguida por Chalciporus cf. piperatus (22%) (Tab. 2). Para os gêneros Agaricus, Armillaria, Gymnopilus, Coprinus, Crepidotus, Camarophylus, Eccilia, Entoloma, Filoboletus, Hygrocybe, Hypholoma, Mycena e Nolanea, assim como as espécies Agaricus subrutilescens, Camarophyllus buccinulus, Collybia plectophylla, Hygrocybe conica, Laccaria tetraspora, Leucocoprinus cf. venezuelanus e Marasmius crinis-equi, este trabalho representa a primeira citação para o Estado de Santa Catarina.

134 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 2. Freqüência de ocorrência (%) das espécies agaricóides encontradas em Floresta Ombrófila Densa (FOD) e em plantações de Pinus (PP), Joinville, SC, Brasil. Família/Espécie FOD PP Família/Espécie FOD PP AGARICACEAE Chevall. Agaricus sp. 5,56 Agaricus subrutilescens (Kauffman) Hotson 0,19 & D.E. Stuntz Leucocoprinus cf. venezuelanus Dennis 0,19 AMANITACEAE R. Heim ex Pouzar Amanita muscaria (L.) Lam. 3,48 BOLETACEAE Chevall. Chalciporus cf. piperatus (Bull.) Bataille 5,42 CORTINARIACEAE (Fayod) R. Heim Gymnopilus cf. chrysopellus (Berk. & M.A. 5,56 Curtis) Murrill Inocybe sp. 5,56 COPRINACEAE Overeem & Weese Coprinus sp. 1 5,56 Coprinus sp. 2 5,56 CREPIDOTACEAE (S. Imai) Singer Crepidotus sp. 5,56 HYGROPHORACEAE Lotsy Camarophyllus buccinulus (Speg.) Pegler 44,44 Hygrocybe sp. 4,06 Hygrocybe conica (Scop.) P. Kumm. 5,56 ENTOLOMATACEAE Kotl. & Pouzar Eccilia sp. 5,56 Entoloma sp. 1 11,11 Entoloma sp. 2 5,56 Inopilus sp. 1 5,56 Inopilus sp. 2 5,56 0,19 Nolanea sp. 1 5,56 Nolanea sp. 2 5,56 RUSSULACEAE Lotsy Lactarius cf. fragilis (Burl.) Hesler & A.H. Sm. 52,80 STROPHARIACEAE Singer & A.H. Sm. Hypholoma sp. 5,56 TRICHOLOMATACEAE R. Heim ex Pouzar Armillaria sp. 5,56 Collybia plectophylla (Mont.) Singer 31,33 Collybia sp. 5,56 Filoboletus sp. 5,56 Laccaria tetraspora (Scop.) Fr. 2,13 Marasmius crinis-equi F. Muell. ex Kalchbr. 5,56 Marasmius cf. epiphyllus (Pers.) Fr. 5,56 Marasmius sp. 1 11,11 Marasmius sp. 2 0,19 Marasmius sp. 3 5,56 Marasmius sp. 4 5,56 Marasmius sp. 5 5,56 Mycena sp. 1 5,56 Mycena sp. 2 5,56 Mycena sp. 3 5,56 Mycena sp. 4 5,56 Mycena sp. 5 5,56 Mycena sp. 6 5,56 Considerando a variação sazonal na riqueza específica, o maior número de espécies foi encontrado em março e novembro para FOD, com 9 e 8 espécies, respectivamente. Para PP, o número de espécies recuperadas em cada mês variou de 4 a 6, com exceção de novembro, quando apenas uma espécie foi identificada (Fig. 5). Durante o período de estudo, um total de 404 e Número de espécies Agaricaceae Amanitaceae Boletaceae Cortinariaceae Coprinaceae Número de espécies Figura 2. Número de espécies de Agaricales por família, encontradas em Floresta Ombrófila Densa (FOD) e plantações de Pinus (PP), Joinville, SC, Brasil. ( = FOD; = PP). Crepidotaceae Hygrophoraceae Entolomataceae Russulaceae Strophariaceae Tricholomataceae 517 basidiomas foram coletados para FOD e PP, respectivamente. Novembro, seguido por janeiro, foi o mês com maior número de basidiomas para FOD, com 198 e 102 basidiomas, respectivamente (Fig. 6). Para PP, maio foi o mês com maior número de basidiomas, seguido por julho, com 367 e 91 basidiomas, respectivamente. O índice de diversidade de Shannon tendeu a acompanhar a variação observada para o número de espécies (Tab. 3). Para FOD o índice variou de 0,831 a 2,164, enquanto para PP ficou entre 0,465 e 1,099 Em março e setembro, o índice de Shannon foi estatisticamente maior em FOD do que em PP (P < 0,05). Comparando os dois sistemas florestais, o índice de diversidade foi estatisticamente maior em FOD do que PP (Tab. 3). O Índice de Shannon para PP no mês de novembro não foi calculado porque apenas uma espécie foi encontrada. O índice de similaridade de espécies ocorrentes nos dois sistemas florestais foi de 0,05, visto que somente uma espécie ocorreu em ambos. Discussão A Floresta Atlântica apresentou maior número de espécies de fungos agaricóides e maior índice de

135 1040 Karstedt & Stürmer: Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus... C. buccinulus G. cf. chrysopellus Armillariella sp. Marasmius sp. 1 Collybia sp. Mycena sp. 1 Mycena sp. 4 Coprinus sp. 1 Mycena sp. 3 Marasmius sp. 4 Marasmius sp. 5 Entoloma sp. 1 Filoboletus sp. Hypholoma sp. Mycena sp. 6 Inocybe sp. Crepidotus sp. Nolone sp. 2 M. cf. epiphillus Agaricus sp. Coprinus sp. 2 H. conica Eccilia sp. Entoloma sp.2 Inopilus sp.1 Inopilus sp.2 Nolonea sp. M. crinis-equi Marasmius sp.3 Mycena sp.2 Mycena sp.5 Abundância relativa (%) Espécies Figura 3. Abundância relativa (%) das espécies de fungos agaricóides coletadas em Floresta Ombrófila Densa (FOD), Joinville, SC, Brasil. diversidade comparativamente às plantações de Pinus, corroborando a hipótese testada neste estudo. Trabalhos comparativos sobre a diversidade de Agaricales entre diferentes sistemas florestais são raros na literatura, principalmente comparando florestas nativas com florestas implantadas. Um resultado similar a este estudo foi registrado por Valenzuela et al. (1998), quando analisaram a diversidade de agaricóides no Chile por um período de 5 anos. Os autores compararam bosques de Nothofagus (nativo) e plantações de Pinus radiata Número de espécies Abundância relativa (%) L. cf. fragilis C. plectophylla Ch. cf. piperatus Hygrocybe sp. A. muscaria Espécies Figura 4. Abundância relativa (%) das espécies de fungos agaricóides coletadas em plantações de Pinus (PP), Joinville, SC, Brasil. L. tetraspora A. subrutilescens L. cf. venezuelanus Inopilus sp. 2 Marasmius sp. 2 jan. mar. maio jul. set. nov. Meses de coleta Figura 5. Variação sazonal na riqueza específica de fungos agaricóides ocorrendo em Floresta Ombrófila Densa (FOD) e plantações de Pinus (PP), Joinville, SC, Brasil ( = FOD; = PP). (exótico) e encontraram 93 e 21 espécies de fungos agaricóides em cada sistema, respectivamente. Giachini et al. (2000) estudaram os fungos ectomicorrízicos ocorrentes em plantações de Pinus e Eucalyptus no Estado de Santa Catarina e encontraram 19 e 18 espécies para cada sistema florestal, respectivamente, das quais 12 foram comuns entre os dois sistemas. No Estado do Amazonas, Souza e Aguiar (2004) estudaram a ocorrência de espécies de Agaricales numa toposseqüência (platô, vertente e baixio) e, das 39 espécies encontradas, 26 foram exclusivas ao platô, oito

136 Acta bot. bras. 22(4): Número de espécies jan. mar. maio jul. set. nov. Meses de coleta Figura 6. Variação sazonal no número total de basidiomas produzido por fungos agaricóides em Floresta Ombrófila Densa (FOD) e plantações de Pinus (PP), Joinville, SC, Brasil ( = FOD; = PP). à vertente e uma ao baixio e apenas uma espécie foi comum aos três ambientes. No entanto, o estudo de Souza & Aguiar (2004) foi realizado em ambientes distintos dentro do mesmo sistema florestal, e o de Giachini et al. (2000) envolveu comparação entre sistemas florestais exóticos, enquanto que este trabalho representa o primeiro estudo comparativo entre um sistema florestal nativo e outro exótico para o Brasil. Um maior número de espécies de fungos agaricóides nos sistemas florestais nativos pode ser conseqüência da maior heterogeneidade vegetal nesses sistemas do que em florestas implantadas com espécies exóticas. O tipo de vegetação e sua variedade afetam diretamente a diversidade fúngica, e maior diversidade vegetal geralmente favorece maior diversidade fúngica (Costa et al. 2003; Lodge et al. 2004). A Floresta Atlântica, na qual a Floresta Ombrófila Densa está inserida, é composta por árvores com altura média do estrato superior entre Tabela 3. Variação sazonal no índice de diversidade de Shannon e da eqüidade de fungos agaricóides em Floresta Ombrófila Densa (FOD) e em plantações de Pinus (PP), Joinville, SC, Brasil. Índice de Shannon Eqüidade Meses FOD PP FOD PP Janeiro 1,257 a* 1,099 a 0,5024 0,6000 Março 2,164 a 0,693 b 0,9673 0,9997 Maio 1,265 a 1,025 a 0,7095 0,6970 Julho 0,916 a 0,465 a 0,8335 0,9780 Setembro 1,204 a 0,500 b 0,6665 0,8247 Novembro 0,831 nd 0,3825 nd Total 2,127 a 1,236 b 0,2702 0,3442 * Valores do índice de Shannon comparando os dois sistemas florestais seguidos pela mesma letra não diferem estatisticamente (P < 0,05). nd - não determinado. 30 e 35 m, com grande diversidade de epífitas, como bromélias e orquídeas, e de lianas (Klein 1979), favorecendo uma rica variação de substratos para os fungos. Da mesma forma, as florestas naturais de Pinus apresentam diversidade de espécies de fungos agaricóides maior do que a encontrada em áreas com plantações de Pinus (Arora 1986; Giachini et al. 2000; Valenzuela et al. 1998), sugerindo que os sistemas florestais nativos abrigam maior diversidade de basidiomicetos agaricóides do que os implantados. A predominância de membros da família Tricholomataceae era esperada, considerando que os mesmos têm sido comumente registrados em outros estudos no Brasil. Bononi et al. (1984) realizaram um levantamento no Parque Estadual de Campos do Jordão, em São Paulo, e detectaram 43 espécies, das quais 32,5% pertenciam à família Tricholomataceae. Capelari & Maziero (1988) coletaram ca. de 700 espécimes de fungos macroscópicos na região dos Rios Jaru e Ji- Paraná, em Rondônia, identificando 84 táxons, dos quais 48,3% Tricholomataceae. Souza & Aguiar (2004) realizaram o estudo da diversidade de Agaricales na Reserva Biológica Walter Egler, Amazonas, identificando 39 espécies, sendo 33,3% Tricholomataceae. Essa representatividade da família também era esperada, considerando que apresenta o maior número de espécies da Ordem Agaricales (Kirk et al. 2001). A diversidade genérica foi maior em FOD do que em PP e Marasmius e Mycena foram os gêneros dominantes. Considerando que Marasmius e Mycena são em sua maioria saprófitas, sua ampla ocorrência pode ser devido à grande disponibilidade de substratos encontrados no solo da floresta. Amanita, Chalciporus, Laccaria e Lactarius foram registrados exclusivamente para a PP. Este padrão pode ser devido à habilidade das espécies desses gêneros em formar associações ectomicorrízicas, sendo provável que tenham sido introduzidas juntamente com espécies arbóreas de Pinus (Arora 1986, Molina et al. 1992; Oliveira et al apud Costa 2003), uma vez que não foram detectadas nas áreas de FOD, as quais estavam circundando as áreas de PP. Dentre as 40 espécies encontradas, somente três haviam sido citadas para o Estado (Amanita muscaria, Chalciporus cf. piperatus e Lactarius cf. fragilis), todas encontradas em áreas de Pinus por Giachini et al. (2000), denotando a ausência de estudos em sistemas naturais no Estado. Desta forma, o presente trabalho representa o primeiro estudo de fungos agaricóides em Floresta Ombrófila Densa no Estado de Santa Catarina. A produção de basidiomas e a ocorrência das espécies seguiram padrões diferenciados para cada sistema florestal. Maior número de basidiomas foi encontrado

137 1042 Karstedt & Stürmer: Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus... em novembro e janeiro para FOD. Este período representa o início da estação de verão e a maior produção de basidiomas corrobora o encontrado por Salusso et al. (1992), que observaram mais basidiomas no verão, seguido pela primavera, com declínio no inverno para espécies subtropicais e tropicais. Maio foi o mês com maior registro nas plantações de Pinus (Fig. 4). Este mês caracteriza-se por temperaturas mais baixas, com a proximidade do inverno, e a produção de maior número de basidiomas pode representar uma condição ambiental exigida para tal, se considerarmos que essas espécies se originam do hemisfério norte e foram introduzidas juntamente com o hospedeiro Pinus. No entanto, a correlação entre produção de basidiomas e fatores ambientais nem sempre é evidente. Straatsma et al. (2001), com um estudo de 21 anos na Suíça, afirmaram que a riqueza, a abundância e o período de formação de basidiomas variam muito no decorrer dos anos e nenhuma correlação foi encontrada entre esses dados. Salerni et al. (2002) estudaram florestas de carvalho no Mediterrâneo e registraram maior número de espécies no outono (set-dez), época com temperaturas médias e precipitação abundante. Em outros trabalhos, a sazonalidade tem sido evidenciada. Kleijn (1961) cita o trabalho de JP Thijsse, o qual observou Rhodopaxillus nudus (Bull.) Maire durante três anos consecutivos no mesmo local, com frutificação no mesmo mês e poucos dias de diferença de um ano para outro. O período de estudo, um ano, foi insuficiente para obterem-se informações sobre o efeito da sazonalidade na produção de basidiomas; desta forma, estudos posteriores de maior duração são sugeridos. Agradecimentos Este trabalho é parte dos requerimentos da primeira autora para obter o grau de bacharel em Ciências Biológicas pela Universidade Regional de Blumenau (FURB). Os autores agradecem à família e aos amigos de Fernanda Karstedt, pelo auxílio nas coletas, a Paulo Lindner pela permissão de realizar as coletas na RPPN Caetezal; ao Programa PIPe/Artigo 170, pela concessão da Bolsa de Iniciação Científica para Fernanda Karstedt; à pesquisadora Dra. Marina Capelari, do Instituto de Botânica do Estado de São Paulo, pelo estágio oferecido e ajuda na identificação das espécies de fungos; ao biólogo Carlos Roberto Grippa, pela ajuda na identificação das espécies vegetais. Referências bibliográficas Alexopoulos, C.J.; Mims, C.W. & Blackwell, M Introductory Mycology. John Wiley & Sons, Inc. New York. Arora, D Mushrooms Demystified. Ten Speed Press, Berkeley. 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138 Acta bot. bras. 22(4): Molina, R.; Massicotte, H.B. & Trappe, J.M Ecological role of specificity phenomena in ectomycorrhizal plant communities: potentials for interplant linkages and guild development. Pp In: D.J. Read; D.H. Lewis; A.H. Fitter & I.J. Alexander (eds.). Mycorrhizas in Ecosystems. Wallingfrod, CAB International. Pegler, D.N Agaric flora of the Lesser Antilles. Kew Bulletin 9: Pereira, A.B Introdução ao estudo de Agaricales. Acta Biologica Leopoldensia 2: Putzke, J Lista de fungos Agaricales (Hymenomycetes, Basidiomycotina) referidos para o Brasil. Caderno de Pesquisa 6: Putzke, J. & Putzke, M.R.L Os Reinos dos Fungos. Santa Cruz do Sul, EDUNISC. Salerni, E.; Laganà, A.; Perini, C.; Loppi, S. & Dominicis, V Effects of temperature and rainfall on fruiting of macrofungi in oak forests of the Mediterranean area. Israel Journal of Plant Sciences 50: Salusso, M.M.; Moraña, L.B. & Jovanovich, C Estacionalidad de los hongos em el Valle Encantado, Salta (Argentina). Caderno de Pesquisa Série Botânica 4: Schäffer, W.B. & Prochnow, M Mata Atlântica. Pp In: W.B. Schäffer & M. Prochnow (eds.). A Mata Atlântica e Você: como preservar, recuperar e se beneficiar da mais ameaçada floresta brasileira. Brasília, Apremavi. Singer, R The Agaricales in Modern Taxonomy. Königstein, Koeltz Scientific Books. Sobestiansky, G Contribution to a macromycete survey of the States of Rio Grande do Sul and Santa Catarina in Brasil. Brazilian Archives of Biology and Technology 48: Souza, H.Q. & Aguiar, I.J.A Diversity of Agaricales (Basidiomycota) in the Reserva Biológica Walter Egler, Amazonas, Brazil. Acta Amazônica 34: Straatsma, G.; Ayer, F. & Egli, S Species richness, abundance, and phenology of fungal fruit bodies over 21 years in a Swiss forest plot. Mycological Research 105: Valenzuela, E.; Moreno, G.; Garnica, S. & Ramirez, C Micosociología em bosques nativos de Nothofagus y plantaciones de Pinus radiata em la X Región de Chile: diversidad y rol ecológico. Revista Chilena de História Natural 71: Wartchow, F.; Cortez, V.G. & Coelho, G Pluteus thomsonii (Pluteaceae): A northern agaric found in South America. Mycotaxon 89: Versão eletrônica do artigo em e

139 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo BEZERRA, Maria de Fátima de Andrade et al. Myxobiota of Serra de Itabaiana National Park, Sergipe State, Brazil: Physarales. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The aims of this study were to obtain data on Myxomycete diversity in Neotropical forests and savannas and to determine the composition of the Physarales species assemblage associated with different microhabitats in Serra de Itabaiana National Park, Sergipe (10º 40'52"S; 37º 25'15"W, m alt., 7966 ha). During 20 months, sporocarps were collected and samples of substrata obtained for use in 590 moist-chamber cultures. Collections are deposited in the Herbaria UFP and MA - Fungi. The abundance and constancy of each species are given. Seven species of Didymiaceae and 24 species of Physaraceae comprise an annotated list and their distribution in Brazil is presented. Physarales were present in all microhabitats, in the dry and rainy seasons; fimicolous and succulenticolous species were observed only in moist-chamber cultures. The most abundant species were Physarum viride (Bull.) Pers., Physarum stellatum (Massee) G.W. Martin, and Physarum cinereum (Batsch) Pers. Except for Diachea silvaepluvialis M.L. Farr, P. cinereum, and Physarum roseum Berk. & Broome, all the species are new records for Sergipe. Diderma rugosum (Rex) T. Macbr., Didymium dubium Rostaf. and Physarum pulcherrimum Berk. & Ravenel are reported for the first time in Brazil. Palavras-chave : Atlantic forest; savanna; Myxomycetes; Neotropics; Physarales Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

140 Acta bot. bras. 22(4): Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana, SE, Brasil: Physarales Maria de Fátima de Andrade Bezerra 1, Andrea Carla Caldas Bezerra 2, Alissandra Trajano Nunes 3, Carlos Lado 4 e Laise de Holanda Cavalcanti 3,5 Recebido em 5/04/2007. Aceito em 27/02/2008 RESUMO (Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe, Brasil: Physarales). Visando contribuir com informações sobre a diversidade de Myxomycetes em florestas úmidas e savanas Neotropicais, foram inventariadas as espécies de Physarales associadas a diferentes microhabitats no Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe, Brasil (10º40 52 S e 37º25 15 W, m, 7966 ha). Durante 20 meses consecutivos foram efetuadas coletas de esporocarpos e de amostras de vários tipos de substratos a serem utilizados na preparação de 590 câmaras-úmidas. Coleções representativas do material estudado foram depositadas no Herbário UFP, com duplicatas no herbário MA - Fungi. A abundância e a constância de cada espécie foram determinadas. Apresenta-se uma lista comentada das sete espécies de Didymiaceae e 24 espécies de Physaraceae identificadas e sua distribuição no Brasil. As Physarales estão presentes em todos os microhabitats analisados, esporulando na estiagem e na estação chuvosa; fimícolas e suculentícolas foram registradas apenas em câmara-úmida. As espécies mais abundantes foram Physarum viride (Bull.) Pers., P. stellatum (Massee) G.W. Martin e P. cinereum (Batsch) Pers. Exceto Diachea silvaepluvialis M.L. Farr, P. cinereum e Physarum roseum Berk. & Broome, todos os táxons constituem primeira referência para Sergipe. Diderma rugosum (Rex) T. Macbr., Didymium dubium Rostaf. e Physarum pulcherrimum Berk. & Ravenel estão sendo referidas pela primeira vez para o Brasil. Palavras-chave: Cerrado, Floresta Atlântica, Myxomycetes, Neotrópicos, Physarales ABSTRACT (Myxobiota of Serra de Itabaiana National Park, Sergipe State, Brazil: Physarales). The aims of this study were to obtain data on Myxomycete diversity in Neotropical forests and savannas and to determine the composition of the Physarales species assemblage associated with different microhabitats in Serra de Itabaiana National Park, Sergipe (10º S; 37º W, m alt., 7966 ha). During 20 months, sporocarps were collected and samples of substrata obtained for use in 590 moist-chamber cultures. Collections are deposited in the Herbaria UFP and MA - Fungi. The abundance and constancy of each species are given. Seven species of Didymiaceae and 24 species of Physaraceae comprise an annotated list and their distribution in Brazil is presented. Physarales were present in all microhabitats, in the dry and rainy seasons; fimicolous and succulenticolous species were observed only in moist-chamber cultures. The most abundant species were Physarum viride (Bull.) Pers., Physarum stellatum (Massee) G.W. Martin, and Physarum cinereum (Batsch) Pers. Except for Diachea silvaepluvialis M.L. Farr, P. cinereum, and Physarum roseum Berk. & Broome, all the species are new records for Sergipe. Diderma rugosum (Rex) T. Macbr., Didymium dubium Rostaf. and Physarum pulcherrimum Berk. & Ravenel are reported for the first time in Brazil. Kew words: Atlantic forest, savanna, Myxomycetes, Neotropics, Physarales Introdução A ordem Physarales compreende as famílias Physaraceae, com oito gêneros e 193 espécies, Didymiaceae, com sete gêneros e 169 espécies e Elaeomyxaceae, com um gênero e duas espécies (Martin et al. 1983; Lado 2001). Grande parte das espécies dessa ordem tem ampla distribuição mundial, porém algumas parecem ser restritas às regiões tropicais, como Physarum roseum Berk. & Broome, enquanto outras habitam ambientes muito particulares, como Diderma alpinum (Meyl.) Meyl. e Diderma fallax (Rostaf.) Lado, tipicamente nivícolas, esporulando na neve fundente (Lado 2004). Analisando se obras como as de Lister (1925), Hagelstein (1944), Macbride & Martin (1934), Martin & Alexopoulos (1969), Nannenga-Bremekamp (1991), Farr (1976) e Lakhanpal & Mukerji (1981), fica evidente que a maioria das Physaraceae esporula sobre madeira em decomposição e poucas espécies são citadas como 1 Universidade Federal de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Biologia de Fungos (fatandrade@hotmail.com) 2 Universidade Federal de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas 3 Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Botânica, Laboratório de Myxomycetes, Av. Prof. Moraes Rego s.n., Cidade Universitária, Recife, PE, Brasil 4 Departamento de Micologia, Real Jardin Botánico de Madrid, Plaza de Murillo 2, E Madrid, España (lado@ rjb.csic.es) 5 Autor para correspondência: laise@pesquisador.cnpq.br

141 Bezerra, Bezerra, Nunes, Lado & Cavalcanti: Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana foliícolas, comportamento mais encontrado entre as Didymiaceae. Algumas espécies de Physarales ocupam microhabitats especiais, desenvolvendo se e esporulando sobre fezes de herbívoros, como Badhamia apiculospora (Härk.) Eliasson & N. Lundq. (Eliasson & Keller 1999); outras, comportam se como micetícolas, freqüentemente associadas a Basidiomicetos, como Badhamia utricularis (Bull.) Berk. e Physarum pezizoideum (Jungh.) Pavill. & Lagarde (Lister 1925). Várias espécies são corticícolas, estando 55 Physaraceae e 21 Didymiaceae representadas na chave de identificação elaborada por Mitchell (2004) para espécies encontradas em cascas de árvores vivas. As Physarales corticícolas são encontradas tanto em ambientes naturais quanto antropizados, sendo Physarum compressum Alb. & Schwein., P. leucophaeum Fr. e Diderma deplanatum Fr. incluídas entre as presentes em parques e praças de grandes cidades, como Madri e Helsinki (Basanta 2004; Härkönen & Vänskä 2004). Microhabitats só recentemente explorados para os mixomicetos também são ocupados pelos representantes dessa ordem, como Badhamia melanospora Speg., tipicamente suculentícola e P. compressum, freqüentemente encontrado em inflorescências de grandes ervas tropicais (Schnittler & Stephenson 2002). No Brasil, as Physarales estão representadas pelas famílias Physaraceae e Didymiaceae, com 11 gêneros e 79 espécies, distribuídos em todas as regiões do país, porém sem registros até o momento para vários estados (Cavalcanti 2002; Maimoni Rodella 2002; Putzke 2002). No levantamento da mixobiota sergipana, com coletas iniciadas em 2002, a ocorrência de espécies dessa ordem foi registrada no Parque Nacional Serra de Itabaiana, em diferentes microhabitats. Visando contribuir com informações sobre a diversidade de Myxomycetes em florestas úmidas e savanas Neotropicais, comenta-se no presente trabalho a distribuição dessas espécies nos diferentes ambientes vegetacionais e microhabitats existentes no Parque Nacional Serra de Itabaiana, ampliando assim o conhecimento sobre sua distribuição mundial e no Brasil. Material e métodos Situado na Mesorregião do Agreste de Sergipe, Nordeste do Brasil, o Parque Nacional Serra de Itabaiana - PNSI (10º40 52 S e 37º25 15 W, m, ha) abrange os municípios de Areia Branca, Laranjeiras, Itaporanga d Ajuda e Campo do Brito; o clima local é quente e úmido, com chuvas de outono inverno (1.200 mm a mm/ano) e temperaturas médias mensais oscilando entre 17 ºC e 23 ºC, oferecendo condições favoráveis ao desenvolvimento dos Myxomycetes (CONDESE 1978). Os espécimes de Physarales (campo e câmaraúmida) foram obtidos em 51 dias de trabalhos de campo, distribuídos em 19 excursões realizadas em um período de 20 meses consecutivos, com dois a quatro dias de permanência em campo. Na vertente Leste da Serra as coletas foram efetuadas nas localidades Riacho Coqueiro (mata de galeria), Mangabeira (campo cerrado), Gruta da Serra, trilha de acesso ao Salão do Rio dos Negros e no topo da Serra (capão de mata e campo limpo); na vertente Oeste foram coletadas amostras em área de Floresta Mesófila Decídua, na localidade Bula Cinza e no Sítio Noel. Foram explorados os seguintes tipos de substrato: folhas mortas de palmeiras (Arecaceae) e bromélias (Bromeliaceae) ainda presas à planta mãe; bases foliares de canela-de-ema (Vellozia dasypus Seub., Velloziaceae) ainda presas ao caule; casca de árvores vivas, como mangabeira (Hancornia speciosa Gomes, Apocynaceae), jaqueira (Artocarpus heterophyllus Lam., Moraceae) e outras não identificadas; troncos mortos ainda em pé ou caídos; partes vegetativas de coroa de frade (Melocactus sp., Cactaceae); liter foliar (folhas, gravetos etc); fezes diurnas de coelho brasileiro (Sylvilagus brasiliensis L.) e fezes de cavalo (Equus caballus L.). Com estes mesmos substratos, provenientes das diferentes localidades encontradas no PNSI, foram preparadas 590 câmaras-úmidas, seguindo-se a metodologia descrita por Stephenson et al. (1999). Para identificação das espécies foram empregados os trabalhos de Lister (1925), Martin & Alexopoulos (1969) e Farr (1976), seguindo-se o sistema de classificação de Martin et al. (1983). Seguiu se Lado (2001) na indicação dos binômios e autores das espécies. A distribuição geográfica das espécies no Brasil baseouse nos trabalhos de Cavalcanti (2002), Maimoni-Rodella (2002) e Putzke (2002). Exsicatas representativas do material estudado encontram-se depositadas no herbário UFP (Universidade Federal de Pernambuco, Recife), com duplicatas no Herbário MA Fungi (Departamento de Micologia, Real Jardim Botânico, Madri). As frutificações foram classificadas como abundantes (> 30 esporocarpos), médias (30-10 esporocarpos) ou escassas (< 10 esporocarpos). A constância das espécies foi calculada relacionando-se o número de excursões nas quais a espécie foi coletada e o total de excursões realizadas (19), expressa em porcentagem (Cavalcanti & Mobin 2004); cada espécie foi enquadrada como constante (> 50%), acessória (25% a 50%) ou acidental (< 25%). A abundância de cada espécie foi calculada como o percentual de amostras em relação ao total obtido, adotando-se as quatro classes de Schnittler et al. (2002): escassa (<1,5%), ocasional (1,5-3,5%), comum (>3,5-6,5%) ou abundante

142 1046 Bezerra, Bezerra, Nunes, Lado & Cavalcanti: Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana... (> 6,5%). A semelhança entre o conjunto de espécies registradas no cerrado e na mata de galeria foi avaliada empregando-se o coeficiente de comunidade (Stephenson 1988). Resultados e discussão O estudo dos espécimes obtidos no PNSI (campo e câmara-úmida) revelou a presença de 24 representantes das Physaraceae, distribuídos em cinco gêneros (Badhamia, Craterium, Fuligo, Physarella, Physarum) e sete espécies de Didymiaceae, pertencentes aos gêneros Diachea, Diderma e Didymium. Com exceção de Diachea silvaepluvialis M.L. Farr, Physarum cinereum (Batsch) Pers. e Physarum roseum Berk. & Broome, os táxons a seguir relacionados estão sendo referidos pela primeira vez para Sergipe. Diderma rugosum (Rex) T. Macbr., Didymium dubium Rostaf., Physarum aff. conglomeratum (Fr.) Rostaf. e P. pulcherrimum Berk. & Ravenel. ainda não eram conhecidas como componentes da mixobiota brasileira. DIDYMIACEAE 1. Diachea silvaepluvialis M.L. Farr, Contr. U.S. Natl. Herb. 37(6): Frutificação abundante, >50 esporângios pedicelados, sobre folhas de dicotiledôneas não identificadas. Coletada apenas uma vez no PNSI, durante a estiagem (setembro), em ambiente de mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.); os esporocarpos são muito típicos, destacando-se os esporos castanho-enegrecidos, com longos espinhos. Esta espécie só recentemente foi registrada para o Brasil, ocorrendo em áreas de floresta úmida nos Estados de Sergipe e Paraíba. Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Paraíba, Sergipe). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 13/XI/2002, Bezerra, MFA 134 (UFP). 2. Diderma deplanatum Fr., Syst. Mycol. 3: Frutificações escassas, 1 3 plasmodiocarpos, sobre folhas de dicotiledôneas não identificadas, coletadas em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), durante a estiagem (setembro). Diderma deplanatum tem ocorrência conhecida apenas em três estados, situados em diferentes regiões do país, sendo uma das poucas espécies de mixomicetos registradas para o Mato Grosso (Cavalcanti 2002). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Pernambuco), Centro-Oeste (Mato Grosso) e Sudeste (São Paulo). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 13/IX/2002, Bezerra, MFA 462 (UFP); idem, 13/IX /2002, Bezerra, MFA 463 (UFP). 3. Diderma effusum (Schwein.) Morgan, J. Cincinnati Soc. Nat. Hist. 16: Frutificação escassa, constituída por apenas um plasmodiocarpo, desenvolvido sobre folha morta de Bromeliaceae, coletado na vertente Leste da Serra, a 471 m alt., durante a estiagem (dezembro). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas), Nordeste (Paraíba, Pernambuco), Sudeste (Espírito Santo, São Paulo), Sul (Paraná, Rio Grande do Sul). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 692 (UFP). 4. Diderma rugosum (Rex) T. Macbr., N. Amer. Slime- Moulds: Fig. 1a Frutificações escassas, seis a 12 esporângios pedicelados, subglobosos, 1,0-1,3 mm alt., esporoteca branco-acinzentada; hipotalo não visualizado; pedicelo castanho-enegrecido, brilhante, afinando levemente para o ápice, cerca de 2/3 da altura total; perídio simples, cartilaginoso, fino, marcado com reticulações que lhe dão aspecto enrugado, deiscência pela ruptura das linhas que marcam as reticulações; capilício hialino, dicotomicamente ramificado; columela clavada, com superfície rugosa; esporo globoso, castanho-violáceo sob luz transmitida, densamente verrucoso, 7,5-9,0 µm diâm. Sobre briófitas, em tronco morto caído e folhas, coletado no topo da Serra (654 m alt.), durante a estiagem (fevereiro, novembro). Os esporocarpos obtidos são muito típicos, tanto no que se refere às características do perídio e da columela quanto do ambiente em que se desenvolveram, onde os musgos são abundantes, como freqüentemente reportado para a espécie. Esta espécie, raramente coletada, foi referida por Farr (1976) apenas para a Flórida (USA), Dominica, Jamaica, Trindade e Antigua; recentemente foi referida para o México (Estrada- Torres et al. 2001), também coletada sobre briófitas. Distribuição no Brasil: primeiro registro para o país. Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 14/II/2003, Bezerra, MFA 121 (UFP); idem, 27/XI/2003, Bezerra, MFA 775a (UFP); idem, 27/XI/2003, Bezerra, MFA 776 (UFP). 5. Diderma sp. Frutificação escassa, constituída por esporângios depressos, densamente superpostos de modo a formar

143 Acta bot. bras. 22(4): uma espécie de pseudoetálio irregular, branco; hipotalo branco, brilhante, irregular, membranoso; perídio branco, calcário, duplo, que se desprende através de linhas marcadas em fragmentos poligonais; capilício castanho claro, liso, 1,5 µm diâm.; esporos castanhos, subglobosos, densamente verrucosos, 7,5-9,0 µm diâm. Desenvolvido sobre briófitas, em tronco morto caído, coletado durante a estação chuvosa (agosto), na trilha de acesso ao Salão do Rio dos Negros (210 m alt.). O aspecto da frutificação é extremamente semelhante à fotografia do holótipo de Diderma acanthosporum Estrada et Lado descrita no início deste século para o México e conhecida apenas de florestas secas tropicais e subtropicais (Estrada-Torres et al. 2001). O menor diâmetro e a ornamentação dos esporos não se enquadram na descrição da espécie, assemelhando-se mais aos de D. hemisphaericum (Bull.) Hornem. (6,0-9,0 µm) que, todavia, não forma frutificações pseudoetalióides. Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 16/VIII/2002, Bezerra, MFA 158 (UFP). 6. Didymium clavus (Alb. & Schwein.) Rabenh., Deutschl. Krypt.-Fl. 1: Frutificações desde escassas até abundantes, seis a 35 esporângios pedicelados, esporulados sobre tronco morto caído (1) e folhas mortas (3) de Bromeliaceae, coletados na Serra a 427 m alt., durante a estiagem (dezembro). Distribuição no Brasil: Região Norte (Roraima), Nordeste (Bahia, Pernambuco, Piauí), Sudeste (São Paulo) e Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 675 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 676 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 681b (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 683 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 684 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 690 (UFP). 7. Didymium dubium Rostaf., Sluzowce Monogr.: Fig. 1b Frutificação escassa, constituída por oito plasmodiocarpos, planos a achatados, isolados, brancocinza; hipotalo não visualizado; perídio simples, deiscência irregular, hialino a castanho, face interna iridescente, membranáceo, com cristais de cálcio medindo 5 a 7 µm larg.; capilício castanho, liso, levemente elástico; esporos castanhos sob luz transmitida, globosos, verrucosos, (9)10-11 µm diâm. Os esporocarpos da única amostra obtida desenvolveram-se após 20 dias em câmara-úmida preparada com folhas de canela de ema (Vellozia dasypus Seub., Velloziaceae), coletadas no Cerrado (Mangabeira, 210 m alt.), durante a estiagem (fevereiro). Segundo a literatura, esta é uma espécie de zonas temperadas e inclui-se entre as nivícolas, como pode ser visto na lista apresentada recentemente por Lado (2004) e Lado et al. (2005). Para os Neotrópicos não foi incluída por Farr (1976) entre as espécies ocorrentes no Brasil, mas a autora cita sua presença na Colômbia e Venezuela, em altitudes elevadas ( m). O microhabitat onde o espécime foi coletado, constituído pelas bases foliares de canela de ema ainda presas ao tronco, provavelmente oferece um microclima favorável ao desenvolvimento de D. dubium nas condições de luminosidade e temperatura elevadas do cerrado, bem distintas das vigentes nos ambientes onde esta espécie costuma ser encontrada. Distribuição no Brasil: primeiro registro para o país. Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 7/III/2003, Bezerra, MFA 291 (UFP). PHYSARACEAE 1. Badhamia sp. Frutificação abundante, composta por esporângios pedicelados, globosos a subglobosos, gregários; hipotalo branco-gelo a branco-amarelado, circular, membranoso; pedicelo amarelo-palha na base e castanho-amarelado no ápice, cilíndrico, contorcido, 525,5-709,5 µm diâm.; perídio persistente, deiscência através de fragmentação irregular a longitudinal; pseudo-columela branca; capilício hialino, nódulos branco-gelo, irregulares; esporada castanho escuro; esporos castanhos, globosos, espinulosos, 7,0-8,0 µm diâm. O único espécime obtido é constituído por 43 esporângios pedicelados, desenvolvidos sobre tronco morto caído, coletados na Gruta da Serra (220 m alt.), durante a estação chuvosa (junho). Os esporocarpos são macroscopicamente muito semelhantes aos de Badhamia melanospora Speg. (= B. gracilis (T. Macbr.) T. Macbr.), porém o capilício é mais delicado e os esporos, apesar de coincidirem na coloração e ornamentação, apresentam menor diâmetro (7,5 µm). Nenhuma das espécies deste gênero citadas para o Brasil possui esporos menores que 8 µm. Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 19/VI/2003, Bezerra, MFA 553 (UFP). 2. Craterium aureum (Schumach.) Rostaf., Sluzowce Monogr.:

144 1048 Bezerra, Bezerra, Nunes, Lado & Cavalcanti: Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana... Frutificação abundante, 51 esporângios pedicelados, sobre tronco vivo com briófitas, coletados em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), durante a estação chuvosa (junho). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas, Roraima), Nordeste (Paraíba, Pernambuco, Piauí). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 17/VI/2003, Bezerra, MFA 488 (UFP). 3. Craterium leucocephalum (Pers. ex. J.F. Gmel.) Ditmar in Sturm, Deutschl. Fl. Pilze 1(1): Frutificações abundantes, >30 esporângios pedicelados, sobre folhas de Bromeliaceae, coletadas na Serra a 427 m alt., durante a estiagem (dezembro). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas, Roraima), Nordeste (Bahia, Paraíba, Pernambuco), Sudeste (São Paulo), Sul (Rio Grande do Sul, Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 678 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 679 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 682 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 686 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 688 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 689 (UFP). 4. Craterium paraguayense (Speg.) G. Lister in Lister, Monogr. Mycetozoa, ed. 2: Frutificações abundantes, >50 esporângios pedicelados, com um espécime coletado sobre tronco morto caído e os demais sobre folhas mortas de dicotiledôneas não identificadas, ambos em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), durante a estiagem (novembro, dezembro) e na estação chuvosa (julho). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas), Nordeste (Pernambuco, Piauí), Sudeste (São Paulo). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 14/VII/2002, Bezerra, MFA 107 (UFP; MA-Fungi); idem, 14/VII/2002, Bezerra, MFA 108 (UFP); idem, 13/VII/2002, Bezerra, MFA 312 (UFP); idem, 13/VII/2002, Bezerra, MFA 349 (UFP; MA-Fungi); idem, 14/VII/2002, Bezerra, MFA 350 (UFP); idem, 14/VII/2002, Bezerra, MFA 351 (UFP; MA-Fungi); idem, 18/XI/2002, Bezerra, MFA 418 (UFP; MA-Fungi); idem, 18/XI/2002, Bezerra, MFA 419 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 678 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 679 UFP. 5. Fuligo septica (L.) F.H. Wigg., Prim. Fl. Holsat: Frutificação escassa constituída por dois etálios, esporulados sobre tronco morto caído na Gruta da Serra (220 m alt.), durante a estiagem (março). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas, Roraima), Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Pernambuco), Sudeste (Minas Gerais, São Paulo), Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 14/III/2003, Bezerra, MFA 122 (UFP). 6. Physarella oblonga (Berk. & M.A. Curtis) Morgan, J. Cincinnati Soc. Nat. Hist. 19 : Frutificações desde escassas até abundantes, constituídas por oito a >50 esporângios pedicelados, todas sobre troncos mortos caídos na mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), coletadas tanto na estiagem (setembro, outubro) como na estação chuvosa (julho, agosto). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas, Pará), Nordeste (Bahia, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte), Sudeste (São Paulo), Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 13/VIII/2002, Bezerra, MFA 106 (UFP); idem, 14/VIII/2002, Bezerra, MFA 115 (UFP); idem, 14/VII/2002, Bezerra, MFA 116 (UFP); idem, idem, 18/X/2002, Bezerra, MFA 420 (UFP); idem, 14/VIII/2002, Bezerra, MFA 652 (UFP); idem, 14/X/2003, Bezerra, MFA 733 (UFP); idem, 12/IX/2003, Bezerra, MFA 865 (UFP). 7. Physarum album (Bull.) Chevall., Fl. Gén. Env. Paris 1: Frutificações de médias até abundantes, 14 a mais de 50 esporângios pedicelados, todas coletadas sobre troncos mortos caídos, na mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), no Alojamento do IBAMA, (210 m alt.) e na Gruta da Serra (220 m alt.), durante a estação chuvosa (junho, agosto). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí), Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo), Sul (Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 18/VI/2003, Bezerra, MFA 506 (UFP); idem, 18/VI/2003, Bezerra, MFA 530 (UFP); idem, 15/VIII/2002, Bezerra, MFA 644 (UFP). 8. Physarum bogoriense Racib., Hedwigia 37: Frutificação média, um único espécime constituído por 13 plasmodiocarpos, desenvolvidos em câmaraúmida sobre folha senescente de palmeira (Arecaceae),

145 Acta bot. bras. 22(4): coletada no Cerrado (Mangabeira, 210 m alt.) durante a estação chuvosa (abril) e esporulados após 53 dias de cultivo. Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Bahia, Paraíba, Pernambuco, Piauí), Sudeste (São Paulo), Sul (Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 28/V/2002, Bezerra, MFA 961 (UFP). 9. Physarum cinereum (Batsch) Pers., Neues Mag. Bot. 1: Frutificações abundantes, > 50 esporângios, esporulados sobre fezes de coelho brasileiro, após 33 dias em câmara-úmida e também coletados no campo durante a estação seca (setembro, dezembro, fevereiro e março), sobre folhas de dicotiledôneas não identificadas, procedentes do Cerrado (Mangabeira, 210 m alt.) e da mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas), Nordeste (Bahia, Pernambuco), Sudeste (Minas Gerais, São Paulo), Sul (Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 12/II/2003, Bezerra, MFA 146 (UFP); idem, 13/II/2003, Bezerra, MFA 147 (UFP); idem, 13/II/2003, Bezerra, MFA 305 (UFP); idem, 13/III/2003, Bezerra, MFA 315 (UFP); idem, 13/III/2003, Bezerra, MFA 316 (UFP); idem, 13/III/2003, Bezerra, MFA 317 (UFP); idem, 13/III/2003, Bezerra, MFA 318 (UFP); idem, 13/III/2003, Bezerra, MFA 319 (UFP); idem, 13/III/2003, Bezerra, MFA 321 (UFP); idem, 20/IX/2002, Bezerra, MFA 934 (UFP); idem, 4/XII/2002, Bezerra, MFA 1113 (UFP). 10. Physarum compressum Alb. & Schwein., Consp. Fung. Lusat: 97 (1805). Frutificação média, um único espécime constituído por 12 esporângios pedicelados, esporulados após sete meses de cultivo em câmara-úmida sobre folha morta não identificada, coletada no Cerrado (Mangabeira, 210 m alt.), durante a estação seca (dezembro). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Bahia, Ceará, Maranhão, Pernambuco), Sudeste (São Paulo), Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 12/XII/2002, Bezerra, MFA 821 (UFP). 11. Physarum aff. conglomeratum (Fr.) Rostaf., Sluzowce Monogr. 108 (1874). Fig. 1c-1d Frutificação média, constituída por dois conjuntos de esporocarpos densamente agrupados, 15 a 24 esporângios sésseis, pulvinado-depressos, angulosos por compressão mútua, 0,5-1,0 mm no seu maior diâmetro, 0,1-0,2 mm alt. Esporoteca amarelo-esverdeado, iridescente, com concentrações de cálcio amareloalaranjado no centro (99.s.g.y, Anonymous 1976); hipotalo não visualizado; perídio simples, deiscência apical e irregular, amarelo (83. brill. Y, Anonymous 1976) por luz transmitida; capilício hialino, liso, com nódulos de cálcio amarelo-ouro brilhante; esporada castanho-escuro, esporo castanho-oliváceo (8.g y. Pink, Anonymous 1976) por luz transmitida, liso (imersão), 6 µm diâm. O material estudado foi coletado em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), sobre folha de dicotiledônea não identificada, durante a estação chuvosa (junho). Difere de quase todas as espécies com esporângios sésseis descritas para o gênero, assemelhando-se a Physarum conglomeratum (Fr.) Rostaf., encontrado no folhedo de florestas da Europa, Índia e América do Norte (Martin & Alexopoulos 1969), mas não incluído para os Neotrópicos por Farr (1976) nem nas listagens feitas recentemente para o Brasil (Cavalcanti 2002; Maimoni-Rodella 2002; Putzke 2002). Os esporocarpos possuem perídio simples e esporos de dimensão menor que a referida para P. conglomeratum. Poderia se tratar de uma nova espécie para a Ciência porém, segundo o pensamento atual (Clark 2004; Stephenson et al. 2004), novas amostras devem ser obtidas para confirmar que se trata efetivamente de um novo táxon e não de uma variação morfotípica ou biotípica de P. conglomeratum. Distribuição no Brasil: com registro apenas em Areia Branca, Sergipe. Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 17/VI/2003, Bezerra, MFA 469 (UFP; MA-Fungi). 12. Physarum crateriforme Petch, Ann. Roy. Bot. Gard. (Peradeniya) 4: 304 (1909). Frutificação abundante, um único espécime constituído por 22 esporângios pedicelados, muito típicos, coletado sobre casca do tronco vivo de Moraceae (Artocarpus heterophyllus Lam.) no Sítio Noel, vertente Oeste (180 m alt.), durante a estiagem (setembro). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Pernambuco). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 10/IX/2003, Bezerra, MFA 839 (UFP; MA-Fungi). 13. Physarum decipiens M.A. Curtis, Amer. J. Sci. Arts 6: 352 (1849). Frutificação abundante, um único espécime constituído por 20 plasmodiocarpos e alguns esporângios sésseis, esporulados em câmara-úmida após 43 dias de

146 1050 Bezerra, Bezerra, Nunes, Lado & Cavalcanti: Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana... cultivo sobre folhas de palmeiras, coletadas no Cerrado (Mangabeira, 210 m), durante a estiagem (janeiro). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Pernambuco), Região Sudeste (São Paulo). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 19/I/2003, Bezerra, MFA 1022 (UFP). 14. Physarum leucophaeum Fr., Symb. Gasteromyc.: 24 (1818). Frutificação desde escassa até abundante, >50 esporângios pedicelados, coletados no campo sobre tronco morto caído e apenas 1 esporocarpo esporulado em câmara úmida montada com Cactaceae (Melocactus sp.), após 15 dias de cultivo. Material procedente do topo da Serra 660 m, assim como a 427 m alt. e 210 m alt. e no Cerrado (Mangabeira), durante a estação chuvosa (maio) e a estiagem (fevereiro e setembro). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Pernambuco), Sudeste (São Paulo). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 14/II/2003, Bezerra, MFA 382 (UFP); idem, 15/V/2003, Bezerra, MFA 609 (UFP); idem, 1/IX/2002, Bezerra, MFA 1003 (UFP). a b c d Figura 1. Esporocarpos de Diderma rugosum (Rex) T. Macbr., Didymium dubium Rostaf. e Physarum aff. conglomeratum (Fr.) Rostaf. procedentes do Parque Nacional Serra de Itabaiana, SE, Brasil. a. Esporângio evidenciando a típica deiscência do perídio. b. Plasmodiocarpo. c. Esporângios sésseis densamente agrupados, sobre folha. d. Nódulos calcários, filamentos capiliciais e esporos em microscopia óptica. Barras: a = 0,2 mm, b = 0,1 mm, c = 0, 4 mm, d = 10 µm.

147 Acta bot. bras. 22(4): Physarum melleum (Berk. & Broome) Massee, Monogr. Myxogastr.: 278 (1892). Frutificações abundantes, esporângios pedicelados, sobre folhas mortas ou senescentes de Bromeliaceae coletadas na Serra (427 m alt.) durante a estiagem (dezembro). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas), Nordeste (Bahia, Pernambuco, Piauí), Sudeste (São Paulo), Sul (Paraná, Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 680 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 685 (UFP; MA-Fungi); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 691 (UFP). 16. Physarum nucleatum Rex, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 43: 389 (1891). Frutificações de médias até abundantes, 17 a >50 esporângios pedicelados, todos sobre troncos mortos caídos, em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.) e na trilha de acesso ao Salão do Rio dos Negros (210 m alt.), durante a estação chuvosa (maio, agosto) e na estiagem (setembro, outubro). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas, Roraima), Nordeste (Ceará, Pernambuco, Piauí), Sudeste (São Paulo), Sul (Paraná). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 14/V/2002, Bezerra, MFA 103 (UFP); idem, 14/VIII/2002, Bezerra, MFA 157 (UFP); idem, 16/VIII/2002, Bezerra, MFA 165 (UFP); idem, 12/IX/2002, Bezerra, MFA 459 (UFP); idem, 14/X/2003, Bezerra, MFA 730 (UFP). 17. Physarum oblatum T. Macbr., Bull. Iowa Univ. Lab. Nat. Hist. 2: 384 (1893). Frutificações abundantes, >50 esporângios, sobre tronco morto caído de pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl., Anacardiaceae) e de maria-farinha (não identificada), coletadas na vertente Leste a 427 m alt. e no Sítio Noel, vertente Oeste (210 m alt.), durante a estação chuvosa (maio, agosto). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Bahia, Paraíba, Pernambuco). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 15/V/2003, Bezerra, MFA 608 (UFP); idem, 14/VIII/2003, Bezerra, MFA 728b (UFP). 18. Physarum penetrale Rex, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 43: 389 (1891). Frutificações abundantes, 30 a mais de 50 esporângios pedicelados, muito típicos, coletados sobre troncos mortos caídos, em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), durante a estiagem (setembro). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Pernambuco), Sudeste (São Paulo). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Estação Ecológica Serra de Itabaiana, 12/IX/2003, Bezerra, MFA 871 (UFP); idem, 12/IX/2003, Bezerra, MFA 875 (UFP). 19. Physarum pulcherrimum Berk. & Ravenel in Berkeley, Grevillea 2: 65(1873). Fig. 2a-b Frutificações de médias até abundantes, 13 a mais de 50 esporângios pedicelados, sobre folhas mortas e troncos mortos caídos, coletados em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), na trilha de acesso ao Salão do Rio dos Negros (210 m alt.) e no topo da Serra (670 m alt.), durante a estação chuvosa (abril, junho, julho, agosto). Esta espécie foi referida por Farr (1976) para os Neotrópicos com base em um espécime procedente do Paraguai, coletado no século XIX e até o momento não se dispunha de qualquer referência para o Brasil. Existe grande semelhança com Physarum roseum Berk. & Broome, do qual difere pelo tamanho dos nódulos de cálcio do capilício e características da columela. O material coletado no PNSI apresenta esporângios pedicelados, globosos a subglobosos, esporoteca de coloração vermelho-violáceo (11. v. Red) e pedicelo de um vermelho mais escuro (13. deep Red). No material coletado nas diferentes localidades do PNSI os esporos apresentam diâmetro menor que o referido para a espécie (6 µm) e não foi observada a presença de columela, mas esta pode estar ocasionalmente ausente, como descrevem Martin & Alexopoulos (1969). Distribuição no Brasil: primeiro registro para o país. Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 15/VII/2002, Bezerra, MFA 136 (UFP; MA-Fungi); idem, 11/IV/2003, Bezerra, MFA 241a, (UFP); idem, 18/VI/2003, Bezerra, MFA 505 (UFP; MA-Fungi); idem, 13/VIII/2003, Bezerra, MFA 709b (UFP; MA-Fungi). 20. Physarum pusillum (Berk. & M.A. Curtis) G. Lister in Lister, Monogr. Mycetozoa, ed. 2: 64 (1911). Frutificações de médias até abundantes, 16 a >30 esporângios pedicelados, sobre troncos mortos caídos de mariafarinha (não identificada) e folhas mortas de Arecaceae e Bromeliaceae, coletadas em Cerrado (Mangabeira, 210 m alt.) e no topo da Serra (670 m alt.), durante a estiagem (fevereiro, dezembro) e na estação chuvosa (agosto). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Bahia, Paraíba, Pernambuco, Piauí), Sudeste (São Paulo).

148 1052 Bezerra, Bezerra, Nunes, Lado & Cavalcanti: Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana... Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 13/VIII/2002, Bezerra, MFA 169 (UFP); idem, 14/II/2003, Bezerra, MFA 381 (UFP); idem, 13/VIII/2002, Bezerra, MFA 636 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 677 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 681a (UFP). 21. Physarum roseum Berk. & Broome, J. Linn. Soc., Bot. 14: 84 (1873). Frutificação abundante, um único espécime constituído por 100 esporângios pedicelados, originados de plasmódio vermelho desenvolvido após 94 dias de cultivo sobre fezes de coelho brasileiro, coletadas em Cerrado (Mangabeira, 180 m alt.), durante a estação chuvosa (abril). Distribuição no Brasil: Região Nordeste (Pernambuco), Sudeste (São Paulo). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 22/IV/2003, Bezerra, MFA 932 (UFP). Figura 2. Esporocarpos de Physarum pulcherrimum Berk. procedente do Parque Nacional Serra de Itabaiana, SE, Brasil. a. Esporângios sobre tronco morto. b. Nódulos calcários, capilício e esporos em microscopia óptica. Barras: a = 0,5 mm, b = 50 µm. a b 22. Physarum stellatum (Massee) G.W. Martin, Mycologia 39(4): 461(1947). Frutificações abundantes, >50 esporângios pedicelados, todos sobre troncos mortos, em pé ou caídos, de dicotiledôneas não identificadas. Coletas efetuadas em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), Gruta da Serra (220 m alt.), trilha de acesso ao Salão do Rio dos Negros (210 m alt.), e no topo da Serra (660 m alt.), durante a estação chuvosa (julho) e na estiagem (setembro, novembro). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas, Amapá), Nordeste (Bahia, Ceará, Pernambuco, Piauí), Centro-Oeste (Distrito Federal), Sudeste (Rio de Janeiro, São Paulo), Sul (Paraná). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 13/VII/2003, Bezerra, MFA 145 (UFP); idem, 13/VII/2002, Bezerra, MFA 339 (UFP); idem, 13/VII/2002, Bezerra, MFA 340 (UFP); 27/XI/2003, Bezerra, MFA 778b (UFP); idem, 9/IX/2003, Bezerra, MFA 824 (UFP); idem, 9/IX/2003, Bezerra, MFA 825 (UFP); idem, 9/IX/2003, Bezerra, MFA 826 (UFP); idem, 9/IX/2003, Bezerra, MFA 828 (UFP); idem, 9/IX/2003, Bezerra, MFA 830 (UFP); idem, 9/IX/2003, Bezerra, MFA 831 (UFP); idem, 11/IX/2003, Bezerra, MFA 862a (UFP); idem, 27/XI/2003, Bezerra, MFA 1052 (UFP); idem, 29/XI/2003, Bezerra, MFA 1057 (UFP). 23. Physarum tenerum Rex, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 42: 192(1890). Frutificação abundante, > 50 esporângios, sobre tronco morto caído, coletados na Gruta da Serra, (220 m alt.), durante a estação chuvosa (junho). Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas), Nordeste (Bahia, Pernambuco), Sudeste (São Paulo), Sul (Rio Grande do Sul). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 19/VI/2003, Bezerra, MFA 558 (UFP). 24. Physarum viride (Bull.) Pers., Ann. Bot. (Usteri) 15: 6(1795). Frutificações muito abundantes, 50 a >100 esporângios pedicelados, sobre troncos mortos em pé ou caídos, alguns com briófitas. Coletados em diferentes ambientes e altitudes: vertente Oeste, na localidade Bula Cinza (220 m alt.); vertente Leste, no alojamento do IBAMA, em mata de galeria (Riacho Coqueiro, 180 m alt.), na Gruta da Serra (220 m alt.) e no topo da Serra (657 m alt.). Esporula durante a estiagem (setembro, novembro, dezembro) e na estação chuvosa (abril, julho, agosto).

149 Acta bot. bras. 22(4): Distribuição no Brasil: Região Norte (Amazonas), Nordeste (Pernambuco, Piauí), Sudeste (Rio de Janeiro, São Paulo), Sul (Paraná, Santa Catarina). Material examinado: BRASIL. Sergipe: Areia Branca, Parque Nacional Serra de Itabaiana, 4/IV/2002, Bezerra, MFA 79 (UFP); idem, 16/VIII/2002, Bezerra, MFA 120 (UFP); idem, 13/VII/2002, Bezerra, MFA 159 (UFP); idem, 13/VII/2002, Bezerra, MFA 160 (UFP); idem, 11/IX/2002, Bezerra, MFA 432 (UFP); idem, 15/V/2003, Bezerra, MFA 620 (UFP); idem, 19/XII/2003, Bezerra, MFA 660 (UFP); idem, 21/XII/2003, Bezerra, MFA 697a (UFP); idem, 13/VIII/2003, Bezerra, MFA 705 (UFP); idem, 28/XI/2003, Bezerra, MFA 792 (UFP). Riqueza, abundância e distribuição das espécies de Physarales nos microhabitats analisados Estão representados na mixobiota do PNSI 50% dos gêneros de Physarales reconhecidos por Martin et al. (1983) e 80% dos que possuem registro de ocorrência no Brasil. As novas referências efetuadas no PNSI elevam para 82 o número de representantes de Physarales de ocorrência conhecida para o país. Analisando as listagens de Cavalcanti (2002), Maimoni-Rodella (2002) e Putzke (2002), verifica se que, considerando somente as Physarales, a mixobiota do PNSI reúne mais espécies que o total conhecido para as Regiões Norte (42 spp., 18 Physarales) e Sul (78 spp., 31 Physarales) do país. As Physaraceae predominam entre os exemplares da ordem obtidos nos diferentes ambientes e microhabitats analisados no PNSI (89,6% das coleções), particularmente espécies de Physarum (72%). Estão representados cinco dos seus 11 gêneros, correspondendo a 44% das espécies desta família de ocorrência conhecida até o momento para o Brasil. As oito espécies ocorrentes na localidade Mangabeira (cerrado) não se incluem entre as 13 registradas no Riacho Coqueiro (mata de galeria), exceto P. cinereum, o que resulta em um coeficiente de comunidade muito baixo (0,09) entre as mixobiotas dos dois ambientes. Em estudo efetuado em ambientes de mata úmida e cerrado, no município de Botucatu, São Paulo, Maimoni-Rodella & Gottsberger (1980) incluem Physaraceae entre as famílias mais freqüentes, tanto no cerrado, com oito espécies, quanto na mata úmida, com sete espécies; Didymiaceae, representada apenas por D. clavus e D. minus (Lister) Morgan, foi colocada como a terceira família com maior freqüência no cerrado, não sendo registrada na área de mata úmida estudada pelos referidos autores. As Didymiaceae também são pouco representadas nos ambientes de mata e cerrado analisados no PNSI, ocorrendo Diachea silvaepluvialis e Diderma deplanatum na mata de galeria e Didymium dubium no cerrado. No estudo efetuado por Cavalcanti (1978) sobre a ocorrência de mixomicetos corticícolas em áreas de cerradão e cerrado, no Estado de São Paulo, as duas famílias estão representadas, correspondendo a 25% do total encontrado; também predominam as Physaraceae, com uma espécie de Badhamia e cinco de Physarum e três espécies são comuns às registradas no cerrado do PNSI: P. album, P. bogoriense e P. tenerum. Ao efetuarem estudos no Parque Nacional de Sete Cidades, Piauí, em ambiente de mata ciliar e cerrado, Mobin & Cavalcanti (1999) e Cavalcanti & Mobin (2004) registraram a presença de 47 espécies de mixomicetos, das quais 21 representam as Physarales, com predominância das Physaraceae (17 spp.) sobre as Didymiaceae (4 spp.); todas as espécies comportaramse como foliícolas, esporulando sobre folhas mortas das palmeiras Astrocaryum vulgare Mart., Copernicia prunifera (Miller) H.E. Moore e Mauritia flexuosa L.f.; embora ocupando distintos microhabitats, quatro gêneros e nove espécies são comuns à mixobiota do PNSI: D. clavus, P. oblonga, C. leucocephalum, C. paraguayense, P. album, P. melleum, P. nucleatum, P. stellatum e P. viride. Novozhilov et al. (2001) comentam que a disponibilidade de biótopos e microhabitats influencia a distribuição dos Myxomycetes e consideram que os quatro principais tipos possuem diferentes grupos ecológicos a eles adaptados. Segundo estes autores, no maior grupo, dos lignícolas, ocorrem 30-70% das espécies que compõem a Classe, grande parte delas com esporocarpos macroscópicos, relativamente fáceis de serem visualizados no campo, com picos de esporulação bem definidos; os corticícolas reúnem 20-40% ou mesmo até 80% das espécies nos ambientes áridos, quase todas com esporocarpos diminutos, necessitando do cultivo em câmara-úmida para serem detectadas; as foliícolas reúnem 20-70% das espécies, principalmente Physarales, de esporocarpos macroscópicos porém difíceis de serem visualizados no folhedo, também necessitando da técnica de câmara-úmida; o quarto tipo reúne as fimícolas, pequeno grupo de espécies que habitam fezes de herbívoros, mais comuns em ambientes áridos, encontradas no campo porém melhor percebidas em câmara-úmida, após um período longo de cultivo. Todos estes tipos de microhabitats são ocupados pelas Physarales no PNSI, ainda ocorrendo, embora menos freqüentes e diversificadas, as suculentícolas e as muscícolas (Tab. 1). As câmaras-úmidas possibilitaram o registro de menos espécies (6 spp.) do que as coletas de campo (27 spp.), embora as fimícolas e suculentícolas tenham se desenvolvido exclusivamente em cultivo de laboratório. Apenas P. leucophaeum e P. cinereum tiveram registros tanto em coletas de campo quanto em cultivo de câmara-úmida.

150 1054 Bezerra, Bezerra, Nunes, Lado & Cavalcanti: Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana... Tabela 1. Distribuição das espécies de Physarales nos diferentes grupos ecológicos, de acordo com os substratos de esporulação em que foram coletados os espécimes no Parque Nacional Serra de Itabaiana, SE, Brasil. Grupo ecológico Corticícola Fimícola Foliícola Lignícola Muscícola Suculentícola Espécies Craterium aureum (Schumach.) Rostaf. Physarum crateriforme Petch. Physarum cinereum (Batsch) Pers. Physarum roseum Berk. & Broome. Craterium leucocephalum (Pers. ex J.F. Gmel.) Ditmar. Craterium paraguayense (Speg.) Lister. Diachea silvaepluvialis M.L. Farr. Diderma deplanatum Fr. Didymium dubium Rostaf. Physarum bogoriense Racib. Physarum cinereum (Batsch) Pers.Physarum compressum Alb. & Schwein. Physarum aff. conglomeratum (Bull.) Chevall. Physarum decipiens M. A. Curtis. Physarum pulcherrimum Berk. & Ravenel. Physarum pusillum (Berk. & M.A. Curtis) G. Lister. Badhamia sp. Craterium paraguayense (Speg.) Lister. Didymium clavus (Alb. & Schwein.) Rabenh. Fuligo septica (L.) F.H. Wigg. Physarella oblonga (Berk. & M.A. Curtis) Morgan. Physarum album (Bull.) Chevall. Physarum leucophaeum Fr. Physarum nucleatum Rex. Physarum oblatum T. Macbr. Physarum penetrale Rex. Physarum pulcherrimum Berk. & Ravenel. Physarum pusillum (Berk. & M.A.Curtis) G. Lister. Physarum stellatum (Massee) G.W. Martin. Physarum tenerum Rex. Physarum viride (Bull.) Pers. Craterium aureum (Schumach.) Rostaf. Diderma rugosum (Rex) T. Macbr. Diderma sp. Diderma effusum (Schwein.) Morgan. Didymium clavus (Alb. & Schwein.) Rabenh. Craterium leucocephalum (Pers. ex J.F. Gmel.) Ditmar. Craterium paraguayense (Speg.) Lister. Physarum leucophaeum Fr. Physarum melleum (Berk. & Broome) Massee. Physarum pusillum (Berk. & M.A. Curtis) G. Lister. Ogata et al. (1996) comentam que combinações de fatores climáticos, como chuvas torrenciais e umidade ambiente elevada, associados à presença de um grande número de insetos e aracnídeos que se alimentam dos esporocarpos, excessiva acidez do substrato e fracas correntes de ar nas densas florestas tropicais onde a entrada de luz é reduzida, influenciam a estacionalidade, abundância e freqüência das espécies. Chiappeta et al. (2003), em estudos realizados em Jaboatão dos Guararapes, no Estado de Pernambuco, também observaram a relação entre a abundância de plasmodiocarpos de Fuligo septica e a quantidade de chuvas ocorridas em meses anteriores à esporulação. No presente estudo, a riqueza de espécies parece não ter sido afetada pela pluviosidade, uma vez que um número semelhante de gêneros e espécies de Physarales foram encontrados na estação chuvosa (5 gên., 15 spp.) e na estiagem (7 gên.,19 spp.), e oito espécies, pertencentes a três diferentes gêneros, ocorreram nas duas estações do ano (Tab. 2); o mesmo se observa quanto à abundância, com igual número de espécies escassas ocorrendo nas duas estações. O grupo das lignícolas, com seis gêneros e 15 espécies, é o mais rico na mixobiota do PNSI, esporulando na estiagem e na estação chuvosa e reunindo as espécies mais abundantes, como P. viride e P. stellatum. Seguem-se as foliícolas, com cinco gêneros e 13 espécies, presentes nas duas estações do ano; neste grupo ocorre a maior parte das Didymiaceae. Considerando os microhabitats mais especializados, os pequenos grupos das corticícolas e muscícolas restringiram-se a ambientes mais úmidos, situados em diferentes altitudes, enquanto as fimícolas só foram encontradas no ambiente mais seco do Cerrado. No grupo das suculentícolas, registrado apenas em câmaras-úmidas montadas com substratos coletados na estiagem, estão representados dois gêneros de Didymiaceae e dois de Physaraceae. Em estudos efetuados por Ogata et al. (1996) em Floresta Tropical Subperenifólia no México, onde ocorrem oito espécies de Physarales, P. viride foi incluída entre as dominantes, apesar de menos abundante que o observado em florestas temperadas e tropicais por Stephenson (1988) e Maimoni-Rodella & Gottsberger (1980). Esta espécie também se inclui entre as Physarales mais abundantes nas diferentes localidades e altitudes estudadas no PNSI, assim como P. cinereum e P. stellatum (Tab. 2). Considerando a constância de ocorrência na mixobiota do PNSI, as espécies de Physarales são quase todas acidentais, mesmo as que se mostraram abundantes, como P. cinereum e P. stellatum. Foram enquadradas como acessórias apenas P. viride e P. oblonga, registradas durante a estação chuvosa e na estiagem, a primeira delas sendo encontrada em diferentes altitudes e localidades, nas duas vertentes da Serra.

151 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 2. Abundância, constância e distribuição estacional das espécies de Physarales ocorrentes no Parque Nacional Serra de Itabaiana, SE, Brasil. Abundância: escassa (<1,5%); ocasional (1,5-3,5%); comum (>3,5-6,5%); abundante (> 6,5%). Constância: acidental (< 25%); acessória 25-50%; constante >50%. Chuvosa: março-agosto. Estiagem: setembro-fevereiro. Espécie Abundância Constância Estação do ano Diachea silvaepluvialis M.L. Farr escassa acidental estiagem D. deplanatum Fr. escassa acidental estiagem D. effusum (Schwein.) Morgan escassa acidental estiagem D. rugosum (Rex) T. Macbr. ocasional acidental estiagem Diderma sp. escassa acidental chuvosa Didymium clavus (Alb. & Schwein.) Rabenh. comum acidental estiagem Badhamia sp. escassa acidental chuvosa Craterium aureum ( Schumach.) Rostaf. escassa acidental chuvosa C. leucocephalum (Pers. ex. J.F. Gmel.) Ditmar comum acidental estiagem C. paraguayense (Speg.) Lister comum acidental estiagem Fuligo septica (L.) F.H. Wigg. escassa acidental estiagem Physarella oblonga (Berk. & M.A. Curtis) Morgan comum acessória estiagem/chuvosa Physarum album (Bull.) Chevall. ocasional acidental chuvosa P. cinereum (Batsch) Pers. abundante acidental estiagem P. aff. conglomeratum (Fr.) Rostaf. escassa acidental chuvosa P. crateriforme Petch escassa acidental estiagem P. leucophaeum Fr. escassa acidental estiagem/chuvosa P. melleum (Berk. & Broome) Massee ocasional acidental estiagem P. nucleatum Rex ocasional acidental estiagem/chuvosa P. oblatum T. Macbr. escassa acidental chuvosa P. penetrale Rex escassa acidental estiagem P. pulcherrimum Berk. & Ravenel ocasional acidental estiagem/chuvosa P. pusillum (Berk. & M.A. Curtis) G. Lister ocasional acidental estiagem/chuvosa P. stellatum (Massee) G.W. Martin abundante acidental estiagem/chuvosa P. tenerum Rex escassa acidental chuvosa P. viride (Bull.) Pers. abundante acessória estiagem/chuvosa Agradecimentos Os autores agradecem à direção do Parque Nacional Serra de Itabaiana, pelas facilidades concedidas durante o período de coleta, particularmente à Valdineide Santana e Marleno Costa, pelo apoio logístico durante o período de trabalhos de campo; agradecem ainda o apoio financeiro propiciado pelo CNPq, pela concessão de bolsas a L.H. Cavalcanti (Proc /2003-7; /2003-5) e M.F.A. Bezerra (Proc /2002-0). Referências bibliográficas Anonymous ISCC-NBS color-name charts ilustrated with centroid colors. Inter. Society Color Council, National Bureau of Standars, Washington, DC, USA. Cavalcanti, L.H Mixomicetos do Cerrado II. Análise comparativa das espécies encontradas no Cerrado protegido e no queimado anualmente. Pp In: Anais do 28 Congresso Nacional de Botânica. Belo Horizonte, MG. (CNB1977). Cavalcanti, L.H Biodiversidade e distribuição de mixomicetos em ambientes naturais e antropogênicos no Brasil: espécies ocorrentes nas Regiões Norte e Nordeste. Pp In: E.L. Araujo; A.N. Moura; E.V.S.B. Sampaio; L.M. Gestinari & J.M.T. Carneiro. (eds.). Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do Brasil. Recife, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Sociedade Botânica do Brasil. Cavalcanti, L.H. & Mobin, M Myxomycetes associated with palm trees at the Sete Cidades National Park, Piauí State, Brazil. Systematics and Geography of Plants 74 (1): Chiappeta, A.A.; Sena, K.X.R. & Cavalcanti, L.H Evironmental factors affecting sporulation of Fuligo septica (Myxomycetes) on sugar cane bagasse. Brazilian Archives of Biology and Tecnology 46:7-12. Clark, J Reproductive systems and taxonomy in the myxomycetes. Systematics and Geography of Plants 74: CONDESE Projeto básico para a implantação da Estação Ecológica Serra de Itabaiana-SE. Aracajú. Eliasson, U.H. & Keller, H.W Coprofilous Myxomycetes: updated summary, key to species, and taxonomic observation on Trichia brunnea, Arcyria elaterensis and Arcyria stipata. Karstenia 39: Estrada-Torres, A.; Lado, C. & Rodríguez-Palma, M Two new species of Myxomycetes from a tropical deciduous forest of Mexico. Mycologia 93: Farr, M.L Flora Neotropica. New York, Organization for Flora Neotropica. New York, New York Botanical Garden. Hagelstein, R The Mycetozoa of North America. New York, Hafner. Härkönen, M. & Vänskä, H Corticolous myxomycetes and lichens in the Botanical Garden in Helsinki, Finland: a comparison after decades of recovering from air pollution. Systematics and Geography of Plants 74: Lado, C Nomenmyx. A nomenclatural taxabase of Myxomycetes. Cuadernos de Trabajo Flora Micológica Ibérica 16. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid, Real Jardín Botánico, CSIC.

152 1056 Bezerra, Bezerra, Nunes, Lado & Cavalcanti: Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana... Lado, C Nivicolous myxomycetes of the Iberian Peninsula: considerations on species richness and ecological requirements. Systematics and Geography of Plants 74: Lado, C.; Ronikier, A.; Ronikier, M. & Drozdowicz, A Nivicolous Myxomycetes from the Sierra de Gredos (Central Spain). Nova Hedwigia 81: Lakhanpal, T.N. & Mukerji, K.G Taxonomy of the Indian Myxomycetes. Bibl. Mycol. Bd 78, A. Vaduz: A.R. Gantner Verlag K.G. Lister, A A Monograph of the Mycetozoa. 2 nd. ed. London, Britsh Museum. Macbride, T. & Martin, G.W The Myxomycetes. New York, MacMillan Co. Maimoni-Rodella, R.C Biodiversidade e distribuição de mixomicetos em ambientes naturais e antropogênicos no Brasil: espécies ocorrentes nas Regiões Sudeste e Centro-Oeste. Pp In: E.L. Araujo; A.N. Moura; E.V.S.B. Sampaio; L.M. Gestinari & J.M.T. Carneiro (eds.). Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do Brasil. Recife, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Sociedade Botânica do Brasil. Maimoni-Rodella, R.C. & Gottsberger, G Myxomycetes from the forest and the cerrado vegetation in Botucatu, Brazil: A comparative ecological study. Nova Hedwigia 34: Martin, G.W. & Alexopoulos, C.J The Myxomycetes. Iowa City, University of Iowa Press. Martin, G.W.; Alexopoulos, C.J. & Farr, M.L The Genera of Myxomycetes. Iowa City, University of Iowa Press. Mitchell, D A key to corticolous Myxomycota. Systematics and Geography of Plants 74: Mobin, M. & Cavalcanti, L.H Physarales (Myxomycetes) do Parque Nacional de Sete Cidades (Piauí, Brasil). Hoehnea 26: Nannenga-Bremekamp, N.E A Guide to temperate Myxomycetes. Bristol, Biopress Limited. Novozhilov, Y.K.; Schnittler, M.; Rollins, A.W. & Stephenson, S.L Myxomycetes from different forest types in Puerto Rico. Mycotaxon 77: Ogata, N.; Rico-Grey, V. & Nestel, D Abundance, richness, and diversity of Myxomycetes in a Neotropical Forest Ravine. Biotropica 28: Putzke, J Myxomycetes na Região Sul do Brasil. Pp In: E.L. Araujo; A.N. Moura; E.V.S.B. Sampaio; L.M. Gestinari & J.M.T. Carneiro (eds.). Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do Brasil. Recife, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Sociedade Botânica do Brasil. Schnittler, M.; Lado, C. & Stephenson, S.L Rapid biodivesity assessment on a tropical myxomycete assemblage-maquipucuna Cloud Forest Reserve. Ecuador. Fungal Diversity 9: Schnittler, M. & Stephenson, S.L Inflorescences of Neotropical herbs as a newly discovered microhabitat for myxomycetes. Mycologia 94: Stephenson, S.L Distribution and ecology of Myxomycetes in temperate forests. 1. Patterns of occurrence in the upland forests of Southwestern Virginia. Canadian Journal of Botany 66: Stephenson, S.L.; Landolf, J.C. & Moore, D.L Prostostelids, dictyostelids and Myxomycetes in the litter microhabitat of the Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico. Mycological Research 103: Stephenson, S.L.; Schnittler, M.; Lado, C.; Estrada-Torres, A.; Basanta, D.W.; Landolt, J.C.; Novozhilov, Y.K.; Clark, J.; Moore, D.L. & Spiegel, F.W Studies of neotropical mycetozoans. Systematics and Geography of Plants 74: Wingley-Basanta, D The effect of simulated acid rain on corticolous myxomycetes. Systematics and Geography of Plants 74: Versão eletrônica do artigo em e

153 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo CLIPPEL, Joscineia Kelli; CARMO, Hallan Nunes Chamon do; NASCIMENTO, Luis Cláudio Zanette e CUZZUOL, Geraldo Rogério Faustini. Chemical analysis of storage organs in herb and tree species from Espírito Santo State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The composition of nonstructural carbohydrates was investigated in the underground organs of the herbs Dioscorea sp. 1 and Dioscorea sp. 2 (Dioscoreaceae); Hedychium coronarium J. König (Zingiberaceae); Hippeastrum reticulatum (L'Hérit.) Herb. (Amaryllidaceae); Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf. (Amaryllidaceae), Prescottia nivalis Barb. Rodr. (Orchidaceae) and Sinningia aghensis Chautems (Gesneriaceae). We was also analyzed the levels of cell-wall storage polysaccharides (CWSP) and mineral nutrients in seeds of Cassia fistula L., Cassia grandis L.f., Canavalia rosea (Sw.) DC., Erythrina variegata L., Hymenaea courbaril L. and Ormosia arborea (Vell.) Harms from the Leguminosae family. H. reticulatum showed the highest fructose levels (25% dry mass) suggesting the presence of fructans in the underground organs. The highest levels of total soluble carbohydrates, especially sucrose (63%), were observed in rhizomes of P. nivalis indicating that this carbohydrate may act as an osmoregulator in this rock-dwelling resurrection plant. In relation to CWSP, high values were found in H. courbaril (70%), C. grandis (53%) and C. rosea (40%) seeds. Intermediate values were found in C. fistula (24%) and E. variegata (11%). O. arborea seeds showed the lowest amount of WCP (<3% dry mass). Previous work has shown that the storage polysaccharides of H. courbaril are of the xyloglucan type while in C. grandis, C. fistula and C. rosea they are of the galactomanan type. Identification of the polysaccharide in E. variegata and O. arborea depends on future analyses by HPLC. In relation to mineral nutrients, C. rosea and E. variegata seeds stood out due to higher concentrations of N (60 g.kg -1 ) among the macronutrients and higher concentrations of Fe ( mg.g -1 ) and Zn (56-87 mg.g -1 ) among the micronutrients. As shown here, bioprospecting studies reveal promising results showing the great technological potential of seeds and underground storage organs in the Espírito Santo flora. Palavras-chave : non-structural carbohydrates; bulbs; polysaccharides; seeds; tubers Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

154 Acta bot. bras. 22(4): Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas e arbóreas ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil Joscineia Kelli Clippel 1, Hallan Nunes Chamon do Carmo 2, Luis Cláudio Zanette Nascimento 2 e Geraldo Rogério Faustini Cuzzuol 2,3 Recebido em 13/07/2006. Aceito em 11/03/2008 RESUMO (Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas e arbóreas ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil). Foi investigada a composição de carboidratos não estruturais em órgãos subterrâneos de reserva das herbáceas Dioscorea sp. 1 e Dioscorea sp. 2 (Dioscoreaceae), Hedychium coronarium J. König (Zingiberaceae), Hippeastrum reticulatum (L Hérit.) Herb. (Amaryllidaceae), Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf. (Amaryllidaceae), Prescottia nivalis Barb. Rodr. (Orchidaceae) e Sinningia aghensis Chautems (Gesneriaceae). O trabalho objetivou, também, avaliar os teores dos polissacarídeos de reserva de parede celular (PRPC) e de nutrientes minerais em sementes de Cassia fistula L., Cassia grandis L.f., Canavalia rosea (Sw.) DC., Erythrina variegata L., Hymenaea courbaril L. e Ormosia arborea (Vell.) Harms pertencentes à família Leguminosae. A espécie que apresentou maior conteúdo de frutose foi a bulbosa H. reticulatum (25% MS) sugerindo a presença de frutanos em seus órgãos subterrâneos. Os maiores teores de carboidratos solúveis totais, especialmente a sacarose (63% MS), foram observados em rizomas de P. nivalis, indicando que esse carboidrato desempenhe papel osmorregulador nessa rupestre revivescente. Quanto aos polissacarídeos de reserva de parede celular, maiores valores foram encontrados em sementes de H. courbaril (70% MS), C. grandis (53% MS) e C. rosea (40% de MS). Valores intermediários foram obtidos em C. fistula (24% de MS) e E. variegata (11% MS). Sementes de O. arborea mostraram os mais baixos teores de PRPC não ultrapassando ao valor de 3%da MS. Trabalhos anteriores denotam que o polissacarídeo de reserva de H. courbaril é do tipo xiloglucano, enquanto o de C. grandis, C. fistula e C. rosea seja do tipo galactomanano. A identificação do tipo de polissacarídeo de E. variegata e de O. arborea depende de análises futuras através da cromatografia líquida de alta eficiência. Dos nutrientes minerais, sementes de C. rosea e E. variegata destacaram pelos elevados teores de N (60 g.kg -1 ) entre os macronutrientes e de Fe ( mg.g -1 ) e Zn (56-87 mg.g -1 ) dentre os micronutrientes. Como constatado no presente trabalho, os estudos relacionados à bioprospecção revelam resultados promissores mostrando o grande potencial tecnológico de sementes e de órgãos subterrâneos de armazenamento encontrados na flora do Espírito Santo. Palavras-chave: carboidratos não estruturais, bulbos, polissacarídeos, sementes, tubérculos ABSTRACT (Chemical analysis of storage organs in herb and tree species from Espírito Santo State, Brazil). The composition of non-structural carbohydrates was investigated in the underground organs of the herbs Dioscorea sp. 1 and Dioscorea sp. 2 (Dioscoreaceae); Hedychium coronarium J. König (Zingiberaceae); Hippeastrum reticulatum (L Hérit.) Herb. (Amaryllidaceae); Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf. (Amaryllidaceae), Prescottia nivalis Barb. Rodr. (Orchidaceae) and Sinningia aghensis Chautems (Gesneriaceae). We was also analyzed the levels of cell-wall storage polysaccharides (CWSP) and mineral nutrients in seeds of Cassia fistula L., Cassia grandis L.f., Canavalia rosea (Sw.) DC., Erythrina variegata L., Hymenaea courbaril L. and Ormosia arborea (Vell.) Harms from the Leguminosae family. H. reticulatum showed the highest fructose levels (25% dry mass) suggesting the presence of fructans in the underground organs. The highest levels of total soluble carbohydrates, especially sucrose (63%), were observed in rhizomes of P. nivalis indicating that this carbohydrate may act as an osmoregulator in this rock-dwelling resurrection plant. In relation to CWSP, high values were found in H. courbaril (70%), C. grandis (53%) and C. rosea (40%) seeds. Intermediate values were found in C. fistula (24%) and E. variegata (11%). O. arborea seeds showed the lowest amount of WCP (<3% dry mass). Previous work has shown that the storage polysaccharides of H. courbaril are of the xyloglucan type while in C. grandis, C. fistula and C. rosea they are of the galactomanan type. Identification of the polysaccharide in E. variegata and O. arborea depends on future analyses by HPLC. In relation to mineral nutrients, C. rosea and E. variegata seeds stood out due to higher concentrations of N (60 g.kg -1 ) among the macronutrients and higher concentrations of Fe ( mg.g -1 ) and Zn (56-87 mg.g -1 ) among the micronutrients. As shown here, bioprospecting studies reveal promising results showing the great technological potential of seeds and underground storage organs in the Espírito Santo flora. Key words: non-structural carbohydrates, bulbs, polysaccharides, seeds, tubers 1 Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro Autor 2 Universidade Federal do Espírito Santo, Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Fernando Ferrrari 514, Campus Universitário Alaor Queiroz de Araújo, Vitória, ES, Brasil 3 Autor para correspondência: cuzzuol@npd.ufes.br, gcuzzuol@gmail.com

155 1058 Clippel, Carmo, Nascimento & Cuzzuol: Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas... Introdução A megadiversidade em florestas tropicais fornece uma grande variedade de alimentos através de seus órgãos subterrâneos de armazenamento e de suas sementes onde é possível encontrar diversos produtos de aplicação na indústria farmacêutica e alimentícia (Gonçalves et al. 2002). Mesmo abrigando mais de 20 mil espécies de plantas, pouco se sabe sobre a composição química do compostos orgânicos das plantas de Mata Atlântica brasileira; especialmente na flora do Estado do Espírito Santo considerada uma das maiores diversidades de espécies vegetais arbóreas do planeta (Thomaz & Monteiro 1997). Silva et al. (2005) cita que pouco mais de 448 espécies da biodiversidade brasileira são usadas como alimento, representando apenas 2% das espécies listadas. Embora as espécies nativas brasileiras constituem um dos recursos naturais mais importantes da biosfera, só recentemente trabalhos sobre a sua utilização vêm sendo desenvolvidos. Frutos da palmeira Syagrus coronata (licuri) têm-se mostrado importante complemento vitamínico sendo indicado como fonte de alimento para a população da área rural da caatinga baiana (Crepaldi et al. 2001). As sementes de plantas tropicais são outros órgãos com grande potencial nutritivo à dieta animal (Gonçalves et al. 2002), porém pouco exploradas em trabalhos de bioprospecção. Os carboidratos, vitaminas e minerais são as reservas de maior interesse em sementes tropicais (Yexkull & Mutert 1995). Em levantamento realizado na vegetação de cerrado e de Mata Atlântica do Estado de São Paulo na década de 80 e 90, foram identificados polissacarídeos com funções fisiológicas. Dentre esses, se destacam os polissacarídeos do tipo frutanos em tubérculos de Asteraceae e em raízes tuberosas de Amaranthaceae (Carvalho & Figueiredo-Ribeiro 2001), além de xiloglucanos e galactomananos, importantes polissacarídeos de reserva de parede celular (PRPC) encontrados abundantemente em sementes de Leguminosae (Buckeridge et al. 2004). Os frutanos destacam-se devido a uma série de benefícios à saúde humana que despertaram a atenção da indústria alimentícia mundial. O fato dos frutanos não serem absorvidos pelo organismo humano fez desses polímeros de frutose uma potente fonte alternativa de açúcar de baixa caloria ideal para uso em diabéticos. No cólon do intestino humano, os frutanos funcionam como fonte de carbono para as bifidobactérias inibidoras da proliferação das bactérias patogênicas, reduzindo dessa forma a incidência de doenças intestinais como o câncer de cólon (Coussement & Franck 1998). A possibilidade de serem utilizados como estabilizante de alimentos, cooperou para que os frutanos fossem empregados com sucesso como espessantes de iogurtes, sorvetes e cremes. Propriedades físico químicas especiais também são encontrados nos PRPC em sementes que têm permitido seu uso em diversos setores da indústria. Semelhante aos frutanos, os PRPC de sementes são fibras biológicas que quando utilizados na dieta humana evitam o excesso de absorção de gorduras e açúcares, controlando doenças como a hipercolesterolemia e o diabetes (Buckeridge et al. 2004). Além das famílias Liliaceae, Asteraceae e Amaryllidaceae, outros grupos que se desenvolvem em locais que passam por algum tipo estresse ambiental como restrição hídrica e nutricional e de elevada salinidade podem acumular carboidratos do tipo frutanos (Flores & Flores 1997; Dennis & Blakeley 2000; Dias- Tagliacozzo et al. 2004; Cuzzuol et al. 2005). A ocorrência de herbáceas apresentando órgãos subterrâneos espessados das famílias Amaryllidaceae, Gesneriaceae, Zingiberaceae, Orchidaceae e Dioscoreaceae em formações rochosas, arenosas e encharcadas da vegetação do ES sugerem a presença de polissacarídeos funcionais. Outras plantas da família Leguminosae como a herbácea Canavalia rosea (Sw.) DC ocorrente na formação psamófila-reptante de restinga (Thomaz & Monteiro 1993) e a arbórea Hymenea courbaril L. nas florestas do Espírito Santo (Thomaz & Monteiro 1997) deve possibilitar a presença de elevados teores de PRPC em suas sementes. Essas observações determinaram na realização desse trabalho que teve como objetivo a caracterização dos carboidratos não-estruturais e dos nutrientes minerais em algumas espécies dos grupos taxonômicos citados anteriormente. Material e métodos Material vegetal Esse estudo foi realizado no período de março/2003 a fevereiro/2004 no laboratório de Ecofisiologia Vegetal do Setor de Botânica do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Espírito Santo (UFES). Foram analisados os carboidratos dos órgãos subterrâneos espessados de algumas herbáceas (Fig. 1) e de sementes em algumas arbóreas ocorrentes na vegetação do Espírito Santo identificadas, previamente, na fase floral no herbário de Vitória localizado na Universidade Federal do Espírito Santo (UFES). As espécies herbáceas analisadas foram Dioscorea sp. 1 e Dioscorea sp. 2 (Dioscoreaceae); Hedychium coronarium J. König (Zingiberaceae) originária do Himalaia; Hippeastrum reticulatum (L Hérit.) Herb. (Amaryllidaceae); Prescottia nivalis Barb. Rodr. (Orchidaceae); Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf. (Amaryllidaceae) proveniente da África e Sinningia

156 Acta bot. bras. 22(4): aghensis Chautems (Gesneriaceae). As plantas dos gêneros Dioscorea, Hedychium e Scadoxus foram coletadas na reserva Biológica de Duas Bocas, município de Caricacica ( S, W) enquanto as rupestres Prescottia nivalis e Sinningia aghensis foram coletadas no Morro do Cruzeiro, município de Vila Velha (20º20 12 S, 40º17 28 W). As plantas de Hippeastrum foram coletadas na formação de Mata Seca da restinga do Parque Estadual Paulo César Vinha localizado em Guarapari (20º33 38 S, 40º23 26 W). As plantas foram Figura 1. Aspectos morfológicos de (a) tubérculos de Dioscorea sp. 1 (Dioscoreaceae); (b) tubérculos de Dioscorea sp. 2 (Dioscoreaceae); (c) tubérculos de Sinningia aghensis Chautems (Gesneriaceae); (d) inflorescência de S. aghensis (foto de Peter Shalit); (e) rizomas de Prescottia nivalis Barb. Rodr (Orchidaceae); (f) inflorescências de P. nivalis (foto de Marcos A. Campacci); (g) bulbos de Hippeastrum reticulatum Herb. (Amaryllidaceae); (h) flor de H. reticulatum foto de G. D. Carr ; (i) rizomas de Hedychium coronarium J. Koening (Zingiberaceae); (j) flor de H. coronarium (foto de G.D. Carr); (k) bulbos de Scadoxus multiflorus (Martyn) Rafyn. (Amaryllidaceae); (l) flor de S.multiflorus (foto de P. Bambs). As setas indicam os órgãos subterrâneos analisados.

157 1060 Clippel, Carmo, Nascimento & Cuzzuol: Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas... envasadas em terra e acondicionadas em casa de vegetação do Departamento de Ciências Biológicas da UFES para posterior extração dos carboidratos. Todas as plantas se encontravam em estádio vegetativo. Para a análise dos polissacarídeos de reserva de parede celular, foram utilizadas sementes de Cassia fistula L., Cassia grandis L.f., Canavalia rosea (Sw.) DC., Erythrina variegata L., Hymenaea courbaril L. e Ormosia arborea (Well.) Harms, todas da família Leguminosae coletadas no período de outubro a dezembro/2004. Sementes de H. courbaril foram coletadas na Reserva Biológica de Santa Lúcia situada no município de Santa Teresa-ES (19º56 10 S, 40º36 06 W). C. fistula, C. grandis e E. variegata foram coletadas no Campus Universitário Alaor Queiroz de Araújo da UFES em Vitória-ES (20º19 09 S, 40º20 50 W), e O. arborea em fragmentos florestais no município de Domingos Martins (20º21 49 S, W). Sementes de C. rosea foram coletadas na restinga do Parque Estadual Paulo César Vinha, localizado em Guarapari (20º33 38 S, 40º23 26 W). Extração e quantificação dos carboidratos em órgãos subterrâneos A metodologia empregada para extração dos carboidratos foi a de Carvalho et al. (1998) originalmente proposta por Pollock & Jones (1979) com algumas modificações. Fragmentos de 1 g de MF dos órgãos subterrâneos foram fervidos em etanol 80% durante 5 minutos, homogeneizados e submetido à extração dos oligossacarídeos em banho-maria 80 ºC por 20 minutos. O extrato foi centrifugado a g por 15 minutos e separado o sobrenadante (fração etanólica). Essa operação foi repetida mais duas vezes. O resíduo foi ressuspendido em 15 ml de água destilada, aquecido em banho-maria a 60 ºC por 30 minutos e o homogeneizado filtrado a vácuo, em tecido de algodão. Essa operação foi repetida mais uma vez. Os resíduos sólidos foram reservados em -10 ºC para posterior análise do amido. As frações etanólicas e aquosas foram concentradas no rotoevaporador e armazenadas em freezer. Para a determinação da massa seca dos órgãos subterrâneos por unidade de massa fresca, amostras de 1 g de massa fresca dos órgãos subterrâneos (n = 6) foram mantidas em estufa 65 ºC por 3 dias. Determinação dos carboidratos Foi utilizado o método do fenol-sulfúrico (Dubois et al. 1956) para determinação da concentração dos carboidratos solúveis totais e a leitura realizada em espectrofotômetro (Fento 490 plus) a 490 nm após o resfriamento. Como padrão utilizou-se alíquotas de glicose de 0 a 50 mg. Para o conteúdo da sacarose adotou-se o método descrito por Riazi et al. (1985) que consiste na fervura da amostra por 5 minutos com hidróxido de potássio 5,4 N para a degradação dos carboidratos redutores e leitura realizada a 620 nm. O conteúdo de frutose na forma livre e combinada presente nos extratos foi estimado pela reação de hidrólise ácida em antrona em banho-maria 37 ºC por 45 minutos (Jermyn 1956). Utilizou-se frutose como padrão com alíquotas de 0 a 50 µg e leitura em espectrofotômetro a 620 nm. O conteúdo de glicose na forma livre presente nos extratos foi estimado através do método enzimático (kit da BioSystem) em incubação à 25 ºC por 5 min e leitura em 500 nm. A extração do amido foi realizada em ácido perclórico 52% segundo McCready et al. (1950) e a quantificação do amido pelo equivalente de glicose pela reação da antrona (Jermyn 1956) e a leitura realizada em espectrofotômetro, a 620 nm. Extração e quantificação dos polissacarídeos de sementes As sementes de cada espécie foram desidratadas em estufa 70 ºC durante 5 dias quando alcançou a massa seca constante. As sementes com testas mais rígidas foram submetidas a escarificação mecânica e embebidas por 48 horas. Após a remoção da testa, foi feita a trituração das sementes em liquidificador e o pó transferido para estufa com temperatura média de 70 ºC, onde permaneceu por um período de três dias quando alcançou a massa seca constante. O material foi armazenado em frascos de vidro, em temperatura ambiente. Devido às diferenças de tamanho das sementes entre as espécies estudadas, utilizou-se 5 g de massa seca triturada para a extração dos polissacarídeos de reserva de parede celular de sementes seguindo a metodologia de Saeman et al. (1945). As amostras foram colocadas em um erlenmeyer contendo 100 ml de água destilada, sobre uma placa aquecedora a 80 ºC, permanecendo nessas condições por 4 horas, em agitação contínua. Transcorrido esse tempo, o extrato foi filtrado em tecido algodão, e o filtrado foi transferido para novo erlenmeyer acrescido de 300 ml de álcool etílico comercial, na proporção de 1:3 v/v. Para precipitação dos polissacarídeos a mistura ficou em repouso por 24 horas em 5 ºC. O precipitado foi lavado com acetona, seco em estufa a 60 ºC e dissolvido em água destilada com agitação contínua. O homogeneizado foi concentrado em rotaevaporador rotatório até completa secagem. A massa do polissacarídeo foi determinada pela diferença da massa do balão volumétrico vazio e após a secagem do precipitado. Para determinar o grau de pureza dos polissacarídeos extraídos, foram quantificados os carboidratos solúveis totais dos extratos pelo método do fenol-sulfúrico como descrito previamente usando-se D-glicose como padrão na concentração de 0 a 50 µg. Os tubos foram agitados para homogeneização da mistura, esfriados, seguindo-se as leituras em espectrofotômetro a 490 nm.

158 Acta bot. bras. 22(4): Determinação dos nutrientes minerais de sementes Análises de macronutrientes e micronutrientes minerais das sementes secas trituradas foram realizadas pelo Laboratório de Análise Química de Solos e Plantas do Instituto Capixaba de Pesquisa e Extensão Rural (INCAPER) da Estação Venda Nova do Imigrante, ES. Os métodos utilizados para essas análises estão pormenorizadamente descritos em Bataglia et al. (1983) e EMBRAPA (1997). Resultados Na Fig. 2 são apresentadas as concentrações dos carboidratos solúveis totais (CST) nas frações etanólica e aquosa. Maiores valores de CST foram encontrados em bulbos de H. reticulatum (945 mg.g -1 MS), rizomas de P. nivalis (837 mg.g -1 MS) e bulbos de S. multiflorus (310 mg.g -1 MS), especialmente na fração etanólica de P. nivalis e S. multiflorus e, aquosa em H. reticulatum. Os tubérculos de Dioscorea sp. 1, Dioscorea sp. 2 e S. aghensis e a rizomatosa H. coronarium apresentaram os mais baixos valores de CST sendo que para Dioscorea sp. 2 e H. coronarium maiores valores de CST foram obtidos na extração aquosa enquanto em Dioscorea sp. 1 e em S. aghensis, na etanólica. Dos CST, a sacarose foi o componente em maior concentração (Fig. 3), especialmente nas espécies bulbosas H. reticulatum e S. multiflorus e na rizomatosa P. nivalis (660 mg.g -1 da MS). Maior concentração de sacarose foi encontrada na fração aquosa de H. reticulatum (531 mg.g -1 de MS) enquanto em P. nivalis, na fração etanólica (470 mg.g -1 de MS). S. multiflorus foi a terceira espécie com maior teor desse dissacarídeo, cujo valor de 146 mg.g -1 de MS na fração etanólica foi três vezes superior ao encontrado na fração aquosa. Das plantas tuberosas Dioscorea sp.1 e Açúcares solúveis totais (mg.g -1 MS) D. sp. 1 D. sp. 2 Hedychium Hippeastrum Prescottia Scadoxus Sinningia Figura 2. Concentração de açúcares totais solúveis nas frações etanólicas ( ) e aquosas ( ) nos órgãos subterrâneos de D. sp. 1 (Dioscorea sp. 1), D. sp. 2 (Dioscorea sp. 2), Hedychium coronarium J. König, Hippeastrum reticulatum (L Hérit.) Herb., Prescottia nivalis Barb. Rodr., Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf. e Sinningia aghensis Chautems ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil. Barras representam o erro padrão (n = 6). S. aghensis foram as que mostraram maiores concentrações de sacarose (± 70 mg.g -1 de MS) na fração aquosa enquanto valores insignificantes foram encontrados nas frações etanólicas de seus tubérculos. A frutose livre e combinada foi o segundo componente mais representativo dos CST (Fig. 3). Mais uma vez, as espécies que apresentaram maiores concentrações de sacarose também mostraram maiores valores de frutose sendo que a concentração desse monossacarídeo foi desprezível na fração aquosa para todas as espécies investigadas. Dessa forma, os maiores valores de frutose foram obtidos entre as plantas bulbosas H. reticulatum (246 mg.g -1 de MS), seguida de S. multiflorus (85 mg.g -1 de MS) e, da rizomatosa, P. nivalis (67 mg.g -1 de MS). As plantas de Dioscorea sp. 1, S. aghensis, H. coronarium e Dioscorea sp. 2 mostraram os mais baixos valores de frutose que variou de 25 a 47 mg.g -1 da MS. Glicose (mg.g -1 MS) Frutose (mg.g -1 MS) Sacarose (mg.g -1 MS) D. sp. 1 D. sp. 2 Hedychium Hippeastrum Prescottia Scadoxus Sinningia D. sp. 1 D. sp. 2 Hedychium Hippeastrum Prescottia Scadoxus Sinningia D. sp. 1 D. sp. 2 Hedychium Hippeastrum Prescottia Scadoxus Sinningia Figura 3. Concentrações de sacarose (A), frutose (B) e de glicose (C) como parte integrante dos açúcares totais solúveis nas frações etanólicas ( ) e aquosas ( ) dos órgãos subterrâneos de D. sp. 1 (Dioscorea sp. 1), D. sp. 2 (Dioscorea sp. 2), Hedychium coronarium J. König, Hippeastrum reticulatum (L Hérit.) Herb., Prescottia nivalis Barb. Rodr., Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf. e Sinningia aghensis Chautems ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil. Barras representam o erro padrão (n = 6). A B C

159 1062 Clippel, Carmo, Nascimento & Cuzzuol: Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas... A glicose livre foi o componente em menor concentração entre os CST variando de 6 a 50 mg.g -1 de MS (Fig. 3). Semelhante ao observado para a frutose, maiores valores de glicose foi encontrados na fração aquosa de H. reticulatum, representando apenas 24 mg.g -1 da MS, e na fração de oligossacarídeo de P. nivalis (44 mg.g -1 de MS). Das espécies estudadas, a que apresentou maior valor desse açúcar foi P. nivalis (50 mg.g -1 de MS) enquanto S. multiflorus foi a espécie que mostrou menor valor desse monossacarídeo (6 mg.g -1 de MS). Os resultados sobre o conteúdo de amido apresentados na Fig. 4 mostram que as plantas tuberosas da família Dioscoreaceae possuem os mais elevados teores desse polissacarídeo chegando ao valor de 520 mg.g -1 de MS em Dioscorea sp.1 e 129 mg.g -1 de MS em Dioscorea sp.2. S. multiflorus, H. coronarium e H. reticulatum apresentaram valores intermediários (20 a 40 mg.g -1 de MS), enquanto P. nivalis e S. aghensis mostraram os valores mais baixos, inferiores a 10 mg.g -1 de MS. Quanto aos polissacarídeos de reserva de parede celular (PRPC) de sementes das espécies de Leguminosae (Fig. 5), H. courbaril, C. grandis e C. rosea detêm maiores concentrações desses carboidratos representando 730, 530 e 400 mg.g -1 de MS, respectivamente, enquanto valores intermediários foram obtidos em C. fistula (240 mg.g -1 de MS) e E. variegata (110 mg.g -1 de MS). Sementes de O. arborea mostraram os mais baixos teores de PRPC não ultrapassando ao valor de 30 mg.g -1 da MS. Quanto aos nutrientes minerais (Tab. 1), C. rosea e E. variegata foram as espécies que apresentaram maiores teores dos macronutrientes N, P, K, Ca, Mg e S, e de B, Fe, Zn e Cu entre os micronutrientes. O. arborea mostrou maior teor de Mn.. De maneira geral, a proporção dos macronutrientes foi de N>K>P>Ca em C. fistula, C. grandis, C. rosea e O. arborea seguido de menores teores de Mg e S. Proporcionalidades diferentes foram encontradas em E. variegata onde N>K>Ca>Mg>P>S e em H. courbaril em que N>K>P>Mg>Ca>S. A proporção dos micronutrientes foi de Fe>Zn>B>Mn>Cu em C. fistula e C. grandis, Fe>Zn>Mn>B>Cu em C. rosea e E. variegata e Fe>Mn>Zn>B>Cu em H. courbaril e O. arborea. Amido (mg.g -1 MS) Polissarídeos (mg.g -1 MS) D. sp. 1 D. sp. 2 Hedychium Hippeastrum Prescottia Scadoxus Sinningia Figura 4 Concentração de amido nos órgãos subterrâneos de D. sp. 1 (Dioscorea sp. 1), D. sp. 2 (Dioscorea sp. 2), Hedychium coronarium J. König, Hippeastrum reticulatum (L Hérit.) Herb., Prescottia nivalis Barb. Rodr., Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf. e Sinningia aghensis Chautems ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil. Barras representam o erro padrão (n = 3). C. rosea C. fistula C. grandis E. variegata H. coubaril O. arborea Figura 5. Concentração de polissacarídeos de reserva de parede celular (PRPC) de sementes das espécies Canavalia rosea (Sw.) DC., Cassia fistula L., Cassia grandis L.f., Erythrina variegata L., Hymenaea courbaril L. e Ormosia arborea (Vell.) Harms (Leguminosae) ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil. Barras representam o erro padrão (n = 3). Tabela 1. Concentração de macro e micronutrientes em sementes das espécies Canavalia rosea (Sw.) DC., Cassia fistula L., Cassia grandis L.f., Erythrina variegata L., Hymenaea courbaril L. e Ormosia arborea (Vell.) Harms (Leguminosae) ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil. (±) representa o erro padrão (n = 3). Espécies N P K Ca Mg S B Fe Mn Zn Cu g.kg -1 mg.g -1 C. rosea 59±0,7 3,4±0,2 10±0,5 2,2±0,5 2,0±0,1 2,0±0,2 15±1,2 170±31 20±0,8 87±5,9 14±0,2 C. fistula 29±0,6 2,2±0,1 6,5±1,3 1,9±0,1 1,4±0,3 0,7±0,1 16±0,8 77±15 06±0,1 18±2,0 01±0,0 C. grandis 16±1,4 1,5±0,3 4,0±0,6 0,9±0,2 0,9±0,1 0,4±0,1 09±0,5 40±4,1 03±0,1 12±1,5 01±0,0 E. variegata 60±1,6 4,1±0,1 11±1,3 6,4±0,3 4,4±0,3 1,7±0,3 21±1,5 160±28 27±1,2 56±8,1 18±0,3 H. courbaril 13±0,2 1,6±0,1 4,5±0,8 1,2±0,2 1,4±0,2 0,6±0,1 11±0,5 97±8,8 36±1,1 22±0,7 02±0,1 O. arborea 20±0,5 1,6±0,3 3,5±0,5 1,5±0,2 1,5±0,2 0,4±0,1 21±0,7 103±9,4 80±8,2 26±0,5 02±0,0

160 Acta bot. bras. 22(4): Discussão Pelo exposto, nota-se a existência de um padrão de proporcionalidade na composição dos carboidratos com a sacarose aparecendo em maior concentração, a frutose com valores intermediários seguidos de baixíssimas concentrações de glicose livre. Das plantas estudadas, bulbos de H. reticulatum (Amaryllidaceae) destacaramse por apresentarem maiores teores de CST (94,5% MS) constituído, basicamente, de sacarose (66,5% MS) e frutose (25% MS). Comportamento similar, porém, com valores inferiores, também foi verificado em bulbos de S. multiflorus (Amaryllidaceae) e rizomas de P. nivalis (Orchidaceae). Para essas duas espécies o conteúdo de sacarose foi de 20% da MS e 65%, respectivamente. A maior concentração de frutose na fração de oligossacarídeos (etanólica) se deve às propriedades físico-químicas dessa cetose que possui maior solubilidade em solução etanólica aquecida (Pollock & Jones 1979). Bulbos com elevados teores de carboidratos nãoestruturais é característica bastante citada na literatura. Stancato et al. (1995) relataram elevados teores de CST em bulbos da ornamental Hippeastrum hybridums (Amaryllidaceae) em que 58% da MS de seus bulbos era constituída de sacarose e 22% de amido. Em relação a essa espécie, os teores de sacarose em H. reticulatum da restinga do Espírito Santo são similares enquanto o teor de amido foi muito baixo, correspondendo apenas a 2% da MS. Shin et al. (2002) verificaram, também, elevados teores de sacarose em bulbos de Lilium (Liliaceae). Além de ser amplamente utilizada como adoçante natural, a sacarose é empregada, também, na indústria para a produção de álcool combustível. A sacarose tem grande importância ecológica para as espécies vegetais que vivem em ambientes que passam por algum tipo de estresse ambiental. A resistência de algumas plantas ao déficit hídrico parece estar relacionada ao acúmulo de carboidratos solúveis de baixa massa molecular que podem reduzir o potencial osmótico (Chaves Filho & Stacciarini-Seraphin 2001, Stancato et al. 2001). O teor elevado de sacarose encontrado em P. nivalis e sua distribuição geográfica no Brasil, restrita a ambientes rupestres (Pabst & Dungs 1977), permite associar a sacarose dessa Orchidaceae com os mecanismos de resistência ao estresse hídrico temporário. Além dos carboidratos, as orquídeas possuem atributos morfoanatômicos e mecanismos fisiológicos eficientes como o metabolismo ácido de Crassuláceas que auxiliam na economia de água nos períodos de maior deficiência hídrica (Braga 1977; Oliveira & Sajo 1999). Os teores consideráveis de frutose encontrados em H. reticulatum (20% da MS) e em S. multiflorus, ambas da família Amaryllidaceae, e na Orchidaceae P. nivalis (8% de MS) podem ser um indicativo da presença de frutanos uma vez que esses polímeros de frutose são encontrados abundantemente em órgãos subterrâneos em Amaryllidaceae de regiões temperadas e em Liliaceae (Vijn & Smeekens 1999). Para a confirmação dessa hipótese faz-se necessário uma análise mais detalhada dos seus carboidratos por cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE), uma vez que nenhuma referência foi encontrada a respeito da composição de carboidratos em H. reticulatum, S. multiforus e P. nivalis. A busca de novas culturas produtoras de frutanos é grande. Embora as maiores fontes comerciais de frutanos são raízes de Dhalia sp., Helianthus tuberosus e Cichorium intybus de regiões temperadas (Cuzzuol et al. 2003), a descoberta de novas plantas tropicais produtoras desses carboidratos é de grande interesse para a indústria alimentícia e farmacêutica. No cerrado, mais de 50% das espécies da família Asteraceae produzem frutanos do tipo inulina em seus órgãos subterrâneos, especialmente em Vernonia herbacea (Tertuliano & Figueiredo-Ribeiro 1993) em outras espécies de dicotiledôneas tais como Gomphrena macrocephala (Amaranthaceae) que acumulam frutanos do tipo fleanos em suas raízes tuberosas (Vieira & Figueiredo-Ribeiro 1993). Os benefícios dos frutanos à saúde humana são enormes. São utilizados como probióticos das bifidobactérias intestinais controladoras da incidência de doenças intestinais como câncer de cólon e estimulantes da absorção de cálcio, magnésio e ferro, promovendo a densidade mineral óssea e recuperação das hemácias nos casos de anemia (Coussement & Franck 1998). A sua elevada capacidade higroscópica, formando estruturas semelhantes a géis, faz desse ingrediente alimentar um excelente espessante de alimentos, permitindo o seu uso como substituto de gorduras e estabilizante de alimentos (Silva 1996). Quando comparada a Sinningia allagophylla, uma Gesneriaceae do cerrado, cujo conteúdo de amido corresponde a 50 % da MS (Almeida 1994), os resultados obtidos com S. aghensis da flora do Espírito Santo parecem contraditórios uma vez que o amido representou apenas 1% de sua MS. No entanto, Müller et al. (1997), trabalhando com outros gêneros da família Gesneriaceae, constataram resultados similares ao verificado em S. aghensis, em que a sacarose foi o carboidrato solúvel mais representativo e o amido, o menos expressivo. A distribuição dessa Gesneriaceae restrita a ambientes rupestres do ES, têm levado alguns autores a classificar outras espécies dessa família como revivescente devido a presença da sacarose, metabólito chave nos mecanismos de osmoregulação em plantas que passam por restrição hídrica (Müller et al. 1997).

161 1064 Clippel, Carmo, Nascimento & Cuzzuol: Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas... Os tubérculos das espécies do gênero Dioscorea sp. 1 (Dioscoreacee) estudados no presente trabalho apresentaram elevado conteúdo de amido (50% da MS). Tratando-se de alimentação humana as espécies do gênero Dioscorea possuem tubérculos ricos em amido contendo vitaminas do complexo B, sendo conhecidos no Brasil como cará. Algumas espécies de Dioscoreaceae podem apresentar propriedades físico-químicas apropriadas para a dieta alimentar (Leonel & Cereda 2002). O amido difere dos demais carboidratos por ser um polímero de glicose, complexo e insolúvel em água. Segundo Alves & Grossmann (2002), a quantidade elevada de amido em Dioscorea alata (inhame) demonstra ser viável seu uso na indústria alimentícia para fabricação de biscoitos. De acordo com Leonel & Cereda (2002), embora o gênero Dioscorea seja rico em amido com potencial de produção estimado em 6,1 toneladas por hectare, industrialmente ele é menos utilizado que o amido de mandioca. Esse fato deve-se a grande quantidade de mucilagens que mantêm o amido em suspensão dificultando sua sedimentação. As indústrias alimentícias são as maiores consumidoras de amido. Entretanto, este polissacarídeo é usado também em um grande número de processos industriais destacando-se seu uso pelas indústrias química e têxtil. Atualmente, devido às restrições aos amidos modificados impostas principalmente pelas indústrias alimentícias (Messenger 1997; Leonel & Cereda 2002), as empresas produtoras de amido vêm demonstrando um interesse crescente em amidos naturais com características que atendam ao mercado consumidor. Desse modo, embora o conteúdo de amido em Dioscorea sp. 1 (50% da MS) e Dioscorea sp. 2 (13% da MS) sejam diferentes entre si e de outras plantas produtoras de amido, análises químicas mais refinadas poderiam revelar propriedades físico-químicas de grande interesse para o mercado consumidor de Dioscoriaceae ocorrente na flora do Espírito Santo. Além do potencial das plantas nativas como produtoras de carboidratos com funções fisiológicas, uma outra importância econômica de plantas portadoras de órgãos de reserva subterrâneos consiste na sua utilização como ornamentais (Fig. 1). O gênero Hippeastrum contém várias espécies de valor ornamental. São conhecidas como amarílis e algumas delas, devido à combinação de vermelho e verde-escuro, são favoráveis para comercialização no natal e ano novo, uma vez que seu florescimento pode ser manipulado para esses períodos (Silberbush et al. 2003). Outras espécies com características ornamentais são Hedychium coronarium, uma macrófita aquática, exótica e invasora nativa do Himalaia, popularmente conhecida como líriodo-brejo ou mariazinha-do-brejo, e Sinningia aghensis, uma gloxínia rupestre de grande beleza ornamental. Além dos órgãos subterrâneos, as sementes são outras importantes estruturas de armazenamento de compostos nutritivos sendo os galactomanano, o galactano e o xiloglucano os polissacarídeos de parede celular mais abundantes em sementes (Buckeridge et al. 2004). O consumo dessas fibras proporciona uma série de benefícios ao organismo humano tendo sido relatados resultados satisfatórios na prevenção de algumas doenças crônicas. Melhoria das funções gastrointestinais, redução dos níveis de colesterol e glicemia são alguns dos efeitos fisiológicos promovidos pelas fibras biológicas (López et al. 1997). A aplicação de PRPC na dieta humana já é uma realidade. Farinha da semente do jatobá-do-cerrado possui conteúdo elevado de fibra alimentar com grande potencial para utilização na preparação de produtos alimentícios (Silva et al. 1999). Das espécies analisadas no presente trabalho, H. courbaril mostrou maiores teores de PRPC chegando a representar 70% da massa seca de suas sementes. Esse maior valor em relação àquele encontrado em jatobá da flora de São Paulo (40% de xiloglucano) por Buckeridge & Dietrich (1990) denota diferenças quantitativas e, possivelmente, até qualitativas do xiloglucano extraído em sementes de Jatobá da Mata Atlântica do Espírito Santo. Tal comportamento é relatado para H. courbaril de diferentes localidades do território brasileiro (Buckeridge & Dietrich 1990; Freitas et al. 2005) e para Copaifera langsdorfii cujo conteúdo de polissacarídeos foi maior em indivíduos de Mata Atlântica do que aqueles procedentes do cerrado paulista (Buckeridge et al. 1992). Em C. grandis foram encontrados elevados teores de polissacarídeos (53% da MS) em suas sementes. A presença de polissacarídeos do tipo galactomanano em espécies do gênero Cassia como C. grandis (50%,) (Kapoor & Joshi 2003), C. spectabilis DC (40%) (Kapoor et al. 1998) e C. angustifolia Vahl (Chaubey & Kapoor 2001) nas florestas tropicais da Índia sugere que os polissacarídeos de C. grandis e C. fistula ocorrentes na flora do ES sejam também do tipo galactomanano. Dada a elevada concentração de polissacarídeos em C. grandis, essa espécie poderia ser recomendada como fonte de galactomananos com propriedades físico-químicas semelhantes ao de H. courbaril. Depois de H. courbaril e C. grandis, C. rosea foi a espécie que apresentou maior concentração de PRPC (40% da MS), porém inferior ao verificado na arbórea Canavalia ensiformes, Canavalia marítima e Canavalia obtusifolia (Sridhar & Seena 2006). A identificação de polissacarídeos do tipo galactomananos em Canavalia ensiformis (Oliveira et al. 1999b), sugere que o polissacarídeo encontrado em C. rosea da restinga do Espírito Santo também seja do tipo galactomanano

162 Acta bot. bras. 22(4): por serem espécies do mesmo gênero. Uma das propriedades desse composto está relacionado aos mecanismos de defesa das plantas. Canavalia ensiformes possui diversos metabólitos antinutricionais como a lectina, canavalina A, uréases, inibidores de proteases e canatoxina que em conjugação com os galactomananos têm efeito tóxico no desenvolvimento das larvas de insetos (Oliveira et al. 1999a; b). A ausência de sementes com sinais de herbivoria (dados não mostrados) em C. rosea pode indicar a presença de compostos antinutricionais com função antiherbivoria como constatado em Canavalia ensiformes (Oliveira et al. 1999a; b) e em outras espécies do Gênero Canavalia (Sridhar & Seena 2006). A concentração de polissacarídeos em sementes de E. variegata foi muito baixa (Fig. 5) representando apenas 10% de sua MS, sendo esse valor menor ainda em O. arborea (3%) denotando que essas duas espécies possuem baixo potencial para exploração de polissacarídeos funcionais. A inexistência de referências bibliográficas a respeito da constituição química dos polissacarídeos dos gêneros Erytrina e Ormosia não permite hipotetizar a respeito da estrutura química dos PRPC de E. variegata e O. arborea. Semelhante a essas duas espécies, a análise de compostos de reserva em sementes de plantas nativas não é muito explorado apesar da grande diversidade e biomassa vegetal existente em florestas tropicais brasileiras. Com relação aos nutrientes minerais, os elevados teores de N em E. variegata e C. rosea indicam elevado conteúdo de proteínas podendo representar até 25% da massa seca em Canavalia ensiformes (Agbede et al. 2003) e até 39% em outras espécies do gênero Canavalia (Sridhar & Seena 2006), porém com valores inferiores aos encontrados em leguminosas cultivadas. Os teores expressivos de K, Ca, P e Mg em E. variegata e C. rosea embora sejam relativamente inferiores à soja, são superiores a de outras leguminosas (Oke et al. 1995) indicando a potencialidade dessas espécies como alternativa terapêutica em tratamentos para estimulação da mineralização óssea e balanço osmótico. Os elevados teores de Fe e Zn em E. variegata e C. rosea mostra, mais uma vez, o potencial nutritivo das sementes dessas espécies com função fisiológica para tratamento de anemia e controle de infecções causadas pela deficiência Zn, importante estimulador do sistema imunológico (Cook et al. 2000). Dessa forma, a utilização de farinha dessas sementes, após testes toxicológicos, poderia ser utilizada como suplemento nutritivo na dieta alimentar de populações com problemas de desnutrição. Como constatado no presente trabalho, os estudos relacionados à bioprospecção revelam resultados promissores mostrando o grande potencial das plantas ocorrentes na flora do Espírito Santo para produção de carboidratos com função fisiológica e suplemento nutricional. Ressaltamos que grande parte dos alimentos originou-se de regiões tropicais, onde se encontram os parentes selvagens das espécies cultivadas. Tais indivíduos possuem materiais genéticos que podem ser usados para modificar o cultivo atual e produzir variedades resistentes a pestes e doenças. Essa imensa riqueza natural constitui-se num verdadeiro patrimônio cientifico e cultural que precisa ser conhecido, preservado e explorado. Além disso, trabalhos dessa natureza permitirão fornecer subsídios para programas de desenvolvimento sustentável e, ainda, estabelecer estratégias de conservação da flora nativa das florestas tropicais do Espírito Santo. Agradecimentos À CAPES, pela concessão de bolsa de mestrado à primeira autora; à Profa. Dra. Lílian Beatriz Penteado Zaidan e Profa. Dra. Luciana Dias Thomaz, pela revisão e sugestões. Referências bibliográficas Agbede, J.O. & Aletor, V.A Studies of the chemical composition and protein quality evaluation of differently processed Canavalia ensiformis and Mucuna pruriens seed flours. Journal of Food Composition and Analysis 18: Almeida, V.P Tuberização em Sinningia allagophylla (Martius) Wiehler (Gesnereaceae), uma espécie do cerrado. Tese de Doutorado. Campinas, SP, Universidade Estadual de Campinas. Alves, R.M.L. & Grossmann, M.V.E Yam flour for expanded snacks. Ciência Tecnologia Alimentícia 22: Bataglia, O.C.; Furlani, A.M.C.; Teixieira, J.P.F.; Furlani, P.R. & Gallo, J.R Métodos de análise química de plantas. Boletim Técnico 78. Instituto Agronômico de Campinas. Braga, P.I.S Aspectos ecofisiológicos de Orchidaceae da Amazonia II. 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163 1066 Clippel, Carmo, Nascimento & Cuzzuol: Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas... Carvalho, M.A.M.; Pinto, M.M. & Figueiredo-Ribeiro, R.C.L Inulin production by Vernonia herbacea as influenced by mineral fertilization and time of harvest. Revista Brasileira de Botânica 21: Carvalho, M.A.M. & Figueiredo-Ribeiro, R.C.L Frutanos: ocorrência, estrutura e composição, com ênfase em plantas do cerrado. Pp In: F.M. Lajolo; F. Saura-Calixto; E.W. Penna & E.W. Menezes (eds.). Fibra Dietética en Iberoamerica: Tecnologia y Salud. Varela Editora e Livraria Ltda. Chaubey, M. & Kapoor, V.P Structure of a galactomannan from the seeds of Cassia angustifolia Vahl. Carbohydrate Research 332: Chaves Filho, J.T. & Stacciarini-Seraphin, E Alteração no potencial osmótico e teor de carboidratos solúveis em plantas jovens de lobeira (Solanum lycocarpum St.-Hil.) em resposta ao estresse hídrico. 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164 Acta bot. bras. 22(4): Stancato, G.C.; Mazzafera, P. & Buckeridge, M.S Effect of a drought period on the mobilization on non-structural carbohydrates, photosynthetic efficiency and water status in an epiphytic orchid. Plat Physiology and Biochemistry 39: Tertuliano, M.F. & Figueiredo-Ribeiro, R.C.L Distribution of fructose polymers in herbaceous species of Asteraceae from the cerrado. New Phytologist 123: Thomaz, L.D. & Monteiro, R Distribuição das espécies na comunidade halófila-psamófila ao longo do litoral do Espírito Santo. Arquivos de Biologia e Tecnologia 36: Thomaz, L.D. & Monteiro, R Composição Florística da Mata Atlântica de encosta da Estação Biológica de Santa Lúcia, município de Santa Teresa-ES. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão 7: Vieira, D.J. & Figueiredo-Ribeiro, R.C.L Fructose-containing carbohydrates in the tuberous root of Gomphrena macrocephala St.-Hil. (Amaranthaceae) and different phenological phases. Plant, Cell and Environment 16: Vijn, I. & Smeekens, S Fructan: more than a reserve carbohydrate? Plant Physiology 120: Yexkull, H.R. & Mutert, E Global extent, development and economic impact of acid soils. Plant Soil 171: Versão eletrônica do artigo em e

165 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo DELLA COLLETA, Rayza Carla Lopes e SILVA, Ivone Vieira da. Leaf anatomy of micro-orchids of Ornithocephalus Hook. and Psygmorchis Dodson & Dressler. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Leaf anatomy of O. bicornis Lindl. ex Benth., O. myrticola Lindl., P. pusilla (L.) and P. glossomystax (Rchb. f.) was analyzed to identify valuable taxonomic and ecological traits. Expanded leaves were collected in the Alta Floresta, Mato Grosso State, region. Leaf samples embedded in methacrylate were cut with a table microtome and stained with toluidine blue. Slides were mounted in synthetic resin or in glycerin gelatin. Leaf tissues were dissociated and histochemical tests applied. Plants observed in this study are succulent epiphytes without pseudobulbs. The epidermis is uniseriate and thin, with the exception of O. bicornis which has a relatively thick epidermis, and a thin, smooth cuticle. The species have amphistomatic leaves and the stomata are at the same level as the epidermal cells. Stomata are generally anomocytic and tetracytic in O. myrticola, P. pusilla and P. glossomystax. O. bicornis has tetracytic, anisocytic and actinocytic stomata. Guard cells have thick periclinal walls and small substomatic chambers, except in P. pusilla. With the exception of O. bicornis, species have heterogeneous mesophyll with different types of parenchyma. All vascular bundles are collateral. The species are mesophytic. Palavras-chave : micro-orchids; leaf morpho-anatomy; Orchidaceae Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

166 Acta bot. bras. 22(4): Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis Dodson & Dressler Rayza Carla Lopes Della Colleta 1,2 e Ivone Vieira da Silva 1 Recebido em 23/05/2007. Aceito em 11/03/2008 RESUMO (Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis Dodson & Dressler). Analisou-se a morfoanatomia foliar de Ornithocephalus bicornis Lindl. ex Benth., Ornithocephalus myrticola Lindl., Psygmorchis pusilla (L.) e Psygmorchis glossomystax (Rchb. f.), a fim de identificar caracteres de valor taxonômico e significado ecológico. Folhas expandidas foram coletadas na região de Alta Floresta, MT. As amostras foram incluídas em metacrilato, cortadas em micrótomo de mesa e corados com azul de toluidina. As lâminas foram montadas em resina sintética ou gelatina glicerinada. Epidermes foliares foram dissociadas e testes histoquímicos aplicados. As plantas observadas neste estudo são epífitas, carnosas e não apresentam pseudobulbos. A epiderme é uniestratificada e delgada com exceção de O. bicornis que é espessa, apresentando cutícula delgada e lisa. As espécies estudadas apresentam folhas anfiestomáticas com os estômatos presentes no mesmo nível das células epidérmicas. Os estômatos geralmente são anomocíticos e tetracíticos em O. myrticola, P. pusilla e P. glossomystax. Em O. bicornis ocorrem tetracítico, anisocítico e actinocítico. As células-guarda são de paredes periclinais espessas e as câmaras subestomática são pequenas, exceto em P. pusilla. Com exceção de O. bicornis, o mesofilo das espécies é heterogêneo, sendo constituído de diferentes tipos de parênquima. Os feixes vasculares são colaterais. As espécies foram consideradas mesófilas. Palavras-chave: microorquídeas, morfoanatomia foliar, Orchidaceae ABSTRACT (Leaf anatomy of micro-orchids of Ornithocephalus Hook. and Psygmorchis Dodson & Dressler). Leaf anatomy of O. bicornis Lindl. ex Benth., O. myrticola Lindl., P. pusilla (L.) and P. glossomystax (Rchb. f.) was analyzed to identify valuable taxonomic and ecological traits. Expanded leaves were collected in the Alta Floresta, Mato Grosso State, region. Leaf samples embedded in methacrylate were cut with a table microtome and stained with toluidine blue. Slides were mounted in synthetic resin or in glycerin gelatin. Leaf tissues were dissociated and histochemical tests applied. Plants observed in this study are succulent epiphytes without pseudobulbs. The epidermis is uniseriate and thin, with the exception of O. bicornis which has a relatively thick epidermis, and a thin, smooth cuticle. The species have amphistomatic leaves and the stomata are at the same level as the epidermal cells. Stomata are generally anomocytic and tetracytic in O. myrticola, P. pusilla and P. glossomystax. O. bicornis has tetracytic, anisocytic and actinocytic stomata. Guard cells have thick periclinal walls and small substomatic chambers, except in P. pusilla. With the exception of O. bicornis, species have heterogeneous mesophyll with different types of parenchyma. All vascular bundles are collateral. The species are mesophytic. Key words: micro-orchids, leaf morpho-anatomy, Orchidaceae Introdução Segundo Englert (2000), as orquídeas compreendem uma das famílias mais numerosas do mundo das monocotiledôneas, sendo constituída de 500 a 800 gêneros e entre a espécies. As orquídeas brasileiras incluem 191 gêneros, e aproximadamente espécies, sendo produzidas outros tantos híbridos, por cruzamento de formas espontânea e cultivada (Suttleworth 1997). Orquídeas são plantas herbáceas perenes, algumas vezes trepadeiras ou arbustos, mas na sua maioria epífitas, podendo também ser rupícolas ou terrestres, raramente semi-aquáticas ou subterrâneas (Cronquist 1988). Podem crescer em climas frios, quentes e em regiões temperadas, sendo encontradas em maior abundância, não só em número como em variedade, nas regiões tropicais (Englert 2000). Quanto ao tamanho, há orquídeas com as mais variadas dimensões, desde plantas extremamente pequenas, como as microorquídeas, até plantas com mais de três metros de altura, sendo capazes de produzir hastes florais de comprimento superior a quatro metros (Suttleworth 1997). Segundo Royal Botanic Gardens, Kew (2007) Ornithocephalus Hook. compreende 47 espécies e Psygmorchis Dodson & Dressler compreende sete espécies, os gêneros objetos do presente estudo apresentam hábito epifítico e fazem parte da subfamília 1 Universidade do Estado de Mato Grosso, Departamento de Ciências Biológicas, Rod. MT 208, km 146, Jardim Tropical, Campus de Alta Floresta, MT, Brasil 2 Autor para correspondência: rayza_colleta@hotmail.com

167 Colleta & Silva: Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis Epidendroideae, tribo Maxillarieae, sendo o primeiro pertencente a Ornithocephalinae e o segundo, Oncidiinae (Orchidaceae Brasilienses 2006). A morfoanatomia é peça chave no estudo de caracterização das espécies (Dressler 1993). Quando a morfologia, principalmente a vegetativa, é muito similar, nas espécies, a anatomia se torna uma ferramenta eficiente para diferenciação das mesmas. Embora a anatomia não seja tão acessível quanto a morfologia externa, pesquisadores têm-se dedicado na busca de novos caracteres que auxiliem na taxonomia (Mayr 1989). A comparação anatômica tem provado ser útil em numerosos estudos taxonômicos (Carlquist 1961), porém, é necessário entender a variação dos caracteres dentro de um indivíduo, espécie ou grupo de táxons relacionados, que podem ser qualitativos ou quantitativos. As folhas são órgãos altamente plásticos e isto pode ser específico para as espécies, gêneros ou famílias. Numerosos caracteres anatômicos, tais como características da epiderme, inclusões minerais e estruturas secretoras, tem provado ser de valor diagnóstico em diferentes linhagens (Dickison 2000). Segundo Segatto et al. (2004), os estudos anatômicos assumem maior importância quando associados aos aspectos ecológicos, fisiológicos e taxonômicos. O presente estudo teve como objetivo caracterizar anatomicamente as folhas das espécies O. bicornis, O. myrticola, P. pusilla e P. glossomystax, a fim de identificar possíveis estratégias adaptativas, semelhanças e/ou diferenças quanto a morfologia e a anatomia dos gêneros, além de fornecer novos dados para os estudos de taxonomia e sistemática. Material e métodos Para os estudos anatômicos e histoquímicos, três folhas totalmente expandidas de O. bicornis, O. myrticola, P. pusilla e P. glossomystax, foram coletadas na Chácara Recanto das Orquídeas, localizada na Perimetral Auxiliar Oeste s.n. entre as coordenadas 56º W e 09º52 34,2 S no município de Alta Floresta. As coletas foram realizadas no mês de maio, junho e julho/2006, as folhas foram fixadas em FAA 50 (Johansen 1940) e posteriormente analisadas. Porções medianas da lâmina foliar (zona da nervura mediana e bordo) foram isoladas e incluídas em metacrilato. Os blocos foram cortados transversal e longitudinalmente em micrótomo rotativo. Os cortes, com espessura de 8 µm, foram corados com azul de toluidina (O Brien & McCully 1981) e as lâminas montadas em resina (Permount). Epidermes foliares foram dissociadas (Johansen 1940), coradas em azul de astra e fucsina básica (Roeser 1972 apud Kraus & Arduin 1997) e montadas com gelatina glicerinada, também foram feitas seções transversais na região mediana, com o auxílio de lâminas de barbear, utilizando-se de material fixado. Para os testes histoquímicos, foram empregados reagente de lugol (Bücherl 1962) para identificar o amido, solução de fucsina para lignina e azul de astra para celulose. Os registros foram realizados através de ilustrações e fotos dos aspectos mais característicos das espécies e das seções anatômicas. Para a caracterização morfológica foliar externa houve mensuração de comprimento, largura e espessura. Para a determinação do índice estomático foram feitos cortes paradérmicos nas superfícies adaxial e abaxial da folha. Em seguida foram contadas as células estomáticas e células totais da epiderme em 10 campos aleatórios. Calculou-se o índice estomático utilizando a fórmula: Si= {[ Sn / (Sn + Em) ] 100}, onde: Si = índice estomático, Sn = número de estômatos e Em = número de células epidérmicas, segundo Cutter (1986). Resultados As espécies estudadas não apresentam pseudobulbos e a característica marcante nestes gêneros é a disposição das folhas em forma de leque. As folhas são glabras, possuem coloração verde amarelada e textura carnosa, as margens são inteiras e lisas e o ápice agudo (Fig. 1-4). Conforme observado, O. bicornis possui a folha mais comprida, larga e espessa, comparado a O. myrticola. P. pusilla possui a folha mais comprida, larga e delgada com relação à P. glossomystax. Comparando os dois gêneros temos que Psygmorchis possui folhas mais estreitas e delgadas. Ornithocephalus bicornis (Fig. 1), apresenta folhas com dimensões de 6,233 cm de comprimento, 0,944 cm de largura e 0,130 cm de espessura. O. myrticola (Fig. 2) possui em média 3,630 cm de comprimento, 0,883 cm de largura, e 0,219 cm de espessura. Psygmorchis pusilla (Fig. 3) dispõe de folhas de 3,125 cm de comprimento, 0,533 cm de largura e 0,090 cm de espessura. P. glossomystax (Fig. 4) tem 2,833 cm de comprimento, 0,375 cm de largura e 0,051 cm de espessura. As células epidérmicas são recobertas por cutícula (Fig. 5), de espessura delgada e lisa em todas as espécies, tanto na face abaxial quanto na adaxial (Fig. 6). Em vista frontal, O. bicornis e O. myrticola apresentam contorno de parede reta. A epiderme é uniestratificada (Fig. 6-8) e a parede das células epidérmicas apresenta-se como delgada em todas as espécies (Fig. 5-10), sendo papilosa em

168 1070 Colleta & Silva: Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis... O. myrticola. Outro aspecto a ser ressaltado nas células epidérmicas é a presença de cloroplastos. As folhas estudadas são anfiestomáticas (Fig. 6). As células-guarda têm forma reniforme e assim como os estômatos localizam-se no mesmo nível das demais células epidérmicas, contudo, projeções cuticulares salientes formam cristas (Fig. 8) sobre o poro, tornando-o obliterado, essas projeções cuticulares não ocorrem em O. myrticola. As células-guarda possuem paredes celulares periclinais espessas (Fig. 10), as câmaras subestomática são pequenas, pouco volumosas (Fig. 6, 8), com exceção de P. pusilla. Os estômatos em O. myrticola, P. pusilla e P. glossomystax são predominantemente anomocíticos e tetracíticos (Fig. 14); em O. bicornis ocorrem actinocíticos (Fig. 11), tetracíticos e anisocítico (Fig. 12). O. bicornis, O. myrticola, P. pusilla e P. glossomystax apresentam índice estomático com valores baixos. Entre as espécies estudadas, apesar da quantidade de células epidérmicas variarem de 43 a 102, o número de estômatos parece constante. Tricomas glandulares ou tectores não foram presenciados em nenhuma das superfícies da folha. O mesofilo das espécies estudadas, com exceção da O. bicornis, é heterogêneo, sendo constituído de diferentes tipos de parênquimas, idioblastos, e outros compostos. Não foram observados hipoderme e grupos de fibras. O mesofilo homogêneo ocorre apenas na espécie O. bicornis, possuindo células de parede espessadas (Fig. 15). Em O. myrticola ocorrem parênquima clorofiliano e parênquima aqüífero. Psygmorchis pusilla apresenta parênquima clorofiliano e células volumosas no centro (Fig ). Psygmorchis glossomystax possui parênquima clorofiliano envolvendo toda a superfície da lâmina foliar (Fig. 18) e no centro células mais volumosas (Fig. 19). Idioblastos contendo ráfides (Fig ) e drusas de oxalato de cálcio são visualizados em ambas as faces, distribuindo-se aleatoriamente no mesofilo. Em seções longitudinais, esses idioblastos são bastante alongados e as ráfides estão agrupadas (Fig. 21), geralmente orientadas paralelamente ao eixo longitudinal da folha, próximos a epiderme. Amido (Fig. 16, 22) foi evidenciado pelo teste de lugol, nas células do parênquima clorofiliano, especialmente nas células próximas aos feixes vasculares. Figuras 1-4. Aspecto geral das espécies de microorquídeas estudas. 1. Ornithocephalus bicornis Lindl. ex Benth. 2. Ornithocephalus myrticola Lindl. 3. Psygmorchis pusilla (L.). 4. Psygmorchis glossomystax (Rchb. f.).

169 Acta bot. bras. 22(4): O sistema vascular das espécies analisadas é constituído por feixes colaterais (Fig ), com disposição alternada. Psygmochis glossomystax e P. pusilla (Fig. 17) apresentam disposição periférica, ocorrendo um feixe maior na região central, envolvido por células parenquimáticas de parede espessa. Em O. myrticola essa mesma característica é evidenciada sendo os feixes envoltos por células parenquimáticas de parede espessa (Fig. 24). Já em O. bicornis não se observa essa diferença de tamanho entre os feixes, que se encontram envolvidos por células radiadas. Discussão Segundo Withner et al. (1974) o padrão de espessamento da cutícula em geral é determinado pela exposição ao sol, sendo que as folhas mais expostas tendem a exibir uma cutícula mais espessa em ambas as faces. Acredita-se que a temperatura, o solo, a umidade atmosférica e a altitude influenciam no espessamento da cutícula (Esau 1960; Withner et al. 1974; Sinclair 1990; Fahn 1990; Oliveira & Sajo 1999). As espécies estudadas ocorrem em lugares sombreados sendo recobertas por Figuras 5-9. Seções transversais da lâmina foliar de Orchidaceae Ornithocephalus bicornis Lindl. ex Benth. destacando a epiderme adaxial e cutícula. 7. Psygmorchis pusilla (L.). 8. Psygmorchis glossomystax. 9. Ornithocephalus myrticola Lindl. Abreviações: cutícula (Ct), epiderme (ep), adaxial (ad), abaxial (ab), câmara subestomática (cs), células de parede espessa (pe), células volumosas (cv), parênquima clorofiliano (pc) e estômatos (Es).

170 1072 Colleta & Silva: Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis... cutícula delgada, observação que está de acordo com o sugerido por Withner et al. (1974). Dunn et al. (1965) registraram a ocorrência de cutícula enrugada na maioria das espécies de ambiente xérico e de cutícula lisa para espécies mesófitas ou hidrófitas. Com relação ao tamanho das células epidérmicas, P. pusilla apresenta células de maior dimensão. Estas células parecem estar relacionadas com reserva de água (Kurzweil et al. 1995). Nas espécies estudadas a epiderme é uniestratificada, o que parece ser padrão entre as Orchidaceae (Campos Leite 1986). Segundo Sinclair (1990) o espessamento das paredes celulares também parece contribuir para a resistência das folhas à perda de água. Fahn (1990) Figuras Aspectos anatômicos da lâmina foliar de Orchidaceae. 10. Corte transversal da lâmina foliar de Ornithocephalus bicornis Lindl. ex Benth Corte paradérmico de Ornithocephalus bicornis Lindl. ex Benth., evidenciando estômatos actinocítico e anisocítico. 13. Corte paradérmico de Psygmorchis pusilla (L.) evidenciando estômato tetracítico. 14. Corte paradérmico de Ornithocephalus myrticola Lindl. evidenciando estômato tetracítico. Abreviações: estômato (Es), crista (cr), célula-guarda (cg) e célula subsidiária (cs).

171 Acta bot. bras. 22(4): Figuras Aspectos anatômicos do mesofilo na região mediana da lâmina foliar de Orchidaceae. 15. Ornithocephalus myrticola Lindl. 16. Psygmorchis pusilla (L.). 17. Cortes transversais evidenciando o mesofilo e feixe vascular de espécime Psygmorchis pusilla (L.). 18. Corte da lâmina foliar de Psygmorchis glossomystax (Rchb. f.) mostrando a região da epiderme em vista frontal e parte do mesofilo Epiderme em vista frontal de Psygmorchis glossomystax (Rchb. f.). 21. Psygmorchis pusilla (L.). Abreviações: cutícula (Ct), parênquima aqüífero (pa), parede sinuosa (ps), feixe vascular (fe), parênquima clorofiliano (pc), célula volumosa (cv) e ráfides (rf).

172 1074 Colleta & Silva: Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis... também menciona o aumento da espessura das paredes, referindo-o como adaptação a ambientes secos. Papilas ocorrem em O. myrticola. Uphof (1962) sugere que as células papilosas da epiderme agem como lentes, convergindo os raios luminosos para o interior do mesofilo, conforme demonstrado por Bone et al. (1985). Ainda segundo o mesmo autor, a intensa pluviosidade nas florestas tropicais, aliada a projeção acima do nível da água de suas extremidades, possibilita o formação de um filme de água sobre sua superfície, possibilitando a continuidade do processo de absorção de energia luminosa, além da captação de estímulos luminosos. A ocorrência de cloroplastos em células epidérmicas de Orchidaceae como visto nas espécies em estudo são comuns em hidrófitas, sendo citada por Metcalfe et al. (1983). Withner et al. (1974) e Silva et al. (2006) também registram cloroplastos em Orchidaceae, que representam um importante acréscimo na produtividade destas plantas, pelo maior volume de tecidos fotossintetizantes ativos, constituindo assim uma vantagem seletiva. O caráter hipoestomático parece ser o padrão para a maioria das Orchidaceae (Withner et al. 1974; Singh 1981; Oliveira & Sajo 1999; Zanengo-Godoy & Costa 2003; Stern et al. 2004; Silva et al. 2006), sendo algumas poucas espécies anfiestomáticas. De acordo com Fahn & Cutler (1992) folhas hipoestomáticas são mais comuns em plantas de regiões úmidas do que secas, predominando folhas anfiestomáticas em regiões secas. Segundo Rasmussen (1987), os estômatos e célulasguarda com paredes periclinais espessas e lignificadas em Orchidaceae raramente são aprofundados. Nas espécies estudadas o carater hipoestomático, parece não estar envolvido como resposta a um estresse ambiental, mas como um fator endógeno da planta. Células guarda com paredes periclinais espessas e lignificadas e a presença projeções cuticulares conforme, Figuras Aspectos anatômicos da região mediana da lâmina foliar de Orchidaceae. 22. Psygmorchis pusilla (L.) 23. Corte transversal de Ornithocephalus bicornis Lindl. ex Benth. evidenciando o sistema vascular. 24 e 25. Cortes de Ornithocephalus myrticola e Lindl. evidenciando o feixe vascular. Abreviações: amido (a), xilema (xl), floema (fl), células radiadas (cr), células de parede espessada (cpe), parede sinuosa (ps) e feixe vascular (fe).

173 Acta bot. bras. 22(4): observado para as espécies analisadas e também por outros autores (Zanengo-Godoy & Costa 2003; Stern et al. 2004; Silva et al. 2006) é considerada como uma característica xeromórfica. Segundo Rasmussen (1987), as paredes periclinais, espessas e lignificadas das cálulas guarda, constituem um marco rígido e indeformável que age como se fosse a parte rígida de um fole. A ocorrência de estômatos anomocíticos, tetracíticos, actinocíticos e anisocíticos está de acordo com a literatura para Orchidaceae (Zanengo-Godoy & Costa 2003; Silva et al. 2006). Com relação ao índice estomático existem na literatura poucas referências para espécies de Orchidaceae. Os índices encontrados por Singh & Singh (1974 apud Sinclair 1990), varia entre 2,0 a 17,0, mostrando que para as espécies em estudo, o índice estomático é baixo. A densidade de estômatos constitui-se em um fator bastante variável, em virtude de estar relacionada às condições do ambiente (Eames & Mc Daniels 1953; Esau 1960; Wilkinson 1979). Sinclair (1990) considera o número de estômatos por unidade de área como um fator útil para relacionar as espécies com a sua resistência à seca. Isto porque a densidade aumenta de acordo com o estresse hídrico das folhas e, em uma planta, as folhas podem ter diferentes níveis de estresse. Lleras (1977) afirma que quanto mais xerofíticas as condições, maior a freqüência estomática por unidade de área, o que permite troca de gases mais eficiente nos períodos em que a umidade relativa é alta, quando o perigo de desidratação excessiva é mínimo. A ocorrência de mesofilo homogêneo, observada nas espécies investigadas, ocorre na maioria das espécies de Orchidaceae (Bonates 1993; Stern et al. 1993; Pridgeon 1994; Oliveira & Sajo 1999; Stern et al. 2004). Hipoderme e grupos de fibras ao redor dos feixes vasculares não foram encontrados nas espécies analisadas. Sua ausência também foi relatado por Silva et al. (2006) e Stern (1997), ao estudarem Habenaria. Parênquima aqüífero ocorreu nas espécies O. myrticola, P. pusilla e P. glossomystax, conferindo à folha o aspecto de suculência. A presença de parênquimas clorofiliano e aqüífero diferenciados é indício de que as espécies apresentam metabolismo CAM (Loeschen et al. 1993), que se constitui em uma adaptação à ambientes sujeitos a desidratação, devido à abertura estomática preferencialmente a noite, com conseqüências positivas para a economia hídrica. Foram visualizados cristais, como ráfides e drusas, comumente documentado para as Orchidaceae (Pridgeon 1982; Pridgeon & Stern 1982; Bonates 1993; Stern et al. 1993; Pridgeon 1994; Oliveira & Sajo 1999; Zanengo- Godoy & Costa 2003; Stern et al. 2004; Silva et al. 2006) e acredita-se que o oxalato de cálcio contribua para tornar as plantas menos palatáveis aos animais (Mauseth 1995). Bonates (1993) encontrou idioblastos com ráfides em Encyclia calamaria, provavelmente relacionados ao balanço iônico e osmoregulação da planta. Feixes vasculares colaterais são também bastante comuns em Orchidaceae (Pridgeon 1982; Pridgeon & Stern 1982; Bonates 1993; Stern et al. 1993; Pridgeon 1994; Stern 1997; Oliveira & Sajo 1999; Zanengo-Godoy & Costa 2003; Stern et al. 2004; Silva et al. 2006). A presença de amido e gotículas lipídicas, não obstante sua larga ocorrência como conteúdos celulares, ainda não são comumente mencionados em trabalhos sobre a anatomia foliar das Orchidaceae, embora já documentado por Silva et al. (2006) Avaliando-se a morfologia e a anatomia foliar de O. bicornis, O. myrticola, P. pusilla e P. glossomystax, verifica-se que as folhas são bem parecidas. Dentre os caracteres que as diferenciam e contribuem para a separação destas espécies estão a presença de um mesofilo homogêneo com células de paredes espessadas em O. bicornis, câmara subestomática volumosa em P. pusilla e diferença aparente na disposição e tamanho dos feixes vasculares. A presença de folhas suculentas, anfiestomáticas, estômatos protegidos por projeções e com poros obliterados, células de paredes espessas no mesofilo homogêneo de O. bicornis poderiam ser levados em consideração para classificar as espécies como xerófilas; entretanto, as espécies estudadas vivem em ambiente sombreado e úmido, o que leva a crer que se tratam de estratégias adaptativas ao hábito epifítico, considerando-se dessa forma as espécies estudadas como mesófilas. Referências Bonates, L.M.C Estudos ecofisiológicos de Orchidaceae da Amazônia, II. Anatomia ecológica foliar de espécies com metabolismo CAM de uma campina da Amazônia Central. Acta Amazonica 23: Bone, R.A.; Lee, D.W. & Norman, J.M Epidermal cells functioning as lenses in leaves of tropical rain-forest shade plants. Applied Optics 24: Bücherl, W Técnica Microscópica. São Paulo, Polígono. Campos Leite, V.M. & Oliveira, P.L Morfo-anatomia foliar de Cattleya intermedia (Orchidaceae). Napaea 2: Carlquist, S Comparative Plant Anatomy. New York, Holt, Rinehart and Winston. Cronquist, A The Evolution and Classification of Flowering Plants. 2 nd ed. New York, The New York Botanical Garden. Cutter, E.G Anatomia vegetal. 2 ed. São Paulo, Roca. Dickison, W.C Integrative Plant Anatomy. San Diego, Harcourt Academic Press. Dressler, R.L Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge, Cambridge University Press. Dunn, D.B.; Sharma, G.K. & Carpbell, C.C Stomatal patterns of dicotyledons and monocotyledons. Asmerican Midlland Naturalist 74:

174 1076 Colleta & Silva: Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e Psygmorchis... Eames, A.J. & Mac Daniels, L.H An introduction to Plant Anatomy. 2 nd ed. New York, London Inc., McGraw-Hill Book. Englert, S.I Orquídeas e Bromélias: manual prático de cultivo. Guaíba, Agropecuária. Esau, K Plant Anatomy. 2 nd ed. Tokyo, Toppan Printing. Fahn, A Plant Anatomy. 4 th ed. Oxford, Pergamon Press. Fahn, A. & Cutler, D.F Xerophytes. Pp In: Spez (ed.). Encyclopedia of Plant Anatomy. Berlin, Gebrüder Borntraeger. Johansen, D.A Plant Microtechnique. New York, McGraw- Hill Book. Kraus, J.E. & Arduin, M Manual Básico de Métodos em Morfologia Vegetal. Rio de Janeiro, EDUR (Editora Universidade Rural). Kurzweil, H.; Linder, H.P.; Stern, W.L. & Pridgeon, A.M Comparative vegetative anatomy and classification of Diseae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 117: Lleras, E Differences in stomatal number per unit area within the same species under different micro-environmental conditions: a working hypothesis. Acta Amazonica 7: Loeschen, V.S.; Martin, C.E.; Smith, M.& Eder, S.L Leaf anatomy and CO 2 recycling during crassulacean acid metabolism in twelve epiphytic epecies of Tillandsia (Bromeliaceae). International Journal of Plant Sciences 154: Mauseth, J.D Botany: an introduction to plant biology. 2 nd ed. London, Saunders College Publishing. Mayr, E O desenvolvimento do pensamento biológico: diversidade, evolução e herança. Brasília, EDUNB (Editora Universidade de Brasília). Metcalfe, C.R. & Chalk, L Anatomy of the Dicotyledons. Wood Structure and Conclusion of the General Introduction. 2 nd ed. Oxford, Clarendon Press. O Brien, T.P. & Mc Cully, M.E The Study of Plant Structure: Principles and Selected Methods. Melbourne, Termarcarphi PTY. Oliveira, V.C. & Sajo, M.G Anatomia foliar de espécies epífitas de Orchidaceae. Revista Brasileira de Botânica 22: Orchidaceae Brasiliensis. Gêneros brasileiros. Disponível em: < (Acesso em: 1/03/2007). Pridgeon, A.M Diagnostic anatomical characters in the Pleurothallidinnae (Orchidaceae). American Journal of Botany 69: Pridgeon, A.M. & Stern, W.L Vegetative anatomy of Mioxanthus (Orchidaceae). Selbyana 7: Pridgeon, A.M Systematic leaf anatomy of Caladeniinae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 114: Rasmussen, H Orchid stomata - structure, differentiation, function, and phylogeny. Pp In: J. Arditti (ed.). Orchid Biology: reviews and perspectives. New York, Cornell University Press. Royal Botanic Gardens, Kew Lista de espécies, genêros e famílias. Disponível em:< Checklist.do?checklist=monocots%40% > (Acesso em: 10/08/2007). Segatto, F.B.; Bisognin, D.A.; Benedetti, M.; Costa, L.C.; Rampelotto, M.V. & Nicoloso, F.T Técnica para o estudo da anatomia da epiderme foliar de batata. Revista Ciência Rural 34: Silva, I.V.; Meira, R.M.S.A.; Azevedo, A.A. & Euclydes, R.M.A Estratégias anatômicas foliares de treze espécies de Orchidaceae ocorrentes em um campo de altitude no Parque Estadual da Serra do Brigadeiro (PESB) MG, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20: Sinclair, R Water relations in orchids. Pp In: J. Arditti (ed.). Orchid Biology: reviews and perspectives. London, Cornell University. Singh, H Development and organization of stomata in Orchidaceae. Acta Botanica Indica 9: Stern, W.L Vegetative anatomy of subtribe Habenariinae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 125: Stern, W.L.; Judd, W.S. & Carlsward, B.S Systematic and comparative anatomy of Maxillarieae (Orchidaceae), sans Oncidiinae. Botanical Journal of the Linnean Society 144: Stern, W.L.; Morris, M.W.; Judd, W.S.; Pridgeon, A.M. & Dressler, R.L Comparative vegetative anatomy and systematics of Spiranthoideae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 113: Suttleworth, F.S Orquídeas: guia dos orquidófilos. 7 ed. Rio de Janeiro, Expressão e Cultura. Uphof, J.C Plant hairs. Pp In: K. Linsbauer (ed.). Handbuch Pflanqzenanatomie. Berlin, Gebrüder Borntraeger. Wilkinson, H.P The plant surface (mainly leaf). Pp In: C.R. Metcalfe & L. Chalk (eds.). Anatomy of the Dicotyledons. 2 nd ed. Oxford, Clarendon Press. Withner, C.L.; Nelson, P.K. & Wejksnora, P.J The anatomy of orchids. Pp In: C.L. Wither (ed.). The Orchids Cientific Studies. New York, John Wiley & Sons. Zanengo-Godoy, R. & Costa, C.G Anatomia foliar de quatro espécies do gênero Cattleya Lindl. (Orchidaceae) do Planalto Central Brasileiro. Acta Botanica Brasilica 17: Versão eletrônica do artigo em e

175 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo SANTOS, André Maurício de Melo e SANTOS, Bráulio Almeida. Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence?. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Edge influence, or edge effect, drives many biological changes in fragmented landscapes. This has been extensively studied in many forest ecosystems, but it remains to be described for the Brazilian Caatinga. Based on the biotic and physical conditions of the shrubby Caatinga, our prediction a priori was that this type of vegetation is free from edge influence in terms of vegetation structure and composition. We sampled shrubs, cacti and trees in twenty 200 m 2 plots on old edges (>60 yrs old) and interior of a 690 ha fragment, partially isolated and surrounded by Opuntia ficus-indica cacti. Plant height, stem diameter at ground level, stem density, species richness and diversity were statistically equal between edge and interior habitats. Magnitude of edge influence varied from to 0.027, indicating low ecological importance of edge creation for the measured variables. Additionally, floristic similarity between habitats was 90% and a principal component analysis showed that species composition varied in a similar manner at edges and interiors. These results indicate that the vegetation of the sampled fragment is not ecologically affected by the creation of edges and suggests that changes in physical conditions and resource availability after edge creation are not enough to eliminate established plants or to alter recruitment and survival of new individuals. Palavras-chave : shrubs; edge effect; habitat fragmentation; seasonal scrub vegetation Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

176 Acta bot. bras. 22(4): Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence? André Maurício de Melo Santos 1 and Bráulio Almeida Santos 2,3 Received: Juny 13, Accepted: March 11, 2008 RESUMO (A estrutura e a composição da vegetação da Caatinga arbustiva são livres da influência de borda?). A influência de borda, ou efeito de borda, leva a diversas alterações biológicas em paisagens fragmentadas. Embora muito estudada em ecossistemas florestais, a influência de borda permanece desconhecida para a Caatinga. Baseada nas condições físicas e biológicas da Caatinga arbustiva, nossa predição a priori foi que este tipo de vegetação não sofre influência de borda em termos de estrutura e composição de espécies. Nós amostramos arbustos, cactos e árvores em 20 parcelas de 200 m 2 em bordas antigas (> 60 anos de idade) e interiores de um fragmento de 690 ha, parcialmente isolado e circundado por Opuntia ficus-indica. Altura das plantas, diâmetro ao nível solo, densidade de indivíduos e riqueza e diversidade de espécies foram estatisticamente iguais entre os habitats de borda e interior. A magnitude da influência de borda variou de -0,027 a 0,027, indicando baixa importância ecológica da criação de bordas para as variáveis analisadas. Adicionalmente, a similaridade florística entre os habitats alcançou 90% e uma análise de componentes principais mostrou que a composição de espécies varia de forma similar na borda e no interior. O conjunto dos resultados indica que a vegetação do fragmento estudado não é ecologicamente afetada pela criação de bordas e sugere que alterações nas condições físicas e na disponibilidade de recursos após a criação das bordas são insuficientes para eliminar plantas já estabelecidas ou alterar o recrutamento e a sobrevivência de novos indivíduos. Palavras-chave: arbustos, efeito de borda, fragmentação de habitats, vegetação arbustiva sazonal ABSTRACT (Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence?). Edge influence, or edge effect, drives many biological changes in fragmented landscapes. This has been extensively studied in many forest ecosystems, but it remains to be described for the Brazilian Caatinga. Based on the biotic and physical conditions of the shrubby Caatinga, our prediction a priori was that this type of vegetation is free from edge influence in terms of vegetation structure and composition. We sampled shrubs, cacti and trees in twenty 200 m 2 plots on old edges (>60 yrs old) and interior of a 690 ha fragment, partially isolated and surrounded by Opuntia ficus-indica cacti. Plant height, stem diameter at ground level, stem density, species richness and diversity were statistically equal between edge and interior habitats. Magnitude of edge influence varied from to 0.027, indicating low ecological importance of edge creation for the measured variables. Additionally, floristic similarity between habitats was 90% and a principal component analysis showed that species composition varied in a similar manner at edges and interiors. These results indicate that the vegetation of the sampled fragment is not ecologically affected by the creation of edges and suggests that changes in physical conditions and resource availability after edge creation are not enough to eliminate established plants or to alter recruitment and survival of new individuals. Key words: shrubs, edge effect, habitat fragmentation, seasonal scrub vegetation Introduction The ecological importance of edge influence has been extensively documented in fragmented landscapes in temperate and tropical regions (Murcia 1995; Laurance et al. 2002; Ries et al. 2004; Harper et al. 2005). Edge influence, also known as edge effects, is the effect of abiotic and biotic processes at the edge that results in a detectable difference in composition, structure, or function near the edge, as compared with the ecosystem on either side of the edge (Harper et al. 2005). It varies in space and time and directly or indirectly affects microclimate (Camargo & Kapos 1995), spatial distribution of individuals (Fox et al. 1997; Santos et al. 2008), species composition (Oosterhoorn & Kappelle 2000; Santos et al. 2008), species interactions (Melo et al. 2006), trophic structure of communities and movement of individuals through landscapes (Laurance et al. 2002). Despite of its importance and ubiquity on landscape dynamics and habitat quality of forest 1 Universidade Federal de Pernambuco, Núcleo de Biologia, Centro Acadêmico Vitória, Rua Alto do Reservatório s.n., Vitória de Santo Antão, PE, Brasil 2 Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Antigua Carretera a Pátzcuaro 8701, Col. Ex-Hacienda de San José de la Huerta, Morelia, Michoacán, México 3 Corresponding Author: braulioalmeida@yahoo.com.br

177 1078 Santos & Santos: Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence? ecosystems (Ries et al. 2004), edge influence remains to be described for the seasonal scrub vegetation of the Brazilian Caatinga. Edge influence on vegetation structure and composition tends to vary from tropical rain to temperate and boreal forests (Harper et al. 2005). It is particularly evident in tropical rain forest edges (e.g. Fox et al. 1997; Oosterhoorn & Kappelle 2000; Oliveira et al. 2004; Santos et al. 2008), especially at those where contrast between fragment and surrounding matrix is high. In such forests, proximity to the edge may reduce abundance of shade-tolerant species (Benitez-Malvido 1998), increase tree mortality (Laurance et al. 1998; 2000), favor establishment of pioneer tree species (Nascimento et al. 2006), alter seed dispersal of large-seeded and vertebratedispersed species (Melo et al. 2006), reduce seed germination (Bruna 1999), and increase herbivory by leafcutting ants (Urbas et al. 2007). A crucial factor determining patch contrast and therefore magnitude of edge influence in forest ecosystems are the structural features of the stand (Harper et al. 2005). Canopy structure controls gradients of wind and light into the forest fragments so that taller canopy height and cover lead to higher magnitude of edge influence. It is expected, for example, that edge influence is less pronounced in forest with high canopy openness, such as some boreal forests. Likewise, landscapes naturally characterized by shrub-dominated cover may have more edge-adapted species, reducing likelihood of detecting edge influence (Harper et al. 2005). This may be the case of the seasonal scrub vegetation of the Brazilian Caatinga, which is usually 10-fold shorter in height than forest vegetation and presents high percentage of deciduous, light-adapted species (Andrade-Lima 1989). The Caatinga region covers about 800,000 km 2 of the Brazilian territory and is comprised of several vegetation types from seasonal tropical dry forest to scrub vegetation, playing an important role in the biogeographical context of South America (Sampaio 1995; Pennington et al. 2000; Prado 2003). All vegetation types together are home to about 932 plant species (41% endemic), 148 mammalian species (6.7% endemic), 348 bird species (4% endemic), 185 fish species (57% endemic), 156 amphibian and reptile species (15% endemic) (MMA 2002). With 70% of its area intact and with only 11 inhabitants per km 2 the Brazilian Caatinga has been recognized as a wilderness area (Mittermeier et al. 2003). Despite of its importance, Brazilian Caatinga has been consistently overlooked by biologists and conservationists (Leal et al. 2005). We focused our study only on the seasonal scrub vegetation of the Brazilian Caatinga, also referred in the text as shrubby Caatinga. Based on their biotic and physical conditions, our prediction a priori was that it is free from edge influence in terms of vegetation structure and composition. We tested the hypotheses that between edge and interior of a shrubby Caatinga fragment there are no differences in: (1) plant height, (2) stem diameter at ground level, (3) stem density, (4) species richness, and (5) species diversity. We calculated magnitude of edge influence for each of these variables and also evaluated floristic similarity between both habitats with a principal component analysis. To our knowledge, this is a pioneer study evaluating edge influence on vegetation parameters of the Brazilian Caatinga. Material and methods Study area The Brazilian Caatinga is dominated by a xerophytic vegetation type characterized by spiny deciduous shrubs and trees in association with succulent plants, cacti and bromeliads (Prado 2003). In agreement with Andrade-Lima (1981), it includes twelve caatinga types distributed in seven physiognomies - tall caatinga forest, medium caatinga forest, low caatinga forest, open arboreous caatinga, shrubby caatinga, open shrubby caatinga and fringe caatinga forest - and six caatinga physical units. Shrubby caatinga and open shrubby caatinga together compose a single physical unit (unit IV sensu Andrade-Lima 1981) that is mainly formed by Precambrian crystalline rocks. This unit occupies the largest area today and can be commonly found throughout the Caatinga region, including our study area. This study was conducted out in a partially isolated 690 ha Caatinga fragment located at 550 m elevation on the Borborema plateau, municipal districts of Boa Vista and Cabaceiras (7º20 S - 36º18 W), Paraíba state, Northeast Brazil. The main soil type of the study site is non calcic brown, derived from granites, gneiss and schists (Andrade-Lima 1981). The annual rainfall is 418 ± 165 mm (mean ± SD; 47 yr), having a record as low as 246 mm y -1 (Tabarelli et al. 2003). High temperature (average 27 ºC) and short and irregular rainy seasons complete the semi-arid climate. The physiognomy at the study site is a scrub vegetation dominated by woody shrubs belonging to the genera Aspidosperma, Mimosa, Jatropha and Caesalpinia (Caatinga types 7, 8, 9, 10 sensu Andrade- Lima 1981). Vegetation is 2 to 3 m in height, with some isolated trees of Schinopsis brasiliensis, Myracrodrum urundeuva, Anadenanthera macrocarpa and Tabebuia caraiba reaching up to 20 m (Andrade-Lima 1989). Emergent, 12 m tall woody cacti of Pilosocereus piauhiensis are more frequent than trees, but their density is far from being similar to that of shrubs. The non-

178 Acta bot. bras. 22(4): woody shrub cactus Opuntia palmadora is the most abundant species in the study area. All species, except trees and emergent cacti, usually ramify few centimeters above the ground. The surrounding matrix of the studied edges is Opuntia ficus-indica plantations (locally named palma), which is similar in height and architecture to the very abundant O. palmadora. This structural similarity could substantially reduce patch contrast and edge influence (Ewers & Didham 2005; Harper et al. 2005; Kupfer et al. 2006; Nascimento et al. 2006). However, palma plantations present a higher canopy openness compared to the shrubby Caatinga and are completely harvested in the dry season. As palma should be planted only at the beginning of the next unpredictable rainy season, matrix dynamics include long periods of bare land and therefore constitutes a dissimilar matrix able to create edge influence. According to local people and landowners, palma plantations were established more than 60 years ago. We assumed edges as same age. People also confirm that there are no records of hunting, selective logging or other human disturbances since edge creation. Data collection Ten pairs of m plots were randomly placed on the edge (0 m) and interior areas (100 m from the nearest edge), with the longer side of each plot situated perpendicular to the border. Pairs were m distant to each other. We used this sampling protocol based on Oliveira et al. (2004) and Santos et al. (2008), who evaluated edge influence on tree species assemblages in the Brazilian Atlantic forest using m plots perpendicular to the border. We reduced plots to 20 m in length because shrub density in the shrubby Caatinga is much higher than tree density in Brazilian rain forests (B.A. Santos, personal observation). Although some studies have shown that edge influence can be detected up to 300 m from the edge, we considered 100 m distant enough to establish control plots because the major changes in vegetation occur in the first 50 m (Laurance et al. 1998; Ries et al. 2004). In addition, distance of edge influence has been estimated as two or three canopy heights into the forest (Harris 1984). In each plot, we counted and identified all plants taller than one meter, with stem diameter at ground level (DGL) greater than or equal to three centimeters. Plants recorded in the first five pairs of plots were also measured in height and DGL. We opted to sample plants taller than one meter with DGL 3 cm because we were mainly interested in measuring edge influence on adult individuals of shrub species, which represents the majority of the vegetation. Because we did not record seedlings or saplings, this protocol does not allow generalizations about the ecological importance of edge influence on vegetation dynamics as a whole, and should be taken into account on the outcome of our results. Data analysis We applied Mann-Whitney tests to compare plant height, stem diameter at ground level (DGL) and species richness between edge and interior (Sokal & Rohlf 1995). Differences in abundance of plants between edge and interior plots were tested using Student s t-test. Shannon-Wienner indices of diversity were compared using Hutcheson s t-test (Zar 1996). We used Lilliefors test to examine the normality of the data (Zar 1996). All statistical analyses were performed with the software Systat 8.0 (Wilkinson 1998), except Hutcheson s t-test. Since we were concerned with lack of difference between habitats instead of difference between them, the type II error (β) was taken into account rather than the type I error (β) (Zar 1996). We performed power analyses (evaluated the probability) with the program Power and Precision 2.00 (Borenstein et al. 2001) for parametrics analysis and with the program SimStat for Windows v2.5 (Peladeau 2004) for nonparametric analysis (we used 10,000 bootstrap resampling). We calculated the Shannon-Wienner index of diversity (H ) using log base 2 for edge and interior, and computed Jaccard and Bray-Curtis indices with NTSYSpc 2.01t (Rohlf 2000) to evaluate species similarity between the habitats. An ordination method was used to describe major gradients in vegetation composition among plots. We performed a principal component analysis (PCA) with the PC-ORD 4.0 (McCune & Mefford 1999) with log-transformed data on species abundances in each plot. Finally, we calculated, according to the model recommended by Harper et al. (2005), the magnitude of edge influence for each of the five variables measured as follow: magnitude of edge influence is equal to (e i)/(e + i), where e = value of the measured parameter at the edge and i = value of the parameter in the interior. Magnitude varies from -1 to +1 and there is no edge influence when it is equal to 0. Results As is expected for shrubby Caatinga vegetation, we found a low number of species (Sampaio 1995; Prado 2003). We recorded 2,359 individuals belonging to 22 plant species, of which 21 occurred in edge and 18 in interior plots (Tab. 1). Of the 2,359 individuals recorded, 2,337 (99.1%) were shrubs, 14 (0.6%) were woody cacti (Pilosocereus piauhiensis) and 8 (0.3%) were trees (Sideroxylon obtusifolium, Pseudobombax simplicifolium and Commiphora leptopheolus). Five species, accounting for only eight individuals, were restricted to a single habitat

179 1080 Santos & Santos: Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence? Table 1. Species sampled in twenty 200 m 2 plots in edges and interiors of a 690 ha partially isolated Caatinga fragment, Cabaceiras, Paraíba State, Northeast Brazil (S 7º20 W 36º18 ). 1 UFP Herbarium, Universidade Federal de Pernambuco, Brazil. Species Voucher 1 Vernacularname Life-form Abundance Edge Interior APOCYNACEAE Aspidosperma pyrifolium Mart Pereiro Shrub BORAGINACEAE Cordia cf. insignis Briq. ex Prance joão-mole Shrub 1 0 BURSERACEAE Commiphora leptopholeus (Mart.) J.B. Gillett imburana Tree 2 0 CACTACEAE Opuntia palmadora Br. et Rose palmatória Cacti Pilosocereus gounellei (Weber) Byl. & Rowl. xique-xique Cacti P. piauhiensis (Guerke) Byl. & Rowl. Facheiro Cacti 4 10 CAPPARACEAE Capparis flexuosa L feijão-bravo Shrub 1 1 CELASTRACEAE Maytenus rigida Mart bom-nome Shrub 1 0 EUPHORBIACEAE Croton cf. argyrophylloides Muell. Arg marmeleiro Shrub C. campestris St.Hil Velame Shrub 7 9 C. sonderianus Muell.Arg marmeleiro-roxo Shrub Jatropha mutabilis (Pohl.) Baill pinhão-roxo Shrub J. pohliana Muell.Arg. pinhão-branco Shrub 1 2 FABACEAE Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud Mororó Shrub 2 2 Caesalpinia pyramidalis Tul catingueira Shrub Mimosa hostilis Benth jurema-vermelha Shrub Piptadenia stipulaceae Ducke jurema-branca Shrub MALVACEAE Pseudobombax simplicifolium A.Robyns Imbiratã Tree 0 2 Sida sp Malva Shrub 2 0 PHYLLANTACEAE Phyllanthus sp pau-leite Shrub 1 3 SAPOTACEAE Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem. & quixabeira Tree 2 2 Schult.) T.D. Penn. Indeterminate Marmelada Shurb 6 1 (Tab. 1), four species in the edge (Cordia cf. insignis, Maytenus rigida, Commiphora leptopheolus, Sida sp.) and one in the interior (Pseudobombax simplicifolium). All three structural parameters analyzed (plant height, stem diameter at ground level, and number of individuals) resulted in no significant differences between edge and interior. Plant height in edge plots ranged from 1 to 9 m (median 1.9 m) and in interior plots from 1 to 8 m (median 1.8 m; U = 132,275; P = 0.735, N = 1,023; 1- β = 0.713; Fig. 1A). Likewise, diameter at ground level in edge plots ranged from 3 to 51.8 cm (median 5.7 cm) and in interior plots from 3 to 29.3 cm (median 5.6 cm) (U = 128,863; P = 0.700; N = 1,023; 1 - β = 0.728; Fig. 1B). The average number of individuals at edges was ± individuals/200 m 2 (mean ± SD), while in the interior it was 116 ± individuals/200 m 2 (t = 0.337, df = 18, P = 0.740; 1 - β = 0.72; Fig. 1C). Species richness was also statistically equal between edge and interior habitats (U = 50.5, P = 0.969, N = 20; 1- β = 0.71), with both ranging from 8 to 13 species/200 m 2 (Fig. 1D). The same was found for species diversity, with edge presenting 2.80 and interior 2.84 bits per individual (t = v = 2,357.6, P = 0.53). Vegetation composition of edge and interior presented high floristic similarity - the qualitative Jaccard index was 0.77 and the quantitative Bray-Curtis distance was 0.10 (0.90 similarity). The PCA ordination diagram showed that both edge and interior habitats did not form distinct floristic groups (Fig. 2). Ordination was best fit by a three-axis solution because broken-stick eigenvalues for axes 1, 2, and 3 were lower than the actual eigenvalues (axis 1 = 4.4 vs. 7.7, axis 2 = 3.2 vs. 6.0 and axis 3 = 2.6 vs. 3.5, respectively). The first three axes accounted

180 Acta bot. bras. 22(4): for 65.1% of the variability in the data (axis 1 = 29.2%, axis 2 = 22.7% and axis 3 = 13.2%). When ordination scores were compared for edge versus interior plots, there were no significant differences in ordination scores on the three axes (MANOVA, F 3,16 = 0,246; P=0,863), indicating that vegetation composition at edges and interiors varied in a similar manner. In addition, magnitude of edge influence varied from -0,027 to 0,027 (Tab. 2), suggesting no edge influence for the measured variables. Discussion Our results suggest that vegetation structure and composition are unlikely to be changed by the creation of edges in the shrubby Caatinga. It was statistically supported by the power analysis of the tested hypotheses, which were all larger than 70%, indicating low probability of wrongly accepting edge as being equal to interior plots. Although we have sampled only one fragment and have collected no data on other vegetation parameters, such as growth, reproduction, and population dynamics, our results permit some inferences about what kind of mechanisms appear to be responsible for the absence of edge influence in the studied vegetation. Forest ecosystems usually experience three types of edge influence. Murcia (1995) classified them into (1) abiotic effects, which involve changes in the environmental conditions that result from the proximity A B Number of individuals Plant height (m) Edge Interior Edge Interior C Diameter at ground level (cm) Number of species D Edge Interior Edge Interior Figure 1. Plant height (A), diameter at ground level (B), number of plant individuals (C), and number of plant species (D) in edge and interior habitats at Cabaceiras, Paraíba State, Northeast Brazil. The median (thin line), 25 th and 75 th percentiles (boundaries of boxes), 5 th and 95 th percentiles (whiskers above and below box plots), and all outliers (black circles) are indicated for each habitat.

181 1082 Santos & Santos: Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence? PCA 3 (13.2%) PCA 2 (22.7%) PCA 1 (29.2%) Figure 2. Ordination of twenty 200 m 2 plots based on 22 plant species in the seasonal scrub vegetation of the Caatinga, Northeast Brazil. The amount of variation explained by each axis is showed in parentheses in the axis legend ( = Edige; = Interior). to a structurally dissimilar matrix (e.g. increase in wind turbulence and decrease in air and soil moisture); (2) direct biological effects, involving changes in the abundance and distribution of species caused directly by the physical conditions near the edge and determined by the physiological tolerances of species to the new physical conditions (e.g. tree mortality due to wind turbulence or habitat desiccation); and (3) indirect biological effects, which involve changes in species interaction, such as predation, parasitism, competition, herbivory, and biotic pollination and dispersal. All effects vary differently in space and time and tend to form a chronological gradient after edge creation from shortterm abiotic effects to long-term direct and indirect biological effects. Nonetheless a given edge may simultaneously experience all types of edge influence, enhancing forest alterations (Murcia 1995). Along the time, taxonomical and functional differences between Table 2. Magnitude of edge influence for five vegetation parameters in twenty 200 m 2 plots in edges and interiors of a 690 ha partially isolated Caatinga fragment, Cabaceiras, Paraíba State, Northeast Brazil (7º20 S 36º18 W). Values were calculated according to Harper et al. (2005) and vary from -1 to +1; there is no edge influence when equal to 0. Edge Interior Magnitude Plant height (m) Stem density/200 m Diameter at ground level (cm) Species richness Species diversity plant assemblages of edge and interior tend to be amplified, increasing the probability of detecting edge effects. In this study we evaluated only direct biological edge effects and did not find differences on vegetation structure and composition. Since this type of edge influence is a cascade effect of changes in the physical conditions and resource availability (Murcia 1995), abiotic edge effects such as those described for forest ecosystems appear to be lacking in the shrubby Caatinga. Most of this disagreement may be explained by the type of resources changed after edge creation. In forest ecosystems, light is a limiting resource and creation of edges leads to habitat desiccation close to the edge (Camargo & Kapos 1995). In the shrubby Caatinga, however, light is an abundant resource and habitat is naturally desiccated (Andrade-Lima 1989). The main limiting resource in the shrubby Caatinga is water, which depends primarily on uncertain rainfalls and compact and shallow soils for storage (Sampaio 1995; Tabarelli et al. 2003). We hypothesize that creation of edges does not alter water availability for shrubs, cacti and trees in this type of vegetation. Because of this plants do not respond to the proximity of the edge, which means no change in species abundance and distribution. If plants respond to abiotic changes in the edges of the shrubby Caatinga, it should be detected in terms of water availability rather than light and should be unpredictable in time because of the irregularity of rainy seasons, being insignificant for shrubs, cacti and trees in an ecological time. Absence of edge influence is not a new finding in the literature. In fact, recent reviews on edge research have shown that no edge responses are very frequent (Murcia 1995; Ries et al. 2004; Harper et al. 2005). Ries et al. (2004), for example, reviewed 900 papers on terrestrial edge responses and found that a large number of studies found neutral response to edge creation. Ries et al. (2004) then created five predictive models of edge influence based on the amount of available resource in the matrix-edge-fragment gradient. According to the authors, when two adjacent habitats differ from each other in terms of resource availability (e.g. pasture matrix and forest), negative and positive responses are predicted. On the other hand, when two adjacent habitats contain relatively equal amounts of resources, no response is predicted because proximity to the edge confers no additional access to different resources. This is probably the case of the Caatinga-palma gradient, where both sides of the edge appear to present equal amounts of the same resources. Plant responses to edge creation can be very fast in forest ecosystems (Laurance et al. 2002). Mortality of

182 Acta bot. bras. 22(4): non-pioneer tropical species due to physiological intolerance near the edge, for instance, is a welldocumented consequence of edge creation in tropical rain forests (Laurance et al. 1998; 2000). Over time, large, long-lived and shade-tolerant trees tend to be replaced by small, short-lived and shade-intolerant trees (Oliveira et al. 2004; Nascimento et al. 2006; Santos et al. 2008), altering seed rain (Melo et al. 2006), germination (Bruna 1999) and seedling recruitment in forest edges (Benitez-Malvido & Martínez-Ramos 2003). A few decades after fragmentation, loss of non-pioneer species and disruption of ecological processes degenerate rain forest edges, leading to drastic changes in tree assemblage composition (Santos et al. 2008). In the seasonal scrub vegetation of the Caatinga, however, no plant response to edge creation is predicted because no physiological intolerance is expected. Consequently, mortality of adults established before edge creation and recruitment and survival after edge creation appear to be unaffected by the proximity to the edge. These inferences are supported by the near-zero values of magnitude of edge influence even 60 years after edge creation, a time enough to drastically alter plant assemblages in Amazonian and Atlantic forest edges (Laurance et al. 2002; Santos et al. 2008). Although this study has been carried out in a single fragment and with a categorized experimental design (edge vs. interior rather than multiple distances to the edge), we have shown that plant species of the shrubby Caatinga tend to distribute equally across edges and interiors, a fact that should be taken into account by ecologists and conservationists concerned with this ecosystem. Because edges are suitable for all plant species, the shape of fragments may not affect the edge/core ratio or the total area of suitable habitats (Kupfer et al. 2006). Hence, even narrow ecological corridors could improve the connectivity among shrubby Caatinga fragments if it is required for the maintenance of populations in the long run. Nevertheless, it is far from suggesting that edges can be arbitrarily created in the Caatinga. Edge influence is just one of a myriad of effects faced by fragmented habitats (Ewers & Didham 2005). Habitat loss per se can lead to species loss (Fahrig 2003). Moreover, edges facilitate access for logging, hunting, and fire, which can lead to species loss as well (Tabarelli et al. 2004). In summary, the edge-related ecological responses described for forest ecosystems are unlikely to be detected in the shrubby Caatinga, probably because there are no significant changes in the environmental conditions and in the access to different resources after edge creation. Consequently, plants distribute in space irrespective to the proximity to the edge. We hypothesize that light plays an irrelevant role in edge dynamics of this type of vegetation and that water availability may govern unpredictable edge-induced responses. Further studies evaluating long-term changes in water availability and life-history features of plant species, such as growth, survival and reproduction, are needed for a better understanding of the vegetation dynamics at the edges of the shrubby Caatinga. Acknowledgements We thank CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - Brazilian Council for Scientific and Technologic Development) and CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brazilian Coordination for the Improvement of Higher Level Personnel) for funding this study. The text benefited from comments by Julieta Benitez-Malvido, Glauco Machado, Inara Leal, Felipe Melo, Marion Adeney, Erich Fischer and two anonymous reviewers. References Andrade-Lima, D The Caatinga dominium. Revista Brasileira de Botânica 4: Andrade-Lima, D Plantas das Caatingas. Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências. Benitez-Malvido, J Impact of forest fragmentation on seedling abundance in a tropical rain forest. Conservation Biology 12: Benitez-Malvido, J. & Martínez-Ramos, M Influence of edge exposure on tree seedling species recruitment in tropical rain forest fragments. Biotropica 35: Borenstein, M.; Rothstein, H. & Cohen, J Power and precision. Englewood, Biostat Inc. Bruna, E.M Seed germination in rainforest fragments. Nature 402: Camargo, J.L.C. & Kapos, V Complex edge effects on soil moisture and microclimate in a central Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology 11: Ewers, R.M. & Didham, R.K Confouding factors in the detection of species responses to habitat fragmentation. Biological Review: Fahrig, L Effects of habitat fragmentation on biodiversity. 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183 1084 Santos & Santos: Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence? Laurance, W.F.; Ferreira, L.V.; Rankin-De Merona, J.M. & Laurance, S.G Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communities. Ecology 79: Laurance, W.F.; Delamonica, P.; Laurance, S.G.; Vasconcelos, H.L. & Lovejoy, T.E Rainforest fragmentation kills big trees. Nature 404: Laurance, W.F.; Lovejoy, T.E.; Vasconcelos, H.L.; Bruna, E.M.; Didham, R.K.; Stouffer, P.C.; Gascon, C.; Bierregaard, R.O.; Laurance, S.G. & Sampaio, E Ecosystem Decay of Amazonian Forest Fragments: a 22-Year Investigation. Conservation Biology 16: Leal, I.R.; Silva, J.M.C.; Tabarelli, M. & Lacher, T.E Changing the course of biodiversity conservation in the Caatinga of northeastern Brazil. Conservation Biology 19: McCune, B. & Mefford, M.J PC-ORD, multivariate analysis of ecological data. Version Oregon, Glenenden Beach, MjM Software. Melo, F.P.L.; Dirzo, R. & Tabarelli, M Biased seed rain in forest edges: evidence from the Brazilian Atlantic forest. Biological Conservation 132: Mittermeier, R.A.; Goettsch Mittermeier, C.; Gil, P.R.; Pilgrim, J.; Fonseca, G.; Brooks, T. & Konstant, W.R Wilderness: Earth s Last Wild Places. Chicago, University of Chicago Press. MMA Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da caatinga. Brasília, Universidade Federal de Pernambuco, Fundação de Apoio ao Desenvolvimento, Conservation International do Brasil, Fundação Biodiversitas e EMBRAPA Semi-Árido. Murcia, C Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10: Nascimento, H.E.M.; Andrade, A.C.S.; Camargo, J.L.C.; Laurance, W.F.; Laurance, S.G. & Ribeiro, J.E.L Effects of the surrounding matrix on tree recruitment in Amazonian forest fragments. Conservation Biology 20: Oliveira, M.A.; Grillo, A.S. & Tabarelli, M Forest edges in the Brazilian Atlantic forest: drastic changes in tree species assemblages. Oryx 38: Oosterhoorn, M. & Kappelle, M Vegetation structure and composition along an interior-edge-exterior gradient in a Costa Rican montane cloud forest. Forest Ecology and Management 126: Peladeau, N Simstat. Montreal, Provalis Research. Pennington, R.T.; Prado, D.E. & Pendry, C.A Neotropical seasonally dry forests and quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography 27: Prado, D.E As caatingas da América do Sul. Pp In: I.R. Leal; M. Tabarelli & J.M.C. Silva (eds.). Ecologia e conservação da Caatinga. Recife, Editora da Universidade Federal de Pernambuco. Ries, L.; Fletcher, R.J.; Battin, J. & Sisk, T.D Ecological responses to habitat edges: mechanisms, models, and variability explained. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematic 35: Rohlf, F.J NTSYSpc: numerical taxonomy and multivariate data analysis system. Ver Setauket, Exeter Software. Sampaio, E.V.S.B Overview of the Brazilian Caatinga. Pp In: S.H. Bullock; H.A. Mooney & E. Medina (eds.). Seasonal dry tropical forests. London, Cambridge University Press. Santos, B.A.; Peres, C.A.; Oliveira, M.A.; Grillo, A.; Alves-Costa, C.P. & Tabarelli, M Drastic erosion in functional attributes of tree assemblages in Atlantic forest fragments of northeastern Brazil. Biological Conservation 141: Sokal, R.R. & Rohlf, F.J Biometry. New York, Freeman and Company. Tabarelli, M.; Vicente, A. & Barbosa, D.C.A Variation of seed dispersal spectrum of woody plants across a rainfall gradient in north-eastern Brazil. Journal of Arid Environments 53: Tabarelli, M.; Silva, J.M.C. & Gascon, C Forest fragmentation, synergisms and the impoverishment of neotropical forests. Biodiversity and Conservation 13: Urbas, P.; Araújo, M.V.; Leal, I.R. & Wirth, R Cutting more from cut forests: edge effects on foraging and herbivory of leafcutting ants. Biotropica 39: Wilkinson, L SYSTAT. Ver 8.0. Chicago, SPSS. Zar, J.H Biostatistical Analysis. Third ed. New Jersey, Prentice-Hall. Versão eletrônica do artigo em e

184 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo PINHEIRO, Marcelo Henrique Ongaro e MONTEIRO, Reinaldo. Floristics of a seasonal semideciduous forest from a forest-savanna ecotone in Bauru Municipality, São Paulo State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Scarce floristic information for Bauru Municipality and the formulation of hypotheses on occupation mechanisms of forest communities by savanna species represent the main questions that motivated this study. The research was carried out in two seasonal-semideciduous-forest fragments (5 ha and 7 ha) maintained by Jardim Botânico de Bauru - JBMB (Bauru Botanic Garden), which includes forested savanna as well. The plant material was collected during random walks and in plots installed for a phytosociological study. We found 264 arboreal-shrubby species belonging to 58 families. Of these, 126 species were collected exclusively in the forest community, while 66 species were collected in both plant communities. The families Rubiaceae (25 species) and Myrtaceae (21 species) had the highest number of species. A floristic similarity analysis was performed, based on Jaccard's index (S J ), between the JBMB forest and 11 other forest remnants, some of which showed savanna floristic influence. The floristic richness of the JBMB forest fragments increased due to occupation by savanna species which came from the adjoining forested savanna. Previous fires plus the occurrence of distinct microenvironments were possibly the factors that facilitated the invasion by savanna species. Palavras-chave : tension area; savanna species; microclimate; western plateau Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

185 Acta bot. bras. 22(4): Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono savânico-florestal, no município de Bauru, SP, Brasil Marcelo Henrique Ongaro Pinheiro 1,3 e Reinaldo Monteiro 2 Recebido em 30/05/2007. Aceito em 12/03/2008 RESUMO (Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono savânico-florestal, no município de Bauru, SP, Brasil). Informações florísticas escassas, referentes ao município de Bauru, e a elaboração de hipóteses sobre mecanismos de ocupação de fitocenoses florestais por espécies savânicas, representaram as principais questões motivadoras do presente estudo, desenvolvido em dois fragmentos de floresta estacional semidecidual (5 ha e 7 ha) mantidos pelo Jardim Botânico de Bauru, que abriga também savana florestada. O material botânico foi coletado a partir de caminhadas ao acaso e em parcelas implantadas durante estudo fitossociológico. Foram encontradas 264 espécies arbustivo-arbóreas, pertencentes a 58 famílias. Dessas espécies 126 foram coletadas apenas na fitocenose florestal, e 66 espécies foram coletadas em ambas as fitocenoses. As duas famílias com o maior número de espécies foram Rubiaceae (25 espécies) e Myrtaceae (21 espécies). Foi realizada análise de similaridade florística, a partir do índice de Jaccard (S J ), entre a floresta do JBMB e outros 11 remanescentes florestais, alguns dos quais, sob influência florística savânica. A riqueza florística dos fragmentos florestais do JBMB sofreu incremento, pela ocupação de espécies savânicas, oriundas da savana florestada contígua. Incêndios pretéritos, além da ocorrência de microambientes distintos, representaram prováveis fatores de facilitação para a invasão dessas espécies savânicas. Palavras-chave: área de tensão, espécies savânicas, microclima, planalto ocidental ABSTRACT (Floristics of a seasonal semideciduous forest from a forest-savanna ecotone in Bauru Municipality, São Paulo State, Brazil). Scarce floristic information for Bauru Municipality and the formulation of hypotheses on occupation mechanisms of forest communities by savanna species represent the main questions that motivated this study. The research was carried out in two seasonalsemideciduous-forest fragments (5 ha and 7 ha) maintained by Jardim Botânico de Bauru - JBMB (Bauru Botanic Garden), which includes forested savanna as well. The plant material was collected during random walks and in plots installed for a phytosociological study. We found 264 arboreal-shrubby species belonging to 58 families. Of these, 126 species were collected exclusively in the forest community, while 66 species were collected in both plant communities. The families Rubiaceae (25 species) and Myrtaceae (21 species) had the highest number of species. A floristic similarity analysis was performed, based on Jaccard s index (S J ), between the JBMB forest and 11 other forest remnants, some of which showed savanna floristic influence. The floristic richness of the JBMB forest fragments increased due to occupation by savanna species which came from the adjoining forested savanna. Previous fires plus the occurrence of distinct microenvironments were possibly the factors that facilitated the invasion by savanna species. Key words: tension area, savanna species, microclimate, western plateau Introdução No Estado de São Paulo, a expansão de atividades agropecuárias vem reduzindo rapidamente a cobertura florestal nativa, causando preocupação à atual capacidade de alguns fragmentos em manter o que resta de suas biocenoses em equilíbrio natural. Segundo Viana & Tabanez (1996), no Estado paulista, o desflorestamento foi mais intenso no planalto ocidental ou região oeste, onde atualmente restam pouco menos de 2% da cobertura florestal nativa. A reserva de vegetação natural do Jardim Botânico Municipal de Bauru (JBMB), um fragmento localizado junto ao perímetro urbano, representa um dos poucos fragmentos com dimensões acima de 200 ha na região do Centro-Oeste paulista (Kronka et al. 1998). A preocupação com o acelerado processo de desmatamento e as escassas informações sobre a composição das fitocenoses no município de Bauru, levou Cavassan et al. (1984) a desenvolverem o primeiro levantamento fitossociológico no município. Informações sobre outros estudos similares podem ser encontradas na revisão elaborada por Cavassan & Martins (1989). Todavia, poucos trabalhos sobre florística, desenvolvidos no município de Bauru, foram publicados até o presente momento. 1 Universidade Federal do Mato Grosso, Campus de Sinop, Av.Alexandre Ferronato 1200, reserva 35 (setor industrial), Sinop Mato Grosso, MT, Brasil 2 UniversidadeEstadual Paulista, Campus de Rio Claro, Departamento de Botânica, Av. 24-A 1515, Rio Claro, SP, Brasil 3 Autor para correspondência: mpinheiro@ufmt.br

186 1086 Pinheiro & Monteiro: Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono... O objetivo deste trabalho foi analisar as características florísticas de um fragmento de floresta estacional semidecidual, contíguo a um remanescente de savana florestada, abordando os prováveis mecanismos de invasão da fitocenose florestal por espécies savânicas, e estabelecendo sua similaridade com outros remanescentes florestais. Material e métodos Área de estudo O trabalho foi desenvolvido no remanescente de floresta estacional semidecidual abrigado pelo Jardim Botânico Municipal de Bauru (JBMB), localizado na cidade de Bauru, região Centro- Oeste do Estado de São Paulo (22º20 S e 49º00 W). Na área do JBMB, de aproximadamente 322 ha, existem as fitocenoses savana florestada, floresta estacional semidecidual (Veloso 1992) e floresta estacional semidecidual ribeirinha com influência fluvial permanente (Rodrigues 2000). A savana florestada ocupa a maior extensão, cerca de 277 ha e o remanescente de mata de brejo ocupa atualmente apenas 1,0 ha. A floresta estacional estudada, antes contínua, foi dividida por uma pequena represa, atualmente desativada, em dois fragmentos contíguos, com cerca de 5,0 e 7,0 ha. O córrego Vargem Limpa, tributário do rio Bauru, drena o JBMB, atravessando-o em toda a sua extensão. Outras informações sobre a área de estudo poderão ser encontradas em Pinheiro et al. (2002). Levantamento florístico A busca por material botânico fértil não se restringiu apenas à floresta estacional semidecidual. A savana florestada, contígua à mata, também foi percorrida, para a coleta de material botânico fértil a partir de caminhadas ao acaso. Na floresta estacional, as coletas realizaram-se também no interior de parcelas utilizadas em levantamento fitossociológico realizado na mesma área de estudo (Pinheiro et al. 2002). Os critérios utilizados na definição das espécies arbustivo-arbóreas, encontradas no JBMB, como florestais, savânicas ou generalistas, podem ser obtidos em Pinheiro & Monteiro (2006). Adotou-se o sistema de classificação botânica de Cronquist (1988). Os materiais identificados, e devidamente herborizados (Pinheiro & Almeida 2000), foram depositados nos herbários da UNESP, campus de Rio Claro (HRCB) e da Universidade Estadual de Campinas (UEC). As espécies foram organizadas em uma listagem florística, mantendo-se os respectivos números de coleta e a fitocenose de ocorrência. As grafias dos nomes científicos das espécies relacionadas e das abreviações dos nomes dos autores foram conferidas no endereço eletrônico do Jardim Botânico de Missouri, St. Louis, E.U.A. Similaridade florística Foram calculados índices de similaridade florística entre a floresta estacional semidecidual, estudada no JBMB, e outros 11 remanescentes desta tipologia florestal, nove deles localizados no Estado de São Paulo Bauru (RSB) (Cavassan et al. 1884); Agudos (AGU) (Coral et al. 1990); Botucatu (BOT) (Gabriel & Pagano 1993); Jaú (JAH) (Nicolini-Gabriel & Pagano 1993); Itirapina (ITI) (Kotchetkoff-Henriques & Joly 1994); Piracicaba (IBI) (Costa & Mantovani 1995); Rio Claro (SJE) (Pagano et al. 1995); Gália (CAE) (Durigan et al. 2000); Campinas (CAC) (Santos & Kinoshita 2003), e dois remanescentes em Minas Gerais Uberlândia (PAN) (Araújo & Haridasan 1997) e Luminárias (LUM) (Rodrigues et al. 2003). Neste estudo foi utilizado o coeficiente de Jaccard (S J ) e análise de agrupamento UPGMA. Os cálculos foram realizados através do programa estatístico PC-ORD para Windows versão 4.1 (McCune & Mefford 1995). Características referentes às localidades dos remanescentes florestais incluídos na análise de similaridade florística, bem como as siglas das respectivas áreas, foram incluídas na Tab. 2. Quanto às áreas utilizadas nos levantamentos de Agudos (Coral et al. 1990), Jaú (Nicolini-Gabriel & Pagano 1993) e Botucatu (Gabriel & Pagano 1993), foram utilizados, especificamente, os resultados obtidos por Coral et al. (1990) em uma área de 1,68 ha, localizada no distrito de Bom Sucesso; por Nicolini- Gabriel & Pagano (1993) e por Gabriel & Pagano (1993) nas áreas definidas, respectivamente, como II e superior. Resultados O levantamento florístico relacionou um total de 264 espécies arbustivo-arbóreas, pertencentes a 58 famílias. Desse total foram encontradas, apenas na floresta estacional, 126 espécies, e 66 espécies foram registradas em ambas as fitocenoses (Tab. 1). Para dez indivíduos foi possível identificar apenas o gênero e para um outro, apenas a família. As famílias que contribuíram com o maior número de espécies arbustivo-arbóreas foram Rubiaceae (25), Myrtaceae (21), Asteraceae (17), Fabaceae e Mimosaceae (ambas com 12), Caesalpiniaceae e Malpighiaceae (ambas com 11) e Euphorbiaceae (10). Considerando apenas as espécies da fitocenose florestal, 14 pertencem a Rubiaceae, 12 a Myrtaceae e 8 a Asteraceae. O dendrograma (Fig. 1) resultante da análise de similaridade florística mostrou claramente a separação de dois grupos distintos. O primeiro foi formado pelos remanescentes de Agudos (AGU), Luminárias (LUM), Panga (PAN) e JBMB. O outro grupo foi formado pelos

187 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 1. Espécies arbustivo-arbóreas identificadas no Jardim Botânico Municipal de Bauru (JBMB), SP, Brasil. Fitocenose onde a espécie foi encontrada (FIT): mata - M; cerradão - C; ambas - *. Número de coleta - NC. Famílias/Espécies NC FIT Famílias/Espécies NC FIT LILIOPSIDA ARECACEAE Geonoma brevispatha Barb. Rodr. 309 M Syagrus flexuosa (Mart.) Becc * S. teixeiriana Glassman 572 M S. romanzoffiana (Cham.) Glassman 581 M MAGNOLIOPSIDA ANACARDIACEAE Lithraea molleoides (Vell.) Engl. 118 M Tapirira guianensis Aubl * T. obtusa (Benth.) D.J. Mitch. 807 M ANNONACEAE Annona cacans Warm. 590 M A. coriacea Mart * Xylopia aromatica (Lam.) Mart * APOCYNACEAE Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg. 383 M Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson 649 C Peschiera fuchsiaefolia (A. DC.) Miers * AQUIFOLIACEAE Ilex rivularis Y.K. Li 623 C ARALIACEAE Dendropanax cuneatus (DC.) Decne * & Planch. Didymopanax vinosum Marchal * ASTERACEAE Achyrocline satureioides (Lam.) DC. 742 C Baccharis cf. dracunculifolia DC. 747 C B. cf. spicata X cognata N. Hybr * Clibadium armanii (Balb.) Sch. Bip. ex 691 M O.E. Schulz Elephantopus angustifolius Sw. 702 M Eupatorium inulifolium Kunth 299 C Eupatorium sp. 280 M Gochnatia barrosii Cabrera 365 C G. polymorpha (Less.) Cabrera * Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker 108 M Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC. 771 M Vernonia brasiliana (L.) Druce 378 C V. geminata Kunth 18 M V. polyanthes Less. 405 C V. rubriramea Mart. ex DC. 285 C V. aff. salzmanni DC. 495 M V. tweediana Baker 720 M BIGNONIACEAE Anemopaegma arvense (Vell.) Stellfeld ex 579 C J.F. Souza Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. 594 C Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth & 397 C Hook f. ex S. Moore T. ochracea (Cham.) Standl. subesp. ochracea * Zeyheria montana Mart. 287 C Z. tuberculosa (Vell.) Bureau 752 M BOMBACACEAE Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns * Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) 359 M A. Robyns P. tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns 304 M BORAGINACEAE Cordia sellowiana Cham * C. trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. 348 M BURSERACEAE Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand * CAESALPINIACEAE Bauhinia holophylla (Bong.) Steud * B. longifolia D. Dietr. 566 M B. ungulata L. 214 C Copaifera langsdorffii Desf * Holocalyx balansae Micheli 825 M Hymenaea courbaril L. 490 M H. stigonocarpa Mart. ex Hayne 628 C Senna bicapsularis (L.) Roxb. 332 M S. pendula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) 351 M H.S. Irwin & Barneby S. rugosa (G. Don.) H.S. Irwin & Barneby 354 C S. silvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby 238 M CARYOCARACEAE Caryocar brasiliense Cambess. 461 C CECROPIACEAE Cecropia catarinensis Cuatrec. 284 C C. cf. lyratiloba Miq. 674 M CELASTRACEAE Austroplenckia populnea (Reiss.) Ludell 595 C Maytenus floribunda Reiss. 128 M CLUSIACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. 808 M Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc. 610 M K. rubriflora Cambess. 276 C COCHLOSPERMACEAE Cochlospermum regium (Schrank) Pilg. 398 C COMBRETACEAE Terminalia argentea Mart. 523 C T. glabrescens Mart. 391 C CONNARACEAE Connarus suberosus Planch * CUNONIACEAE Lamanonia ternata Vell. 66 M DILLENIACEAE Davilla elliptica A. St.-Hil. 410 C EBENACEAE Diospyros hispida A. DC. 551 C ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum campestre A. St-Hil 408 C E. cuneifolium (Mart.) O.E. Schulz 543 C E. pelleterianum A. St.-Hil * E. suberosum A. St.-Hil. 463 C E. subracemosum Turcz. 160 M E. tortuosum Mart. 476 C EUPHORBIACEAE Actinostemon concepcionis (Chodat & 374 M Hassl.) Hochr. Alchornea glandulosa Poepp. 375 M Croton campestris A. St.-Hil. 661 C C. floribundus Spreng * C. lundianus (Didr.) Müll. Arg. 706 M C. urucurana Baill. 45 M Manihot tripartite (Spreng.) Müll. Arg. 190 C continua

188 1088 Pinheiro & Monteiro: Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono... Tabela 1 (continuação) Famílias/Espécies NC FIT Famílias/Espécies NC FIT Margaritaria nobilis L. f. 809 M Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill * Sapium glandulatum (Vell.) Pax. 538 M FABACEAE Acosmium subelegans (Mohlenbr.) Yakovlev 211 C Bowdichia virgilioides Kunth 226 C Centrolobium tomentosum Guillemin ex Benth. 427 M Dalbergia frutescens (Vell.) Britton 429 C D. miscolobium Benth. 555 M Machaerium acutifolium Vogel 195 M M. brasiliense Vogel 835 M M. hirtum (Vell.) Stellfeld 223 M M. stipitatum (DC.) Vogel 833 M Myroxylon peruiferum L. f. 824 M Platypodium elegans Vogel * Sweetia fruticosa Spreng. 834 M FLACOURTIACEAE Casearia gossypiosperma Briq. 458 M C. sylvestris Sw * LACISTEMACEAE Lacistema hasslerianum Chodat * LAURACEAE Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr. 152 M Nectandra lanceolata Nees 153 M Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez * O. minarum (Nees & C. Mart.) Mez 279 M O. pulchella (Nees) Mez * O. velloziana (Meisn.) Mez * LECYTHIDACEAE Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze 411 M LYTHRACEAE Lafoensia pacari A. St.-Hil. 221 C MALPIGHIACEAE Banisteriopsis laevifolia (A. Juss.) B. Gates 618 M B. malifolia (Nees & Mart.) B. Gates 659 C var. malifolia Banisteriopsis variabilis B. Gates 286 C Byrsonima basiloba A. Juss. 290 C B. coccolobifolia Kunth 537 C B. crassa Nied. 402 C B. intermedia A. Juss. 189 C B. verbascifolia (L.) DC. 257 C Heteropterys byrsonimifolia A. Juss. 401 C H. pannosa Griseb. 302 C Heteropteris sp. 837 M MALVACEAE Pavonia malacophylla (Link & Otto) Garcke 51 M Peltaea obsita (Colla) Krapov. & Cristóbal 684 M MELASTOMATACEAE Leandra sp. 367 M Miconia albicans (Sw.) Triana * M. chamissois Naudin 237 M M. stenostachya DC * Miconia sp. 123 C Rhynchanthera dichotoma (Desr.) DC. 270 M Tibouchina stenocarpa (DC.) Cogn. 266 C MELIACEAE Cedrela fissilis Vell. 601 M C. odorata L. 394 M Guarea kunthiana A. Juss. 826 M G. macrophylla Vahl 58 M Trichilia pallida Sw * MIMOSACEAE Acacia recurva Benth. 626 M Albizia niopoides (Spruce ex Benth.) Burkart 244 M var. niopoides Anadenanthera falcata (Benth.) Speg. 396 C Calliandra parviflora Benth. 191 C Dimorphandra mollis Benth. 380 C Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. 404 C E. gummiferum (Mart.) J.F. Macbr. 400 C Inga marginata Willd * I. vera Willd. ssp. affinis * Plathymenia reticulata Benth * Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville 803 C S. obovatum Benth. 217 C MONIMIACEAE Mollinedia widgrenii A. DC. 413 M Siparuna guianensis Aubl * MORACEAE Brosimum gaudichaudii Trécul 157 C Ficus arpazusa Casar * F. cf. catappifolia Kunth & Bouché 554 M F. elliotiana S. Moore 622 M F. cf. guaranitica Chodat 84 C Moraceae M Sorocea cf. bonplandii (Baill.) W.C. 819 M Burger, Lanj. & Wess. Boer MYRSINACEAE Ardisia sp. 283 M Rapanea umbellata (Mart.) Mez * Stylogyne ambigua (Mart.) Mez * MYRTACEAE Calyptranthes concinna DC. 347 M Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. 811 M C. guazumifolia (Cambess.) O. Berg 509 M C. pubescens (DC.) O. Berg. 484 C Eugenia aurata O. Berg * E. bimarginata DC. 352 C E. aff. blastantha (O. Berg) D. Legrand 832 M E. florida DC. 62 M E. cf. glazioviana Kiaersk. 835 M E. ligustrina (Sw.) Willd. 143 M Myrcia cf. albotomentosa DC. 789 C M. bella Cambess. 428 C M. floribunda Miq. 813 M M. lingua (O. Berg) Mattos & D. Legrand 392 C M. multiflora (Lam.) DC. 830 M M. rhodeosepala Kiaersk * M. tomentosa (Aubl.) DC * M. venulosa DC. 812 M Myrciaria ciliolata (Cambess.) O. Berg 813 M Psidium guianense Pers. 553 C P. myrtoides O. Berg 836 M NYCTAGINACEAE Guapira areolata (Heimerl) Lundell 196 C G. graciliflora (Schmidt) Lundell 546 C G. hirsuta (Choisy) Lundell * OCHNACEAE Ouratea spectabilis (Mart. ex Engl.) Engl. 474 C PIPERACEAE Ottonia leptostachya Kunth. 265 M continua

189 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 1 (continuação) Famílias/Espécies NC FIT Famílias/Espécies NC FIT Piper aduncum L. 418 M P. arboreum Aubl. var. arboreum 423 M P. chimonanthifolium Kunth 339 M P. crassinervium Kunth 19 M P. cujabanum Manso ex Miq. 204 M P. glabratum Kunth 382 M P. regnellii (Miq.) C. DC. 357 M POLYGONACEAE Coccoloba mollis Casar * PROTEACEAE Roupala brasiliensis Klotzsch 417 M R. montana Aubl * RHAMNACEAE Rhamnidium elaeocarpum Reissek * ROSACEAE Prunus myrtifolia (L.) Urb. 817 M Rubus brasiliensis Mart. 130 M R. urticifolius Poir. 305 M RUBIACEAE Alibertia macrophylla K. Schum * Amaioua cf. guianensis Aubl. 814 M Chiococca alba (L.) Hitchc. 645 M Chomelia bella (Standl.) Steyerm. 145 M C. obtusa Cham. & Schltdl. 394 M C. pohliana Müll. Arg * Chomelia sp. 317 C Coussarea hydrangaefolia (Benth.) Benth * & Hook. f. ex Müll. Arg. Faramea latifolia (Cham. & Schltdl.) DC * F. montevidensis (Cham. & Schltdl.) DC. 514 M Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl * Ixora sp. 681 M Palicourea macrobotrys (Ruiz & Pav.) 780 M Roem. & Schult. P. rigida Kunth 548 C Psychotria capitata Ruiz & Pav * P. carthagenensis Jacq * P. deflexa DC. 424 M P. hoffmannseggiana (Willd. ex Roem. & 717 M Schult.) Müll. Arg. P. mapourioides DC. 308 M P. tenerior (Cham.) Müll. Arg. 723 M Randia aff. armata (Sw.) DC. 718 M R. nitida (Kunth) DC. 384 M Rudgea jasminoides (Cham.) Müll. Arg. 255 M R. viburnoides (Cham.) Benth * Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) 218 C K. Schum. RUTACEAE Esenbeckia grandiflora Mart. 823 M Galipea jasminiflora (A. St.-Hil.) Engl. 665 M Helietta apiculata Benth. 815 M Metrodorea nigra A. St.-Hil. 358 M Zanthoxylum rhoifolium Lam. 666 M Z. riedelianum Engl * SAPINDACEAE Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & 507 M A. Juss.) Radlk. Cupania vernalis Cambess. 452 M C. zanthoxyloides Cambess. 453 M Matayba elaeagnoides Radlk. 167 M Matayba guianensis Aubl. 508 M Serjania erecta Radlk. 643 C SAPOTACEAE Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) 786 M Radlk. SOLANACEAE Cestrum pedicellatum Sendtn. 465 C C. sendtnerianum Mart * Cestrum sp. 820 M Solanum acerifolium Dunal 446 M S. granuloso-leprosum Dunal 773 C S. paniculatum L * Solanum sp M Solanum sp M STERCULIACEAE Guazuma ulmifolia Lam * STYRACACEAE Styrax camporum Pohl * SYMPLOCACEAE Symplocos pubescens Klotzsch ex Benth * TILIACEAE Luehea grandiflora Mart * Triumfetta bartramia L. 778 M T. semitriloba Jacq. 775 M ULMACEAE Celtis pubescens Spreng * C. spinosa Spreng. 631 M Trema micrantha (L.) Blume 15 M VERBENACEAE Aegiphila lhotskiana Cham. 540 C A. sellowiana Cham * Aloysia virgata (Ruiz & Pav.) Juss * Lantana camara L * L. hypoleuca Briq * VOCHYSIACEAE Qualea cordata (Mart.) Spreng * Q. grandiflora Mart * Q. multiflora Mart * Vochysia cinnamomea Pohl 391 C V. tucanorum Mart *

190 1090 Pinheiro & Monteiro: Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono PAN LUM JBMB AGU CAC SJE BOT JAH CAE IBI ITI RSB Figura 1. Dendrograma resultante da análise de similaridade florística (S J ) entre 11 remanescentes de Floresta Estacional Semidecidual, localizados nos Estados de São Paulo e Minas Gerais, Brasil. CAC (Campinas), SJE (Rio Claro), CAE (Gália), IBI (Piracicaba), BOT (Botucatu), JAH (Jaú), ITI (Itirapina), RSB (Bauru), LUM (Luminárias), JBMB (presente estudo), PAN (Uberlândia) e AGU (Agudos). A escala representa a porcentagem de informação restante. Tabela 2. Relação dos remanescentes de Floresta Estacional Semidecidual incluídos na análise de similaridade, e algumas de suas características. SLC - siglas das localidades analisadas, CI - critério de inclusão em centímetros, AR - área do remanescente em hectares, FST - fuste; DBC - diâmetro na base do caule, DAP - diâmetro na altura do peito, PAP - perímetro na altura do peito. SLC CI AR Referência RSB DAP ,28 Cavassan et al. (1984) AGU DBC 3 1,68 Coral et al. (1990) BOT FST Gabriel & Pagano (1993) JAH FST Nicolini-Gabriel & Pagano (1993) ITI DAP 5 Kotchetkoff-Henriques & Joly (1994) IBI PAP 5 76,4 Costa & Mantovani (1995) SJE FST Pagano et al. (1995) PAN DAP ,57 Araújo & Haridasan (1997) CAE 2.178,84 Durigan et al. (2000) LUM PAP 15,5 77 Rodrigues et al. (2003) CAC PAP 9 233,7 Santos & Kinoshita (2003) JBMB 12* Presente estudo *Área resultante do somatório dos dois fragmentos estudados (5 e 7 ha). oito demais remanescentes. No primeiro grupo, a similaridade obtida entre os remanescentes de Luminárias e do JBMB pode ser considerada elevada, pois esteve próxima dos 50%. A maior similaridade foi obtida pelos remanescentes de Jaú (JAH) e Botucatu (BOT), definidos como análogos pela análise realizada. A segunda maior similaridade foi encontrada entre os remanescentes de Campinas (CAC) e de Rio Claro (SJE). Discussão Das espécies coletadas na área de estudo, 66 ocorreram tanto na floresta estacional semidecidual como na savana florestada contígua, e desse total, 40 foram consideradas peculiares aos cerrados paulistas, definição utilizada por Leitão Filho (1992) para designar espécies arbóreas encontradas em formações savânicas no Estado de São Paulo. Das espécies típicas, 20 foram encontradas no interior da mata ou em local próximo da transição para savana florestada, e foram também definidas como espécies savânicas por Pinheiro & Monteiro (2006), como Bauhinia holophylla, Gochnatia polymorpha, Didymopanax vinosum, Miconia albicans, Qualea cordata, Qualea grandiflora, Syagrus flexuosa e Xylopia aromatica. Na floresta estacional semidecidual do JBMB, a hipótese de incêndios como um fator de facilitação para a ocupação da fitocenose florestal por espécies savânicas deve ser considerada. Uma evidência de incêndios de maior intensidade foi a ocorrência de elevado número de árvores adultas com ritidomas queimados em praticamente toda a área de estudo, inclusive em trechos distantes da borda, no interior dos remanescentes florestais. Percorrendo os limites dos fragmentos florestais, em locais alterados, possivelmente por incêndios sucessivos, foi possível notar um fenômeno semelhante ao encontrado por Ratter (1992), em estudo

191 Acta bot. bras. 22(4): desenvolvido na Serra do Roncador, no Estado de Mato Grosso, definido pelo avanço de fitocenoses com características florestais sobre áreas antes ocupadas por formações savânicas, um fenômeno também discutido por Coutinho (1990) e Pivello & Coutinho (1996). Nos locais perturbados citados acima, a sucessão secundária teve curso com a participação de espécies florestais como Aspidosperma cylindrocarpum, Inga marginata e Lamanonia ternata, que competiram por recursos com espécies savânicas, como Caryocar brasiliense e Rudgea viburnoides. A ocorrência de sucessivos incêndios no local possibilitou, provavelmente, que espécies savânicas mais tolerantes ao fogo (Uhl & Kauffman 1990), ocupassem rapidamente o microclima criado, inadequado para as espécies florestais (Rizzini 1997). Mas, no decorrer dos anos, com a menor incidência de incêndios, espécies florestais arbóreas, e sensíveis à ação do fogo, puderam ocupar o espaço cedido anteriormente às espécies savânicas (Moreira 2000; Henriques & Hay 2002), revertendo as condições microclimáticas locais (Sauer 1988). Tal fenômeno pode ter ocorrido através do mecanismo descrito por Labouriau (1966), que observou o desenvolvimento de espécies florestais, tolerantes à maior insolação, em área savânica. A ocupação do cerrado por essas espécies, com características generalistas, possibilitaria a crescente colonização de espécies florestais, à sombra de suas copas. Algumas espécies arbóreas, citadas por Leitão Filho (1992) como comuns em cerrados paulistas, também mencionadas por Durigan et al. (2004), e possuidoras de grande porte, como Copaifera langsdorffii, Gochnatia polymorpha, Ocotea pulchella, Platypodium elegans e Protium heptaphyllum, puderam ser encontradas tanto no interior da mata como em sua borda. Na área perturbada, localizada nos limites da floresta estacional estudada, mencionada acima, provavelmente essas espécies foram importantes para o acúmulo de matéria orgânica edáfica, através da decomposição da serapilheira, o que teria propiciado maior retenção de água na superfície do solo (Ranal 1995) e aumento do sombreamento, facilitando, desta maneira, a ocupação de espécies florestais, como mencionou Labouriau (1966). Assim, o microclima produzido por espécies arbóreas florestais generalistas e pioneiras favoreceria o estabelecimento e o desenvolvimento da fitocenose florestal. Nesses locais, as sementes de espécies savânicas teriam menor vantagem competitiva em ambientes com maior sombreamento. O oposto seria verdadeiro, para sementes arbustivo-arbóreas florestais que não apresentariam desenvolvimento adequado em solo muito iluminado, com baixos teores de húmus e umidade, características ambientais típicas em cerrado (Eiten 1972). Portanto, capacidades distintas quanto à ocupação de micro-sítios afetariam o padrão de distribuição de espécies savânicas e florestais (Nathan & Muller-Landau 2000). Os gêneros Croton, Eupatorium, Piper e Solanum, dentre outros, foram citados por Castelani & Stubblebine (1993) como de elevado número de espécies presentes na sucessão secundária. Citaram ainda Cecropia e Trema como típicos dessa sucessão em florestas tropicais. Tais gêneros tiveram importante ocorrência na área do JBMB, alguns com mais de uma espécie. Devem ser mencionadas ainda, como espécies indicadoras de clareiras, Guazuma ulmifolia e Trema micrantha (Brokaw 1985a; b). Na área de estudo, a primeira apresentou alta dominância relativa (Pinheiro et al. 2002) e a segunda foi encontrada em grande número na borda ou em áreas degradadas, próximas à área de estudo, mas não no interior da mata. Contudo, nenhuma espécie dos gêneros mencionados acima apresentou um padrão de crescimento que pudesse ser definido como agregado ou apresentasse alta densidade. Essa informação pode fornecer uma indicação do atual estágio de regeneração do fragmento florestal estudado por Pinheiro et al. (2002). Corroborando essa hipótese, deve ser salientada a ocorrência de Heliconia psittacorum na área de estudo, espécie também citada como indicadora de clareiras (Brokaw 1985a). No menor fragmento florestal estudado foi encontrada com freqüência, formando touceiras pequenas, com aspecto senescente, indicando, talvez, que a regeneração da área e a menor incidência de luz no local tenham tornado inadequado o ambiente para a sua permanência. Fora do fragmento florestal, porém, em áreas muito perturbadas, destituídas de qualquer cobertura vegetal arbórea, essa espécie formava touceiras densas e numerosas. O estudo de Costa & Mantovani (1992) sustenta a avaliação do grau de regeneração da floresta estacional do JBMB, ao se referir a espécies encontradas na área de estudo, como dependentes de clareiras pequenas para atingir a maturação, como Cordia sellowiana, Machaerium brasiliense e Sorocea bonplandii. Ao definirem as duas primeiras espécies acima como dependentes de luz, Nunes et al. (2003) corroboraram a hipótese da ocorrência pretérita de clareiras na mata estudada. Viana & Tabanez (1996) em trabalho desenvolvido em um fragmento de floresta estacional semidecidual, localizado na região de Piracicaba, encontraram Bauhinia forficata, Solanum granuloso-leprosum e Trema micrantha, espécies pioneiras e comuns em grandes clareiras, ocorrendo na área estudada em populações pequenas. Segundo Knight (1975), espécies pioneiras que possuem tolerância à maior luminosidade ocorreriam

192 1092 Pinheiro & Monteiro: Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono... preferencialmente em clareiras grandes, enquanto que as definidas como pertencentes a estádios finais da sucessão ecológica seriam capazes de ocupar clareiras pequenas. O autor ainda cita Cecropia como intolerante à competição com espécies do sub-bosque e, portanto, suas espécies podem ser encontradas em grandes clareiras, como mencionou Brokaw (1985a; b). Poucos exemplares de Cecropia lyratiloba foram observados na área de floresta estacional semidecidual do JBMB, podendo indicar que as perturbações pretéritas não tenham sido intensas o suficiente para o surgimento de grandes clareiras. Completando o quadro de possíveis grupos vegetais indicadores de perturbações pretéritas, ocorridas na área de mata do JBMB, devem ser citadas as trepadeiras que, segundo alguns autores (Castelani & Stubblebine 1993; Tabanez et al. 1997), passam a ter aumento da riqueza de espécies durante a sucessão secundária, sendo indicativo de degradação florestal. Esse grupo foi abundante no interior da mata do JBMB, sendo responsável pela queda de indivíduos arbóreos adultos, fato observado durante os estudos de campo. A análise de similaridade florística foi utilizada para corroborar a hipótese da interferência florística de matrizes savânicas sobre fitocenoses florestais, quando localizadas próximas. Para tanto, dos 11 trabalhos desenvolvidos em floresta estacional semidecidual selecionados, três apresentavam, segundo os autores, influência de remanescentes savânicos localizados em suas proximidades: Agudos, Uberlândia (Estação Ecológica do Panga) e Luminárias. A riqueza de espécies, encontrada na área de estudo, recebeu importante contribuição de espécies generalistas, encontradas em ambas as fitocenoses (Pinheiro & Monteiro 2006). Não obstante, muitas das espécies amostradas originaram-se da fitocenose savânica contígua, como Annona coriacea, Qualea cordata e Vochysia tucanorum. A ocorrência de microambientes definidos pela proximidade da borda florestal do córrego Vargem Limpa e pela própria transição para a savana florestada, pode ter influenciado de maneira positiva o número de espécies, que foi superior ao de outros estudos, como por exemplo, Coral et al. (1990), Costa & Mantovani (1995) e de Gandolfi et al. (1995). A influência da heterogeneidade ambiental, como a definida pela micro-topografia (Wright 2002), também foi apontada como importante fator para o aumento da diversidade florística em florestas estacionais estudadas por Rodrigues et al. (2003), Souza et al. (2003) e Dalanesi et al. (2004). O primeiro trabalho foi desenvolvido no município de Luminárias, e os outros dois em Lavras, municípios localizados no Estado de Minas Gerais. A riqueza específica entre as famílias foi muito distinta à obtida por diferentes autores em estudos desenvolvidos em floresta estacional, e.g., Costa & Mantovani (1995), Gandolfi et al. (1995), Cielo Filho & Santin (2002) e Santos & Kinoshita (2003), e mesmo em savana florestada, e.g., Costa & Araújo (2001). Embora Cavassan et al. (1984) tenham concluído levantamento fitossociológico em remanescente localizado a poucos quilômetros do JBMB, das 15 famílias mencionadas pelos autores, como as de maior número de espécies, apenas seis figuraram na relação do presente trabalho. As razões para esses resultados díspares foram, provavelmente, históricos de perturbações distintos, além de diferenças entre os métodos utilizados e esforços amostrais. Todavia, segundo Pagano et al. (1995), não são incomuns diferenças florísticas significativas entre localidades muito próximas, ou em uma escala local (Mouquet & Loreau 2002). O que se pode cogitar, a partir de comparações entre Cavassan et al. (1984) e o realizado na floresta estacional do JBMB, é que diferenças florísticas em uma pequena extensão geográfica podem ser comuns, principalmente quando distintos fatores interagem em sua determinação, como influência florística de fitocenoses contíguas. A influência exercida pela savana florestada pode ser percebida pela presença de Vochysiaceae entre as famílias que contribuíram com muitas espécies, fenômeno similar encontrado por Rodrigues et al. (2003). Não obstante, não se deve descartar a influência de discrepâncias entre os métodos de amostragem. Nos dois trabalhos, contudo, apesar das possíveis diferenças envolvidas, muitas das famílias com maior riqueza de espécies foram coincidentes, como Fabaceae, Myrtaceae e Rubiaceae. A presença de Myrtaceae e Rubiaceae entre famílias com maior riqueza na mata do JBMB decorreu, provavelmente, do fato de ambas terem apresentado grande importância na ocupação do estrato arbustivo, tanto em número de espécies como de indivíduos. E a posição da família Rubiaceae, como mais rica em espécies, corrobora os resultados apresentados por Christianini & Cavassan (1998). Segundo esses autores, Rubiaceae apresentou elevada riqueza florística em levantamentos desenvolvidos em diferentes fisionomias fechadas, i.e., cerradões e florestas estacionais, no Estado de São Paulo. Podemos considerar como outra indicação da influência savânica na composição das espécies na área de estudo, e em outras áreas florestais sob a mesma influência, o resultado da análise de comparação florística, cujo dendrograma definiu dois grupos distintos de remanescentes florestais (Fig. 1). Um deles, isento da influência de espécies savânicas, composto pelas áreas estudas por Cavassan et al. (1984), Gabriel & Pagano (1993), Nicolini-Gabriel & Pagano (1993), Kotchetkoff- Henriques & Joly (1994), Costa & Mantovani (1995), Pagano et al. (1995), Durigan et al. (2000) e Santos &

193 Acta bot. bras. 22(4): Kinoshita (2003), e outro grupo, formado por remanescentes localizados nas proximidades de matrizes savânicas. Esse grupo foi formado pelos remanescentes de Agudos, Uberlândia, Luminárias (Coral et al. 1990; Araújo & Haridasan 1997; Rodrigues et al. 2003), além da floresta estacional semidecidual do JBMB. Embora a floresta estacional do JBMB estivesse localizada mais próxima da maioria dos remanescentes incluídos neste estudo, e.g., Bauru (Cavassan et al. 1984), Gália (Durigan et al. 2000), Jaú (Nicolini-Gabriel & Pagano 1993) e Botucatu (Gabriel & Pagano 1993), apresentou maior similaridade com o remanescente de Luminárias (Rodrigues et al. 2003). Essa é uma indicação de que apenas a proximidade entre áreas estudadas não representa uma garantia de maior similaridade florística. É provável que a ocorrência de espécies savânicas, na composição florística florestal, ou mesmo de espécies generalistas, presentes também em formações savânicas, dependa não apenas da proximidade de formações savânicas, mas também da existência de condições propícias para que essas espécies se estabeleçam e garantam seu desenvolvimento, mesmo que por um período de tempo exíguo. A ocorrência de ambientes distintos no interior de formações florestais, muitos deles originados por perturbações, como incêndios periódicos, podem ser fatores de facilitação para a ocupação de espécies savânicas. Agradecimentos Os autores agradecem ao Prof. Dr. Oswaldo Cesar, pela colaboração em diferentes etapas do trabalho; aos Prof. Dr. Osmar Cavassan e Ricardo R. Rodrigues, pela leitura criteriosa e pelas sugestões; ao CNPq e ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), pela concessão de bolsa de mestrado; ao corpo de funcionários do Jardim Botânico Municipal de Bauru, pela inestimável ajuda; ao mateiro Gustavo H.O. Pinheiro, pelo constante apoio nos trabalhos de campo. Referências bibliográficas Araújo, G.M. & Haridasan, M Estrutura fitossociológica de duas matas mesófilas semidecíduas, em Uberlândia, Triângulo Mineiro. Naturalia 22: Brokaw, N.V.L. 1985a. Gap-phase regeneration in a tropical forest. Ecology 66: Brokaw, N.V.L. 1985b. Treefalls, regrowth, and community structure in tropical forests. Pp In: S.T.A. Pickett & P.S. White (eds.). The ecology of natural disturbance and path dynamics. San Diego, Academic Press. Castellani, T.T. & Stubblebine, W.H Sucessão secundária em mata tropical mesófila, após perturbação por fogo. 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194 1094 Pinheiro & Monteiro: Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono... Labouriau, L.G Revisão da situação da ecologia vegetal dos cerrados. Anais da Academia Brasileira de Ciências 38: Leitão Filho, H.F A flora arbórea dos cerrados do Estado de São Paulo. Hoehnea 19: McCune, B. & Mefford, M.J PC-ORD: multivariate analysis of ecological data. Version 2. Gleneden Beach: MJM Software Design. Moreira, A.G Effects of fire protection on savanna structure in Central Brazil. Journal of Biogeography 27: Mouquet, N. & Loreau, M Coexistence and metacommunities: the regional similarity hypothesis. The American Naturalist 159: Nathan, R. & Muller-Landau, H.C Spatial patterns of seeds dispersal, their determinants and consequences for recruitment. Trends of Ecology and Evolution 15: Nicolini-Gabriel, E.M. & Pagano, S.N Composição fitossociológica do estrato arbóreo de floresta estacional semidecídua, no município de Jahu, SP. Arquivos de Biologia e Tecnologia 36: Nunes, Y.R.F.; Mendonça, A.V.R.; Botezelli, L.; Machado, E.L.M. & Oliveira Filho, A.T Variação da fisionomia, diversidade, e composição de guildas da comunidade arbórea em um fragmento de floresta estacional semidecidual em Lavras, MG. Acta Botanica Brasilica 17: Pagano, S.N.; Leitão Filho, H.F. & Cavassan, O Variação temporal da composição florística e estrutura fitossociológica de uma floresta mesófila semidecídua, Rio Claro, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Biologia 55: Pinheiro, L.A. & Almeida, E.C Fundamentos de taxonomia e dendrologia tropical. Viçosa, Sociedade de Investigações Florestais. Pinheiro, M.H.O.; Monteiro, R. & Cesar, O Levantamento fitossociológico da floresta estacional semidecidual do Jardim Botânico de Bauru, São Paulo. Naturalia 27: Pinheiro, M.H.O. & Monteiro, R Contribution of forest species to the floristic composition of a forested savanna in southeastern Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology 49: Pivello, V.R. & Coutinho, L.M A qualitative successional model to assist in the management Brazilian cerrados. Forest Ecology and Management 87: Ranal, M.A Estabelecimento de pteridófitas em mata mesófila semidecídua do Estado de São Paulo. 2. Natureza dos substratos. Revista Brasileira de Biologia 55: Ratter, J.A Transition between cerrado and forest vegetation in Brazil. Pp In: P.A. Furley; J. Proctor & J.A. Ratter (eds.). Nature and dynamics of forest-savanna boundaires. London, Chapman & Hall. Rizzini, C.T Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos, sociológicos e florísticos. Rio de Janeiro, Âmbito Cultural. Rodrigues, L.A.; Carvalho, D.A.; Oliveira Filho, A.T.; Botrel, R.T. & Silva, E.A Florística e estrutura da comunidade arbórea de um fragmento florestal em Luminárias, MG. Acta Botanica Brasilica 17: Rodrigues, R.R Florestas ciliares: uma discussão nomenclatural das formações ciliares. Pp In: R.R. Rodrigues & H.F. Leitão Filho (eds.). Matas ciliares: conservação e recuperação. São Paulo, Editora da Universidade de São Paulo, FAPESP. Santos, K. & Kinoshita, L.S Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do Ribeirão Cachoeira, município de Campinas, SP. Acta Botanica Brasilica 17: Sauer, J.D Plant migration. The dynamics of geopraphic patterning in seed plant species. Berkely, University of California Press. Souza, J.S.; Espírito-Santo, F.D.B.; Fontes, M.A.L.; Oliveira Filho, A.T. & Botezelli, L Análises das variações florísticas e estruturais da comunidade arbórea de um fragmento de floresta semidecídua às margens do rio Capivari, Lavras - Minas Gerais. Sociedade de Investigações Florestais 27: Tabanez, A.A.J.; Viana, V.M. & Dias, A.S Conseqüências da fragmentação e do efeito de borda sobre a estrutura, diversidade e sustentabilidade de um fragmento de floresta de planalto de Piracicaba, SP. Revista Brasileira de Biologia 57: Uhl, C. & Kauffman, J.B Deforestation, fire susceptibility, and potential tree responses to fire in the eastern Amazon. Ecology 71: Veloso, H.P Sistema fitogeográfico. Pp In: Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Manual técnico da vegetação brasileira. Rio de Janeiro, Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Viana, V.M. & Tabanez, A.A.J Biology and conservation of forest fragments in the Brazilian atlantic moist forest. Pp In: J. Schelhas & R. Greenberg (eds.). Forest patches in tropical landscapes. Washington DC, Island Press. Wright, S.J Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence. Oecologia 103: Versão eletrônica do artigo em e

195 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo OLIVEIRA, Denis Coelho de; SOARES, Geraldo Luiz Gonçalves e ISAIAS, Rosy Mary dos Santos. Phytotoxicity of the extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae) leaflets and galls on seed germination and early development of lettuce. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Galls induced by Euphalerus ostreoides (Hemiptera: Psyllidae) cause structural and chemical alterations on Lonchocarpus muehlbergianus leaflets. Healthy and galled leaflet tissues of this plant species are rich in secondary metabolites with potential allelopathic effects. This research compares the allelopathic effects of the aqueous extracts of L. muehlbergianus leaflets and galls on seeds and seedlings of Lactuta sativa, and evaluates the chemical impact produced by a gall-inducing insect on the other trophic levels associated with it. The extracts were obtained through static maceration in distilled water (5% p/v). The treatments consisted of aqueous crude extracts and those previously filtered in polyvinylpirrolidone (PVP). After seven days, seedling height was measured, and the radicles were fixed in FAA 50 for anatomical analyses. Healthy leaflet and gall aqueous extracts, and those filtered in PVP, significantly inhibited seed germination, with no significant differences between the two groups. Treatments with aqueous extracts reduced seed germination speed and vegetative axis length. Plant tissue alterations confirm the phytotoxicity of allelochemical substances present in the extracts. The differences among the treatments indicated that gall formation altered L. muehlbergianus leaflet metabolism, and this could influence the other trophic levels associated with this gall inducing-host plant system. Palavras-chave : allelopathy; Euphalerus ostreoides; gall; herbivory; Lonchocarpus muehlbergianus Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

196 Acta bot. bras. 22(4): Phytotoxicity of the extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae) leaflets and galls on seed germination and early development of lettuce Denis Coelho de Oliveira 1, Geraldo Luiz Gonçalves Soares 2 and Rosy Mary dos Santos Isaias 1,3 Received: November 26, Accepted: April 3, 2008 RESUMO (Fitotoxidade diferencial dos extratos aquosos de folíolos e galhas de Lonchocarpus muelhbergianus Hassl. (Fabaceae) na germinação e desenvolvimento inicial de alface). Galhas induzidas por Euphalerus ostreoides (Hemiptera: Psyllidae) produzem alterações estruturais e químicas nos folíolos de Lonchocarpus muehlbergianus. As galhas, em geral, atuam como drenos de fotoassimilados podendo acumular tanto compostos do metabolismo primário, associados à alimentação do inseto quanto do metabolismo secundário, relacionados às inter-relações da planta-hospedeira com o galhador e demais níveis tróficos associados. Tecidos sadios e galhados de L. muehlbergianus são ricos em metabólitos com efeito alelopático potencial. Este trabalho compara efeitos alelopáticos dos extratos aquosos de folíolos sadios e galhas de L. muehlbergianus nas sementes e plântulas de Lactuta sativa, avalia o impacto químico produzido pelo inseto galhador e níveis tróficos associados. Os resultados obtidos podem lançar novas perspectivas sobre o impacto químico produzido pelo inseto indutor nos demais níveis tróficos associados à planta hospedeira. Os extratos foram obtidos através de maceração estática em água destilada (5% p/v). Os tratamentos consistiram de extratos aquosos e seus filtrados em polivinilpirrolidona (PVP). Depois de sete dias, as plântulas foram medidas e as raízes fixadas em FAA 50 para análises anatômicas. Extratos aquosos de folíolos sadios e galhas, e seus filtrados em PVP, inibiram significativamente a germinação de sementes, não apresentando diferenças entre os dois grupos. Tratamentos com extratos aquosos reduziram a velocidade de germinação das sementes e o comprimento do eixo vegetativo. As alterações nos tecidos vegetais confirmam os sintomas de fitotoxidade de substâncias aleloquímicas evidenciados pela não diferenciação dos pêlos absorventes, colapso das demais células epidérmicas e desorganização do córtex. A diferença entre os tratamentos indica que a formação da galha altera o metabolismo do folíolo sadio e isso poderia influenciar outros níveis tróficos associados ao sistema galhador-planta hospedeira. Palavras-chave: alelopatia, Euphalerus ostreoides, galhas, herbivoria, Lonchocarpus muehlbergianus ABSTRACT (Phytotoxicity of the extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae) leaflets and galls on seed germination and early development of lettuce). Galls induced by Euphalerus ostreoides (Hemiptera: Psyllidae) cause structural and chemical alterations on Lonchocarpus muehlbergianus leaflets. Healthy and galled leaflet tissues of this plant species are rich in secondary metabolites with potential allelopathic effects. This research compares the allelopathic effects of the aqueous extracts of L. muehlbergianus leaflets and galls on seeds and seedlings of Lactuta sativa, and evaluates the chemical impact produced by a gall-inducing insect on the other trophic levels associated with it. The extracts were obtained through static maceration in distilled water (5% p/v). The treatments consisted of aqueous crude extracts and those previously filtered in polyvinylpirrolidone (PVP). After seven days, seedling height was measured, and the radicles were fixed in FAA 50 for anatomical analyses. Healthy leaflet and gall aqueous extracts, and those filtered in PVP, significantly inhibited seed germination, with no significant differences between the two groups. Treatments with aqueous extracts reduced seed germination speed and vegetative axis length. Plant tissue alterations confirm the phytotoxicity of allelochemical substances present in the extracts. The differences among the treatments indicated that gall formation altered L. muehlbergianus leaflet metabolism, and this could influence the other trophic levels associated with this gall inducing-host plant system. Key words: allelopathy, Euphalerus ostreoides, gall, herbivory, Lonchocarpus muehlbergianus Introduction Allelopathy is any direct or indirect, harmful or beneficial effect that a plant or microorganism exerts on another plant by the release of chemical compounds into the environment (Rice 1984). This plant-plant interaction involves either abiotic or biotic stresses potentialized by multiple substances that may act synergically (Einhelling 1996). Plants, unlike animals, do not move to escape from environmental challenges. Therefore, these living organisms developed sophisticated structural responses 1 Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Av. Antonio Carlos 6627, Pampulha, Belo Horizonte, MG, Brasil 2 Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Av. Bento Gonçalves 9500, Campus do Vale, Porto Alegre, RS, Brasil 3 Corresponding Author: rosy@icb.ufmg.br

197 1096 Oliveira, Soares & Isaias: Phytotoxicity of the extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae)... to a sort of chemical, physical or biological stimuli, to which plants react with atypical growth, stressmetabolite synthesis or cellular autolysis (Kraus 1997; Dangl & Jones 2000). Complex forms of atypical development can produce galls, structures originated through cellular hypertrophy, tissue hyperplasia, and inhibition or modification of cell development in response to the attack of inducing organisms such as virus, bacteria, fungi, nematodes, acari or insects (Mani 1964). Besides the structural alterations in host plant tissues, gall inducing herbivores produce biochemical modifications, noticed either on primary or secondary specific metabolites (Hartley 1998). These metabolites, nutritive compounds and growth hormones are reallocated from the healthy tissues to the gall site (Leicht 1994; Nymam 2000) which functions as a sink. Oliveira et al. (2006) demonstrated that the healthy tissues and the galls induced by Euphalerus ostreoides on Lonchocarpus murhlbergianus leaflets accumulate nutritive substances, such as starch and lipids, as well as phenolic and flavonoidic derivatives (flavones, flavonols, and flavanones). Also, in these gall tissues, the flavonic compounds formed oxonium salts by the reaction with sulphuric acid, which did not occur in healthy tissues. Therefore, the synthesis of oxonium salt precursors may be a specific response to the biotic stress induced by the endophytophagous insect. Secondary metabolites with allelochemical potential have great chemical diversity and are involved in many metabolic and ecological processes (Rice 1984; Einhelling 1985; Cruz-Ortega et al. 1988; 1990). These substances can belong to different categories of secondary metabolites, such as phenols, terpenes, and alkaloids, which may be detected in different organs, including leaves, flowers, fruits, and buds of many plant species (Miró et al. 1998; Delachiave et al. 1999; Aires et al. 2005; Maraschin-Silva & Aqüila 2006). The galls, considered by Meyer & Maresquelle (1983) as plant organs, can accumulate metabolites with distinct allelopathic potential when compared to other plant parts. The host plant species, Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae), presents galls induced by Euphalerus ostreoides Crawf. (Psyllideae) on its second order veins. Besides structural alterations, gall induction and development produce chemical alterations noticed mainly in relation to flavonoidic derivatives, as attested by Oliveira et al. (2006). Flavonoids are largely known by their action in plant defensive mechanisms against herbivores and pathogens; these compound concentrations are altered or allocated as a function of environmental stress as well (Tang et al. 1995; Stephanou & Manetas 1997). The present investigation compares the effects of the aqueous extracts of leaflets and galls induced by Euphalerus ostreoides in Lonchocarpus muehlbergianus on seed germination and early development of an indicative species, Lactuta sativa. The results obtained may also set up new perspectives on the chemical impact produced by the gall-inducing insect on the other trophic levels associated with this host plant. Material and methods For evaluation of the allelopathic potential of the aqueous extracts of healthy leaflets and galls induced by Euphalerus ostreoides on Lonchocarpus muehlbergianus, plant material was collected from 10 specimens located at the Campus Pampulha of Universidade Federal de Minas Gerais, in Belo Horizonte, Minas Gerais. An exsiccate of the material was deposited in the Herbarium BHCB under registration number Extract obtention Aqueous extracts from healthy leaflets, mature galls and healthy portion of galled leaflets were made. These extracts were used for the seed germination and early development bioassays. For obtaining the extracts, material was triturated with the aid of a blender for five minutes and then weighed. Each material was submitted to static maceration for 24 hours, centrifuged, filtered in paper-filter and the supernatant was collected. All of the extracts were prepared with the proportion of 5 g of triturated plant material into 100 ml of distilled water. This was considered the crude extract (100% concentration). In order to control the phenolic activity influence, the aqueous extracts were filtered in polyvinylpirrolidone (PVP) (Soares et al. 2002). The effects of the aqueous crude extracts and those filtered in PVP were compared with each other and with the control (distilled water). Osmotic potential The osmotic potential of the aqueous leaflet and gall extracts of L. muehlbergianus were measured using an osmometer (Precision Systems µosmette TM ). The effect of polyetileneglycol (PEG) solutions with the same osmolarity was tested on seed germination, germination speed and seedling development of lettuce using the same methodology carried out with the aqueous extracts. Bioassays An indicative species, Lactuta sativa cv Grand Rapids, was used for germination and early development bioassays. For the germination tests, healthy leaflet extract (HLE), gall extract (GE), healthy portion of galled leaflet extract (HPGLE) and each of these extracts filtered in PVP were used. The control group was treated with distilled water. Seed germination tests were accomplished in 9 cm Petri dishes with two paper-filter sheets

198 Acta bot. bras. 22(4): moistened with 8ml of each extract. Four simultaneous replicates of 25 lettuce seeds were used. The germination tests were driven in a germination chamber at 25 C with a 12 hour photoperiod. The number of germinated seeds was counted daily during seven days. Seeds that presented 2mm of radicle bulge were considered germinated (see Brasil 1992). Germination percentage and germination speed were calculated according to Labouriau & Valadares (1976). Morphological analysis The morphological evaluations were performed at the end of the experimental period in 100 seedlings obtained from 4 Petri dishes each with 25 seeds. The height of the seedlings (mm), considered as the distance from lap to the shoot apex, and the length of the seedlings (mm), considered as the distance from lap to the radicle apex, were measured. For anatomical analyses, the 7-day seedlings were fixed in FAA 50 for 48 hours, dehydrated in buthanol series (Johansen 1940) and infiltrated with Paraplast (Kraus & Arduin 1997). Anatomical sections were obtained in rotative microtome (12-16 µm), stained with astra blue and safranin (Bukatsch 1972), modified to 0.5% concentration, washed in distilled water and mounted with jelly glycerin (Jensen 1962). Statistical analysis The results were submitted to ANOVA, followed by the Tukey test at 5% probability. Data that did not fit the normal distribution were submitted to Kruskal-Wallis test at 5% probability using the software JUMP (SAS 2002). Results Germination bioassays Either the healthy leaflet extract (HLE) or the gall extract (GE) significantly inhibited germination of L. sativa. However, the healthy portions of galled leaflet extract (HPGLE) did not significantly affect germination percentage (Fig. 1). The action of HLE, GE, and HPGLE and those filtrated in polyvinylpirrolidone (HLE+PVP, GE+PVP and HPGLE+PVP) did not show significant differences in relation to the control group (Fig. 2). HPGLE and HPGLE + PVP did not inhibit L. sativa germination, but caused small necrosis spots on the young radicle. HLE and GE did not affect seedling emergence, but its development was reduced, the radicle cap was totally oxidized, and the tissues were softened and degraded. The allelochemical effects of HLE, HPGLE and GE of Lonchocarpus muehlbergianus on lettuce seeds were more evident on germination speed (Fig. 3) and seedling length (Fig. 4) than on the final germination percentage. No significant effect on lettuce seed germination was observed with the treatments with PEG solutions (Tab. 1). Therefore, the results obtained on germination tests with HLE, HPGLE and GE of L. muehlbergianus Inhibition of seed germination (%) a b C HLE HPGLE GE Figure 1. Inhibiton percentage of Lactuta sativa seed germination under the effect of leaflet and gall aqueous extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. Control (C), healthy leaflets extract (HLE), healthy portion of galled leaflets extract (HPGLE) and gall extract (GE). Same letters indicate that the values do not differ significantly among themselves at 5% probability by Kruskal-Wallis test. ab b Inhibition of seed germination (%) c b b b ab ab a C HLE HLE+PVP HPGLE HPGLE+PVP GE GE+PVP Figure 2. Inhibition percentage of Lactuta sativa seed germination under the effects of leaflet and gall aqueous extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. and those filtrated in polyvinylpirrolidone (PVP). Control (C), healthy leaflets extract (HLE), healthy portion of galled leaflets extract (HPGLE) and gall extract (GE). Same letters indicate that the values do not differ significantly among themselves at 5% probability by Kruskal-Wallis test.

199 1098 Oliveira, Soares & Isaias: Phytotoxicity of the extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae)... were due to the presence of allelopathic activity, and not to a difference in the osmotic potential of the extracts. Morphological analysis Shoot growth surpassed radicle growth, and the ratio shoot:radicle increased in the treatments with aqueous extracts when compared to the control. EG drastically affected radicle growth, while HPGLE was less effective when compared to HLE and EG (Fig. 4). The phytotoxic effects of the allelochemicals caused anatomical malformations on lettuce seedlings. Alterations in tissue organization of radicles treated with HLE, GE, and HPGLE were observed. The radicle of the lettuce control group developed simple epidermis with polygonal cells, cortex with approximately seven layers of round cells, and a distinct endodermis. The vascular cylinder presented two protoxylem poles facing the outside surface of the radicle (Fig. 5). In seedlings Germination speed (days -1 ) Figure 3. Germination speed of Lactuta sativa seeds under the effect of leaflet and gall aqueous extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. Control (C), healthy leaflet extract (HLE), healthy portion of galled leaflet extract (HPGLE) and gall extract (GE). Same letters indicate that the values do not differ significantly among themselves at 5% probability by Kruskal-Wallis test. Lenght (mm) a a a b ab ab C HLE HPGLE GE a C HLE HPGLE GE A b B Shoots Radicles Figure 4. Average size (mm) of shoots and radicle of Lactuta sativa seedling treated for seven days with aqueous extracts Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. Control (C), healthy leaflet extract (HLE), healthy portion of galled leaflet extract (HPGLE) and gall extract (GE). Same letters indicate that the values do not differ significantly among themselves at 5% probability by Tukey test. b b B b c C Table 1. Effect of PEG solutions on seed germination (G%), germination speed (GS), shoot length (SL) and root length (RL) of lettuce (Lactuta sativa). PEG G% GS SL RL (osmotic potential, MPa)* (mm) (mm) submitted to HLE, GE, and HPGLE, the epidermal and subepidermal cells collapsed (Fig. 6), and a total absence or decrease in number of root hairs occurred. Also, cell hypertrophy, cortical hyperplasia, and no alteration of the vascular cylinder were noticed. An increase in lateral root differentiation was observed in the seedlings treated with all the extracts. Discussion ,93 17,2 25, ,93 16,9 25, ,94 17,0 25, ,92 17,0 25, ,94 16,8 26, ,94 16,7 25,7 * These values correspond to the osmotic potential (Mpa) of the HLE, HLE + PVP, HPGLE, HPGLE + PVP, EG and EG + PVP. There is no significant difference between the values according to Kruskal-Wallis test (G% and GV) and Tukey test (SL and RL). Several phenolic compounds have been detected in the genus Lonchocarpus (Labouriau & Valadares 1976; Fang & Casida 1999; Alavez-Solano et al. 2000; Borges- Argaéz et al. 2000; Oliveira et al. 2006). Even though these substances are considered as potential allelochemicals (Tang et al. 1995; Jefferson & Pennacchio 2003), in Lonchocarpus muehlbergianus HLE, GE, and HPGLE, phenolic substances seemed not to be related to the phytotoxic effects observed on the indicative species, for the effects of the phenolic control, i.e., the PVP filtrated extracts, were similar. Most substances with allelochemical activity come from the secondary metabolism, since in plant evolution these substances represented some protection against microorganisms, by inhibiting their action or stimulating plant growth or development (Waller 1999). Besides plant structural alterations, the association with gallinducing herbivores may produce biochemical modifications affecting primary and secondary specific metabolites (Hartley 1998). In the leaflets of L. muehlbergianus, the impact caused by E. ostreoides produced chemical alterations, which were noticed in relation to the storage of substances from the secondary metabolism, especially flavonoidic derivatives (Oliveira et al. 2006). It could be suggested that some secondary substances were responsible for the distinct allelopathic action of L. muehlbergianus HLE, GE, and HPGLE on the indicative species.

200 Acta bot. bras. 22(4): Figure 5-6. Transverse sections of Lactuta sativa radicle. 5. Radicle of the control group with simple epidermis, polygonal cells, cortex with approximately seven layers of round cells. The last layer constituted a conspicuous endodermis. 6. Radicle treated with the aqueous extracts where the epidermal and subepidermal cells collapsed. Bars = 100 µm. The allelochemical effects of L. muehlbergianus on lettuce seeds were more evident on germination speed and seedling length than on the final germination percentage, an effect similar to that observed by Periotto (2004). Still, the results from Ferreira and Áquila (2000) pointed to germination as less sensitive to allelochemicals than seedling growth, because allelopathic substances could induce abnormal seedling organ emergence, being radicle necrosis one of the most common symptoms as was observed in the lettuce radicles treated with L. muehlbergianus aquous extracts. The most frequent parameter used to evaluate the allelopathic effects on plant growth is the total length of the seedling (Jacobi & Ferreira 1991; Inderjit & Dakshini 1995; Pratley et al. 1999). Indeed, L. muehlbergianus extracts, mainly GE, produced a drastic effect in shoot:radicle ratio. Morphological and anatomical alterations in the radicle of L. sativa submitted to the aqueous extracts of L. muehlbergianus could be used as a pattern to evaluate the symptoms provoked by phytotoxic substances of species with allelopathic potential. In seedlings submitted to the treatments, the epidermal and subepidermal cells collapsed, and a total absence or decrease in number of root hairs was observed, being the latter a very sensitive parameter for allelopathy experiments according to Miró et al. (1998). Also, Dayan et al. (2000) attributed the formation of lateral roots to disturbances in seedling hormonal balance due to allelopathic substances. Many factors can be influenced by allelopathy, such as soil microbial ecology, nutrient dynamics, as well as some other abiotic and biotic factors. Allelochemicals play key roles in structuring other trophic levels, especially affecting predators and pests (Dakshini et al. 1999). Gall formation in L. muehlbergianus is a biotic factor that influences allelochemical production and allocation. With the obtained data, it was proved that L. muehlbergianus possesses potential allelopathic activity on the seeds and seedlings of L. sativa, and also that, substances with allelopathic potential are probably being mobilized to the galls, which function as sinks, as a response to the activity of E. ostreoides. It was also proved that this gall inducing herbivore manipulated host plant metabolism, which was reinforced by the alterations observed on plant tissue level. Our results indicated the presence of water soluble phytotoxic allelochemicals (compounds) in leaflets and galls of L. muelhbergianus. Also, the low presence of allelochemicals in the healthy portion of galled leaflets (HPGLE) when compared to healthy leaflets (HLE) and galls (GE) reinforced the gall as a strong sink of compounds either from other leaflets or its own host leaflet. Ferreira et al. (1990) found a reduction of 62% in mortality from the first to the second week after E. osteoides gall induction on L. muehlbergianus leaflets. Furthermore, the highest phytotoxic effects of mature galls might be related to an increase of L. muelhbergianus defense against the other guild herbivores. The aqueous extracts of HLE and GE of L. muhelbergianus present allelopathic potential. Furthermore, the distinct allelopathic actions of GE and HPGLE corroborate the proposal of the galls as active sinks and should indicate new perspectives for the study of chemical ecology on gall inducing-host plant relationships and the effects of allelochemicals not only in plant development but also on the interaction with other trophic levels associated with the system, besides characterizing the biotechnological potential of galls as allelochemical concentrators.

201 1100 Oliveira, Soares & Isaias: Phytotoxicity of the extracts of Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae)... Acknowledgments The authors would like to thank CNPq and FAPEMIG (CBB 782/06) for financial support, and biologists Ana S.F.P. Moreira and Marina N. Alvim for critical reading of the manuscript. References Aires, S.S.; Ferreira, A.G. & Borghetti, F Efeito alelopático de folhas e frutos de Solanum lycocarpum A.St.-Hil. (Solanaceae) na germinação e crescimento de Sesanum indicum L. (Pedaliaceae) em solo sob três temperaturas. Acta Botanica Brasilica 19: Alavez-Solano, D.; Reyes-Chilpa, R.; Jiménez-Estrada, M.; Gómez- Garibay, F.; Chavez-Uribe, I. & Souza-Sánchez, M Flavanones and 3-hydroxyflavanones from Lonchocarpus oaxacensis. Phytochemistry 55: Borges-Argáez, R.; Pena-Rodríguez, L.M. & Waterman, P.G Flavonoids from the item bark of Lonchocarpus xuul. Phytochemistry 54: Brasil Regras para Análise de Sementes. SNDA/DNDV/ CLAV. Brasília, Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Bukatsch, F Bermerkungen zur Doppelfärbung Astrablau- Safranin. Mikrokosmos 61: 255. Cruz-Ortega R.; Anaya, A.L.; Gavilanes-Ruiz, M.; Sanches-Nieto, S. & Jiménez Estrada, M Effect of diacetyl piquerol on the H + -ATPase activity of microsomes from Ipomarca purpurca. Journal of Chemical Ecology 16: Cruz-Ortega R.; Anaya, A.L.; & Ramos L Effects of allelopathic compouds of corn pollen on respiration and cellular division of watermelon. Journal of Chemical Ecology 14: Dakshini, K.M.; Foy, C.L. & Inderjit Allelopathy: one component in a multifaceted approach to ecology. Pp In: Inderjiti; K.M.M. Dakshini & C.L. Foy (eds.). Principles and Pratices in Plant Ecology: Allelochemicals Interaction. Boca Raton, FL.CRC Press. Dangl, J.L. & Jones, J.D.G Plant pathogens and integrated defence responses to infection. Nature 411: Dayan, F.E.; Romagni, J.G. & Duke, S.O Investigating the mode of action of natural phytotoxins. 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Revista Brasileira de Biologia 50: Hartley, S.E The chemical composition of plant galls: are levels of nutrients and secondary compounds controlled by the gall former? Oecologia 113: Inderjit & Dakshini, K.M.M On laboratory biossays in allelopathy. Botanical Review 61: Jacobi, U.S. & Ferreira, A.G Efeitos alelopáticos de Mimosa bimucromata (DC) OK. sobre espécies cultivadas. Pesquisa Agropecuária Brasileira 26: Jefferson, L.V. & Pennacchio, M Allelopathic effects of foliage extracts from four Chenopodiaceae species on seed germination. Journal of Arid Environment 55: Jensen, W.A Botanical histochemistry. San Francisco, W.H. Freeman and Company. Johansen, D.A Plant Microtechnique. New York, McGraw- Hill Book. Kraus, J. E. and Arduin, M Manual Básico de Métodos em Morfologia Vegetal. Seropédica, Brasil, Editora da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Kraus, J.E Respostas morfogenéticas de plantas a indutores galhadores. Pp In: M.C.P. Araújo; G.C. Coelho & L. Medeiros (eds.). 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PhD Dissertations in Biology Unniversity of Joensuu. Oliveira, D.C.; Christiano, J.C.S.; Soares, G.L.G. & Isaias R.M.S Reações de defesas químicas e estruturais de Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae) à ação do galhador Euphalerus ostreoides (Hemiptera, Psyllidae). Revista Brasileira Botânica 29: Periotto, F.; Perez, S.C.J.G.A. & Lima, M.I.S Efeito alelopático de Andira humilis Mart. Ex Benth na germinação e no crescimento de Lactuta sativa L. e Raphalus sativus L. Acta Botanica Brasilica 18: Pratley, J.E.; Na, M. & Haig, T Following a specific protocol estabilish allelophaty conclusively an Australian case study. Pp In: A. Macias; J.C.G. Galindo; J.M.G. Molinillo & H.G. Cutler (eds.). Recents Advances in Allelopathy. Cádiz, Servicio de Publicaciones, Universidad de Cádiz. Rice, E.L Allelopathy. London, Academic Press Inc. Sall, J.; Lehman, A. & Creighton L JMP. Start Statistics. Cary, NC, USA, Sas Institute Inc. Soares, G.L.G.; Scalon, V.R.; Pereira, T.O. & Vieira, D.A Potencial alelopático do extrato aquoso de folhas de algumas Leguminosas arbóreas brasileira. Floresta e Ambiente 9: Stephanou, M. & Manetas, Y The effects of sessons, exposure, enhanced UV-B radiation, and water stress on leaf epicuticular and internal UV-B absorbing capacity of Cistus creticus: a Mediterranean field study. Journal of Experimental Botany 48: Tang, C.; Cai, W.; Keith, K. & Nishimoto, K Plant stress and allelopathy. Pp In: K.M.M. Dakshini & F.A. Einhellig (eds.). Allelopathy: organisms, processes, and applications. Iowa, Inderjit, University of Delhi. Waller, G.R Introduction. Pp In: F.A. Macias; J.C.G. Galindo; J.M.G. Molinillo & H.G. Cutler (eds.). Recent Advances in Allelopathy. Cádiz, Servicio de Publicaciones, Universidad de Cádiz. Versão eletrônica do artigo em e

202 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo TREMARIN, Priscila Izabel; LUDWIG, Thelma Alvim Veiga e MOREIRA FILHO, Hermes. Thalassiosirales (Diatomeae) of the Guaraguaçu river, littoral basin, Paraná State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The floristic inventory of Thalassiosirales from Guaraguaçu river was based on planktonic and periphytic samples collected at six sampling stations throughout the river, considering a salinity gradient. A total of 28 species were identified with 19 included in Thalassiosiraceae family. Among the diatoms recorded, 85,7% were marine/estuarine and 14,3% were continental species. Cyclotella atomus Hustedt, C. choctawhatcheeana Prasad, Thalassiocyclus lucens (Hustedt) Hakansson & Mahood, Thalassiosira minima Gaarder, T. prochkinae Makarova, T. pseudonana Hasle & Heimdal, T. tealata Takano, T. tenera Proschkina-Lavrenko and Thalassiosira sp. were the nine new records for the State of the Paraná. Identification keys, taxonomic descriptions, measurements, MO and MEV illustrations complement the study. Palavras-chave : lotic system; Coscinodiscophyceae; diatoms; estuary; taxonomy Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

203 Acta bot. bras. 22(4): Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil Priscila Izabel Tremarin 1,2, Thelma Alvim Veiga Ludwig 1 e Hermes Moreira Filho 1 Recebido em 29/08/2007. Aceito em 3/04/2008 RESUMO (Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil). Realizou-se o inventário florístico das diatomáceas pertencentes à ordem Thalassiosirales do rio Guaraguaçu. Amostras planctônicas e perifíticas foram coletadas em seis estações ao longo do leito do rio, considerando um gradiente de salinidade sob influência da maré, rio adentro. A análise qualitativa do material permitiu a identificação de 28 espécies, sendo 19 pertencentes à família Thalassiosiraceae. Do total de táxons determinados registraram-se 85,7% marinhas/estuarinas e 14,3% dulcícolas. Cyclotella atomus Hustedt, C. choctawhatcheeana Prasad, Thalassiocyclus lucens (Hustedt) Hakansson & Mahood, Thalassiosira minima Gaarder, T. prochkinae Makarova, T. pseudonana Hasle & Heimdal, T. tealata Takano, T. tenera Proschkina-Lavrenko e Thalassiosira sp. foram os nove novos registros para o Estado do Paraná. Chaves de identificação, descrições, medidas, ilustrações em microscopia óptica e eletrônica de varredura complementam o estudo. Palavras-chave: ambiente lótico, Coscinodiscophyceae, diatomáceas, estuário, taxonomia ABSTRACT (Thalassiosirales (Diatomeae) of the Guaraguaçu river, littoral basin, Paraná State, Brazil). The floristic inventory of Thalassiosirales from Guaraguaçu river was based on planktonic and periphytic samples collected at six sampling stations throughout the river, considering a salinity gradient. A total of 28 species were identified with 19 included in Thalassiosiraceae family. Among the diatoms recorded, 85,7% were marine/estuarine and 14,3% were continental species. Cyclotella atomus Hustedt, C. choctawhatcheeana Prasad, Thalassiocyclus lucens (Hustedt) Hakansson & Mahood, Thalassiosira minima Gaarder, T. prochkinae Makarova, T. pseudonana Hasle & Heimdal, T. tealata Takano, T. tenera Proschkina-Lavrenko and Thalassiosira sp. were the nine new records for the State of the Paraná. Identification keys, taxonomic descriptions, measurements, MO and MEV illustrations complement the study. Key words: lotic system, Coscinodiscophyceae, diatoms, estuary, taxonomy Introdução O estudo da flora diatomológica de ambientes lóticos continentais do Estado do Paraná iniciou-se com os trabalhos de Moreira Filho et al. (1973) e Contin (1990) no rio Iguaçu. Lozovei & Shirata (1990) encontraram 152 espécies de diatomáceas em amostras do rio Passaúna. Posteriormente, foram realizados os trabalhos de Ludwig & Flôres (1995; 1997) em rios da área de abrangência da usina hidrelétrica de Segredo e os de Brassac et al. (1999) e Brassac & Ludwig (2005; 2006) em rios a serem represados para a construção da usina hidrelétrica de Salto Caxias. A diversidade do fitoplâncton do rio Tibagi, próximo ao município de Londrina, foi analisada por Bittencourt-Oliveira (2002) e Leandrini et al. (2002) estudaram as espécies perifíticas de Navicula em dois sistemas lóticos do município de Maringá. Poucos trabalhos foram realizados em ambientes lóticos no litoral paranaense, destacando-se o de Landucci & Ludwig (2005) que registraram 20 espécies das classes Coscinodiscophyceae e Fragilariophyceae em nove rios da região. Estudos sobre a diatomoflora de ecossistemas reófilos estuarinos do Paraná são inexistentes. O rio Guaraguaçu é um ecossistema litorâneo paranaense importante pela sua dimensão e volume d água. À medida que o corpo de água se aproxima da foz do rio, a água doce mistura-se gradualmente com a água salgada do oceano adjacente pela ação do ciclo de marés, caracterizando um ambiente estuarino. O trabalho teve por objetivo realizar o estudo taxonômico das diatomáceas pertencentes à ordem Thalassiosirales em amostras coletadas no rio Guaraguaçu, registrando-se a variabilidade morfológica e métrica das 1 Universidade Federal do Paraná, Departamento de Botânica, Laboratório de Ficologia, C. Postal 19031, Centro Politécnico, Curitiba, PR, Brasil 2 Autor para correspondência: ptremarin@gmail.com

204 1102 Tremarin, Ludwig & Moreira Filho: Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, PR, Brasil diferentes espécies, contribuindo-se para o inventário da diatomoflora de ambientes lóticos paranaenses. Material e métodos O rio Guaraguaçu está localizado na bacia hidrográfica litorânea paranaense, nos municípios de Pontal do Paraná, Paranaguá e Matinhos, Estado do Paraná, sul do Brasil. Vinte e nove amostras contendo material planctônico e perifítico foram coletadas em seis estações de amostragem (25º43 S-48º33 W; 25º40 S-48º30 W; 25º39 S-48º30 W; 25º37 S-48º30 W; 25º36 S-48º29 W, 25º35 S-48º29 W). A coleta foi realizada nos meses de abril e outubro de 2003 (Tab.1), em período de maré baixa e alta. As amostras planctônicas foram coletadas com auxílio de rede de plâncton com abertura de malha de 25 µm e as de perifíton por meio de raspagem de partes de macrófitas aquáticas submersas coletadas, todas encontram-se registradas no Herbário da Universidade Federal do Paraná (UPCB). O material foi oxidado segundo a técnica de Simonsen (1974) modificada por Moreira Filho & Valente-Moreira (1981). Para a análise do material em Microscopia Óptica (MO) foram confeccionadas lâminas permanentes com resina Naphrax (I.R.: 1.74). Para a observação em Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV), parte do material oxidado foi depositada sobre suportes de alumínio, seca em chapa de aquecimento e metalizada em aparelho Balser Sputtering/SDC300. Ilustrações em MO foram realizadas em fotomicroscópio Olympus BX40 com filme Imagelink da Kodak e papel Kodabromide F3 e em MEV em microscópio Jeol-JSM A classificação baseou-se em Cavalier-Smith (1998) - subdivisão Diatomeae - e Round et al. (1990) - categorias taxonômicas inferiores. A terminologia empregada nas descrições dos táxons seguiu Barber & Haworth (1981) e Round et al. (1990). Resultados e discussão A análise qualitativa de 29 amostras provenientes do rio Guaraguaçu permitiu a identificação de 28 espécies de diatomáceas pertencentes às famílias Thalassiosiraceae (19), Stephanodiscaceae (7), Skeletonemataceae (1) e Lauderiaceae (1). Cyclotella atomus Hustedt, C. choctawhatcheeana Prasad, Thalassiocyclus lucens Tabela 1. Informações sobre as coletas realizadas no rio Guaraguaçu, PR, Brasil. UPCB Estação Município Salinidade Habitat Data Coletores Pontal do Paraná 0 Plâncton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 0 Perifíton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 0 Plâncton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 0 Perifíton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 0 Plâncton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 0 Perifíton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 2 Plâncton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 0 Perifíton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 10 Plâncton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 4 Plâncton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 4 Perifíton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Pontal do Paraná 13 Perifíton 16/IV/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos Matinhos 0 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Matinhos 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Matinhos 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Perifíton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 0 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 1 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 1 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 1 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva Pontal do Paraná 14 Plâncton 24/X/2003 P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva

205 Acta bot. bras. 22(4): (Hustedt) Hakansson & Mahood, Thalassiosira minima Gaarder, T. prochkinae Makarova, T. pseudonana Hasle & Heimdal, T. tealata Takano, T. tenera Proschkina- Lavrenko e Thalassiosira sp. resultaram em registros pioneiros para o Estado. Os gêneros Thalassiocyclus, Cymatotheca, Cymatodiscus e Tryblioptychus não estão citados no sistema de classificação proposto por Round et al. (1990). Entretanto, por apresentarem aréolas loculadas ocluídas por cribra, anel marginal de fultopórtulas e uma rimopórtula, características morfológicas importantes de Thalassiosiraceae, foram incluídos nesta família, como sugerem Prasad et al. (2002) e Håkansson & Mahood (1993). A maioria das espécies (85,7%) encontradas no estudo apresenta hábito salobro a marinho indicando que o rio Guaraguaçu sofre influência da baía adjacente. Espécies marinhas e salobras presentes na baía de Paranaguá provavelmente foram carreadas para o interior do rio pelo movimento de maré, alterando parte da diatomoflórula do Guaraguaçu. COSCINODISCOPHYCEAE THALASSIOSIRALES THALASSIOSIRACEAE Cymatodiscus Hendey Cymatodiscus planetophorus (Meister) Hendey, J. Roy. Microsc. Soc. 77(1): Coscinodiscus planetophorus Meister, Kiesel. Asien, p. 34, fig., 86-87, Fig. 1-2 Valvas elípticas, assimétricas; superfície valvar plana; aréolas esparsas próximas à região central e dispostas em fileiras radiadas próximo às margens; presença de uma fileira de fultopórtulas marginais interrompida por uma rimopórtula de difícil visualização. Compr.: 17,4-26,1 µm; larg.: 12,6-17,4 µm; aréolas em 10 µm; 2 fultopórtulas em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47499, 47501, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47515, 47525, 47520, 47526). Cymatotheca Hendey Cymatotheca weissflogii (Grunow) Hendey, J. Roy. Microsc. Soc. 77(3): 41, pl. 5, fig. 9, Euodia weissflogii Grunow in Van Heurck, Syn. Diat. Belg., pl. 126, fig. 13, Fig. 3-4, 60 Valvas elípticas; superfície valvar ondulada longitudinalmente; aréolas dispostas em fileiras radiadas, mais grosseiras em um dos lados da valva; presença de uma fileira de fultopórtulas marginais interrompida por uma rimopórtula de difícil visualização. Compr.: 8,7-25,3 µm; larg.: 8,7-20,5 µm; aréolas em 10 µm; 2 fultopórtulas em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47493, 47494, 47495, 47496, 47497, 47498, 47499, 47501, 47502, 47503); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47511, 47512, 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47525, 47519, 47520, 47526). Minidiscus Hasle Chave para as espécies de Minidiscus 1. Superfície valvar ondulada na porção central da valva; rimopórtula entre duas fultopórtulas M. chilensis 1. Superfície valvar levemente convexa; rimopórtula rodeada por fultopórtulas M. comicus 1. Minidiscus chilensis Rivera, in Rivera & Koch, Proceedings of the 7 th International Diatom Symposium, p. 281, Fig. 5-8, 61 Valvas circulares; superfície valvar ondulada centralmente; aréolas inconspícuas; presença de três fultopórtulas, duas na elevação e uma próxima à depressão valvar; uma rimopórtula entre duas fultopórtulas. Diâm.: 6-8,7 µm. Atualmente são conhecidas sete espécies para o gênero: M. comicus, M. chilensis, M. trioculatus (Taylor) Hasle, M. decoratus Chrétiennot-Dinet & Quiroga, M. spinulosus Gao, Chang & Chin, M. occelatus Gao, Chang & Chin e M. subtilis Gao, Chang & Chin (Aké-Castillo et al. 2001). Em águas brasileiras, apenas M. comicus, M. chilensis foram registradas (Fernandes et al. 1999; Brandini et al. 2001; Procopiak et al. 2006). Quiroga & Chrétiennot-Dinet (2004) comentaram que a observação das valvas de Minidiscus em microscopia eletrônica geralmente é necessária para a correta determinação das espécies uma vez que estas apresentam tamanho diminuto. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47502, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47520, 47521). 2. Minidiscus comicus Takano, Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., (105): 31, fig. 1A, 2-13, Fig. 9

206 1104 Tremarin, Ludwig & Moreira Filho: Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, PR, Brasil Valvas circulares; superfície valvar levemente convexa; margem valvar hialina ausente ou estreita; aréolas inconspícuas; presença de três fultopórtulas ao redor de uma rimopórtula situada próximo ao centro valvar. Diâm.: 4-6,2 µm. Além das diferenças constadas em MO (disposição das estruturas perfuradas e presença ou não de ondulação da superfície valvar), M. comicus e M. chilensis também apresentam características ultra-estruturais distintivas na superfície valvar. M. comicus possui aréolas em toda superfície valvar e três poros satélites em cada fultopórtula, enquanto que M. chilensis apresenta aréolas restritas à margem valvar, apenas dois poros satélites por fultopórtula e um poro central ou subcentral ocluído por sílica (Aké-Castillo et al. 2001). Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47498, 47500, 47501, 47502, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47516, 47518, 47525, 47519, 47520, 47526, 47521). Thalassiocyclus Håkansson & Mahood Thalassiocyclus lucens (Hustedt) Hakansson & Mahood, Nova Hedwigia 106: 198, Stephanodiscus lucens Hustedt, Abh. Naturw. Ver. Bremen 31(3): , fig. 4, Fig. 10 Valvas circulares; superfície valvar ondulada na porção central; aréolas inconspícuas; presença de uma fultopórtula próxima à região central da valva; anel marginal de fultopórtulas interrompido por uma rimopórtula delicada. Diâm.: 4,7-5,8 µm; 8 fultopórtulas em 10 µm. Valvas onduladas transversalmente e radialmente, com uma fultopórtula delicada ao término de interfascículos ramificados são algumas das características que distinguem Thalassiocyclus dos demais gêneros de Thalassiosiraceae. A única espécie do gênero, T. lucens, ocorre em águas salobras com ph próximo ao neutro (Håkansson & Mohood 1993). Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47512, 47514, 47519). Thalassiosira Cleve Chave para as espécies de Thalassiosira 1. Rimopórtula central ou subcentral 2. Aréolas grosseiras, cerca de 5-8 em 10 µm T. oestrupii 2. Aréolas delicadas, às vezes inconspícuas, cerca de em 10 µm 8. T. proschkinae 1. Rimopórtula marginal 3. Fileira dupla de fultopórtulas marginais T. eccentrica 3. Fileira única de fultopórtulas marginais 4. Presença de fultopórtula central ou subcentral 5. Aréolas conspícuas 6. Aréolas dispostas em fileiras diagonais 7. Valvas maiores que 19 µm; aréola central de igual tamanho que as demais T. nanolineata 7. Valvas menores que 8 µm; aréola central levemente maior que as demais T. tenera 6. Aréolas dispostas em fileiras radiais ou tangenciais 8. Presença de costelas marginais delicadas T. punctigera 8. Ausência de costelas marginais 9. Valvas com 5-10 fultopórtulas marginais em 10 µm...1. T. decipiens 9. Valvas com 3-4 fultopórtulas marginais em 10 µm T. nordenskioeldii 5. Aréolas inconspícuas 10. Uma fultopórtula próxima ao centro valvar T. tealata 10. Duas fultopórtulas próximas ao centro valvar...4. T. minima 4. Ausência de fultopórtula central ou subcentral 11. Duas rimopórtulas marginais Thalassiosira sp. 11. Uma rimopórtula marginal 12. Valvas maiores que 20 µm; aréolas conspícuas T. leptopus 12. Valvas menores que 5 µm; aréolas inconspícuas T. pseudonana

207 Acta bot. bras. 22(4): Thalassiosira decipiens (Grunow) E. Joergensen in O. Nordgaard, Hydr. Biol. Invest. Norw. Fior., p. 96, pl. 6, fig. 3, Coscinodiscus eccentricus var. decipiens Grunow, Alg. Diat. Kasp. Meer., p. 125, pl. 4, fig. 18, Fig. 11 Valvas circulares; superfície valvar côncava; aréolas hexagonais dispostas em fileiras tangenciais; presença de uma fultopórtula central e fileira única de fultopórtulas marginais; uma rimopórtula marginal. Diâm.: 8,7-19,8 µm; 8-12 aréolas em 10 µm; 5-10 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47494, 47498, 47502, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47512, 47513, 47514, 47515, 47516, 47517, 47518, 47519, 47520, 47526, 47521). 2. Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve, Bull. Couns. Explor. Mer., p. 216, 1903 (1904). Coscinodiscus excentricus Ehrenberg, Abh. Akad. Wiss. Ber., p. 146, 1839, p. 371, pl. 3, fig., 5, 1841 (1843). Fig. 12 Valvas circulares; superfície valvar plana; aréolas hexagonais dispostas em fileiras tangenciais; presença de fultopórtulas distribuídas pela superfície valvar e de fileira dupla de fultopórtulas marginais; uma rimopórtula marginal pouco evidente. Diâm.: 39,5-51,4 µm; 5 aréolas em 10 µm; 8 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47493, 47495, 47497, 47502, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47513, 47514, 47524, 47516, 47525, 47520, 47526). 3. Thalassiosira leptopus (Grunow) Hasle & Fryxell, Nova Hedwigia, 54: 20, pl. 1, fig. 1-4, pl. 2, fig. 5-9, pl. 3, fig , pl. 4, fig , pl. 18, fig , Coscinodiscus lineatus Ehrenberg var. leptopus Grunow in Van Heurck, Syn. Diat. Belg., pl. 131, fig. 5-6, Fig Valvas circulares; superfície valvar plana; aréolas hexagonais dispostas em fileiras diagonais; fileira de fultopórtulas marginais de difícil visualização; uma rimopórtula marginal. Diâm.: 20,5-29,2 µm; aréolas em 10 µm; 4-6 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47502, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47510, 47512, 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47525, 47519, 47520, 47521). 4. Thalassiosira minima Gaarder, Rep. Sci. Res. Nor. Atl. Exp., 2(2): 31, fig. 18, Fig Valvas circulares; superfície valvar plana; aréolas inconspícuas; duas fultopórtulas centrais e fileira única de fultopórtulas marginais; uma rimopórtula marginal. Diâm.: 5,9 µm, aréolas inconspícuas, 4 fultopórtulas em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47526). 5. Thalassiosira nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle, Nova Hedwigia (54): 32, fig , Coscinodiscus nanolineatus Mann, Bull. U. S. Nat. Mus., 100(6/1): 68, pl. 14, fig. 4, Fig Valvas circulares; superfície valvar convexa; aréolas hexagonais dispostas em fileiras diagonais; uma a três fultopórtulas no centro da valva; fileira de fultopórtulas marginais interrompida por uma rimopórtula. Diâm.: 19-31,6 µm; 5-6 aréolas em 10 µm; 5-8 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47493, 47494, 47495, 47496, 47497, 47498, 47499, 47502, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47511, 47512, 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47525, 47520, 47526). 6. Thalassiosira nordenskioeldii Cleve, Sven. Vet. Akad. Handl. 1(13): 7, pl. 1, fig. 1, Fig Valvas circulares; superfície valvar convexa; aréolas hexagonais arranjadas em fileiras tangenciais; uma fultopórtula central pouco evidente e fileira única de fultopórtulas marginais alongadas radialmente; rimopórtula marginal proeminente. Diâm.: 10,3-15 µm; 12 aréolas em 10 µm; 3-4 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47494, 47495, 47496, 47497, 47498, 47499, 47503); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47511, 47512, 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47525, 47519, 47520, 47526, 47521). 7. Thalassiosira oestrupii (Ostenfeld) Hasle, Skr. U. D. Nors. Vid. Akad. Osl., p. 8, pl. 1, fig. 5-7, 1960.

208 1106 Tremarin, Ludwig & Moreira Filho: Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, PR, Brasil Coscinosira oestrupii Ostenfeld, Iagt. Over. Temp. Salth. Plank. Skibs., p. 52, (1899) Fig Valvas circulares; superfície valvar convexa; aréolas hexagonais formando fileiras tangenciais; uma fultopórtula próxima ao centro valvar e fileira única de fultopórtulas marginais; uma rimopórtula excêntrica afastada da margem e de difícil visualização. Diâm.: 14,2-26,1 µm; 5-8 aréolas em 10 µm; 3 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47494, 47496, 47498, 47500, 47501, 47502, 47503); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47511, 47512, 47513, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47525, 47519, 47520, 47526, 47521). 8. Thalassiosira proschkinae Makarova, in Makarova, Genkal & Kuzmin, Botanicheskii Zhurnal 64: 922, pl. 1, fig. 1-7, Fig Valvas circulares; superfície valvar plana; aréolas delicadas, dispostas em fileiras tangenciais; uma fultopórtula e uma rimopórtula próximas ao centro valvar; fultopórtulas marginais espaçadas. Diâm.: 5,5-8,7 µm; aréolas em 10 µm; 4-6 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47496, 47498, 47499, 47500, 47501, 47502, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47515, 47516, 47517, 47518, 47525, 47519, 47520, 47526, 47521). 9. Thalassiosira pseudonana Hasle & Heimdal, Nova Hedwigia, 31: 565, fig , Fig. 28 Valvas circulares; superfície valvar plana; areolação inconspícua; fileira de fultopórtulas marginais evidente; uma rimopórtula marginal. Diâm.: 4,1 µm; aréolas inconspícuas; 11 fultopórtulas marginais em 10 µm. T. pseudonana é semelhante a T. guillardii Hasle, mas difere quanto à localização da rimopórtula. Em T. pseudonana a rimopórtula está localizada entre duas fultopórtulas marginais, e em T. guillardii na posição de uma fultopórtula marginal (Hasle & Syvertsen 1997; Hasle 1978). Material examinado: Brasil. Paraná: 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47497); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47517). 10. Thalassiosira punctigera (Castracane) Hasle, Nord. J. Bot. Phycol. 022, 3: , Ethmodiscus punctiger Castracane, Her. Maj. Stat. Off. Lond. 2: 167, pl. 7, fig. 1, Fig Valvas circulares; superfície valvar levemente convexa; aréolas hexagonais dispostas em fileiras radiais, divididas em setores; uma fultopórtula central pouco evidente e fileira única de fultopórtulas marginais rodeada por uma segunda fileira de costelas marginais delicadas; rimopórtula marginal localizada mais internamente que os demais processos valvares. Diâm.: 27,7-52,9 µm; aréolas em 10 µm; 3 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47493, 47495, 47496, 47497, 47498, 47499, 47501, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47511, 47512, 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47525, 47519, 47526). 11. Thalassiosira tealata Takano, Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. (103): 55-63, fig. 1-17, Fig Valvas circulares; superfície valvar plana; aréolas inconspícuas; uma fultopórtula próxima à aréola central; fultopórtulas marginais alongadas ultrapassando a margem valvar, extremidades das fultopórtulas lateralmente expandidas; uma rimopórtula marginal. Diâm.: 4,7 µm; aréolas inconspícuas; 4 fultopórtulas em 10 µm. Em 1981, Takano descreveu uma espécie muito similar a T. tealata, Thalassiosira curviseriata. Esta se distingue principalmente pela presença de uma, geralmente duas fultopórtulas próximas à aréola central e fultopórtulas marginais não tão longas quanto às de T. tealata (Hasle & Syvertsen 1997). Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47519). 12. Thalassiosira tenera Proschkina-Lavrenko, Notul. Syst. Inst. Cryptog. URSS, 14: 33, pl. 1, fig. 1-4, pl. 2, fig. 5-7, Fig Valvas circulares; superfície valvar plana; aréolas hexagonais dispostas em fileiras diagonais; aréola central delicadamente mais larga que as demais; uma fultopórtula central; fultopórtulas marginais espaçadas; rimopórtula marginal de difícil visualização. Diâm.: 7,5 µm; aréolas em 10 µm; 4 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas,

209 Acta bot. bras. 22(4): T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47502); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47526). 13. Thalassiosira sp. Fig , 63 Valvas circulares; superfície valvar sutilmente convexa; aréolas arredondadas a irregulares, maiores na área central e dispostas em fileiras radiais; fultopórtulas centrais não evidenciadas, fileira de fultopórtulas marginal interrompida por duas rimopórtulas pouco evidentes. Diâm.: 11,9-23,7 µm; aréolas em 10 µm; 3-6 fultopórtulas marginais em 10 µm. Pela ausência de espécies com características similares - aréolas maiores na região central e duas Figuras Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil Cymatodiscus planetophorus (Meister) Hendey Cymatotheca weissflogii (Grunow) Hendey Minidiscus chilensis Rivera. 9. Minidiscus comicus Takano. 10. Thalassiocyclus lucens (Hustedt) Hakansson & Mahood. 11. Thalassiosira decipiens (Grunow) E. Joergensen. 12. Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve; Thalassiosira leptopus (Grunow) Hasle & Fryxell Thalassiosira minima Gaarder Thalassiosira nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle Thalassiosira nordenskioeldii Cleve Thalassiosira oestrupii (Ostenfeld) Hasle Thalassiosira proschkinae Makarova. 28. Thalassiosira pseudonana Hasle & Heimdal. Barras: 10 µm.

210 1108 Tremarin, Ludwig & Moreira Filho: Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, PR, Brasil rimopórtulas marginais - não foi possível realizar a determinação específica de Thalassiosira sp. Este táxon deve ser estudado mais detalhadamente, pois provavelmente trata-se de uma espécie ainda desconhecida para a ciência. Indivíduos observados em microscopia eletrônica de varredura apresentaram superfície valvar plana, aréolas maiores na região central da valva, grânulos delicados em toda a superfície valvar e fultopórtulas marginais com tubos externos delicados. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47497, 47500, 47501, 47502, 47503); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47511, 47520, 47526). Tryblioptychus Hendey Tryblioptychus cocconeiformis (Grunow) Hendey, J. Roy. Microscop. Soc. Ser., p. 46, pl. 2, fig. 10, Campylodiscus cocconeiformis Grunow ex Cleve, Veg. Exp. Vet. Iakt., p. 502, pl. 38, fig, 78, Fig. 41 Valvas subcirculares; superfície valvar centralmente dividida em duas partes, onduladas; setores elevados delgados e depressos mais largos compostos por fileiras paralelas de pequenas aréolas; aréolas marginais maiores e alongadas, dispostas radialmente; presença de um anel marginal de fultopórtulas interrompido por uma rimopórtula de difícil visualização. Diâm.: 13,8 µm; 12 aréolas centrais em 10 µm; 10 aréolas marginais em 10 µm; 2 fultopórtulas em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47493). SKELETONEMATACEAE Skeletonema Greville Skeletonema costatum (Greville) Cleve, Svensk. Vet. Akad. Handl., p. 7, Melosira costata Greville, Trans. Microsc. Soc. Lond., p. 77, pl. 8, fig. 3-6, Fig Células geralmente observadas em vista pleural formando longas cadeias retas, unidas por processos estruturais marginais; eixo pervalvar menor que o diâmetro da valva; valvas circulares; superfície valvar plana; aréolas inconspícuas; rimopórtula próxima à área central; manto com anel de fultopórtulas. Diâm.: 9,5-11,9 µm; eixo pervalvar: 2,4-4 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47498, 47499, 47500, 47501, 47502, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47514, 47524, 47517, 47518, 47525, 47519, 47520, 47526, 47521). STEPHANODISCACEAE Cyclotella Kützing Chave para as espécies de Cyclotella 1. Uma a duas fultopórtulas na área central 2. Área central hialina ou ornamentada com linhas radiais delicadas C. meneghiniana 2. Área central de aspecto rugoso 3. Fultopórtulas marginais e central evidentes; área central plana a sutilmente ondulada C. atomus 3. Fultopórtulas marginais e central pouco evidentes; área central ondulada C. choctawhatcheeana 1. Mais de sete fultopórtulas na área central 4. Câmaras marginais delicadas; duas interestrias por câmara C. striata 4. Câmaras marginais grosseiras; três a quatro interestrias por câmara C. stylorum 1. Cyclotella atomus Hustedt, Arch. Hydrobiol. p. 143, pl. 9, fig. 1-4, Fig Valvas circulares; área central plana a sutilmente ondulada, de aspecto levemente rugoso; uma fultopórtula próxima ao centro da valva e uma fileira de fultopórtulas marginais conspícua; estrias marginais radiadas; rimopórtula marginal de difícil visualização, oposta a fultopórtula central. Diâm.: 4-10,3 µm; 16 estrias marginais em 10 µm; 4-6 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47494, 47498, 47499, 47501, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47511, 47516).

211 Acta bot. bras. 22(4): Cyclotella choctawhatcheeana Prasad, in Prasad, Nienow & Livingston, Phycol. 29(4): 419, fig. 2-26, Fig , Valvas circulares; área central ondulada, de aspecto delicadamente rugoso; fultopórtula central delicada; rimopórtula e fultopórtulas marginais delicadas, pouco evidentes; estrias marginais radiadas. Diâm.: 4,7-8,7 µm; estrias marginais em 10 µm; 6-12 fultopórtulas marginais. Håkansson et al. (1993) comentam que C. choctawhatcheeana e C. hakanssoniae Wendker são conspecíficas e que por razões de prioridade o nome C. choctawtcheeana deve ser utilizado até que estudos mais detalhados destas espécies tenham sido completados. A princípio, as duas espécies diferem ligeiramente no valor do diâmetro valvar e na localização das fultopórtulas marginais: diâmetro de 6,6-8,7 µm e uma fultopórtula a cada 2-4 costelas marginais em C. hakanssoniae, e diâmetro de 3,5-9,5 µm e uma fultopórtula a cada 3-7 costelas marginais em C. choctawtcheeana. Os indivíduos encontrados nas amostras do rio Guaraguaçu concordaram com a descrição de C. choctawhatcheeana apresentada por Prasad et al. (1990). Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47496, 47497, 47498, 47499, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47511, 47519, 47520, 47526, 47521). 3. Cyclotella meneghiniana Kützing, Bacill., p. 50, pl. 30, fig. 68, Fig Valvas circulares; área central valvar plana a levemente ondulada, com linhas radiais delicadas; uma a duas fultopórtulas em uma das metades da área central; fultopórtulas e rimopórtula marginais inconspícuas; estrias marginais grosseiras, radiadas. Diâm.: 5,5-20,5 µm; 7-10 estrias marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47493, 47494, 47495, 47496, 47497, 47498, 47499, 47500, 47502, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47511, 47512, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47519, 47521). 4. Cyclotella striata (Kützing) Grunow, in Cleve & Grunow, Sven. Vet. Akad. Handl., 7(2): 119, Coscinodiscus striatus Kützing, Bacill., p. 131, pl. 1, fig. 8, Fig Valvas circulares; área central reticulada-rugosa, levemente ondulada; 2 fultopórtulas sobre uma das ondulações centrais e 7-12 fultopórtulas sobre a outra; fileira marginal de fultopórtulas inconspícua; estrias marginais radiais; alvéolos conspícuos formando um anel marginal sobre as estrias; câmaras marginais delicadas. Diâm.: 20,5-50,6 µm; 8-10 estrias marginais em 10 µm; 3-4 câmaras em 10 µm; 2 interestrias por câmara. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47496, 47497, 47500); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47511, 47512, 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47518, 47525, ). 5. Cyclotella stylorum Brigtwell, Quart. Journ. Micr. Sc. (8): 96, pr. 6, fig. 16, Fig. 55 Valvas circulares; área central pontuada-rugosa, com ondulação pronunciada; 8-12 fultopórtulas centrais; fileira de fultopórtulas marginal inconspícua; estrias marginais radiais; câmaras marginais proeminentes. Diâm.: 33,2-56,1 µm; estrias marginais em 10 µm; 3-5 câmaras em 10 µm; 3-4 interestrias por câmara. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47495, 47497, 47498, 47499, 47500, 47501, 47502, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47517, 47518, 47525, 47520, 47526). Discostella Houk & Klee Chave para as espécies de Discostella 1. Fultopórtulas marginais proeminentes D. pseudostelligera 1. Fultopórtulas marginais inconspícuas D. stelligera 1. Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee, Diatom Research 19(2): 223, Cyclotella pseudostelligera Hustedt, Abh. Nat. Ver. Bremen, p. 581, fig. 1-2, 1 Fig Valvas circulares; área central plana, ornamentada por um poro central isolado rodeado por estrias radiadas em forma de roseta; anel marginal de fultopórtulas conspícuo; estrias marginais irregularmente encurtadas, radiadas. Diâm.: 4-9,5 µm; estrias marginais em 10 µm; 4-8 fultopórtulas marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47493, 47495, 47496,

212 1110 Tremarin, Ludwig & Moreira Filho: Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, PR, Brasil 47497, 47498, 47501); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47509, 47510, 47511, 47512, 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47519, 47520, 47526, 47521). 2. Discostella stelligera (Cleve & Grunow) Houk & Klee, Diatom Research 19(2): 208, Cyclotella meneghiniana var. stelligera Cleve & Grunow in Cleve, Sven. Vet. Akad. Handl. 18(5): 22, pl. 5, fig. 63a, Fig. 58 Valvas circulares; área central plana, ornamentada por um poro central isolado, rodeado por estrias radiadas em forma de roseta; anel de fultopórtulas marginal inconspícuo; estrias marginais regularmente encurtadas, radiadas. Diâm.: 5,5-10,3 µm; estrias marginais em 10 µm. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 16/IV/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & A. Campos (UPCB 47494, 47495, 47496, 47497, 47498, 47500, 47502, 47503, 47506); 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB Figuras Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil Thalassiosira punctigera (Castracane) Hasle Thalassiosira tealata Takano Thalassiosira tenera Proschkina-Lavrenko Thalassiosira sp. 41. Tryblioptychus cocconeiformis (Grunow) Hendey Skeletonema costatum (Greville) Cleve Cyclotella atomus Hustedt Cyclotella choctawhatcheeana Prasad. Barras: 10 µm.

213 Acta bot. bras. 22(4): , 47513, 47523, 47514, 47515, 47524, 47516, 47517, 47518, 47525, 47520, 47526, 47521). LAUDERIACEAE Lauderia Cleve Lauderia annulata Cleve Bih. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. 1(11): 8, pl. 1, fig. 7, Fig Valvas circulares delicadas; superfície valvar convexa; área central diferenciada de onde partem finas costelas radiadas; presença de fultopórtulas marginais e submarginais com tubos alongados dispostas em fileiras; fultopórtulas também podem ocorrer próximo ao centro valvar; uma rimopórtula proeminente ocorre na região submarginal da valva; aréolas inconspícuas. Diâm: 26,9 µm; 4 fultopórtulas marginais. Material examinado: Brasil. Paraná: Pontal do Paraná, rio Guaraguaçu, 24/X/2003, P. Bigunas, T. Ludwig & J. Silva (UPCB 47526). Figuras Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil Cyclotella meneghiniana Kützing; Cyclotella striata (Kützing) Grunow; 55. Cyclotella stylorum Brigtwell; Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee. 58. Discostella stelligera (Cleve & Grunow) Houk & Klee; Lauderia annulata Cleve. Barras: 10 µm. 61. Vista geral externa da valva de Cymatotheca weissflogii (Grunow) Hendey. MEV. Escala: 5 µm. 62. Abertura externa da rimopórtula (seta: r) e fultopórtulas (seta: f) de Minidiscus chilensis Rivera. MEV. Escala: 1 µm.

214 1112 Tremarin, Ludwig & Moreira Filho: Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, PR, Brasil Figuras Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil. 63. Vista externa da valva de Thalassiosira sp. MEV. Barra: 5 µm. 64. Vista externa da valva de Cyclotella striata (Kützing) Grunow. MEV. Barra: 10 µm. 65. Vista externa da valva de Cyclotella choctawhatcheeana Prasad. MEV. Barra: 2 µm. 66. Abertura interna da rimopórtula (seta: r) e das fultopórtulas (seta: f) centrais e marginais de Cyclotella choctawhatcheeana Prasad. MEV. Barra: 2 µm. Agradecimentos À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior/CAPES, pela concessão de Bolsa ao primeiro Autor e aos técnicos do Centro de Microscopia Eletrônica/UFPR, pelo auxílio na obtenção das imagens do material diatomológico. Referências bibliográficas Barber, H.G. & Harworth, E.Y A Guide to the Morphology of the Diatom Frustule. Freshwater Biological Association. Ambleside, Cumbria. Bittencourt-Oliveira, M.C A comunidade fitoplanctônica do rio Tibagi: uma abordagem preliminar de sua diversidade. Pp In: M.E. Medri (ed.). A bacia do rio Tibagi, M.C. Gráfica. Brandini, F.P.; Silva, E.T.; Pelizzari, F.M.; Fonseca, A.L.O. & Fernandes, L.F Production and biomass accumulation of periphytic diatoms growing on glass slides during a 1-year cycle in a subtropical estuarine environment (Bay of Paranaguá, southern Brazil). Marine Biology 138: Brassac, N.M. & Ludwig, T.A.V Amphipleuraceae e Diploneidaceae (Bacillariophyceae) da bacia do rio Iguaçu, PR, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19: Brassac, N.M. & Ludwig, T.A.V Diatomáceas da Bacia do rio Iguaçu, Paraná, Brasil: Pinnularia e Caloneis. Hoehnea 33: Brassac, N.M.; Atab, D.R.; Landucci, M.; Visinoni, N.D. & Ludwig, T.A.V Diatomáceas cêntricas de rios na região de abrangência da Usina Hidrelétrica de Salto Caxias, PR (Bacia do Rio Iguaçu). Acta Botanica Brasilica 13: Cavalier-Smith, T A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews 73: Contin, L.F Contribuição ao estudo das diatomáceas (Chrysophyta, Bacillariophyceae) na região da barragem de captação d água do rio Iguaçu (SANEPAR), em Curitiba, Estado do Paraná, Brasil. Estudos de Biologia: 5-95.

215 Acta bot. bras. 22(4): Fernandes, L.F.; Brandini, F.P.; Gutseit, K.S.; Fonseca, A.L.O & Pelizzari, F.M Bentic diatoms diatoms growing on glass slides in the Paranaguá Bay, Southern Brazil. Insula 28: Håkansson, G.R. & Mahood, A Thalassiocyclus gen.nov.: a new genus in the Bacillariophyceae with comparison to closely related genera. Nova Hedwigia 106: Håkansson, H.; Hajdu, S.; Snoeijs, P. & Loginova, L Cyclotella hakanssoniae Wendker and its relationship to C. caspia Grunow and other similar brackish water Cyclotella species. Diatom Research 8: Hasle, G.R Some freshwater and brackish water species of the diatom genus Thalassiosira Cleve. Phycologia 17: Hasle, G.R. & Syvertsen, E.E Marine diatoms. Pp In: C.R. Thomas (ed.). Identifying Marine Phytoplankton. San Diego, Academic Press. Landucci, M. & Ludwig, T.A.V Diatomáceas de rios da bacia hidrográfica litorânea, PR, Brasil: Coscinodiscophyceae e Fragilariophyceae. Acta Botanica Brasilica 19: Leandrini, J.A.; Moreira Filho, H. & Rodrigues, L Espécies perifíticas de Navicula Bory de dois sistemas lóticos do município de Maringá, Estado do Paraná, Brasil. Hoehnea 29: Lozovei, A.L. & Shirata, M.T Diatomáceas (Chrysophyta, Bacillariophyceae) no rio Passaúna, Curitiba, Paraná, Brasil: levantamento qualitativo da diatomoflórula em segmento de manancial. Estudos de Biologia: Ludwig, T.A.V. & Flôres, T Diatomoflórula dos rios da região a ser inundada para a construção da Usina Hidrelétrica de Segredo, Paraná; I. Coscinodiscophyceae, Bacillariophyceae (Achnanthales e Eunotiales) e Fragilariophyceae (Meridion e Asterionella). Arquivos de Biologia e Tecnologia 38: Ludwig, T.A.V. & Flôres, T Diatomoflórula dos rios da região a ser inundada para a construção da Usina Hidrelétrica de Segredo, Paraná: Fragilariophyceae (Fragilaria e Synedra). Hoehnea 24: Moreira Filho, H. & Valente-Moreira, I.M Avaliação taxonômica e ecológica das diatomáceas (Bacillariophyceae) epífitas em algas pluricelulares obtidas nos litorais dos Estados do Paraná, Santa Catarina e São Paulo. Boletim do Museu Botânico Municipal 47:1-17. Moreira Filho, H.; Valente-Moreira, I.M. & Cecy, I.I.T Diatomáceas na barragem de captação d água (SANEPAR) do rio Iguaçu, em Curitiba, Estado do Paraná. Acta Biologica Paranaense 2: Prasad, A.K.S.K.; Nienow, J.A. & Livingston, R.J The genus Cyclotella (Bacillariophyta) in Choctawhatchee Bay, Florida, with special reference to C. striata and C. choctawhatcheeana sp. nov. Phycologia 29: Prasad, A.K.S.K.; Nienow, J.A. & Livingston, R.J The marine diatom genus Tryblioptychus Hendey (Thalassiosiraceae, Coscinodiscophyceae): fine structure, taxonomy, systematic and distribution. Diatom Research 17: Procopiak, L.K.; Fernandes, L.F. & Moreira Filho, H Diatomáceas (Bacillariophyta) marinhas e estuarinas do Paraná, Sul do Brasil: lista de espécies com ênfase em espécies nocivas. Biota Neotropica 6. Disponível em < abstract?inventory+bn issn > Round, F.E; Crawford, R.M. & Mann, D.G The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge, Cambridge University Press. Simonsen, R The diatom plankton of the Indian Ocean Expedition of R/V Meteor, Meteor Forschungsergbnisse, Reihe D-Biologie: Versão eletrônica do artigo em e

216 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo ROCHA, Ledyane Dalgallo et al. Comparative anatomy study of stem bark of yellow strawberry-guava and red strawberry-guava, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Psidium cattleianum, known as yellow strawberry-guava and red strawberryguava, belongs to the Myrtaceae family. This family has many taxonomy problems, and for this reason, is considered one of most complicated the identification of their species. With the intention to clarify these difficulties, some alternative studies are being developed, such as the anatomy of bark, tool that contributes to the understanding of taxonomic problems; however, it is a tool currently few explored. In the present study, the structure of the stem bark of yellow strawberry-guava and red strawberry-guava was analyzed and compared, in order to verify the hypothesis of two taxons for P. cattleianum. For in such a way, samples of three individuals of each morphotypes had been collected and processed in agreement of procedure indicated for structural analyzes. The differences between the morphotypes can be observed in periderm, in the arrangement of parenchymatics cells and, in general way, in the organization of the collapsed phloem. The results gotten in this research showed that the morphotypes of P. cattleianum, despite they are considered the same taxon, exhibit great differences with regard to organizational structure of the stem bark. Palavras-chave : bark anatomy; strawberry-guava; Myrtaceae; Psidium cattleianum Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

217 Acta bot. bras. 22(4): Estudo anatômico comparativo da casca do caule do araçá-amarelo e araçá-vermelho, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae Ledyane Dalgallo Rocha 1,2, Karla Heloise Preussler 1, Fernanda Pegorini 1, Vanessa de Farias 1 e Leila Teresinha Maranho 1 Recebido em 27/09/2007. Aceito em 4/04/2008 RESUMO (Estudo anatômico comparativo da casca do caule do araçá-amarelo e araçá-vermelho, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae). Psidium cattleianum, conhecido popularmente como araçá-amarelo e araçá-vermelho, pertence à família Myrtaceae. Esta família possui muitos problemas taxonômicos, e por este motivo, é considerada uma das mais complexas quanto à identificação de suas espécies. Com o propósito de esclarecer estas dificuldades, alguns estudos alternativos vêm sendo realizados, como a anatomia da casca, ferramenta que contribui para a compreensão de problemas taxonômicos, embora atualmente ainda seja pouco explorada. No presente estudo, a estrutura da casca caulinar do araçá-amarelo e do araçá-vermelho foi analisada, verificando se as diferenças existentes na sua anatomia correspondem à hipótese de que os mesmos se tratam de dois táxons para a espécie. Para tanto, foram coletadas amostras de três indivíduos de cada morfotipo, sendo processadas de acordo com o procedimento recomendado para análises estruturais. As diferenças entre os morfotipos podem ser observadas na periderme, no arranjo das células parenquimáticas e, de modo geral, na organização do floema colapsado. Os resultados obtidos nesta pesquisa demonstraram que os morfotipos de P. cattleianum, ainda que sejam considerados o mesmo táxon, exibem diferenças no que se refere a organização estrutural da casca do caule. Palavras-chave: anatomia da casca, araçá, Myrtaceae, Psidium cattleianum ABSTRACT (Comparative anatomy study of stem bark of yellow strawberry-guava and red strawberry-guava, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae). Psidium cattleianum, known as yellow strawberry-guava and red strawberry-guava, belongs to the Myrtaceae family. This family has many taxonomy problems, and for this reason, is considered one of most complicated the identification of their species. With the intention to clarify these difficulties, some alternative studies are being developed, such as the anatomy of bark, tool that contributes to the understanding of taxonomic problems; however, it is a tool currently few explored. In the present study, the structure of the stem bark of yellow strawberry-guava and red strawberry-guava was analyzed and compared, in order to verify the hypothesis of two taxons for P. cattleianum. For in such a way, samples of three individuals of each morphotypes had been collected and processed in agreement of procedure indicated for structural analyzes. The differences between the morphotypes can be observed in periderm, in the arrangement of parenchymatics cells and, in general way, in the organization of the collapsed phloem. The results gotten in this research showed that the morphotypes of P. cattleianum, despite they are considered the same taxon, exhibit great differences with regard to organizational structure of the stem bark. Key words: bark anatomy, strawberry-guava, Myrtaceae, Psidium cattleianum Introdução Myrtaceae possui aproximadamente espécies distribuídas em 130 gêneros e ocorre em biomas como cerrado, floresta atlântica e florestas deciduais, compondo de forma significativa a flora brasileira (Souza & Lorenzi 2005). Apesar da ampla distribuição e importância das suas espécies, são escassos os estudos taxonômicos sobre as mesmas. Observa-se que a morfologia de folhas e flores é muito semelhante entre as espécies de Myrtaceae e isto, por dificultar a caracterização e denominação específica, torna a família uma das mais complexas do ponto de vista taxonômico (Souza & Lorenzi 2005). Tendo como base estas similaridades e, buscando compreender a taxonomia da família, alguns pesquisadores optaram por combinar a descrição da organização estrutural de tecidos vegetativos com as características reprodutivas, o que implicou no desenvolvimento de estudos que viabilizassem a compreensão e a caracterização sistemática de seus indivíduos. Deste modo, iniciaram-se as pesquisas a partir de técnicas alternativas, na tentativa de fornecer informações que possam contribuir para a taxonomia de algumas 1 Universidade Positivo, Rua Professor Pedro Viriato Parigot de Souza 5300, Bairro Campo Comprido, Curitiba, PR, Brasil 2 Autora para correspondência: ledyane@gmail.com

218 Rocha, Preussler, Pegorini, Farias & Maranho: Estudo anatômico comparativo da casca do caule espécies (Landrum & Kawasaki 1997; Souza & Lorenzi 2005), como o estudo desenvolvido por Marchiori (1993) com o lenho de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze. O autor afirma que a descrição da anatomia do lenho e da casca fornece informações básicas e fundamentais. Teixeira & Gabrielli (2000), após descrever a anatomia de duas espécies de leguminosas, afirmam que a linha de pesquisa que envolve a anatomia do lenho encontra-se consolidada; porém, a maioria dos trabalhos trata de espécies exóticas utilizadas em reflorestamentos e de interesse econômico. Dentro desta perspectiva, verifica-se a necessidade de investimento em estudos voltados para a descrição da anatomia da madeira e casca de espécies nativas, como fizeram Pollito & Tomazello (2006) para duas espécies de Uncaria Schreb. Neste estudo, os autores relatam que a avaliação destes tecidos permite a identificação de espécies de, tanto em laboratório como em campo. Atualmente, observa-se uma terminologia variada para se referir aos constituintes da casca. Richter et al. (1996) que estabeleceram uma padronização de critérios para a sua descrição, definem casca como um conjunto de tecidos localizados externamente ao câmbio vascular e que está presente em plantas com crescimento secundário. Psidium L. pertence à tribo Myrteae e subtribo Pimentoideae (Flora Brasiliensis 2006). Dentre as espécies nativas do Brasil está Psidium cattleianum Sabine que recebe, de acordo com Lorenzi (1992), as denominações populares de araçá, araçá-amarelo, araçávermelho, china-guava e, segundo Backes & Nardino (2004), araçazeiro-amarelo e araçazeiro-vermelho. No Brasil, P. cattleianum ocorre do Estado da Bahia até o Rio Grande do Sul, em restingas litorâneas, locais úmidos de um modo geral, na Floresta Ombrófila Densa e raramente na Depressão Central. Trata-se de uma espécie arbórea cuja altura varia entre 3,0 e 6,0 m, com tronco liso e casca descamante (Lorenzi 1992). Os frutos são amarelos ou vermelhos (Lorenzi 1992), o que sugere que a espécie possa ser dividida em dois morfotipos denominados araçá-amarelo e araçá-vermelho. Psidium cattleianum possui atualmente diferentes denominações taxonômicas específicas e, de acordo com estudos preliminares, isto se deve ao fato de não haver consenso entre os especialistas, além de que as categorizações não são utilizadas no momento das determinações. Análises prévias indicaram que ocorrem diferenças na anatomia do lenho, na morfologia foliar e na coloração dos frutos dos dois grupos de P. cattleianum. Assim, levantou-se a hipótese de que os morfotipos se tratam de táxons diferentes para a espécie. Com base nisto, o objetivo do presente estudo foi analisar a estrutura da casca caulinar do araçá-vermelho e do araçá-amarelo, verificando se as diferenças existentes correspondem à hipótese levantada acima. Material e métodos A coleta das amostras foi realizada em um remanescente florestal localizado no bairro Umbará, região Sul de Curitiba, Paraná, Brasil, entre as coordenadas geográficas 25º35 1,2 S e 49º15 43,7 W. Selecionaram-se três indivíduos de cada morfotipo e de cada um foi coletado um disco de um ramo secundário para preservar a integridade da planta. As secções foram feitas à altura do peito (AP), obtendo-se discos de 3,0-6,0 cm de diâmetro e 4,0 cm de espessura. A fixação das amostras foi feita mediante o emprego de FAA 70 por 48 horas (Johansen 1940) e, posterior armazenamento em etanol 70% (Berlyn & Miksche 1976). Para o preparo das lâminas permanentes retiraramse nove amostras de cada disco, as quais foram incluídas em glicolmetacrilato (JB-4), de acordo com o procedimento descrito por Feder & O Brien (1968), seguindo as especificações do fabricante (Polysciences Inc.). De cada indivíduo foram orientadas três amostras no sentido longitudinal tangencial, três no sentido longitudinal radial e três no sentido transversal, totalizando 27 amostras de cada morfotipo. O seccionamento foi realizado em micrótomo de rotação (Leica RM2125) com espessura de 7 µm, a coloração com azul de toluidina 0,05% (Sakai 1973) e a montagem com a resina sintética Entellan. Para obtenção das ilustrações e escalas, assim como para a descrição das secções e mensurações empregouse o microscópio fotônico (Olympus - CX41RF) acoplado à câmara clara com ocular micrométrica e o fotomicroscópio (Olympus - BX 41) com o software Image ProPlus. As mensurações e a contagem de camadas celulares foram feitas totalizando-se 54 amostragens de cada morfotipo por caractere, obtendo-se, posteriormente as médias e os respectivos desvios padrões. As descrições da casca dos dois morfotipos obedeceram às recomendações de Trockenbrodt (1990); Junikka (1994) e Richter et al. (1996). Resultados As cascas caulinares do morfotipo amarelo e vermelho apresentam-se compostas por ritidoma, periderme, floema colapsado e floema não colapsado (Fig. 1, 2). Em ambos os morfotipos o ritidoma é o tecido mais externo da casca do caule (Fig. 1, 2) (Tab.1). Esta estrutura é formada por peridermes seqüenciais e tecidos

219 1116 Rocha, Preussler, Pegorini, Farias & Maranho: Estudo anatômico comparativo da casca do caule... Figuras 1-2. Diagramas da casca caulinar de Psidium cattleianum Sabine em secções transversais. 1. Morfotipo amarelo. 2. Morfotipo vermelho. (FC: floema colapsado; FNC: floema não colapsado). por elas englobados. Subjacente ao ritidoma encontrase a periderme (Fig. 1-4), a qual é constituída por felema, felogênio e feloderme. A periderme mostra-se mais espessa no morfotipo vermelho (Tab.1). O felema é composto por células alongadas radialmente (Fig. 1-4) e que se caracterizam pela ocorrência de um conteúdo acastanhado. No morfotipo amarelo o felema possui de 7-10 camadas de células e, no morfotipo vermelho de 9-11 (Fig. 3, 4). Tanto no morfotipo amarelo como no vermelho, o felogênio é formado por células irregulares, achatadas radialmente, alongadas no sentido transversal e com paredes celulares delgadas. A feloderme é composta por camadas celulares dispostas radialmente na mesma fileira das células do felema (Fig. 3, 4). Internamente à periderme, inicia-se o floema colapsado (Tab. 1), cuja espessura é maior no morfotipo vermelho. Em ambos os morfotipos, o floema colapsado é composto por células parenquimáticas e elementos de tubo crivado (Fig. 1-4) e as esclereídes dispõem-se isoladamente ou em grupos entre as células floemáticas (Fig. 3-6). As esclereídes, quando observadas na secção radial, apresentam-se em faixas longitudinais tangenciais, assim como as fibras septadas. Esta disposição é desorganizada e irregular no morfotipo amarelo, pois as faixas possuem largura e altura variadas (Fig. 1, 3, 7); no morfotipo vermelho formam faixas contínuas que tende a apresentar larguras semelhantes em toda a extensão do floema colapsado. Esta organização confere um arranjo definido ao esclerênquima observado no morfotipo vermelho (Fig. 2, 8) (Tab. 1). Em secção transversal, pode-se observar que as esclereídes, de ambos os morfotipos, possuem paredes celulares polilameladas e pontoações simples (Fig. 9, 10). As células de parênquima radial estão logo após a feloderme e, a organização do parênquima radial e axial, descarta a existência de pseudocórtex em ambos os morfotipos (Fig. 1-4). Observam-se raios uni ou bisseriados e heterogêneos constituídos por células eretas e quadradas, quadradas e procumbentes, ou ainda, eretas e procumbentes (Fig ). A maioria dos raios observados no morfotipo amarelo apresenta-se constituída por células marginais eretas e corpo do raio formado por 4-6 células quadradas (Fig. 11). Os raios observados no morfotipo vermelho, em geral, estão formados por células marginais eretas, Tabela 1. Características anatômicas das cascas caulinares dos dois morfotipos de Psidium cattleianum Sabine (±: desvio padrão). Caracteres Morfotipo amarelo Morfotipo vermelho Espessuras (µm): Ritidoma 57±2,24 60,25±1,22 Periderme 143,50±1,18 276,25±1,50 Floema colapsado 1656±1, ±2,44 Floema não colapsado 364,25±1,38 345,75±2,45 Elemento de tubo crivado: Comprimento (µm) 137,08±2,48 140,02±0,83 Diâmetro (µm) 24,28±1,41 25,87±1,92 Ângulo de inclinação da placa crivada 159º±0,81 152º±0,57 Raio: Composição celular Marginais eretas, corpo do Marginais eretas, corpo do raio formado por células quadradas. raio formado por células quadradas e procumbentes Altura (µm) 221,80 ± 13,94 272,40 ± 1,99 Largura (µm) 191,10 ± 2,54 212,20 ± 9,17 Série cristalífera Em um dos lados do raio Em torno do raio organizado; Arranjo do esclerênquima desorganizado; grupos ou faixas faixas tangenciais com tamanhos semelhantes tangenciais com tamanhos variados

220 Acta bot. bras. 22(4): Figuras 3-8. Secções da casca de Psidium cattleianum Sabine Periderme e floema colapsado em secção transversal. 3. Morfotipo amarelo. 4. Morfotipo vermelho Grupos de esclereídes em secção transversal. 5. Morfotipo amarelo. 6. Morfotipo vermelho Disposição das esclereídes em secção longitudinal do morfotipo amarelo e vermelho respectivamente. (PE: periderme; FC: floema colapsado; ES: esclereídes).

221 1118 Rocha, Preussler, Pegorini, Farias & Maranho: Estudo anatômico comparativo da casca do caule... Figuras Secções da casca de Psidium cattleianum Sabine Secções transversais das esclereídes (detalhe das paredes polilameladas e pontoações simples) Secções longitudinais radiais demonstrando a constituição celular dos raios no morfotipos amarelo e vermelho respectivamente. 13. Detalhe da série cristalífera em um dos lados do raio no morfotipo amarelo. 14. Detalhe da série cristalífera envolvendo todo o raio do morfotipo vermelho. (setas para a esquerda ( ): cristais prismáticos; SC: série cristalífera; RA: raio).

222 Acta bot. bras. 22(4): sendo estas seguidas por células quadradas e, internamente a elas, encontram-se células procumbentes formando o corpo do raio. Uma das fileiras marginais de células eretas pode estar ausente (Fig. 12). Os raios dos morfotipos diferem em tamanho, ainda que, em ambos, o parênquima radial não possua dilatação (Fig. 3, 4). O desvio padrão foi maior para a altura dos raios no morfotipo amarelo e para a largura dos mesmos no morfotipo vermelho (Tab. 1). As séries cristalíferas são formadas por células contendo um cristal prismático no seu interior e apresentam-se orientadas axial e radialmente. Em secção longitudinal tangencial, observa-se que estas séries se encontram somente em um dos lados do raio no morfotipo amarelo (Fig. 13), ao passo que no morfotipo vermelho as séries cristalíferas envolvem cada um dos raios (Fig. 14). Em secção transversal observa-se parênquima axial formado por células de formatos variados, esclereídes, fibras e elementos de tubo crivado (Tab. 1) com suas respectivas células companheiras (Fig. 15, 16). Em ambos os morfotipos, os elementos de tubo crivado encontram-se colapsados em função da deposição de calose. As áreas crivadas são escalariformes e as placas crivadas são oblíquas e simples, encontrando-se mais inclinadas no morfotipo amarelo (Tab. 1) (Fig ). Nos morfotipos de P. cattleianum o floema não colapsado (Tab. 1) caracteriza-se principalmente pela ocorrência de células parenquimáticas com paredes delgadas e células condutoras ativas. O esclerênquima diminui sua ocorrência conforme se aproxima ao câmbio vascular, podendo-se observar apenas algumas esclereídes solitárias (Fig. 1, 2, 21). É freqüente a ocorrência de cristais no interior de células do parênquima floemático (Fig. 22). Na região próxima ao câmbio vascular, os elementos de tubo crivado possuem placas e áreas crivadas não colapsadas, e as pontoações são bem definidas e visíveis. Observam-se grãos de amido no interior das células parenquimáticas e o arranjo das mesmas é semelhante aquele observado no floema colapsado (Fig. 22). Discussão No presente estudo verificou-se que a análise comparativa da organização estrutural dos tecidos que compõem a casca caulinar de P. cattleianum é uma ferramenta que propiciou a obtenção de diferenças entre os morfotipos amarelo e vermelho. Algumas das características obtidas possuem relevância taxonômica de acordo com Chattaway (1952), Roth (1981), Marchiori (1993), Marchiori (1996), Soffiatti & Angyalossy-Alfonso (1999), Castro et al. (2006) e Pollito & Tomazello (2006). A casca do caule de ambos os morfotipos de P. cattleianum apresenta cristais prismáticos em abundância por toda a região floemática, porém, o morfotipo amarelo possui cristais em maior quantidade. Roth (1981) afirma que a formação de cristais no floema ocorre em vários grupos que apresentam crescimento secundário. Em P. cattleianum, cristais prismáticos são freqüentes no floema, e se encontram em maior quantidade no floema colapsado, corroborando com Roth (1981). A autora ainda relata que os cristais são freqüentes no floema colapsado e a sua formação tem relação com a esclerificação. Todavia, esta informação não deve ser generalizada, uma vez que Soffiatti & Angyalossy- Alfonso (1999), observaram cristais por toda a região entre a periderme e o câmbio vascular em espécies do gênero Eugenia L. De acordo com Roth (1981), Metcalfe & Chalk (1983) e Dias-Leme et al. (1995) a distribuição das séries cristalíferas é importante taxonomicamente. Segundo Roth (1981), em Myrtaceae, estas séries contribuem para o diagnóstico distintivo. Em P. cattleianum as séries cristalíferas ocorrem juntamente com os raios parenquimáticos no floema e, ainda que os cristais tenham formato semelhante, a distribuição das mesmas é distinta entre os morfotipos. Dentre os estudos sobre a anatomia da casca do caule que consideraram a presença das séries cristalíferas em espécies de Myrtaceae, está o de Soffiatti & Angyalossy-Alfonso (1999), no qual as espécies de Eugenia analisadas possuem séries cristalíferas por todo o parênquima axial. Fabrowski et al. (2003) observaram as séries cristalíferas no floema não colapsado de Eucalyptus smithii (RT.) Baker, tal como pode ser verificado em P. cattleianum. Nos morfotipos de P. cattleianum o tecido floemático, de um modo geral, apresenta-se melhor organizado e uniforme no morfotipo vermelho e, desorganizado e irregular no morfotipo amarelo. Inoue & Reissman (1971) afirmam que o floema não colapsado, por não sofrer influência do meio ambiente, serve como elemento rigoroso de caracterização de espécies. Além disto, Détienne & Jacquet (1983), Soffiatti & Angyalossy-Alfonso (1999) e Castro et al. (2006) relatam que o arranjo das células do floema auxilia a taxonomia de alguns grupos. Estudos realizados com espécies pertencentes às famílias Podocarpaceae, Araucariaceae e Mimosaceae, revelaram que a morfologia externa e o arranjo das células que constituem o parênquima axial são características que podem ser utilizadas na identificação de espécies no momento em que as estruturas reprodutivas da planta

223 1120 Rocha, Preussler, Pegorini, Farias & Maranho: Estudo anatômico comparativo da casca do caule... Figuras Secções da casca de Psidium cattleianum Sabine Floema colapsado em secção transversal do morfotipo amarelo e vermelho, respectivamente Placas crivadas oblíquas em secção longitudinal tangencial dos morfotipos amarelo e vermelho respectivamente Áreas crivadas escalariformes. 21. Arranjo do floema não colapsado em ambos os morfotipos. 22. Secção longitudinal tangencial do floema não colapsado demonstrando o arranjo dos parênquimas axial e radial em ambos os morfotipos. (setas para a direita ( ): elementos de tubo crivado e células companheiras; setas para baixo ( ): placas crivadas oblíquas; setas para a esquerda ( ): cristais prismáticos; setas para cima ( ): esclereídes; ES: esclereídes; FNC: floema não colapsado).

224 Acta bot. bras. 22(4): faltarem (Marchiori 1996; Castro et al. 2006). Roth (1977) verificou que o floema pode ser semelhante em indivíduos da sub-família em que está incluído o gênero Mimosa. Mais tarde, Marchiori (1993), pela realização da descrição da organização estrutural do lenho e casca de Mimosa bimucronata, obteve informações que podem servir como parâmetros distintivos desta espécie. Estudos sobre a anatomia da casca caulinar permitiram esclarecer questões evolutivas, taxonômicas e ecológicas. A compreensão da organização estrutural da casca do caule fornece informações que superam aquelas que são obtidas após a análise do lenho (Soffiatti & Angyalossy-Alfonso 1999). Assim, verifica-se a importância do conhecimento dos caracteres morfológicos da casca, tendo em vista a precisão e conseqüente relevância dos dados resultantes da sua descrição (Chattaway 1952; Marchiori 1993; Soffiatti & Angyalossy-Alfonso 1999; Pollito & Tomazello 2006; Castro et al. 2006). Apesar da importância, verifica-se pouco investimento no estudo da casca para segregação taxonômica (Chattaway 1952) tendo em vista que a literatura não abrange um grande número de espécies e tão pouco é explorada (Marchiori 1993). Adicionalmente, é de suma relevância que estudos deste cunho sejam realizados com espécies nativas, pois o conhecimento destes aspectos é ainda incipiente para os componentes da flora brasileira (Maranho et al. 2006). A taxonomia de alguns grupos também foi esclarecida através da análise da estrutura do lenho (Maranho et al. 2006), como algumas espécies pertencentes à família Lauraceae (Oliveira et al. 2001). Teixeira & Gabrielli (2000), no entanto, afirmam que os dados obtidos a partir da análise xilemática podem ser semelhantes para muitas espécies e que, devido a isto, não devem ser o único parâmetro para a segregação taxonômica. Pelo exposto, observa-se que estudos com a anatomia comparativa da casca do caule vêm contribuindo consideravelmente para a segregação de espécies, pois as características obtidas são bastante peculiares e servem de base para as categorizações. Além da anatomia, outras linhas de pesquisas vêm se consolidando na família Myrtaceae, como as chaves de identificação construídas por Landrum & Kawasaki (1997) a partir de avaliações cromossomáticas. Estas chaves forneceram cacteres que são considerados parâmetros sistemáticos na família. Soffiatti e Angyalossy-Alfonso (1999) afirmam que, para as espécies de Eugenia estudadas, a anatomia da casca caulinar foi importante para a segregação das mesmas, pois o lenho destes vegetais coincide em vários aspectos. A casca, por outro lado, exibiu diferenças capazes de caracterizar as espécies. Este mesmo fato pode ser verificado nos dois morfotipos de P. cattleianum, pois a obtenção de dados distintos só tornou-se possível após a análise comparativa da estrutura da casca caulinar, visto que estudos preliminares demonstraram que o lenho dos morfotipos não apresenta diferenças. Os resultados obtidos nesta pesquisa demonstram que os morfotipos de P. cattleianum, ainda que sejam considerados o mesmo táxon, apresentam diferenças consideráveis no que se refere à organização estrutural da casca do caule. Foi possível verificar que cada morfotipo exibe características particulares e estas possuem relevância taxonômica. A realização deste trabalho permitiu ampliar a literatura sobre a anatomia da casca caulinar, demonstrando sua importância frente à taxonomia vegetal. Além disto, fomentam-se estudos com a organização estrutural da casca, uma vez que se tornou possível a obtenção de subsídios capazes de auxiliar a categorização de P. cattleianum, bem como a taxonomia da família Myrtaceae. Agradecimentos As autoras agradecem à Universidade Positivo, Curso de Ciências Biológicas e Mestrado Profissional em Gestão Ambiental. Referências bibliográficas Backes, A. & Nardino, M Nomes populares e científicos de plantas do Rio Grande do Sul. 2.ed. São Leopoldo, Ed. Unisinos. Berlyn, G.P. & Miksche, J.P Botanical microtechnique and cytochemistry. Iowa, Iowa University. Castro, M.A.; Apóstolo, N.M. & Navarro, L.E Bark anatomy of three indigenous conifers from southern South America. Australian Journal of Botany 54: Chattaway, M.M The anatomy of bark. I. The genus Eucalyptus. Australian Journal of Botany 1: Dias-Leme, C.L.; Gasson, P. & Lughada, E.N Wood anatomy of four Myrtaceae genera in the subtribe Myrciinae from South América. 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225 1122 Rocha, Preussler, Pegorini, Farias & Maranho: Estudo anatômico comparativo da casca do caule... Johansen, D.A Plant microtechnique. New York, Mc Graw Hill Book. Junikka, L Survey of English macroscopic barck terminology. IAWA Journal 15: Landrum, L.R. & Kawasaki, M.L The genera of Myrtaceae in Brazil: an ilustred synopitic treatment and identification keys. Brittonia 49: Lorenzi, H Árvores brasileiras (manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil). Nova Odessa, Instituto Plantarum. Maranho, L.T.; Galvão, F.; Muniz, G.I.B.; Kuniyoshi, Y.S. & Preussler, K.H Variação dimensional das traqueídes ao longo do caule de Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. Podocarpaceae. Acta Botanica Brasilica 20: Marchiori, J.N.C Anatomia da madeira e casca do Maricá, Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze. Ciência Florestal 3: Marchiori, J.N.C Anatomia do xilema secundário de Mimosa incana (Spreng.) Benth. Ciência Florestal 6: Metcalfe, C.R. & Chalk, L Anatomy of the dicotyledons. Vol. II. Wood structure and conclusion of the general introduction. 2 nd ed. Oxford, Clarendon Press. Oliveira, C.W.; Callado, C.H. & Marquete, O Anatomia do lenho de espécies do gênero Nectandra Rol. ex Rottb. (Lauraceae). Rodriguésia 52: Pollito, P.A.Z. & Tomazello, M Anatomia do lenho de Uncaria guianensis e U. tomentosa (Rubiaceae) do Estado do Acre, Brasil. Acta Amazonica 36: Richter, H.G.; Mazzoni-Viveiros, S.C.; Alves, E.S.; Luchi, A.E. & Costa, C.G Padronização de critérios para a descrição anatômica da casca: lista de características e glossário de termos. Revista do Instituto Florestal e IF Série Registros 16:1-25. Roth, I Estructura anatomica de la corteza de algunas espécies arboreas venezolanas de Mimosaceae. Acta Botanica Venezuelica 12: Roth, I Structural patterns of tropical barks. Berlin, Gebrüder Borntraeger. Sakai, W.S Simple method for differentialstaining of parafin embedded plant material using toluidine blue. Stain Technology 48: Soffiatti, P. & Angyalossy-Alfonso, V Estudo anatômico comparativo do lenho e da casca de duas espécies de Eugenia L. (Myrtaceae). Revista Brasileira de Botânica 22: Souza, V.C. & Lorenzi, H Botânica sistemática (guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermaas da flora brasileira, baseado em APG II). Nova Odessa, Instituto Plantarum. Teixeira, S.P. & Gabrielli, A.C Anatomia do eixo vegetativo de Dahlstedtia pinnata (Benth.) Malme e D. pentaphylla (Taub.) Burk. (Leguminosae, Papilionoideae). Revista Brasileira de Botânica 23: Trockenbrodt, M Survey and discussion of the terminology used in bark anatomy. IAWA Bulletin 11: Versão eletrônica do artigo em e

226 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo SILVA, Simone Santos Lira; ZICKEL, Carmen Silvia e CESTARO, Luiz Antonio. Vascular flora and physiognomic profile of an area of restinga vegetation along the southern coast of Pernambuco State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN We performed floristic surveys and characterized contiguous but physiognomically different restinga vegetation in Tamandaré municipality, Pernambuco State, and compared these floras with other restinga areas along the northeastern coast of Brazil. A total of 104 species were identified, in 88 genera and 54 families. The families with the most species were: Myrtaceae (seven), Fabaceae and Cyperaceae (six), and Euphorbiaceae (five). The restinga area studied had three different physiognomic types: nonflooded open grassland, nonflooded open shrubland, and nonflooded open forest. The most characteristic species were as follows: open grassland - Abildgaardia scirpoides Nees, Borreria verticillata (L.) G. Mey., Cuphea flava Spreng, Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.; open shrubland - Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W. Grimes, Byrsonima gardneriana Juss., Byrsonima sericea DC., Croton sellowii Baill., Stigmaphyllon paralias A. Juss.; and open forest - Andira nitida Mart. ex Benth., Manilkara salzmannii (A. DC.) H.J. Lam., Pera glabrata (Schott) Poepp. ex. Baill., Protium bahianum Daly, Saccoglotis mattogrossensis Malme. Cluster analysis showed two distinct floristic groups of restinga vegetation in northeastern Brazil - one formed by the restingas of Pernambuco (Sirinhaém, Tamandaré and Paiva (Cabo de Santo Agostinho)) and the other formed by the restingas of Pernambuco and Alagoas (Boa Viagem - Recife and Maceió). Palavras-chave : physiognomy; floristics; northeastern Brazil; coastal vegetation Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

227 Acta bot. bras. 22(4): Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil 1 Simone Santos Lira Silva 2, Carmen Silvia Zickel 3,5 e Luiz Antonio Cestaro 4 Recebido em 15/05/2007. Aceito em 4/04/2008 RESUMO (Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil). Este estudo apresenta um levantamento florístico e a caracterização dos diferentes tipos fisionômicos de uma restinga localizada no município de Tamandaré, em Pernambuco, além de analisar a similaridade de sua flora com outras restingas ao longo do litoral nordestino. Foram identificadas 104 espécies, distribuídas em 88 gêneros e 54 famílias. As famílias que apresentaram um maior número de espécies foram Myrtaceae (sete), Fabaceae e Cyperaceae (seis) e Euphorbiaceae (cinco). A área apresentou três tipos fisionômicos distintos: campo aberto não inundável, fruticeto aberto não inundável e floresta aberta não inundável. O campo não inundável é caracterizado pelas seguintes espécies mais representativas: Abildgaardia scirpoides Nees, Borreria verticillata (L.) G. Mey., Cuphea flava Spreng. e Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.; enquanto o fruticeto aberto não inundável com Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W. Grimes, Byrsonima gardneriana Juss., Byrsonima sericea DC., Croton sellowii Baill. e Stigmaphyllon paralias A. Juss. As espécies mais representativas da floresta não inundável foram Andira nitida Mart. ex Benth., Manilkara salzmannii (A. DC.) H.J. Lam., Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill., Protium bahianum Daly e Saccoglotis mattogrossensis Malme. A análise de agrupamento mostrou que existem dois grupos florísticos distintos, um grupo formado pelas restingas de Pernambuco (Sirinhaém, Tamandaré e Paiva (Cabo de Santo Agostinho) e outro formado pelas restingas de Pernambuco e Alagoas (Boa Viagem - Recife e Maceió). Palavras-chaves: fisionomia, florística, Nordeste do Brasil, vegetação costeira ABSTRACT (Vascular flora and physiognomic profile of an area of restinga vegetation along the southern coast of Pernambuco State, Brazil). We performed floristic surveys and characterized contiguous but physiognomically different restinga vegetation in Tamandaré municipality, Pernambuco State, and compared these floras with other restinga areas along the northeastern coast of Brazil. A total of 104 species were identified, in 88 genera and 54 families. The families with the most species were: Myrtaceae (seven), Fabaceae and Cyperaceae (six), and Euphorbiaceae (five). The restinga area studied had three different physiognomic types: nonflooded open grassland, nonflooded open shrubland, and nonflooded open forest. The most characteristic species were as follows: open grassland - Abildgaardia scirpoides Nees, Borreria verticillata (L.) G. Mey., Cuphea flava Spreng, Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.; open shrubland - Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W. Grimes, Byrsonima gardneriana Juss., Byrsonima sericea DC., Croton sellowii Baill., Stigmaphyllon paralias A. Juss.; and open forest - Andira nitida Mart. ex Benth., Manilkara salzmannii (A. DC.) H.J. Lam., Pera glabrata (Schott) Poepp. ex. Baill., Protium bahianum Daly, Saccoglotis mattogrossensis Malme. Cluster analysis showed two distinct floristic groups of restinga vegetation in northeastern Brazil - one formed by the restingas of Pernambuco (Sirinhaém, Tamandaré and Paiva (Cabo de Santo Agostinho)) and the other formed by the restingas of Pernambuco and Alagoas (Boa Viagem - Recife and Maceió). Key words: physiognomy, floristics, northeastern Brazil, coastal vegetation Introdução A faixa costeira brasileira, com aproximadamente 8500 km de extensão, abriga uma grande biodiversidade e um mosaico de ecossistemas de alta relevância, basicamente em função das elevadas variedades climáticas e geomorfológicas (Ferreira 2001). Entre esses ecossistemas, as restingas, que recobrem a estreita faixa continental de areias holocênicas de origem marinha (Fernandes 1998), ocupam cerca de 80% da costa (Lacerda et al. 1993) e englobam um conjunto de comunidades vegetais fisionomicamente distintas, sempre sob influência marinha e/ou flúvio-marinha (Sugiyama 1998). No Brasil, a maior parte dos estudos com enfoque florístico, estrutural e/ou fitogeográfico envolvendo as 1 Parte da Dissertação da primeira Autora, Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco 2 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Botânica, Av. Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos, Recife, PE, Brasil 3 Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento de Geografia, CCHLA, Campus Universitário, Natal, RN, Brasil 4 Autor para correspondência: zickelbr@yahoo.com

228 1124 Silva, Zickel & Cestaro: Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil restingas concentra-se nas regiões Sul e Sudeste, onde a diversidade se reflete na variedade de comunidades descritas: scrub de Clusia, scrub de Palmae, scrub de Ericaceae, floresta arenosa litorânea e floresta de restinga (Araujo & Henriques 1984; Sugiyama & Mantovani 1994; César & Monteiro 1995). Na região Nordeste, embora a diversidade de comunidades de restinga também seja observada (Zickel et al. 2004), os trabalhos publicados são mais escassos e concentram-se principalmente em levantamentos florísticos isolados (Andrade-Lima 1951; 1953; Esteves 1980; Freire 1990; Cabral-Freire & Monteiro 1993; Matias & Nunes 2001). Particularmente para as restingas pernambucanas, o pioneirismo coube a Andrade-Lima (1951; 1953), com forte abordagem florística. Estudos mais recentes envolvendo levantamentos florísticos, descrições fisionômicas e estruturais e relações com o solo foram realizados por Sacramento et al. (2007), Cantarelli (dados não publicados) e Zickel et al. (2007). Há necessidade, entretanto, de ampliar os estudos sobre as restingas, tendo em vista a escassez de conhecimentos sobre essas comunidades e a forte pressão da urbanização sobre esses ambientes. É importante, também, verificar relações fitogeográficas entre essas comunidades, com vistas a aperfeiçoar o sistema de classificação da vegetação de restinga e fornecer subsídios para a recuperação de áreas degradadas. O trabalho tem como objetivos identificar, descrever fisionomicamente e levantar a diversidade da flora vascular das diferentes comunidades de restinga de Ariquindá no município de Tamandaré, em Pernambuco, associando-as com seu ambiente edáfico, além de indicar as relações de similaridade com outras áreas de restinga do litoral do Nordeste. Material e métodos Área de estudo A restinga de Ariquindá, com 41 ha, localiza-se no município de Tamandaré, litoral sul de Pernambuco (8º47 20 S e 35º06 45 W), a cerca de 110 km da cidade de Recife. A região costeira de Tamandaré apresenta aproximadamente 9 km de extensão, envolvendo a Baía de Tamandaré e as praias de Campas e dos Carneiros (Maida & Ferreira 1997). A restinga está assentada sobre os Terraços Marinhos Pleistocênicos, com altitudes de 3 a 9 m, que correspondem a depósitos de antigas praias, com idade em torno de anos, formados durante a última transgressão marinha (CPRH 1998; Coutinho et al. 1998). Essa restinga faz parte da Área de Proteção Ambiental (APA) de Guadalupe, criada através do Decreto Estadual n o 19635/97, visando assegurar a proteção e a conservação dos ecossistemas naturais, bem como o desenvolvimento sustentável da região (CPRH 1999). No município de Tamandaré predomina o clima As, quente e úmido, de acordo com o sistema de classificação proposto por Köppen (1948). A precipitação pluviométrica média anual atinge cerca de mm, com maior concentração no período chuvoso, de maio a julho, sendo os meses mais secos os de outubro a dezembro (SUDENE 1990). A temperatura média anual é de 24 ºC, variando entre a mínima de 18 ºC e a máxima de 32 ºC. Os ventos alísios de sudeste predominam durante a maior parte do ano, seguidos pelos alísios de nordeste (CPRH 1999). Levantamento florístico Para o levantamento da flora fanerogâmica e a análise das diferentes fisionomias foram realizadas excursões mensais para a área, no período de março/2002 a agosto/2003, quando toda a área foi percorrida nas trilhas existentes e em caminhadas aleatórias. O material foi processado seguindo a metodologia usual de Mori et al. (1989) e foi incorporado ao acervo do Herbário Dárdano de Andrade-Lima (IPA), da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, e duplicatas enviadas ao Herbário Prof. Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da UFRPE. A identificação do material botânico foi realizada com bibliografias especializadas e através da comparação com material identificado nos herbários citados acima, além da colaboração de especialistas. Para a listagem das espécies de angiospermas adotou-se o sistema de classificação de Cronquist (1981). Para a verificação e correção de grafia das espécies foi utilizado o banco de dados do Missouri Botanical Garden, disponível na Internet através do endereço eletrônico e Brummitt & Powell (1992) para abreviação de autores. Para a denominação dos diferentes tipos fisionômicos foi utilizada a proposta de classificação de Silva & Britez (2005). Nessa classificação utilizaram-se os termos campo, caracterizado pela predominância de plantas herbáceas eretas, cespitosas, reptantes e/ou rizomatosas, fruticeto, predominando espécies arbustivas com alturas variadas e onde ocorrem elementos arbóreos isolados e floresta, com predominância de árvores e com três estratos diferenciados. O grau de cobertura proporcionado pela projeção das copas da forma biológica do componente dominante caracteriza-se como aberta, quando a cobertura encontra-se entre 10 e 60% e fechada quando superior a 60%. Quanto ao regime de inundação define-se como não inundável quando o solo do local não está sujeito a alagamentos extensivos por períodos prolongados.

229 Acta bot. bras. 22(4): As formas biológicas das espécies foram definidas com base na classificação proposta por Whittaker (1975): erva (ereta, bulbosa, reptante, rizomatosa, rosulada, cespitosa ou saprófita) - planta não lenhosa ou lenhosa apenas na base, geralmente com até 50 cm de altura; arbustiva (ereta, escandente, suculenta ou rosulada) - planta lenhosa, ramificada desde a base, raramente ultrapassando 4 m de altura; arbórea (ereta, rosulada) - planta lenhosa com caule único ou pouco ramificado, bem definido, geralmente com mais de 4 m de altura; trepadeira (herbácea, lenhosa) - desenvolve-se sobre outra planta, ou menos freqüente, sobre um substrato abiótico, com estruturas especializadas à fixação ou volúveis; epífita (ereta, rosulada, pendente ou rizomatosa) - desenvolve-se sobre outra planta (forófito), não mantendo relações nutricionais diretas; hemiepífita - planta que vive parcialmente sobre um forófito, mas mantém relações nutricionais diretas com o solo. Perfis fisionômicos Para a caracterização dos perfis fisionômicos da vegetação foram escolhidas as áreas mais representativas de cada fisionomia. Cada área foi demarcada com uma transecção paralela ao mar, de 50 2 m e o campo de 25 2 m. Para cada perfil foram marcados e identificados todos os indivíduos. A altura dos indivíduos foi estimada visualmente por comparação com uma tesoura de poda alta de 5 m, para o fruticeto e a floresta e, com uma vara de 1,5 m para o campo. Os perfis foram desenhados utilizando-se o programa Corel Draw 5.0. Relações fitogeográficas Para avaliar a similaridade florística entre a restinga de Arinquindá e outras áreas de restinga e também com a floresta atlântica próxima foram selecionadas nove áreas de restinga da região Nordeste, uma do Sudeste (esta foi escolhida com o objetivo de verificar a influência e comparar com as restingas do nordeste), um tabuleiro costeiro e duas áreas de floresta atlântica do Nordeste (Tab. 1). Os dados desses estudos foram utilizados para a montagem da matriz binária, apenas com as espécies lenhosas identificadas ao nível específico. A similaridade entre os levantamentos (Tab. 1) foi avaliada a partir do índice de similaridade de Sørensen (Krebs 1989) e da análise de agrupamento pelo método de associação - WPGMA (Valentin 2000). Os parâmetros foram calculados através do pacote FITOPAC (Shepherd 1995). Para testar a consistência dos agrupamentos foi utilizado o método de permutação Monte Carlo (Manly 1997) com replicações e α = 1%, através do programa RandMat versão 1.0. (Rosso 2003). Solos Os solos da restinga de Ariquindá foram classificados segundo o sistema adotado pela EMBRAPA (1999). Para a realização das análises química, granulométrica e sedimentológica do solo foram coletadas nove amostras aleatórias, sendo três amostras para cada fisionomia, a uma profundidade de 20 cm, de acordo com as recomendações da EMBRAPA (1997). As análises granulométricas e sedimentológicas foram realizadas no Laboratório de Geologia e Geofísica Marinha da Universidade Federal de Pernambuco, de acordo com a metodologia de Suguio (1973). Para calcular os diversos parâmetros estatísticos (média, desvio-padrão, curtose e assimetria), e classificar a textura das amostras, foi utilizado o Programa de Análise Granulométrica PANCOM (Toldo Jr. & Dorneles 1991). As análises químicas das amostras foram realizadas no Laboratório de Fertilidade de Solos do Departamento de Solos da Universidade Federal Rural de Pernambuco. Tabela 1. Estudos selecionados para a comparação da listagem florística da restinga de Ariquindá, município de Tamandaré, PE, Brasil, com outras listagens de dez restingas e duas de floresta atlântica, de outros locais, com localização, formação vegetacional e coordenadas. Legenda: (*) = Comparação florística; ( ) = Similaridade florística e NS = número de espécies amostradas. Município Latitude Longitude Formação NS Autores Recife, Boa Viagem PE * 08º 04 34º 55 Restinga 39 Andrade-Lima (1951) Cabo de Santo Agostinho PE * 08º 17 35º 02 Tabuleiro costeiro 55 Andrade-Lima (1953) Jurubatiba RJ 22º 23 41º 15 Restinga 181 Araujo et al. (1998) João Pessoa, Mata do Buraquinho PB 07º 06 34º 52 Floresta Atlântica 236 M.R.V.Barbosa, dados não publicados São Luís MA * 02º 30 44º 16 Restinga 260 Cabral-Freire & Monteiro (1993) Sirinhaém PE * 08º 35 35º 06 Restinga 121 J.R.R. Cantarelli, dados não publicados Maceió AL * 09º 40 35º 44 Restinga 63 Esteves (1980) Jericoacoara CE * 02º 47 40º 36 Restinga 87 Matias & Nunes (2001) Mataraca PB * 06º 28 34º 55 Restinga 147 Oliveira Filho & Carvalho (1993) Piaçabuçu AL * 10º 18 36º 17 Restinga 155 R.F.A. Rocha, dados não publicados Cabo de Santo Agostinho, Paiva PE * 08º 07 35º 00 Restinga 115 Sacramento et al Cabo de Santo Agostinho, 08º 18 34º 58 Floresta Atlântica 119 Siqueira et al. (2001) Mata do Zumbi PE

230 1126 Silva, Zickel & Cestaro: Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil As variáveis do solo medidas foram o ph e os teores de Ca, Mg, P, K, Na, Al, H+Al, Zn, Cu, Mn, Fe, carbono orgânico (C.O.) e matéria orgânica (M.O.) seguindo protocolo da EMBRAPA (1997). Análises estatísticas Para comparar a riqueza das fisionomias presentes na área foi utilizado o teste G (Sokal & Rohlf 1995). Para comparar os parâmetros de solo das diferentes fisionomias foi utilizado o teste Kruskal- Wallis (Sokal & Rohlf 1995). Para os valores de V% (Saturação de Bases) e m% (Saturação por Alumínio) foi utilizado o teste G (Sokal & Rohlf 1995). Resultados e discussão Foram levantadas 104 espécies distribuídas em 88 gêneros e 54 famílias (Tab. 2). As famílias que apresentaram maior riqueza específica foram Myrtaceae, com sete espécies (6,73%), Fabaceae e Cyperaceae, com seis espécies cada (5,76% cada uma), Euphorbiaceae, com cinco espécies (4,81%), Malpighiaceae, Poaceae e Rubiaceae, com quatro espécies cada (3,45% cada uma delas), correspondendo a 34,63% do total. Estas encontram-se entre as dez famílias com maior número de espécies citadas para outras restingas do Nordeste Tabela 2. Famílias e espécies da restinga de Ariquindá, município de Tamandaré, PE, Brasil, com suas respectivas formas biológicas (ArEr - arbórea ereta; ArbEr - arbustiva ereta; ArbEs - arbustiva escandente; ArbRo - arbustiva rosulada; ArbSu - arbustiva suculenta; SubEr - subarbusto ereto; EpEr - epífita ereta; HemEp - hemiepífita; HerbEr - herbácea ereta; HerbCe - herbácea cespitosa; HerbRe - herbácea reptante; HerbRo - herbácea rosulada; TreHerb - trepadeira herbácea; TreLen - trepadeira lenhosa) e tipo fisionômico (CA - Campo; FR - Fruticeto e FL - Floresta); * espécies listadas para a restinga de Ariquindá e que não foram listadas nos outros trabalhos realizados em restingas e que constam da Tab. 1. Família/Espécie Formas biológicas Coletor /N o de coleta Tipo fisionômico CA FR FL ANACARDIACEAE Anacardium occidentale L. ArEr S.S.Lira 433 X X X Tapirira guianensis Aubl. ArEr S.S.Lira 593 X ANNONACEAE Rollinia pickelii Diels* ArEr S.S.Lira 611 X APOCYNACEAE Hancornia speciosa Gomes ArEr S.S.Lira 588 X Himatanthus phagedaenicus (Mart.) Woodson* ArEr S.S.Lira 495 X AQUIFOLIACEAE Ilex sp. ArbEs S.S.Lira 490 X ARACEAE Anthurium affine Schott HerbEr S.S.Lira 578 X ARECACEAE Bactris sp. ArbRo S.S.Lira 525 X X Syagrus schizophylla (Mart.) Glassman ArbRo A.Laurênio 1937 X ASCLEPIADACEAE Ditassa crassifolia Decne. TrepHerb S.S.Lira 365 X X ASTERACEAE Elephantopus hirtiflorus DC.* HerbEr S.S.Lira 608 X Mikania obovata DC. TrepLen S.S.Lira 601 X Wedelia sp. ArbEr S.S.Lira 542 X BLECHNACEAE Blechnum serrulatum Rich. HerbRo S.S.Lira 582 X BORAGINACEAE Tournefortia candidula (Miers) I.M. Johnst. ArbEs S.S.Lira 565 X BROMELIACEAE Aechmea tomentosa Mez* HerbRo S.S.Lira 411 X X BURSERACEAE Protium bahianum Daly* ArEr S.S.Lira 409 X X P. heptaphyllum (Aubl.) Marchand ArEr S.S.Lira 471 X X CACTACEAE Cereus fernambucensis Lem. ArbSu S.S.Lira 613 X X CAESALPINIACEAE Chamaecrista flexuosa (L.) Greene* HerbEr S.S.Lira 631 X C. ramosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby SubEr S.S.Lira 570 X CAPPARACEAE Capparis flexuosa (L.) L. ArbEr A.Laurênio 1933 X CECROPIACEAE Cecropia sp. ArEr S.S.Lira 645 X X continua

231 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 2 (continuação) Família/Espécie Formas biológicas Coletor /N o de coleta Tipo fisionômico CA FR FL CELASTRACEAE Maytenus distichophylla Mart. ArbEr S.S.Lira 511 X CHRYSOBALANACEAE Chrysobalanus icaco L. ArbEr A.Laurênio 1932 X Couepia impressa Prance* ArEr S.S.Lira 522 X X CLUSIACEAE Vismia guianensis (Aubl.) Pers. ArEr S.S.Lira 277 X COMBRETACEAE Conocarpus erectus L. ArEr S.S.Lira 401 X CONVOLVULACEAE Ipomoea pes-caprae (L.) Sweet HerbRe S.S.Lira 644 X CYPERACEAE Abildgaardia scirpoides Nees* HerbCe S.S.Lira 430 X Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.* HerbCe S.S.Lira 563 X Cyperus ligulares L. HerbCe S.S.Lira 513 X Fimbristylis diphylla (Retz.) Vahl* HerbCe S.S.Lira 599 X Rhynchospora riparia (Nees) Boeck. HerbCe J.R.R.Cantarelli 606 X Scleria bracteata Cav.* HerbCe S.S.Lira 492 X DILLENIACEAE Curatella americana L. ArEr S.S.Lira 552 X X Tetracera breyniana Schltdl. ArbEr S.S.Lira 566 X X DIOSCOREACEAE Dioscorea leptostachya Gardner* TrepHerb S.S.Lira 375 X X ERIOCAULACEAE Paepalanthus bifidus (Schrad.) Kunth HerbCe S.S.Lira 390 X Paepalanthus tortilis (Bong.) Körn. HerbCe S.S.Lira 632 X EUPHORBIACEAE Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small HerbEr S.S.Lira 519 X Croton klotzschii Müll. Arg. SubEr S.S.Lira 528 X X X C. sellowii Baill. SubEr S.S.Lira 557 X X X Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. ArEr S.S.Lira 416 X X Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. HerbEr S.S.Lira 368 X X FABACEAE Andira nitida Mart. ex Benth. ArEr S.S.Lira 464 X X Centrosema brasilianum (L.) Benth. TrepHerb S.S.Lira 360 X X Clitoria laurifolia Poir.* HerbEr S.S.Lira 518 X Desmodium barbatum (L.) Benth. HerbEr S.S.Lira 575 X Stylosanthes guianensis Kunth HerbEr S.S.Lira 541 X S. viscosa (L.) Sw. HerbEr S.S.Lira 488 X HUMIRIACEAE Humiria balsamifera Aubl. var. balsamifera ArEr S.S.Lira 423 X Sacoglottis mattogrossensis Malme ArEr S.S.Lira 415 X LAURACEAE Ocotea gardneri (Meisn.) Mez ArEr S.S.Lira 591 X X LYTHRACEAE Cuphea flava Spreng. HerbEr S.S.Lira 530 X MALPIGHIACEAE Byrsonima gardneriana Juss. ArbEr S.S.Lira 339 X X B. sericea DC. ArEr S.S.Lira 481 X X Byrsonima sp. ArEr S.S.Lira 545 X Stigmaphyllon paralias A. Juss. SubEr S.S.Lira 484 X X X MALVACEAE Sida linifolia Cav.* HerbEr S.S.Lira 622 X Sida sp. HerbEr S.S.Lira 621 X Urena lobata L. HerbEr A.C.Sacramento 906 X MELASTOMATACEAE Miconia cf. amoena Triana ArbEr S.S.Lira 476 X Pterolepis herincqniana Cogn.* HerbEr S.S.Lira 502 X continua

232 1128 Silva, Zickel & Cestaro: Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil Tabela 2 (continuação) Família/Espécie Formas biológicas Coletor /N o de coleta Tipo fisionômico CA FR FL MIMOSACEAE Abarema filamentosa (Benth.) Pittier ArEr S.S.Lira 370 X X Inga capitata Desv. ArEr S.S.Lira 520 X Inga sp. ArEr S.S.Lira 507 X MOLLUGINACEAE Mollugo verticillata L. HerbRe S.S.Lira 592 X MYRTACEAE Campomanesia dichotoma (O. Berg) Mattos ArbEr S.S.Lira 210 X Marlierea aff. parviflora O. Berg* ArEr S.S.Lira 506 X X M. aff. schottii (O. Berg) D. Legrand ArEr S.S.Lira 538 X X Myrcia bergiana O. Berg ArEr S.S.Lira 503 X M. hirtiflora DC. ArEr S.S.Lira 561 X Myrcia sp. ArEr S.S.Lira 553 X X M. rotundifolia (O. Berg) Kiaersk.* ArEr S.S.Lira 475 X NYCTAGINACEAE Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell ArbEr S.S.Lira 555 X X OCHNACEAE Ouratea fieldingiana (Gardner) Engl. ArEr S.S.Lira 421 X X ORCHIDACEAE Epidendrum cinnabarinum Salzm. ex Lindl. EpEr S.S.Lira 334 X Habenaria petalodes Lindl. HerbRo S.S.Lira 630 X Vanilla chamissonis Klotzsch HemEp S.S.Lira 500 X X PASSIFLORACEAE Passiflora mucronata Lam. TrepLen S.S.Lira 544 X X PHYTOLACACEAE Rivina sp. HerbEr S.S.Lira 325 X POACEAE Andropogon selloanus (Hack.) Hack. HerbCe S.S.Lira 515 X Eragrostis rufescens Schrad. ex Schult.* HerbCe S.S.Lira 629 X Paspalum arundinaceum Poir. HerbCe S.S.Lira 564 X Panicum laxum Sw.* HerbCe S.S.Lira 486 X POLYGALACEAE Polygala violacea Aubl.* HerbEr S.S.Lira 574 X POLYGONACEAE Coccoloba laevis Casar.* ArbEs S.S.Lira 337 X X Coccoloba sp. ArbEr S.S.Lira 501 X PTERIDACEAE Acrosticum aureum Rich.* HerbCe S.S.Lira 609 X RUBIACEAE Borreria verticillata (L.) G. Mey. HerbEr S.S.Lira 349 X Guettarda platypoda DC. ArbEr S.S.Lira 504 X X Salzmannia nitida DC.* ArbEs S.S.Lira 493 X Staelia virgata (Link ex Roem. & Schult) K. Schum.* HerbEr S.S.Lira 509 X SAPINDACEAE Serjania salzmanniana Schltr.* TrepLen S.S.Lira 535 X SAPOTACEAE Manilkara salzmannii (A. DC.) H.J. Lam ArEr S.S.Lira 406 X X Pouteria sp. ArEr S.S.Lira 476 X SCROPHULARIACEAE Stemodia pratensis (Aubl.) C.P. Cowan* HerbEr S.S.Lira 487 X SIMAROUBACEAE Simaba cuneata A. St.-Hil. & Tul.* ArEr S.S.Lira 470 X SOLANACEAE Solanum paludosum Moric. ArbEr S.S.Lira 420 X X S. stipulaceum Roem. & Schult. ArbEr S.S.Lira 581 X X STERCULIACEAE Waltheria indica L. HerbEr S.S.Lira 543 X VERBENACEAE Lantana camara L. ArbEr S.S.Lira 536 X Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl HerbEr S.S.Lira 364 X X

233 Acta bot. bras. 22(4): por Andrade-Lima (1951; 1979), Esteves (1980), Pinto et al. (1984), Oliveira Filho & Carvalho (1993), Cabral- Freire & Monteiro (1993) e Matias & Nunes (2001), indicando uma estreita relação fitogeográfica entre elas, ao nível de família. Corroborando estes dados, D.S.D. Araujo (dados não publicados) comparou as 20 famílias mais ricas em espécies da flora das restingas fluminenses com a floresta atlântica, cerrado e floresta amazônica, observando uma semelhança entre estes biomas, tendo as restingas 15 famílias em comum com a floresta atlântica, 14 com o cerrado e 12 com a floresta amazônica. Oito famílias estão presentes em todos os quatro biomas (Leguminosae (sensu latu), Rubiaceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae, Bignoniaceae, Orchidaceae, Myrtaceae e Sapindaceae). A família Myrtaceae também se destacou pela maior riqueza em espécies concentrada nas florestas da costa atlântica brasileira (Peixoto & Gentry 1990). Constitui assim um grupo muito importante, tanto florística quanto estruturalmente, não apenas para as formações arbustivas e arbóreas das planícies do Sul e Sudeste (Araujo & Henriques 1984; Sá 1992; 2002), como também do Nordeste, nas dunas (Freire 1990), e também em levantamentos realizados em floresta atlântica de terras baixas (Guedes & Santos 1998) e montanas (Ferraz & Rodal 2006). A restinga de Ariquindá caracteriza-se por apresentar três formações fisionômicas abertas e não inundáveis: campo, fruticeto e floresta, com a predominância da fisionomia fruticeto. Na fisionomia campo (Fig. 1) foram reconhecidas 44 espécies, distribuídas em 38 gêneros e 24 famílias. Nesta fisionomia ocorreram 33 espécies exclusivas. As famílias com maior riqueza de espécies foram Cyperaceae (cinco espécies), Fabaceae (cinco), Euphorbiaceae (quatro) e Poaceae (quatro). No campo foi observada uma predominância de formas biológicas herbáceas, num total de 34 espécies (77,27%), das quais as eretas correspondem a 45,45%, as cespitosas a 25%, as reptantes a 4,54% e as rosuladas a 2,27%, seguidas pelas subarbustivas, representadas por quatro espécies (9,09%) e arbustivas por uma espécie (2,27%); as arbóreas estão representadas por três espécies (6,82%) e as trepadeiras por duas espécies (4,55%). A altura das ervas eretas e cespitosas variou entre 20 e 90 cm, determinando a fisionomia da área, tanto em relação ao número de espécies, quanto ao grande número de indivíduos. Segundo Lorenzi (1991), Borreria verticillata, Fimbristylis diphylla, Polygala violacea, Sida linifolia, Stachytarpheta cayennensis, Urena lobata e Waltheria indica, são consideradas plantas daninhas, ocorrendo em beira de estradas e/ou terrenos baldios. Sua ocorrência na área estudada pode ser devida ao fato de o campo estar próximo a uma rodovia. Já Chamaecrista flexuosa, Desmodium barbatum, Mollugo verticillata e Stylosanthes viscosa, encontradas na área são consideradas ruderais, exóticas ou subespontâneas nas restingas fluminenses (D.S.D. Araujo, dados não publicados). As espécies subarbustivas Chamaecrista ramosa, Croton klotzschii, Croton sellowii e Stigmaphyllon paralias, que também compõem esta fisionomia, ocorreram de forma isolada ou em pequenas moitas, sendo que Chamaecrista ramosa e Stigmaphyllon paralias têm maior representatividade, em relação às duas espécies de Croton. Anacardium occidentale, Myrcia sp. e Curatella americana ocorrem sempre isoladamente. Curatella americana é característica do cerrado, ocorrendo do Paraná até a Bahia, Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul e São Paulo (Lorenzi 1998; Rizzini 1992); sua presença no Nordeste oriental está associada aos tabuleiros costeiros, que englobam as savanas cuja fisionomia e flora são próximas dos cerrados do Brasil Central (Tavares 1964). 2 m As Abildgaardia scirpoides Cf Cuphea flava Ph Pterolepis herincqniana Ao Anacardium occidentale Cr Chamaecrista ramosa Rr Rynchospora riparia Bv Borreria verticillata Cs Croton sellowii Mc Microstachys corniculata Ch Cyperus hermaphroditus Pl Panicum laxum Sv Staelia virgata Cl Cyperus ligulares Pa Paspalum arundinaceum Figura 1. Perfil fisionômico do campo aberto não inundável da restinga de Ariquindá, Tamandaré, PE, Brasil.

234 1130 Silva, Zickel & Cestaro: Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil No fruticeto (Fig. 2) foram reconhecidas 52 espécies, distribuídas em 46 gêneros e 34 famílias. As famílias Malpighiaceae (quatro espécies), Euphorbiaceae (quatro), Myrtaceae (três) e Orchidaceae (três) apresentaram maior riqueza específica. Do total, 19 espécies foram observadas apenas nessa formação. O fruticeto apresenta predominância de formas biológicas arbustivas, representadas por 17 espécies (32,69%) sendo 13 eretas (25%), duas escandentes (3,84%), uma rosulada e uma suculenta (1,92%). As subarbustivas estão representadas por três espécies (5,77%). As árvores estão presentes com 19 espécies (36,54%), as trepadeiras com seis espécies (11,52%), as herbáceas com cinco espécies (9,06%) e as epífitas e hemiepífitas com uma espécie cada, representando 1,92%. Byrsonima gardneriana é uma espécie representativa no fruticeto, com altura variando de 1-4 m, formando moitas, da borda para o interior desta vegetação ou ocorrendo como arbusto isolado em toda extensão da mesma. Outra espécie comum foi Stigmaphyllon paralias, apresentando crescimento clonal (Pereira et al. 2004), e altura variando de 1-2 m, ocorrendo com maior expressividade no interior do fruticeto e na transição fruticeto/campo. Essa espécie apresenta ampla distribuição (cerrado, campos rupestres e caatinga), sendo também encontrada entre moitas da formação de Clusia em Carapebus, RJ (Henriques et al. 1986). As espécies arbóreas restringem-se a pequenos agrupamentos ou indivíduos isolados com até 9 m de altura, sendo as espécies mais representativas Abarema filamentosa, Byrsonima sericea, Hancornia speciosa, Pera glabrata, Protium heptaphyllum e Simaba cuneata. As espécies herbáceas estão agrupadas, principalmente em locais sombreados, sendo representadas por Aechmea tomentosa, Habenaria petalodes, ou estão isoladas, como Anthurium affine, Microstachys corniculata e Stachytarpheta cayennensis. Na fisionomia floresta foram reconhecidas 48 espécies, distribuídas em 40 gêneros e 30 famílias. As famílias que apresentaram maior número de espécies foram Myrtaceae (seis espécies), Euphorbiaceae (três) e Malpighiaceae (três). Do total, 15 espécies foram exclusivas nesta fisionomia. A floresta (Fig. 3) caracteriza-se por apresentar predominância de formas biológicas arbóreas, com 27 espécies (56,25%) sendo todas eretas, seguidas pelas arbustivas, com 12 espécies (25%), subarbustivas e herbáceas, com três espécies cada (6,24%), as trepadeiras com duas espécies (4,16%) e uma espécie hemiepífita (2,08%). Esta fisionomia apresenta três estratos, sendo um estrato arbóreoarbustivo denso com alturas de 0,7-4,0 m para os arbustos e 4,0-10,0 m para as árvores, e outro arbóreo com espécies atingindo alturas superiores a 11 m, como é o caso de Andira nitida, Manilkara salzmannii, Protium bahianum e Tapirira guianensis. Na formação arbustiva, entre as espécies encontradas com maior representatividade, por vezes formando moitas ou isoladas, destacam-se Byrsonima gardneriana e Stigmaphyllon paralias. As trepadeiras foram ocasionais nesta fisionomia, representadas por Dioscorea leptostachya e Ditassa crassifolia. Como espécies exclusivas foram observadas Acrosticum aureum, Coccoloba laevis, Salzmannia nitida. Na comparação da riqueza de espécies entre os tipos fisionômicos encontrados na restinga de Ariquindá, constatou-se que não houve diferença significativa entre as fisionomias. Na comparação de formas biológicas, o campo apresentou diferença significativa para as formas arbórea An Andira nitida Gp Guapira pernambucensis Og Ocotea gardneri Ba Bactris sp. Hs Harncornia speciosa Ph Protium heptaphyllum Bg Byrsonima gardneriana Ma Marlierea aff. schottii Sc Simaba cuneata Bs Byrsonima sericea Md Maytenus distichophylla Sp Stigmaphyllon paralias Ca Campomanesia dichotoma Ms Manilkara salzmannii Tb Tetracera breyniana Cs Croton sellowii Figura 2. Perfil fisionômico do fruticeto aberto não inundável da restinga de Ariquindá, Tamandaré, PE, Brasil.

235 Acta bot. bras. 22(4): Ac Abarema cochliacarpos Ic Inga capitata Og Ocotea gardneri Ao Anacardium occidentale My Myrcia sp. Of Ouratea fieldingiana Ao+Dc Anacardium occidentale + Mb Myrcia bergiana Pb Protium bahianum Ditassa crassifolia Mh Myrcia hirtiflora Sm Saccoglotis mattogrossensis Bg Byrsonima gardneriana Mr Myrcia rotundifolia Sp Stigmaphyllon paralias Cs Croton sellowii Mp Marlierea aff. parviflora Ss Syagrus schizophylla Gp Guettarda platypoda Ms Manilkara Salzmannii Figura 3. Perfil fisionômico da floresta aberta não inundável da restinga de Ariquindá, Tamandaré, PE, Brasil. (G = 9,0553; g.l. = 1; p = 0,0026), arbustiva (G = 6,6169; g.l.=1; p = 0,0101) e herbácea (G = 16,9311; g.l.=1; p = <0,001) em relação ao fruticeto; e para as formas arbórea (G = 15,6058; g.l. = 1; p = <0,001) e herbácea (G = 21,6953; g.l.=1; p = <0,001) em relação à floresta. Contudo, não foi observada diferença de riqueza entre as formas arbórea, arbustiva e herbácea entre o fruticeto e a floresta. Araujo et al. (2004) comprovaram ser adequada a separação entre os estratos arbustivos e herbáceos pelas formas de vida das espécies na restinga de Jurubatiba. O mesmo ocorreu em Sirinhaém (J.R.R.Cantarelli, dados não publicados) para as fisionomias de campo e fruticeto, no Paiva (Sacramento et al. 2007) para fruticeto e floresta e na Ilha do Mel (Silva & Britez 2005) com as três fisionomias. Nestes estudos, as formas de vida (herbácea, arbustiva e arbórea) foram imprescindíveis para a separação e caracterização dessas fisionomias. A listagem das 93 espécies identificadas foi comparada com as listagens constantes de trabalhos selecionados e realizados em oito áreas de restinga do Nordeste e um tabuleiro costeiro (Tab. 1), evidenciando que 18 espécies são comuns para a maioria delas, como Anacardium occidentale, Andira nitida, Anthurium affine, Borreria verticillata, Cereus fernambucensis, Chrysobalanus icaco, Conocarpus erectus, Cuphea flava, Cyperus ligulares, Desmodium barbatum, Guapira pernambucensis, Guettarda platypoda, Ipomoea pescaprae, Manilkara salzmannii, Solanum paludosum, Stigmaphyllon paralias, Stylosanthes viscosa e Vismia guianensis. Há 27 espécies listadas para a restinga de Ariquindá que não foram mencionadas nos outros estudos analisados. Na restinga de Ariquindá não foram encontradas espécies endêmicas, mas espécies que são oriundas de outros ambientes adjacentes ou até mais distantes, como por exemplo Panicum laxum, Polygala violacea, Staelia virgata e Stemodia pratensis, que foram listadas para ambientes como o cerrado sensu lato por Ratter et al. (2003), Rollinia pickelii e Salzmannia nítida, citadas para a floresta atlântica de João Pessoa, por M.R.V. Barbosa (dados não publicados) e Aechmea tomentosa, encontrada na floresta serrana de Pernambuco (Rodal & Nascimento 2002), o que poderia corroborar com Rambo (1954), que afirmou que o fator decisivo na formação de novas espécies reside nas circunstâncias históricas especiais de uma área a ser povoada. Para Scarano (2002), a ausência quase total de plantas endêmicas nas planícies, a despeito das diferenças de pressão seletiva entre hábitats periféricos, deve-se a origem recente dessas planícies, não havendo tempo suficiente para especiação. Isto implica que as espécies da floresta atlântica foram capazes de colonizar as planícies geologicamente mais recentes, adaptando-se as condições extremas (e.g. vento constante, alta salinidade e a falta de nutrientes no solo). As espécies que não foram detectadas para outros ecossistemas, até o momento, podem estar relacionadas tanto com a ausência ou a baixa intensidade de coletas, quanto com a grande antropização causada nos ambientes adjacentes. Similaridade florística Para a análise de similaridade da área de estudo com as outras restingas do Nordeste brasileiro (Tab. 1) foram utilizados 877 táxons identificados em nível específico, excluídas as macrófitas aquáticas e hemiparasitas, para a padronização dos dados, pois alguns dos levantamentos florísticos analisados não

236 1132 Silva, Zickel & Cestaro: Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil consideraram esses hábitos. O número total de táxons por restinga variou de 35 a 199, variação esta que reflete não só a diferença entre áreas, como também a intensidade de coleta. As relações de similaridade entre as restingas levaram à separação de dois grupos (Fig. 4). O primeiro é formado pelas restingas de Sirinhaém, Tamandaré e Paiva e o segundo pelas restingas de Maceió e Boa Viagem. Resultado similar também foi encontrado na restinga de Sirinhaém por Cantarelli (ver Zickel et al. 2004), ao comparar as restingas de Pernambuco com outras restingas do Nordeste, que encontrou dois grupos de similaridade, sendo um deles formado apenas pelas restingas de Pernambuco. O teste de Monte Carlo (Randmat 22% - Sørensen, = 1%) confirmou a formação destes dois grupos. A proximidade geográfica, provavelmente, foi um dos fatores que contribuíram para o aumento da similaridade florística entre os grupos. Outras variáveis que poderiam contribuir para a formação dos grupos estão relacionadas a fatores como condições climáticas semelhantes, mesmo tipo de solo, além da mesma formação geológica (Terraços Pleistocênico - primeiro grupo). Ao analisar e comparar o segundo grupo formado por Maceió e Boa Viagem verificou-se que foram realizadas apenas coletas na fisionomia campo das restingas (próximas ao mar), obtendo-se 18 espécies em comum. As restingas de Maceió, Piaçabuçu e Jericoacoara e as florestas atlânticas da Paraíba (mata do Buraquinho) e Cabo de Santo Agostinho (mata do Zumbi) apresentaram uma baixa ligação de similaridade. A dissimilaridade entre as áreas e seus conjuntos florísticos pode ser devida aos seguintes fatores: solos diferentes, altura do lençol freático, tipos fisionômicos distintos, intensidade de coletas, altitude, temperatura e precipitação, entre outros (Sá 2002; Pereira & Araujo 2000; Zickel et al. 2004). Para que se conheça melhor a relação de similaridade florística entre as restingas nordestinas, em trabalhos futuros se faz necessário discriminar os tipos fisionômicos existentes, além de relacionar os conjuntos florísticos de cada uma destas fisionomias; ampliar os estudos básicos de flora para todos os estados do Nordeste, estabelecendo parâmetros de diversidade, critérios de distribuição ou simplesmente uma listagem de espécies características das restingas; e dados climáticos, geomorfológicos e edáficos por serem imprescindíveis para relacionar afinidades florísticas entre as restingas (Zickel et al. 2004). Solos Os solos da restinga de Ariquindá foram classificados como Neossolos Quartzarênicos Órticos, profundos e essencialmente arenosos, com teor de areia superior a 90% ao longo de todo o perfil (Tab. 3). A análise sedimentológica dos solos indicou uma predominância de areia grossa moderadamente selecionada, cujas curvas de distribuição de freqüência dos tamanhos de grão apresentaram, respectivamente, assimetria positiva e negativa ou, então, simetria. Estes Figura 4. Dendrograma de similaridade entre a restinga de Ariquindá, Tamandaré, PE, Brasil e outras áreas de restinga e floresta atlântica, acompanhado do teste de permutação Monte Carlo = 0.22 (com replicações, α = 1%), mostrando que acima deste valor as áreas são consideradas similares.

237 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 3. Características físicas e químicas dos solos dos diferentes tipos fisionômicos encontrados na restinga de Ariquindá, município de Tamandaré, PE, Brasil. Os valores são médias + desvio padrão de três amostras de solo para cada tipo fisionômico encontrado na restinga. As médias para cada parâmetro primário são iguais com pelo menos 95% de confiança. CA = campo, FR = fruticeto, FL= floresta, valor T p - capacidade de troca de cátions potencial, valor T e - capacidade de troca de cátions efetiva, valor S - soma de bases, valor V - porcentagem de saturação de bases, ND - não detectado. Parâmetros CA FR FL areia (%) 94,96 ± 3,79 97,06 ± 0,98 96,81 ± 2,35 silte (%) 1,89 ± 1,14 0,55 ± 0,13 0,57 ± 0,38 argila (%) 3,13 ± 2,64 2,38 ± 0,96 3,01 ± 1,85 ph em água 5,1 ± 0,3 4,9 ± 0,2 4,8 ± 0,5 H + + Al 3+ (cmol c.dm -3 ) 23,40 ± 5,12 11,97 ± 3,99 19,80 ± 4,23 Al 3+ (cmol c.dm -3 ) 0,38 ± 0,20 0,35 ± 0,05 0,57 ± 0,37 Ca 2+ (cmol c.dm -3 ) 3,90 ± 3,29 2,23 ± 1,42 1,03 ± 0,64 (% do valor T p ) 13,3 14,9 4,6 (% do valor T e ) 61,7 67,4 35,9 Mg 2+ (cmol c.dm -3 ) 1,8 ± 0,46 1,03 ± 0,21 1,1 ± 0,36 (% do valor T p ) 6,1 6,9 5,0 (% do valor T e ) 28,5 31,1 38,3 K + (cmol c.dm -3 ) 0,08 ± 0,02 0,04 ± 0,02 0,07 ± 0,05 (% do valor T p ) 0,3 0,3 0,3 (% do valor T e ) 1,3 1,2 2,4 Na + (cmol c.dm -3 ) 0,15 ± 0,04 0,06 ± 0,03 0,11 ± 0,08 (% do valor T p ) 0,5 0,4 0,5 (% do valor T e ) 2,4 1,8 3,8 Mn 2+ (mg.dm -3 ) 0,90 ± 1,01 0,10 ± 0,17 0,57 ± 0,60 Cu + (mg.dm -3 ) ND ND ND Fe 2+ (mg.dm -3 ) ND ND ND Zn 2+ (mg.dm -3 ) ND ND ND 3- PO 4 (mg.dm -3 ) ND ND ND carbono orgânico (g.kg -1 ) 25,10 ± 15,18 12,20 ± 10,76 16,57 ± 3,49 matéria orgânica (g.kg -1 ) 43,30 ± 26,21 21,07 ± 18,61 28,57 ± 6,16 valor S soma de bases (cmol c.dm -3 ) 5,93 ± 3,76 3,37 ± 1,67 2,32 ± 0,22 valor T p (cmol c.dm -3 ) 29,33 ± 7,92 15,33 ± 5,35 22,12 ± 4,36 valor T e (cmol c.dm -3 ) 6,32 ± 3,56 3,72 ± 1,62 2,88 ± 0,21 valor V saturação por bases (%) 19,32 ± 7,62 21,24 ± 5,77 10,69 ± 1,93 m saturação por alumínio (%) 8,31 ± 6,0 11,66 ± 7,8 19,20 ± 11,9 resultados indicam que a restinga estudada está assentada sobre um terraço marinho pleistocênico, o qual não recebeu, durante a sua formação, influência do Rio Ariquindá que passa ao lado da área, característica que é confirmada a partir de observações do processo de gênese costeira na região (V. Neumann, com. pess.). A origem marinha ou fluvial dos sedimentos litorâneos parece não influenciar na composição da vegetação, uma vez que restingas com sedimentos fluviais, como a do Paiva e de Sirinhaém, são relativamente semelhantes à restinga estudada (Fig. 4). Solos essencialmente arenosos sujeitos a períodos de chuvas abundantes favorecem a lixiviação, contribuindo para a escassez de nutrientes. Essa situação é agravada pela dificuldade dos solos com baixa concentração de argilas e de matéria orgânica reter cátions, reduzindo acentuadamente o ph. Essa situação foi constatada para os solos da restinga de Ariquindá, que se mostraram de forte a moderadamente ácidos e com baixa concentração dos cátions Ca, Mg, Na e K, considerados de grande importância para os vegetais. Tal condição determina uma muito baixa saturação por bases e, conseqüentemente, muito baixa capacidade de troca efetiva de cátions (Tomé Jr. 1997). Cobre, ferro, zinco e fósforo apresentaram teores tão baixos que não foram detectados nas análises laboratoriais de rotina. Os solos das três áreas, portanto, foram considerados pouco férteis. Baixas concentrações de nutrientes são comuns nas restingas, com situações semelhantes tendo sido observadas nas restingas do Paiva, PE (Sacramento et al. 2007) e Sirinhaém, PE (J.R.R.Cantarelli, dados não publicados). A quantidade de matéria orgânica encontrada a 20 cm de profundidade nos solos da restinga estudada também é relativamente baixa (Tab. 3). Chama a atenção o fato de que a floresta e o fruticeto não apresentaram

238 1134 Silva, Zickel & Cestaro: Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de Pernambuco, Brasil concentrações relevantes de matéria orgânica incorporada ao solo, visto que concentram quantidade destacada de serapilheira. A matéria orgânica tem um importante papel nos solos arenosos, melhorando a estrutura, aumentando a retenção de umidade e de cátions e dando sustentabilidade a uma maior diversidade microbiológica (Moniz 1975; Kiehl 1979). Seria de se esperar, portanto, uma maior concentração de matéria orgânica no solo dessas duas fisionomias, já que as mesmas são bem mais exuberantes que o campo. É provável, portanto, que as atividades de decomposição e absorção de nutrientes nessas fisionomias ocorram mais próximas da superfície, acima da camada amostrada, onde se encontra maior quantidade de matéria orgânica. Os resultados das análises granulométricas e químicas revelaram que não existem diferenças significativas entre as diferentes fisionomias para os teores de areia, de silte de argila e de nutrientes dos solos. Desta forma, considera-se que as fisionomias da restinga de Ariquindá não são determinadas pelas características do solo. Conclusões semelhantes foram obtidas por J.R.R. Cantarelli (dados não publicados) para a restinga de Sirinhaém-PE, onde as características físicas e químicas dos solos não auxiliam na separação entre fruticeto e floresta. Vários autores têm observado que o espectro biológico, ou seja, a proporção de formas de vida da comunidade é o melhor parâmetro para a separação das fitofisionomias (Silva & Britez 2005; Araujo et al. 2004; Sacramento et al. 2007). Embora não se tenha detectado variações edáficas associadas aos diferentes tipos de restinga, é provável que outros fatores possam estar atuando na formação das fisionomias identificadas em Ariquindá, como a oscilação do lençol freático ou as variações sucessionais naturais. No caso das variações ecológicas, pode-se entender que o campo seria a porta de entrada para as espécies resistentes às condições adversas da restinga, como sugerido por Scarano (2002), as quais, modificando o ambiente criariam condições para a instalação do fruticeto e da floresta de restinga. Contudo, estas possibilidades necessitam de mais evidências que não foram testadas neste estudo. Referências bibliográficas Andrade-Lima, D A flora da praia de Boa Viagem. Recife. Boletim da SAIC 18: Andrade-Lima, D Primeira contribuição para o conhecimento da flora do Cabo de Santo Agostinho. Pp In: Anais do IV Congresso Nacional da Sociedade Botânica do Brasil, Recife. 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Boletim de Recursos Naturais da SUDENE 2: Toldo, J.R. & Dornelles, C.F Programa de análise completa (PANCON). Sistema de análise granulométrica (ECD). Pesquisas do Instituto de Geociências, UFRGS. Tomé Jr., J.B Manual para interpretação de análise de solo. Guaíba, Agropecuária. Valentin, J.L Ecologia numérica: uma introdução à análise multivariada de dados ecológicos. Rio de Janeiro, Interciência. Whittaker, R.H Communities and ecossystems. 2 nd ed. New York, MacMillan. Zickel, C.S.; Vicente, A.; Almeida Jr., E.B.; Cantarelli, J.R.R. & Sacramento, A.C Flora e vegetação das restingas no nordeste brasileiro. Pp In: E. Eskinazi-Leça; S. Neumann-Leitão & M.F. Costa (eds.). Oceanografia: um cenário tropical. Recife, Bagaço. Zickel, C.S.; Almeida Jr., E.B.; Medeiros, D.P.W.; Lima, P.B.; Souza, T.M.S. & Lima, A.B Magnoliophyta species of restinga, state of Pernambuco, Brazil. Check List 3: Versão eletrônica do artigo em e

240 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo SOUZA, Antonio P. et al. Bioprospecting insecticidal compounds from plants native to Mato Grosso do Sul, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN This paper reports on an evaluation of the insecticidal activity of extracts prepared from leaves of Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Attalea phalerata (Mart. ex Spreng.) Burret (Arecaceae), Eugenia uniflora L. (Myrtaceae), and Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae) and from stems of Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae). Four extracts and 18 fractions with a range of polarities were tested. Ten-gram batches of wheat grains were each nebulized with 1 ml of a separate extract at 10% w/v. After solvent evaporation at 38 ºC, the grains were placed into flasks along with 20 unsexed 10- to 20-day old adult individuals of Sitophilus zeamais. The assessment was carried out on the fifth and tenth day by counting and discarding the dead insects. Leaf extracts of G. elegans showed an insecticidal effect ranging from 27% to 60% by the fifth day, whereas the effect of the remaining extracts tested (if active at all) did not exceed 20% in the same period. By the tenth day, the most active extracts were those of A. phalerata (hexanic, 36.5%) and all those of G. elegans (5280.5%), whereas the effect of the other extracts did not exceed 30%. Palavras-chave : secondary metabolites; insecticidal plant; maize weevil; Sitophilus zeamais Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

241 Acta bot. bras. 22(4): Bioprospecting insecticidal compounds from plants native to Mato Grosso do Sul, Brazil Antonio P. Souza 1,2, Maria R. Marques 1, Talal S. Mahmoud 1, Bruno A. Caputo 1, Gabriel M. Canhete 1, Carla B. Leite 1 e Dênis P. de Lima 1 Received: July 11, Accepted: April 25, 2008 RESUMO (Bioprospecção de substâncias inseticidas de plantas nativas de Mato Grosso do Sul, Brasil). No presente trabalho foi avaliada a atividade inseticida de extratos de limbos foliares de Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Attalea phalerata (Mart. ex Spreng.) Burret (Arecaceae), Eugenia uniflora L. (Myrtaceae) e Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae) e de caules de Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae). Foram testados quatro extratos e 18 frações, com diferentes polaridades. Dez gramas de grãos de trigo foram pulverizados com 1 ml de cada extrato a 10% (p/v). Após a evaporação do solvente a 38 ºC, os grãos foram acondicionados em recipientes juntamente com 20 indivíduos adultos de Sitophilus zeamais não sexados, com 10 a 20 dias de idade. As avaliações foram feitas no quinto e no décimo dia, contando-se o número de insetos mortos e descartando-os. Os extratos foliares de G. elegans ocasionaram mortalidade de 27% a 60% até o quinto dia, enquanto os demais extratos testados, quando ativos, não ultrapassaram a faixa de 20% de mortalidade no mesmo período. No décimo dia, os extratos mais ativos foram o proveniente de A. phalerata (hexânico, 36,5%) e todos os de G. elegans (52% a 80,5%), enquanto os demais extratos causaram até 30% de mortalidade. Palavras-chave: metabólitos secundários, plantas inseticidas, gorgulho-do-milho, Sitophilus zeamais ABSTRACT (Bioprospecting insecticidal compounds from plants native to Mato Grosso do Sul, Brazil). This paper reports on an evaluation of the insecticidal activity of extracts prepared from leaves of Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Attalea phalerata (Mart. ex Spreng.) Burret (Arecaceae), Eugenia uniflora L. (Myrtaceae), and Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae) and from stems of Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae). Four extracts and 18 fractions with a range of polarities were tested. Tengram batches of wheat grains were each nebulized with 1 ml of a separate extract at 10% w/v. After solvent evaporation at 38 ºC, the grains were placed into flasks along with 20 unsexed 10- to 20-day old adult individuals of Sitophilus zeamais. The assessment was carried out on the fifth and tenth day by counting and discarding the dead insects. Leaf extracts of G. elegans showed an insecticidal effect ranging from 27% to 60% by the fifth day, whereas the effect of the remaining extracts tested (if active at all) did not exceed 20% in the same period. By the tenth day, the most active extracts were those of A. phalerata (hexanic, 36.5%) and all those of G. elegans ( %), whereas the effect of the other extracts did not exceed 30%. Key words: secondary metabolites, insecticidal plant, maize weevil, Sitophilus zeamais Introduction From the academic point of view, plants represent a vast storehouse of potentially useful natural products, and in fact many laboratories worldwide have screened thousands of species of higher plants, not only in search of pharmaceuticals, but also of pest control products (Van Beek & Breteler 1993). Botanical insecticides have long been heralded as attractive alternatives to synthetic chemical insecticides for pest management because botanicals reputedly pose little threat to the environment or to human health. The body of scientific literature documenting bioactivity of plant derivatives on arthropod pests continues to expand, yet only a handful of botanicals are currently used in agriculture in the industrialized world, and few are the prospects for commercial development of new botanical products (Isman 2006). A major motivation to promote research on and use of pest control methods at low environmental cost is the demand of consumers searching for healthier products, a social behavior reflected in product registration laws that favor the use of low-cost insecticides having minimal environmental impact. Another reason is that botanicals have been a focus of interest of chemists and biologists because of their structural complexity, potency, and selectivity. Pyrethrum has been the most important botanical for almost two centuries (Isman 2000). Rotenone, ryanodine, veratridine, and azadirachtin, active ingredients of ryania (Ryania speciosa), sabadilla (Schoenocaulon officinale), and 1 Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Department of Morphophysiology, Laboratory of Biochemistry, C. Postal 549, Campo Grande, MS, Brasil 2 Corresponding Author: apsouza@nin.ufms.br, apsouza2004@hotmail.com

242 Souza, Marques, Mahmoud, Caputo, Canhete, Leite & Lima: Bioprospecting insecticidal compounds from neem (Azadirachta indica), respectively, have been widely used for their effectiveness and low toxicity to mammals. The most vigorous development program in recent years has been that for expanded uses of neem seed extract (Casida & Quistad 1998; Isman 2000). Over 200,000 metabolites are currently known, which are estimated to account for roughly 10% of the possible number of these compounds in nature (Croteau et al. 2000; Dixon & Strack 2003). Their structures, functions, and uses have not been sufficiently evaluated. In general these compounds do not take part in basic metabolism, but are essential to the plant by mediating plant plant and plant herbivore interactions. They also play a role in aspects such as flower coloration and scent and food color and taste, in addition to granting resistance against pests and diseases (Verpoorte et al. 1999; Dixon 2001). Plants native to the Pantanal and Cerrado regions of the southwestern state of Mato Grosso do Sul, in Brazil, have been poorly studied, despite being a rich source of promising molecules for insect control. To evaluate the insecticidal effect of these plants we have selected the maize weevil Sitophilus zeamais Motsch. (Curculionidae) as a model, since it is the main insect pest of stored wheat in Brazil. Furthermore, it has a great number of hosts, high biotic potential, and high capacity for grain mass penetration and cross-infestation, causing damage particularly to corn, rice, and wheat stocks (Santos et al. 1990; Gallo et al. 2002). These features led us to select several plant species in order to prepare extracts and carry out an evaluation of their insecticidal activity against S. zeamais. Material and methods Biological material The colony of S. zeamais on wheat grains was kept at 25±2.2 C, at relative humidity of 60±10% and natural photoperiod. The experiments were conducted under the same conditions. Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae) was collected from the rivers Sucuri and Baía Bonita, in Bonito county, Mato Grosso do Sul. Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Attalea phalerata (Mart. ex Spreng) Burret (Arecaceae), Eugenia uniflora L. (Myrtaceae) and Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) were collected from the UFMS Biological Reserve, located in Cerrado landscape. Plant identification was based on the collected material. Exsiccates were deposited in the UFMS Herbarium. Selection of species, extracts, and fractions was based on previous chemical ecology studies conducted at the UFMS Laboratory of Biochemistry, where additional biological activities had been tested. The present investigation is an effort to further understand the ecology of these native plants. Preparation of plant extracts The solvents used in extraction, partition, and chromatography procedures were of analytical grade. Plant material was collected in May Plants exhibiting natural injury were selected for leaf and stem collection. Each batch (10 g of leaves and stems) was air-dried, cut in small pieces, and then crushed in a Wileytype mill. The resulting material was extracted with ethanol for seven days, with occasional stirring, and filtrated. The filtrate was concentrated by rotaevaporation and placed in a desiccator for dehydration. As a semipurification step, it was submitted to liquid-liquid partition with solvents of increasing polarity. Choice of partition methods was based on pilot experiments conducted for each species, applying methodology adapted from Cechinel Filho & Yunes (1998). Leaves of T. guianensis and stems of M. urundeuva were submitted to partition with hexane, dichloromethane, ethyl acetate, and n-butanol. This method usually yields a final residue containing mostly polar compounds (the so-called polar fraction). Leaves of Attalea phalerata (Mart. ex Spreng) Burret and G. elegans were submitted to partition with hexane, dichloromethane, ethyl acetate, and hydroalcoholicm a method that does not yield an insoluble residue at the end of partition. Because the crude extract of E. uniflora leaves was not subjected to partition, only the ethanolic extract of this species was tested. Insecticidal activity assay Wheat grains were nebulized in a laminar-flow hood using a glass nebulizer coupled to a vacuum pump. The weight of the extracts and phases employed in the assays are discriminated in Table 1. The extracts were diluted with 10 ml of an appropriate solvent for each 100 g of wheat grains. Preliminary tests were conducted to evaluate the insecticidal effect of the solvents alone, revealing that when wheat grains were left for about 72 h in a hood at 38 ºC after solvent spraying (ethanol, n-butanol, ethyl acetate, dichloromethane, hexane), insect survival was not affected. A temperature of 38 ºC was chosen because it preserves the chemical characteristics of organic compounds present in vegetal extracts. The grains were subjected to the same treatment, whether with extracts or fractions. After drying, the grains were transferred to plastic round-bottom flasks (10 g per flask). Control flasks held untreated grains. Twenty 10- to 20-day-old adult specimens of S. zeamais (unsexed) were placed in each flask. Evaluations were carried out on the fifth and tenth day by counting the number of dead insects and discarding them. The extract fractions were distributed

243 1138 Souza, Marques, Mahmoud, Caputo, Canhete, Leite & Lima: Bioprospecting insecticidal compounds from... Table 1. Plant extracts tested for insecticidal activity against Sitophilus zeamais. Species (plant part) Weight (g) Phase Ethanolic Dichloro Ethyl a n-butanol Hexanic Hydro Polar extract methane cetate alcoholic fraction Tapirira guianensis (leaves) Attalea phalerata (leaves) Eugenia uniflora (leaves) Gomphrena elegans (leaves) Myracrodruon urundeuva (stems) according to a random experimental planning of ten repetitions for each treatment. To meet analysis purposes, data from the first to the tenth day were cumulative. The data were subjected to variance analysis (F test). When a significant difference was detected between means at 5% level of significance, a supplementary analysis was performed by comparing means using Tukey s test. Results and discussion Experiments for evaluating the effect that plant extracts have on the mortality of adult coleopters usually do not extend beyond the fifth day (Tapondjou et al. 2002; Mazzonetto & Vendramim 2003; Silva et al. 2003; Tavares & Vendramim 2005). In the present investigation, the effect on mortality was actually observed from the fifth day, but discrimination among the various fractions was facilitated by collecting data until the tenth day (Table 2). Of the T. guianensis preparations tested, only the n-butanol fraction from leaves affected the survival of S. zeamais adults by the fifth day. By the tenth day the dichloromethane, hexane, and polar fractions also caused mortality (Table 2, test 1). Even though some extracts led to insect death, the effect was below 20%. No data were found in the literature concerning the insecticidal activity of T. guianensis on other insects. The plant species, however, contains tannins, flavonoids, and terpenoids (Jardim et al. 2005), which are compounds associated with insect antifeedant activity (Sharma & Norris 1994; Simmonds 2001; Park et al. 2000; Calcagno et al. 2002; Morimoto et al. 2002; Piubelli et al. 2003). With regard to A. phalerata leaf extracts, the hexanic phase led to 19.0% and 36.5% of mortality by the fifth and tenth day, respectively. The other fractions showed very low insecticidal activity (Table 2, tests 1 and 2). In addition to its medicinal properties, the species is attractive to bees, is grazed by cattle, and has edible fruits and seeds (Guarim Neto & Morais 2003; Pott & Pott 2003). The ethanolic extract of E. uniflora leaves did not exhibit insecticidal activity on S. zeamais (Table 2, test 2), although tannins and alkaloids have already been detected in the leaves of this plant (Lee et al. 1997; Matsumura et al. 2000). Alkaloids are classified as qualitative toxics, as they act even in small amounts and are deleterious to most insects (Strong et al. 1984; Mello & Silva Filho 2002). Of the M. urundeuva preparations, the effects of the n-butanol phase and the polar fraction on the insects differed from the controls starting on the fifth day. By the tenth day all treatments differed from controls, but values were below 30% (Table 2, test 3), despite the presence of tannins and alkaloids in this species (Cavalcante et al. 2006). From the fifth day onward all fractions prepared from leaves of G. elegans had effects that diverged from controls. The ethyl acetate phase was particularly noteworthy, as it led to a 60% rate of mortality. By the tenth day the rate for the hydroalcoholic phase (76%) was similar to that for ethyl acetate (80.5%). The dichloromethane and hexanic phases and the ethanolic extract caused an intermediate level of mortality (71.5%, 69%, and 52%, respectively) (Table 2, test 4). G. elegans leaves are known to contain saponins and coumarins (Saito et al. 2004). Coumarins have insecticidal effects similar to that of rotenone, generating transport blockage of electrons during the respiratory process (Nicholson et al. 1995). Gomphrena elegans is an aquatic plant native to the Bonito region of Mato Grosso do Sul. Its overgrowth, mainly on shores of the rivers Sucuri and Baía Bonita, has been an object of concern to environmentalists. No data are available in the literature on the phytochemical profile of the species. Considering its high capacity for survival and reproduction, which allow it to compete successfully with other aquatic species, G. elegans may have genetic potential to produce defense compounds against a vast range of herbivores.

244 Acta bot. bras. 22(4): Table 2. Adult mortality (%) by the fifth and tenth day in Sitophilus zeamais feeding on wheat grains treated with extracts and fractions prepared from plants native to Mato Grosso do Sul, Brazil. Treatment Mortality* 5 th day 10 th day Test 1 (F 7,79 = 17.20, P = ) Leaves of Tapirira guianensis N-butanol ± a ± a Dichloromethane ± b ± abc Hexanic ± b ± bc Polar fraction ± b ± bc Ethyl acetate ± b ± cd Leaves of Attalea phalerata Ethanolic ± b ± ab Ethyl acetate ± b ± cd Control ± b ± d Test 2 (F 4,49 = 47.55, P = ) Leaves of Attalea phalerata Hexanic ± a ± a Dichloromethane ± b ± b Hydroalcoholic ± b ± bc Leaves of Eugenia uniflora Ethanolic ± b ± bc Control ± b ± c Test 3 (F 6,69 = 5.76, P = ) Stems of Myracrodruon urundeuva N-butanol ± a ± a Polar fraction ± a ± a Hexanic ± ab ± ab Ethanolic ± ab ± ab Ethyl acetate ± ab ± ab Dichloromethane ± ab ± b Control ± b ± c Test 4 (F 5,59 = 42.34, P = ) Leaves of Gomphrena elegans Ethyl acetate ± a ± a Hydroalcoholic ± b ± a Dichloromethane ± b ± ab Hexanic ± b ± ab Ethanolic ± b ± ab Control ± c ± c * Means followed by the same letter in the same column do not differ significantly (Tukey s test, P 0.05). Although T. guianensis, A. phalerata, and M. urundeuva exhibited some insecticidal effect on S. zeamais, G. elegans was the most promising species, with an insecticidal effect of up to 80%, a finding that may help to explain its successful establishment in the field. Further studies using additional fractions prepared from this last species are warranted, so that its insecticidal compounds can be identified and their effects on other biological parameters of S. zeamais can be evaluated. Acknowledgments The authors thank Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul (FUNDECT-MS) for financial support and Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for the grant awarded to the first author. They are also indebted to Ubirazilda Rezende, MSc., for identification of the plant species.

245 1140 Souza, Marques, Mahmoud, Caputo, Canhete, Leite & Lima: Bioprospecting insecticidal compounds from... References Calcagno, M.P.; Coll, J.; Lloria, J.; Faini, F. & Alonso, A.M.E Evaluation of synergism in the feeding deterrence of some furanocoumarins on Spodoptera littoralis. Journal of Chemical Ecology 28: Casida, J.E. & Quistad, G.B Golden age of insecticide research: past, present, or future? Annu. Rev. Entomol. 43: Cavalcante, G.M.; Moreira, A.F.C. & Vasconcelos, S.D Potencialidade inseticida de extratos aquosos de essências florestais sobre mosca-branca. Pesquisa Agropecuária Brasileira 41: Cechinel Filho, V. & Yunes, R.A Estratégias para a obtenção de compostos farmacologicamente ativos a partir de plantas medicinais. conceitos sobre modificação estrutural para otimização da atividade. Química Nova 21: Croteau, R.; Kutcha, T.M. & Lewis, N.G Natural products (secondary metabolites). Pp In: B. Buchanan et al. (eds.). Biochemistry & Molecular biology of Plants. Rockville, American Society of Plant Physiologists. Dixon, R.A Natural products and plant disease resistance. Nature 411: Dixon, R.A. & Strack, D Phytochemistry meets genome analysis, and beyond. Phytochemistry 62: Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, E.; Parra, J.R.P.; Zucchi, R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.; Marchini, L.C.; Lopes, J.R.S. & Omoto, C Entomologia Agrícola. Piracicaba, FEALQ. Guarim Neto, G. & Morais, R. G Recursos medicinais de espécies do cerrado de Mato Grosso: um estudo bibliográfico. Acta Botanica Brasilica 17: Isman, M.B Plant essential oils for pest and disease management. Crop Protection 19: Isman, M.B Botanical insecticides, deterrents, and repellents inmodern agriculture and an increasingly regulatedworld. Annual Review of Entomology 51: Jardim, M.A.G.; Silva, J.C. & Costa Neto, S.V Fitoterapia popular e metabólitos secundários de espécies vegetais da Ilha de Algodoal, Município de Maracanã, Estado do Pará, Brasil. Resultados preliminares. Revista Brasileira de Farmácia 86: Larsson, S.; Lundgren, L.; Ohmart, C.P. & Gref, R Weak responses of pine sawfly larvae to high needle flavonoid concentrations in scots pine. Journal of Chemical Ecology 18: Lee, M.I.; Nishimoto, S.; Yang, L.L.; Yen, K.Y.; Hatano, T.; Yoshida, T. & Okuda, Y Two macrocyclic hydrolysable tannin dimers from Eugenia uniflora. Phytochemistry 44: Matsumura, T.; Kasai, M.; Hayashi, T.; Arisawa, M.; Momose, Y.; Arai, I.; Amagaya, S. & Komatsu, Y A-glucosidase inhibitors from Paraguayan natural medicine, Ñangapiry, the leaves of Eugenia uniflora. Pharmaceutical Biology 38: Mazzonetto, F. & Vendramim, J.D Efeito de Pós de Origem Vegetal sobre Acanthoscelides obtectus (Say) (Coleoptera: Bruchidae) em Feijão Armazenado. Neotropical Entomology 32: Mello, M.O. & Silva Filho, M.C Plant-insect interactions: an evolutionary arms race between two distinct defense mechanisms. Brazilian Journal of Plant Physiology 14: Morimoto, M.; Tanimoto, K.; Sakatani, A. & Komai, K Antifeedant activity of an anthraquinone aldehyde in Galium aparine L. against Spodoptera litura F. Phytochemistry 60: Nicholson, R.A.; Zhang, A. & Surnagin B Insecticidal properties and mechanisms underlying its transmitter releasing action in nerve terminal fractions isolated from mammalian brain. Pesticide Biochemistry and Physiology 53: Park, I.K.; Lee, H.S.; Lee, S.G.; Park, J.D. & Ahn, Y.J Antifeeding activity of isoquinoline alkaloids identified in Coptis japonica roots against Hyphantria cunea (Lepidoptera: Arctiidae) and Agelastica coerulea (Coleoptera: Galerucinae). Journal of Economic Entomology 93: Piubelli, G.C.; Hoffmann, C.C.B.; Arruda, I.C.; Franchini, J.C. & Lara, F.M Flavonoid increase in soybean as a response to Nezara viridula injury and its effect on insect-feeding preference. Journal of Chemical Ecology 29: Pott, A. & Pott, V.J Plantas do Pantanal. Corumbá, EMBRAPA-CPAP. Saito, M.L.; Pott, A.; Ferraz, J.M.G. & Nascimento, R.S Avaliação da Atividade Inseticida em Espécies de Plantas do Pantanal Matogrossense. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento. Jaguariúna, Embrapa Meio Ambiente. Santos, J.P.; Maia, J.D.G. & Cruz, I Efeito da infestação pelo gorgulho-do-milho e traça sobre a germinação de sementes de milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira 25: Sharma, H.C. & Norris, D.M Biochemical mechanisms of resistance to insects in soybean: extraction and fractionation of antifeedants. Insect Science and its Application 15: Silva, G.; Lagunes, A. & Rodríguez, J Control de Sitophilus zeamais (Coleoptera: Curculionidae) com polvos vegetales solos y em mesclas com carbonato de cálcio em maiz almacenado. Ciencia e Investigacion Agrária 30: Simmonds, M.S.J Importance of flavonoids in insect-plant interactions: feeding and oviposition. Phytochemistry 56: Strong, D.R.; Lawton, J.H. & Southwood, T.R.E Insects on plants: community patterns and mechanisms. Oxford, Blackwell Scientific Publications. Tapondjou, L.A.; Adler, C.; Bouda, H. & Fontem, D.A Efficacy of powder and essential oil from Chenopodium ambrosioides leaves as post-harvest grain protectants against six-stored products beetles. Journal of Stored Products Research 38: Tavares, M.A.G.C. & Vendramim, J.D Bioatividade da erva-desanta-maria, Chenopodium ambrosioides L. (Chenopodiaceae) sobre Sitophilus zeamais Mots. (Coleoptera: Curculionidae). 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246 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo RUFINO, Márcio Ulisses de Lima; COSTA, Judas Tadeu de Medeiros; SILVA, Valdeline Atanasio da e ANDRADE, Laise de Holanda Cavalcanti. Knowledge and use of ouricuri (Syagrus coronata) and babaçu (Orbignya phalerata) in Buíque, Pernambuco State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The palm tree flora of Brazilian Northeast includes 80 native species, with a low level of endemism (27.5%), some of them threatened by the destructive alterations of the natural habitat, associated to disordered exploration. This study investigated the importance of the ouricuri (Syagrus coronata) and the babaçu (Orbignya phalerata) in a community established near the Catimbau Valley National Park, Buíque municipality, Pernambuco state. These species' importance to the local population was analyzed based on the following aspects: number of uses, informant number who utilize their products directly or indirectly; informants' concensus level of the reported uses. The data was obtained from semi-structured interviews (60 informants) and from indexes based on informant consensus techniques. Seven use categories were cited: human food, domestic animal food, wild animal food, construction, folk art, fuel, medicine. Despite of the diversity of uses (Sc = 33; Oph = 25), the two species' importance is predominantly linked to the almond's usage - as shown by the fruit value indexes (Sc = 0.48; Oph = 0.56). Analyzing each species' contribution to the total use, the ouricuri had a higher value (8.58) in relation to the babaçu (6.31). Indications of a knowledge erosion process were observed, and the informants pointed out that several uses were no longer practiced in the community - especially those linked to folk art. Palavras-chave : Arecaceae; rural community; ethnobotany; palm tree; Catimbau valley Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

247 Acta bot. bras. 22(4): Bioprospecting insecticidal compounds from plants native to Mato Grosso do Sul, Brazil Antonio P. Souza 1,2, Maria R. Marques 1, Talal S. Mahmoud 1, Bruno A. Caputo 1, Gabriel M. Canhete 1, Carla B. Leite 1 e Dênis P. de Lima 1 Received: July 11, Accepted: April 25, 2008 RESUMO (Bioprospecção de substâncias inseticidas de plantas nativas de Mato Grosso do Sul, Brasil). No presente trabalho foi avaliada a atividade inseticida de extratos de limbos foliares de Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Attalea phalerata (Mart. ex Spreng.) Burret (Arecaceae), Eugenia uniflora L. (Myrtaceae) e Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae) e de caules de Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae). Foram testados quatro extratos e 18 frações, com diferentes polaridades. Dez gramas de grãos de trigo foram pulverizados com 1 ml de cada extrato a 10% (p/v). Após a evaporação do solvente a 38 ºC, os grãos foram acondicionados em recipientes juntamente com 20 indivíduos adultos de Sitophilus zeamais não sexados, com 10 a 20 dias de idade. As avaliações foram feitas no quinto e no décimo dia, contando-se o número de insetos mortos e descartando-os. Os extratos foliares de G. elegans ocasionaram mortalidade de 27% a 60% até o quinto dia, enquanto os demais extratos testados, quando ativos, não ultrapassaram a faixa de 20% de mortalidade no mesmo período. No décimo dia, os extratos mais ativos foram o proveniente de A. phalerata (hexânico, 36,5%) e todos os de G. elegans (52% a 80,5%), enquanto os demais extratos causaram até 30% de mortalidade. Palavras-chave: metabólitos secundários, plantas inseticidas, gorgulho-do-milho, Sitophilus zeamais ABSTRACT (Bioprospecting insecticidal compounds from plants native to Mato Grosso do Sul, Brazil). This paper reports on an evaluation of the insecticidal activity of extracts prepared from leaves of Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Attalea phalerata (Mart. ex Spreng.) Burret (Arecaceae), Eugenia uniflora L. (Myrtaceae), and Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae) and from stems of Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae). Four extracts and 18 fractions with a range of polarities were tested. Tengram batches of wheat grains were each nebulized with 1 ml of a separate extract at 10% w/v. After solvent evaporation at 38 ºC, the grains were placed into flasks along with 20 unsexed 10- to 20-day old adult individuals of Sitophilus zeamais. The assessment was carried out on the fifth and tenth day by counting and discarding the dead insects. Leaf extracts of G. elegans showed an insecticidal effect ranging from 27% to 60% by the fifth day, whereas the effect of the remaining extracts tested (if active at all) did not exceed 20% in the same period. By the tenth day, the most active extracts were those of A. phalerata (hexanic, 36.5%) and all those of G. elegans ( %), whereas the effect of the other extracts did not exceed 30%. Key words: secondary metabolites, insecticidal plant, maize weevil, Sitophilus zeamais Introduction From the academic point of view, plants represent a vast storehouse of potentially useful natural products, and in fact many laboratories worldwide have screened thousands of species of higher plants, not only in search of pharmaceuticals, but also of pest control products (Van Beek & Breteler 1993). Botanical insecticides have long been heralded as attractive alternatives to synthetic chemical insecticides for pest management because botanicals reputedly pose little threat to the environment or to human health. The body of scientific literature documenting bioactivity of plant derivatives on arthropod pests continues to expand, yet only a handful of botanicals are currently used in agriculture in the industrialized world, and few are the prospects for commercial development of new botanical products (Isman 2006). A major motivation to promote research on and use of pest control methods at low environmental cost is the demand of consumers searching for healthier products, a social behavior reflected in product registration laws that favor the use of low-cost insecticides having minimal environmental impact. Another reason is that botanicals have been a focus of interest of chemists and biologists because of their structural complexity, potency, and selectivity. Pyrethrum has been the most important botanical for almost two centuries (Isman 2000). Rotenone, ryanodine, veratridine, and azadirachtin, active ingredients of ryania (Ryania speciosa), sabadilla (Schoenocaulon officinale), and 1 Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Department of Morphophysiology, Laboratory of Biochemistry, C. Postal 549, Campo Grande, MS, Brasil 2 Corresponding Author: apsouza@nin.ufms.br, apsouza2004@hotmail.com

248 Souza, Marques, Mahmoud, Caputo, Canhete, Leite & Lima: Bioprospecting insecticidal compounds from neem (Azadirachta indica), respectively, have been widely used for their effectiveness and low toxicity to mammals. The most vigorous development program in recent years has been that for expanded uses of neem seed extract (Casida & Quistad 1998; Isman 2000). Over 200,000 metabolites are currently known, which are estimated to account for roughly 10% of the possible number of these compounds in nature (Croteau et al. 2000; Dixon & Strack 2003). Their structures, functions, and uses have not been sufficiently evaluated. In general these compounds do not take part in basic metabolism, but are essential to the plant by mediating plant plant and plant herbivore interactions. They also play a role in aspects such as flower coloration and scent and food color and taste, in addition to granting resistance against pests and diseases (Verpoorte et al. 1999; Dixon 2001). Plants native to the Pantanal and Cerrado regions of the southwestern state of Mato Grosso do Sul, in Brazil, have been poorly studied, despite being a rich source of promising molecules for insect control. To evaluate the insecticidal effect of these plants we have selected the maize weevil Sitophilus zeamais Motsch. (Curculionidae) as a model, since it is the main insect pest of stored wheat in Brazil. Furthermore, it has a great number of hosts, high biotic potential, and high capacity for grain mass penetration and cross-infestation, causing damage particularly to corn, rice, and wheat stocks (Santos et al. 1990; Gallo et al. 2002). These features led us to select several plant species in order to prepare extracts and carry out an evaluation of their insecticidal activity against S. zeamais. Material and methods Biological material The colony of S. zeamais on wheat grains was kept at 25±2.2 C, at relative humidity of 60±10% and natural photoperiod. The experiments were conducted under the same conditions. Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae) was collected from the rivers Sucuri and Baía Bonita, in Bonito county, Mato Grosso do Sul. Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Attalea phalerata (Mart. ex Spreng) Burret (Arecaceae), Eugenia uniflora L. (Myrtaceae) and Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) were collected from the UFMS Biological Reserve, located in Cerrado landscape. Plant identification was based on the collected material. Exsiccates were deposited in the UFMS Herbarium. Selection of species, extracts, and fractions was based on previous chemical ecology studies conducted at the UFMS Laboratory of Biochemistry, where additional biological activities had been tested. The present investigation is an effort to further understand the ecology of these native plants. Preparation of plant extracts The solvents used in extraction, partition, and chromatography procedures were of analytical grade. Plant material was collected in May Plants exhibiting natural injury were selected for leaf and stem collection. Each batch (10 g of leaves and stems) was air-dried, cut in small pieces, and then crushed in a Wileytype mill. The resulting material was extracted with ethanol for seven days, with occasional stirring, and filtrated. The filtrate was concentrated by rotaevaporation and placed in a desiccator for dehydration. As a semipurification step, it was submitted to liquid-liquid partition with solvents of increasing polarity. Choice of partition methods was based on pilot experiments conducted for each species, applying methodology adapted from Cechinel Filho & Yunes (1998). Leaves of T. guianensis and stems of M. urundeuva were submitted to partition with hexane, dichloromethane, ethyl acetate, and n-butanol. This method usually yields a final residue containing mostly polar compounds (the so-called polar fraction). Leaves of Attalea phalerata (Mart. ex Spreng) Burret and G. elegans were submitted to partition with hexane, dichloromethane, ethyl acetate, and hydroalcoholicm a method that does not yield an insoluble residue at the end of partition. Because the crude extract of E. uniflora leaves was not subjected to partition, only the ethanolic extract of this species was tested. Insecticidal activity assay Wheat grains were nebulized in a laminar-flow hood using a glass nebulizer coupled to a vacuum pump. The weight of the extracts and phases employed in the assays are discriminated in Table 1. The extracts were diluted with 10 ml of an appropriate solvent for each 100 g of wheat grains. Preliminary tests were conducted to evaluate the insecticidal effect of the solvents alone, revealing that when wheat grains were left for about 72 h in a hood at 38 ºC after solvent spraying (ethanol, n-butanol, ethyl acetate, dichloromethane, hexane), insect survival was not affected. A temperature of 38 ºC was chosen because it preserves the chemical characteristics of organic compounds present in vegetal extracts. The grains were subjected to the same treatment, whether with extracts or fractions. After drying, the grains were transferred to plastic round-bottom flasks (10 g per flask). Control flasks held untreated grains. Twenty 10- to 20-day-old adult specimens of S. zeamais (unsexed) were placed in each flask. Evaluations were carried out on the fifth and tenth day by counting the number of dead insects and discarding them. The extract fractions were distributed

249 1138 Souza, Marques, Mahmoud, Caputo, Canhete, Leite & Lima: Bioprospecting insecticidal compounds from... Table 1. Plant extracts tested for insecticidal activity against Sitophilus zeamais. Species (plant part) Weight (g) Phase Ethanolic Dichloro Ethyl a n-butanol Hexanic Hydro Polar extract methane cetate alcoholic fraction Tapirira guianensis (leaves) Attalea phalerata (leaves) Eugenia uniflora (leaves) Gomphrena elegans (leaves) Myracrodruon urundeuva (stems) according to a random experimental planning of ten repetitions for each treatment. To meet analysis purposes, data from the first to the tenth day were cumulative. The data were subjected to variance analysis (F test). When a significant difference was detected between means at 5% level of significance, a supplementary analysis was performed by comparing means using Tukey s test. Results and discussion Experiments for evaluating the effect that plant extracts have on the mortality of adult coleopters usually do not extend beyond the fifth day (Tapondjou et al. 2002; Mazzonetto & Vendramim 2003; Silva et al. 2003; Tavares & Vendramim 2005). In the present investigation, the effect on mortality was actually observed from the fifth day, but discrimination among the various fractions was facilitated by collecting data until the tenth day (Table 2). Of the T. guianensis preparations tested, only the n-butanol fraction from leaves affected the survival of S. zeamais adults by the fifth day. By the tenth day the dichloromethane, hexane, and polar fractions also caused mortality (Table 2, test 1). Even though some extracts led to insect death, the effect was below 20%. No data were found in the literature concerning the insecticidal activity of T. guianensis on other insects. The plant species, however, contains tannins, flavonoids, and terpenoids (Jardim et al. 2005), which are compounds associated with insect antifeedant activity (Sharma & Norris 1994; Simmonds 2001; Park et al. 2000; Calcagno et al. 2002; Morimoto et al. 2002; Piubelli et al. 2003). With regard to A. phalerata leaf extracts, the hexanic phase led to 19.0% and 36.5% of mortality by the fifth and tenth day, respectively. The other fractions showed very low insecticidal activity (Table 2, tests 1 and 2). In addition to its medicinal properties, the species is attractive to bees, is grazed by cattle, and has edible fruits and seeds (Guarim Neto & Morais 2003; Pott & Pott 2003). The ethanolic extract of E. uniflora leaves did not exhibit insecticidal activity on S. zeamais (Table 2, test 2), although tannins and alkaloids have already been detected in the leaves of this plant (Lee et al. 1997; Matsumura et al. 2000). Alkaloids are classified as qualitative toxics, as they act even in small amounts and are deleterious to most insects (Strong et al. 1984; Mello & Silva Filho 2002). Of the M. urundeuva preparations, the effects of the n-butanol phase and the polar fraction on the insects differed from the controls starting on the fifth day. By the tenth day all treatments differed from controls, but values were below 30% (Table 2, test 3), despite the presence of tannins and alkaloids in this species (Cavalcante et al. 2006). From the fifth day onward all fractions prepared from leaves of G. elegans had effects that diverged from controls. The ethyl acetate phase was particularly noteworthy, as it led to a 60% rate of mortality. By the tenth day the rate for the hydroalcoholic phase (76%) was similar to that for ethyl acetate (80.5%). The dichloromethane and hexanic phases and the ethanolic extract caused an intermediate level of mortality (71.5%, 69%, and 52%, respectively) (Table 2, test 4). G. elegans leaves are known to contain saponins and coumarins (Saito et al. 2004). Coumarins have insecticidal effects similar to that of rotenone, generating transport blockage of electrons during the respiratory process (Nicholson et al. 1995). Gomphrena elegans is an aquatic plant native to the Bonito region of Mato Grosso do Sul. Its overgrowth, mainly on shores of the rivers Sucuri and Baía Bonita, has been an object of concern to environmentalists. No data are available in the literature on the phytochemical profile of the species. Considering its high capacity for survival and reproduction, which allow it to compete successfully with other aquatic species, G. elegans may have genetic potential to produce defense compounds against a vast range of herbivores.

250 Acta bot. bras. 22(4): Table 2. Adult mortality (%) by the fifth and tenth day in Sitophilus zeamais feeding on wheat grains treated with extracts and fractions prepared from plants native to Mato Grosso do Sul, Brazil. Treatment Mortality* 5 th day 10 th day Test 1 (F 7,79 = 17.20, P = ) Leaves of Tapirira guianensis N-butanol ± a ± a Dichloromethane ± b ± abc Hexanic ± b ± bc Polar fraction ± b ± bc Ethyl acetate ± b ± cd Leaves of Attalea phalerata Ethanolic ± b ± ab Ethyl acetate ± b ± cd Control ± b ± d Test 2 (F 4,49 = 47.55, P = ) Leaves of Attalea phalerata Hexanic ± a ± a Dichloromethane ± b ± b Hydroalcoholic ± b ± bc Leaves of Eugenia uniflora Ethanolic ± b ± bc Control ± b ± c Test 3 (F 6,69 = 5.76, P = ) Stems of Myracrodruon urundeuva N-butanol ± a ± a Polar fraction ± a ± a Hexanic ± ab ± ab Ethanolic ± ab ± ab Ethyl acetate ± ab ± ab Dichloromethane ± ab ± b Control ± b ± c Test 4 (F 5,59 = 42.34, P = ) Leaves of Gomphrena elegans Ethyl acetate ± a ± a Hydroalcoholic ± b ± a Dichloromethane ± b ± ab Hexanic ± b ± ab Ethanolic ± b ± ab Control ± c ± c * Means followed by the same letter in the same column do not differ significantly (Tukey s test, P 0.05). Although T. guianensis, A. phalerata, and M. urundeuva exhibited some insecticidal effect on S. zeamais, G. elegans was the most promising species, with an insecticidal effect of up to 80%, a finding that may help to explain its successful establishment in the field. Further studies using additional fractions prepared from this last species are warranted, so that its insecticidal compounds can be identified and their effects on other biological parameters of S. zeamais can be evaluated. Acknowledgments The authors thank Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul (FUNDECT-MS) for financial support and Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for the grant awarded to the first author. They are also indebted to Ubirazilda Rezende, MSc., for identification of the plant species.

251 1140 Souza, Marques, Mahmoud, Caputo, Canhete, Leite & Lima: Bioprospecting insecticidal compounds from... References Calcagno, M.P.; Coll, J.; Lloria, J.; Faini, F. & Alonso, A.M.E Evaluation of synergism in the feeding deterrence of some furanocoumarins on Spodoptera littoralis. Journal of Chemical Ecology 28: Casida, J.E. & Quistad, G.B Golden age of insecticide research: past, present, or future? Annu. Rev. Entomol. 43: Cavalcante, G.M.; Moreira, A.F.C. & Vasconcelos, S.D Potencialidade inseticida de extratos aquosos de essências florestais sobre mosca-branca. Pesquisa Agropecuária Brasileira 41: Cechinel Filho, V. & Yunes, R.A Estratégias para a obtenção de compostos farmacologicamente ativos a partir de plantas medicinais. conceitos sobre modificação estrutural para otimização da atividade. Química Nova 21: Croteau, R.; Kutcha, T.M. & Lewis, N.G Natural products (secondary metabolites). Pp In: B. Buchanan et al. (eds.). Biochemistry & Molecular biology of Plants. Rockville, American Society of Plant Physiologists. Dixon, R.A Natural products and plant disease resistance. Nature 411: Dixon, R.A. & Strack, D Phytochemistry meets genome analysis, and beyond. Phytochemistry 62: Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, E.; Parra, J.R.P.; Zucchi, R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.; Marchini, L.C.; Lopes, J.R.S. & Omoto, C Entomologia Agrícola. Piracicaba, FEALQ. Guarim Neto, G. & Morais, R. G Recursos medicinais de espécies do cerrado de Mato Grosso: um estudo bibliográfico. Acta Botanica Brasilica 17: Isman, M.B Plant essential oils for pest and disease management. Crop Protection 19: Isman, M.B Botanical insecticides, deterrents, and repellents inmodern agriculture and an increasingly regulatedworld. 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Neotropical Entomology 32: Mello, M.O. & Silva Filho, M.C Plant-insect interactions: an evolutionary arms race between two distinct defense mechanisms. Brazilian Journal of Plant Physiology 14: Morimoto, M.; Tanimoto, K.; Sakatani, A. & Komai, K Antifeedant activity of an anthraquinone aldehyde in Galium aparine L. against Spodoptera litura F. Phytochemistry 60: Nicholson, R.A.; Zhang, A. & Surnagin B Insecticidal properties and mechanisms underlying its transmitter releasing action in nerve terminal fractions isolated from mammalian brain. Pesticide Biochemistry and Physiology 53: Park, I.K.; Lee, H.S.; Lee, S.G.; Park, J.D. & Ahn, Y.J Antifeeding activity of isoquinoline alkaloids identified in Coptis japonica roots against Hyphantria cunea (Lepidoptera: Arctiidae) and Agelastica coerulea (Coleoptera: Galerucinae). Journal of Economic Entomology 93: Piubelli, G.C.; Hoffmann, C.C.B.; Arruda, I.C.; Franchini, J.C. & Lara, F.M Flavonoid increase in soybean as a response to Nezara viridula injury and its effect on insect-feeding preference. Journal of Chemical Ecology 29: Pott, A. & Pott, V.J Plantas do Pantanal. Corumbá, EMBRAPA-CPAP. Saito, M.L.; Pott, A.; Ferraz, J.M.G. & Nascimento, R.S Avaliação da Atividade Inseticida em Espécies de Plantas do Pantanal Matogrossense. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento. Jaguariúna, Embrapa Meio Ambiente. Santos, J.P.; Maia, J.D.G. & Cruz, I Efeito da infestação pelo gorgulho-do-milho e traça sobre a germinação de sementes de milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira 25: Sharma, H.C. & Norris, D.M Biochemical mechanisms of resistance to insects in soybean: extraction and fractionation of antifeedants. Insect Science and its Application 15: Silva, G.; Lagunes, A. & Rodríguez, J Control de Sitophilus zeamais (Coleoptera: Curculionidae) com polvos vegetales solos y em mesclas com carbonato de cálcio em maiz almacenado. Ciencia e Investigacion Agrária 30: Simmonds, M.S.J Importance of flavonoids in insect-plant interactions: feeding and oviposition. Phytochemistry 56: Strong, D.R.; Lawton, J.H. & Southwood, T.R.E Insects on plants: community patterns and mechanisms. Oxford, Blackwell Scientific Publications. Tapondjou, L.A.; Adler, C.; Bouda, H. & Fontem, D.A Efficacy of powder and essential oil from Chenopodium ambrosioides leaves as post-harvest grain protectants against six-stored products beetles. Journal of Stored Products Research 38: Tavares, M.A.G.C. & Vendramim, J.D Bioatividade da erva-desanta-maria, Chenopodium ambrosioides L. (Chenopodiaceae) sobre Sitophilus zeamais Mots. (Coleoptera: Curculionidae). 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252 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo RUFINO, Márcio Ulisses de Lima; COSTA, Judas Tadeu de Medeiros; SILVA, Valdeline Atanasio da e ANDRADE, Laise de Holanda Cavalcanti. Knowledge and use of ouricuri (Syagrus coronata) and babaçu (Orbignya phalerata) in Buíque, Pernambuco State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The palm tree flora of Brazilian Northeast includes 80 native species, with a low level of endemism (27.5%), some of them threatened by the destructive alterations of the natural habitat, associated to disordered exploration. This study investigated the importance of the ouricuri (Syagrus coronata) and the babaçu (Orbignya phalerata) in a community established near the Catimbau Valley National Park, Buíque municipality, Pernambuco state. These species' importance to the local population was analyzed based on the following aspects: number of uses, informant number who utilize their products directly or indirectly; informants' concensus level of the reported uses. The data was obtained from semi-structured interviews (60 informants) and from indexes based on informant consensus techniques. Seven use categories were cited: human food, domestic animal food, wild animal food, construction, folk art, fuel, medicine. Despite of the diversity of uses (Sc = 33; Oph = 25), the two species' importance is predominantly linked to the almond's usage - as shown by the fruit value indexes (Sc = 0.48; Oph = 0.56). Analyzing each species' contribution to the total use, the ouricuri had a higher value (8.58) in relation to the babaçu (6.31). Indications of a knowledge erosion process were observed, and the informants pointed out that several uses were no longer practiced in the community - especially those linked to folk art. Palavras-chave : Arecaceae; rural community; ethnobotany; palm tree; Catimbau valley Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

253 Acta bot. bras. 22(4): Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu (Orbignya phalerata) em Buíque, PE, Brasil Márcio Ulisses de Lima Rufino 1,3, Judas Tadeu de Medeiros Costa 2, Valdeline Atanasio da Silva 2 e Laise de Holanda Cavalcanti Andrade 2 Recebido em 18/01/2008. Aceito em 15/07/2008 RESUMO (Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu (Orbignya phalerata) em Buíque, PE, Brasil). O Nordeste do Brasil abriga 80 espécies de palmeiras nativas, com baixo endemismo (27,5%), algumas delas ameaçadas pelas alterações destrutivas do habitat natural, associadas à exploração desordenada. Investigou-se do ponto de vista etnobotânico a importância do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu (Orbignya phalerata) em uma comunidade estabelecida junto ao Parque Nacional Vale do Catimbau, município de Buíque, Pernambuco. A importância atribuída pelo povo local para essas espécies foi analisada sob os seguintes aspectos: número de usos, número de informantes que faziam uso de seus produtos diretos ou indiretos; grau de consenso entre os informantes referentes aos usos relatados. Os dados foram obtidos através de entrevistas semi-estruturadas (60 informantes) e de índices baseados em técnicas de consenso do informante. Foram citadas sete categorias de uso: alimento do homem; alimento de animais domésticos; alimento de animais silvestres; construção; artesanato; combustível; medicinal. Apesar da diversidade de usos (Sc = 33; Oph = 25), a importância das duas espécies está relacionada predominantemente ao aproveitamento da amêndoa, como mostram os índices de valor para frutos (Sc = 0,48; Oph = 0,56). Analisando a contribuição de cada espécie para o uso total, o ouricuri apresentou maior valor (8,58) em relação ao babaçu (6,31). Sinais de um processo de erosão do conhecimento foram observados, com vários usos apontados como não mais praticados na comunidade, particularmente os associados ao artesanato. Palavras-chave: Arecaceae, comunidades rurais, etnobotânica, palmeiras, vale do Catimbau ABSTRACT (Knowledge and use of ouricuri (Syagrus coronata) and babaçu (Orbignya phalerata) in Buíque, Pernambuco State, Brazil). The palm tree flora of Brazilian Northeast includes 80 native species, with a low level of endemism (27.5%), some of them threatened by the destructive alterations of the natural habitat, associated to disordered exploration. This study investigated the importance of the ouricuri (Syagrus coronata) and the babaçu (Orbignya phalerata) in a community established near the Catimbau Valley National Park, Buíque municipality, Pernambuco state. These species importance to the local population was analyzed based on the following aspects: number of uses, informant number who utilize their products directly or indirectly; informants concensus level of the reported uses. The data was obtained from semi-structured interviews (60 informants) and from indexes based on informant consensus techniques. Seven use categories were cited: human food, domestic animal food, wild animal food, construction, folk art, fuel, medicine. Despite of the diversity of uses (Sc = 33; Oph = 25), the two species importance is predominantly linked to the almond s usage as shown by the fruit value indexes (Sc = 0.48; Oph = 0.56). Analyzing each species contribution to the total use, the ouricuri had a higher value (8.58) in relation to the babaçu (6.31). Indications of a knowledge erosion process were observed, and the informants pointed out that several uses were no longer practiced in the community especially those linked to folk art. Key words: Arecaceae, rural community, ethnobotany, palm tree, Catimbau valley Introdução Representantes da família Arecaceae ocupam um lugar importante na composição da flora e da paisagem, tanto da faixa costeira como do interior dos diferentes estados que compõem a Região Nordeste do Brasil. Pernambuco não foge à regra, com o registro de 18 espécies de palmeiras, algumas delas praticamente restritas ao Nordeste do Brasil, como Syagrus coronata (Mart.) Becc., conhecido como ouricuri ou licuri (Bondar 1938; Medeiros-Costa 2002). Como se verifica em todas as regiões onde representantes desta família estão presentes como espécies nativas, diversos produtos são obtidos dos diferentes órgãos das palmeiras. Dentre as 16 espécies destacadas por Medeiros-Costa (2002) pela sua reconhecida importância econômica em Pernambuco, o ouricuri e o babaçu (Orbignya phalerata Mart.) se incluem como importantes recursos vegetais. 1 Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Mestrado, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof. Moraes Rego s.n., Cidade Universitária, Recife, PE, Brasil 2 Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Laboratório de Etnobotânica e Botânica Aplicada, Av. Prof. Moraes Rego s.n., Cidade Universitária, Recife, PE, Brasil 3 Autor para correspondência: marcioulisses@gmail.com

254 1142 Rufino, Costa, Silva & Andrade: Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu... Embora a maioria das palmeiras ocorrentes no Brasil não esteja incluída entre as espécies ameaçadas de extinção, o uso desordenado torna algumas delas vulneráveis, como é o caso do ouricuri, apontado por Silva et al. (2006) como praticamente desaparecido em Águas Belas, no sertão pernambucano e municípios vizinhos, pelo intensivo uso para fins artesanais tradicionalmente praticados pelos Fulni-ô. O conhecimento sobre as espécies de palmeiras que ocorrem em Pernambuco é quase que ausente, sendo praticamente restrito às informações de cunho taxonômico e distribuição geográfica fornecidas por Medeiros-Costa (2002). As espécies nativas, pertencentes a sete gêneros, habitam as três regiões fisiográficas do estado (Litoral-Mata, Agreste e Sertão); ocorrem em ecossistemas de grande diversidade florística, pouco conhecidos cientificamente e fortemente ameaçados, tais como a Mata Atlântica, a Caatinga e os Brejos de Altitude (Medeiros-Costa 2002). São poucas as informações do tipo das fornecidas por Albuquerque & Andrade (2002), que relatam o uso para sombreamento de uma espécie não identificada de Bactris, e o uso do coqueiro (Cocos nucifera L.) como alimentícia, no município de Alagoinha, agreste pernambucano. Crepaldi et al. (2001) realizaram um estudo sobre a composição nutricional do fruto do ouricuri e destacaram o teor de lipídios (49,2%) e proteínas (11,5%) da amêndoa e o teor de carboidratos totais da polpa dos frutos (13,2%). O teor de lipídios é elevado e similar ao padrão encontrado para outras espécies de palmeiras porém o teor de proteínas é maior do que o encontrado em frutos de espécies de palmeiras amazônicas. O teor de carboidratos totais da polpa do ouricuri é semelhante ao de espécies amazônicas, com exceção de Euterpe oleracea Mart., o açaí ou juçara (57,4%) e Bactris gasipaes H. B. K., a pupunha (14,5 a 84%). O β-caroteno é a principal vitamina encontrada na polpa dos frutos do ouricuri, e mesmo sendo encontrado em um teor menor (2,6 µg.g -1 ) que o de outras espécies de palmeiras, ainda é uma boa fonte dessa vitamina, sobretudo porque em períodos de seca severa constitui-se no único alimento disponível na vegetação (Crepaldi et al. 2001). Segundo Medeiros Costa (2002), além do babaçu e do ouricuri há importância econômica reconhecida em Pernambuco para muitas espécies que ocorrem no nordeste do país, como Acrocomia intumescens Drude (macaíba), Atallea oleifera Barbosa Rodrigues (pindoba), Bactris ferruginea Burret (coco-de-fuso), Copernicia prunifera (Miller) H.E. Moore (carnaúba), Syagrus cearensis Noblick (catolé) e Syagrus x costae Glassman (catolé) como frutíferas ou fornecedoras de óleo, cera e fibras. O uso medicinal, alimentício, tecnológico, comercial e/ou mágico de algumas dessas palmeiras, como a macaíba, o coqueiro, o coco-de-fuso e o coco catolé, bem como o maraial (Bactris sp.) e a titara (Desmoncus sp.), foi relatado por Gazzaneo et al. (2005) e Silva & Andrade (2005), em estudos realizados junto a comunidades do Litoral Norte de Pernambuco. Informações de cunho etnobotânico podem esclarecer o nível de dependência de uma comunidade em relação aos recursos vegetais locais e fornecer informações sobre as conseqüências de determinados tipos de exploração dos recursos (Philips 1996). No Brasil, o fracasso de muitos projetos que visavam reduzir a pressão antrópica no ambiente ou promover o desenvolvimento econômico de uma região deve-se, em parte, ao fato de não se levar em consideração o apoio e envolvimento das comunidades locais, valorizando o que elas percebem como importante ou como fonte de problemas durante o planejamento e implantação dos projetos de conservação e desenvolvimento, como apontaram Byg & Baslev (2001) para Madagascar. Conhecer quais as necessidades locais atendidas com produtos obtidos de palmeiras, seus padrões de utilização, quais os grupos sociais mais dependentes dos recursos oferecidos pelas palmeiras ou como os mesmos são extraídos, torna-se necessário tanto do ponto de vista científico como econômico e conservacionista. É também necessário investigar a percepção local sobre a importância das palmeiras pois, além de integrarem o sistema de valores de uma cultura, tais saberes são também importantes para o êxito de práticas voltadas para a conservação do ambiente biológico (Byg & Baslev 2001). As mudanças que ocorrem nas comunidades levam a novos modos de vida e, frequentemente, ao abandono das práticas de exploração dos recursos vegetais. Neste caso, segundo Philips & Gentry (1993), apenas os membros mais idosos ou aqueles de uma determinada classe sócio-econômica retém o conhecimento original. São escassas as informações sobre quais as necessidades locais atendidas por produtos obtidos das espécies de palmeira ocorrentes em Pernambuco, como o conhecimento sobre seus usos está distribuído nas populações do agreste e sertão e quais as partes das plantas de maior interesse. Com base nessas considerações, desenvolveu-se um estudo de cunho etnobotânico nas proximidades do Parque Nacional Vale do Catimbau, uma das poucas Unidades de Conservação estabelecidas dentro do bioma Caatinga, no agreste de Pernambuco. Objetivou-se definir a contribuição de duas espécies, o ouricuri e o babaçu, no dia a dia dos membros de uma comunidade estabelecida na zona rural do município de Buíque; avaliou-se as partes das plantas de maior importância, registrou-se a diversidade de usos antigos e atuais de cada espécie e investigou-se como o conhecimento está distribuído na população.

255 Acta bot. bras. 22(4): Material e métodos Área de estudo Como acontece com a maioria da população do Brasil que habita a Caatinga, a comunidade rural estudada é extremamente pobre e os longos períodos de seca determinam uma baixa produtividade da região, à qual se associam a agricultura de corte e a queima, o corte de madeira para lenha, a caça de animais e a contínua remoção da vegetação para a criação de bovinos e caprinos, que também têm levado à perda da diversidade biológica (Leal et al. 2005). O município de Buíque, onde se situa a área de estudo, dista 285 km do Recife e está localizado no agreste de Pernambuco ( S, W, 798 m alt.), com extensão territorial de km 2. A população, constituída em 2004 por habitantes, instalou-se na região em 1752, sendo o povoado elevado à categoria de vila em Além do distrito sede, o município compreende os distritos de Catimbau, Carneiro, Guanabi, o povoado denominado Tanque e a aldeia dos Kapinawá, um dos sete grupos indígenas remanescentes de Pernambuco. Originalmente constituída por trabalhadores da Fazenda São José, da qual foram dispensados após a morte do dono, a comunidade estudada se estabeleceu nos anos 1970 no distrito de Carneiro, nas localidades Sítio Baixa Grande e Sítio do Serrote Preto, onde existem atualmente cerca de 40 residências distribuídas no entorno daquela propriedade, nas quais moram cerca de 300 pessoas, entre crianças, jovens, adulto e idosos; os dois Sítios encontram-se nas proximidades do Parque Nacional Vale do Catimbau, o segundo parque arqueológico do país e importante sítio indígena, com ha transformados recentemente pelo governo federal em Unidade de Conservação de Proteção Integral. As serras e morros desse município pertencem à Formação Tacaratu, que repousa discordantemente sobre o cristalino e aflora em diversos pontos da bacia sedimentar do Jatobá. Aquela formação apresenta arenitos quartzíticos grosseiros e conglomerados, cinza-claro ou arenitos finos cinzentos, amarelos ou róseos (Jacomine et al apud Gomes et al. 2006). O clima é do tipo BS hw (clima quente e seco), típico do semi-árido nordestino, com temperatura e precipitação médias anuais de 26 ºC e 600 mm, respectivamente, com maior precipitação entre os meses de abril a junho (Gomes et al. 2006). A presença humana é datada de anos e, segundo comunicação pessoal da Dra. Suely Luna, pesquisadora da Universidade Federal Rural de Pernambuco, vários achados arqueológicos mostram o uso de palmeiras entre os recursos vegetais locais, pelos diversos grupos étnicos que viveram na região em diferentes épocas. Coleta e análise de dados O estudo baseou-se em entrevistas realizadas entre junho/2005 e julho/2006 junto a 33 mulheres e 27 homens que representam cerca de 60% do universo amostral, constituído por adultos e idosos ( 18 anos). Todos os entrevistados concordaram em participar da pesquisa após serem informados do seu objetivo. A faixa etária dos informantes variou entre 18 e 82 anos, predominando a faixa entre 20 e 60 anos; a maioria tem a agricultura de subsistência como atividade principal e 74% cursaram as primeiras séries do ensino fundamental, não havendo recebido os demais instrução formal. Durante as entrevistas, empregou-se formulário semi-estruturado com 23 ítens, com uma parte introdutória referente a dados pessoais do informante e outra parte com questões relacionadas ao uso de palmeiras na região, particularmente das duas espécies selecionadas. Os usos citados foram enquadrados nas seguintes categorias: alimento, subdividida em alimento do homem, alimento de animais domésticos (porco, galinha, cabra, bode, boi, vaca) e alimento de animais silvestres (pássaros e pequenos roedores); construção; artesanato; combustível; medicinal. A importância de cada espécie foi analisada sob os seguintes aspectos: número de usos, número de informantes que faziam uso de seus produtos diretos ou indiretos; grau de consenso entre os informantes referentes aos usos relatados. Foram empregados os índices apresentados nos Quadros 1 e 2, adotando-se a metodologia descrita por Byg & Baslev (2001) e Albuquerque & Lucena (2004). Resultados e discussão Através das entrevistas obtiveram-se 498 citações de usos para o ouricuri e 366 para o babaçu, distribuídas nas categorias: alimento para o homem, alimento para animais domésticos, alimento para animais silvestres, construção, artesanato, combustível e medicinal (Fig. 1). O número de citações de uso para as duas espécies analisadas concorda com o observado por Phillips & Gentry (1993) em estudo realizado no Peru; os referidos autores constataram que as palmeiras eram mais utilizadas que espécies de outras famílias de tamanho comparável, citadas pelos mesmos entrevistados. Este fato foi também observado por Pinheiro et al. (2005) para cinco comunidades assentadas na Baixada Maranhense; esta questão não pode ser respondida no presente estudo pois apenas duas espécies de palmeiras foram enfocadas e não se dispõe de trabalhos semelhantes efetuados com outras famílias botânicas para o local. De um total de 14 espécies de palmeiras registradas em um levantamento efetuado em floresta secundária no Pará, Rocha & Silva (2005) observaram uma baixa

256 1144 Rufino, Costa, Silva & Andrade: Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu... Quadro 1. Índices baseados em técnicas de consenso do informante relacionados às plantas (Byg & Baslev 2001; Albuquerque & Lucena 2004). Índices Cálculo Descrição Valor para parte da planta (PPV) Razão entre o número total de usos reportados Indica diferença no número de usos das partes da para cada parte da planta e o somatório de usos planta e aponta a parte da planta mais utilizada. reportados para aquela planta. Diversidade total de espécies (SDtot) Número de vezes que uma espécie é citada, divi- Mede como muitas espécies são usadas e como dido pelo número total de usos das espécies. elas contribuem para o uso total. Equitabilidade total das espécies (SEtot) Diversidade total de espécies dividido pelo nú- Mede como diferentes espécies contribuem para mero de espécies citadas. o uso total independente do número de espécies usadas. Valor da diversidade de uso (UDs) Número de indicações registradas por categorias Mede como uma espécie é usada em uma categode uso dividido pelo número total de indicações ria e como contribui para o valor de uso total. para todas as categorias. Valor de equitabilidade de uso (UEs) Valor da diversidade de uso dividido pelo valor Mede como diferentes usos contribuem para o máximo do referido índice. uso total de uma espécie, independente do número de categorias de uso. Quadro 2. Índices baseados em técnicas de consenso do informante relacionados aos informantes (Byg & Baslev 2001; Albuquerque & Lucena 2004). Índices Cálculo Descrição Valor da diversidade do informante Número de usos citados por determinado infor- Mede como muitos informantes usam uma espé- (IDs) mante dividido pelo número de usos totais (to- cie e como o seu uso está distribuído entre eles. tal de citações de todos os informantes). Valor da equitabilidade do informante Valor da diversidade do informante dividido pe- Mede como o uso de uma planta está distribuído (IEs) lo valor máximo do referido índice. entre os informantes independente do número de informantes que usam a planta. Valor do consenso de uso (UCs) Razão entre o dobro de pessoas que usam a espé- Mede o grau de concordância entre os informancie e o número de espécies citadas menos um. tes com relação a uma espécie ser útil ou não. Valor de consenso para um propósito Número de vezes que o uso foi citado para a es- Mede o grau de acordo entre os informantes (PCs) pécie dividido pelo número total de citações de quanto às propostas de usos. uso da espécie. diversidade quanto ao número de usos de espécies dessa família, diferentemente do observado para o ouricuri e o babaçu no presente estudo. Esta diferença na Informantes (%) Alimento do homem Alimento de criação Alimento de animais silvestres Construção Categorias Figura 1. Categorias de uso citadas para Syagrus coronata (ouricuri) e Orbignya phalerata (babaçu) nos sítios Baixa Grande e Serrote Preto, Buíque, PE, Brasil ( = Ouricuri; = Babaçu). Artesanato Combustível Medicinal diversidade do número de usos pode ser explicada pela maior oferta de plantas de outras famílias com folhas perenes, presentes na área de floresta secundária estudada no Pará, em comparação com o observado. Entre as espécies vegetais utilizadas pelas comunidades do município de Penalva (Maranhão), o babaçu aparece como a de mais freqüente utilização (46,34%); outras palmeiras são também bastante utilizadas, como o marajá (Bactris brongniartii Mart.) (5,69%), o tucum (Astrocaryum vulgare Mart.) (4,87%) e a juçara (4,06%) (Pinheiro et al. 2005). Os 32 usos para o ouricuri e 25 para o babaçu citados pelos informantes estão distribuídos em sete categorias, concentrando-se em alimento do homem e artesanato, com seis a nove usos, respectivamente. Essa multiplicidade de usos para babaçu e ouricuri corrobora o observado por Macía (2004), em estudo realizado com os índios Huaorani da Amazônia equatoriana, no qual as 37 espécies citadas são usadas, em sua maioria (64,9%), na construção de casas e na alimentação humana, e mostram um número significativo de diferentes usos.

257 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 1. Índices de diversidade, equitabilidade e consenso de uso relativos a Syagrus coronata (ouricuri) e Orbignya phalerata (babaçu) no município de Buíque, PE, Brasil. Índice Babaçu Ouricuri Diversidade total de espécies (SDot) 6,31 8,28 Equitabilidade total de espécie (SEtot) 3,15 4,29 Diversidade do informante (IDs) 0,12-0,52 0,12-0,36 Equitabilidade do informante (IEs) 0,23-1,0 0,12-1,0 Consenso de uso (UCs) 1,93 2,03 Observa-se na Tab. 1 que os índices de diversidade de usos e equitabilidade do ouricuri atingiram valores um pouco mais elevados (SDtot Sc 8,58; SEtot Sc 4,29) que o babaçu (SDtot Oph 6,31; SEtot Oph 3,15), talvez devido à menor facilidade de acesso às populações dessa palmeira, restritas a dois locais (ambientes de maior umidade), o Brejo de São José e o Sítio do Pico, distantes cerca de 5 km do local de moradia dos informantes, em contraposição à ampla distribuição do ouricuri. Alimentação Como alimento do homem todos os informantes reconheceram algum tipo de uso para o babaçu e o ouricuri (Fig. 2), também citados como alimento de animais domésticos e alimento de animais silvestres. O fruto foi a parte da planta mais citada como recurso alimentício para homem e animais, domésticos ou silvestres, destacando-se a amêndoa para as duas espécies de palmeira estudadas (PPV Oph 0,56; PPV Sc 0,48) e o mesocarpo (PPV Sc 0,06), comestível apenas para o ouricuri (Tab. 2). Em outras regiões do país onde ocorre o babaçu, como no Maranhão, frutos de palmeiras também têm grande utilização, principalmente como item alimentar, ao mesmo tempo em que geram renda como produto comercial, para a indústria de óleo, extraído das amêndoas (Pinheiro et al. 2005). Informantes (%) Leite Óleo Amêndoa Embuzada Usos Figura 2. Citações de uso de Syagrus coronata (ouricuri) e Orbignya phalerata (babaçu) como alimento do homem nos sítios Baixa Grande e Serrote Preto, Buíque, PE, Brasil ( = Ouricuri; = Babaçu). Farinha Doce Cocada Farofa Como acontece em outras comunidades brasileiras que utilizam estas duas espécies de palmeira (Balick 1984), na comunidade estudada são extraídos óleo e leite do coco dos frutos do ouricuri e do babaçu, empregados no preparo de bebidas, como a embuzada (bebida preparada com o leite do coco e os frutos do umbuzeiro, Spondias tuberosa Arr.-Câm.) e comidas como cocada e outros doces. O óleo e o leite do coco das duas plantas são utilizados como tempero, com mais freqüência na época da semana santa, principalmente no preparo de pratos feitos com peixes. Para o babaçu, 31% dos informantes citaram o uso do óleo extraído do fruto no preparo de alimentos e 30% mencionaram o uso do leite do coco e da amêndoa in natura; apenas 2% dos informantes citaram o uso do fruto no preparo de embuzada, farinha, cocada e outros doces e muito poucos (1%) citaram o uso do azeite dentre os produtos alimentícios obtidos dessa palmeira. São semelhantes os percentuais de citação referentes aos mesmos produtos alimentícios obtidos do ouricuri, assim distribuídos: 30% leite do coco e amêndoa in natura; 28% óleo do fruto; 3% cocada, mesocarpo, doce; 1% farofa da farinha e embuzada (Fig. 2). Desde a primeira metade do século passado Bondar (1938) chamava a atenção para a diversidade de produtos obtidos da amêndoa do ouricuri, consumida in natura e também utilizada para fabricação de cocadas, licores, sendo o leite do coco muito utilizado na culinária baiana e o óleo usado em culinária pela população do semi-árido nordestino. Costa Neto (2004) menciona que a lagarta-doouricuri (Pachymerus nucleorum, Bruchidae) desenvolve-se no interior dos frutos já caídos e na Bahia é comida crua, junto com a carne do coco ou frita em seu próprio óleo, acompanhada de farinha de mandioca. Na categoria alimento de animais domésticos enquadram-se espécies usadas como ração animal e na comunidade estudada 90% dos entrevistados citaram o fruto e o bagaço do ouricuri para este fim, enquanto apenas 47% dos entrevistados mencionaram o uso do bagaço de babaçu para esta mesma finalidade (Fig. 2). Pequenos produtores que habitam a Caatinga baiana preparam artesanalmente uma ração triturando frutos frescos e secos de ouricuri. A análise microbiológica Tabela 2. Índice de valor de uso para as diferentes partes (PPV) de Syagrus coronata (ouricuri) e Orbignya phalerata (babaçu) no município de Buíque, PE, Brasil. Parte da planta Babaçu Ouricuri Amêndoa 0,56 0,48 Casca (pericarpo+mesocarpo) 0,04 0,06 Folha 0,32 0,39 Estipe 0,08 0,06

258 1146 Rufino, Costa, Silva & Andrade: Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu... mostrou ser esta ração de boa qualidade, com baixa contagem de bactérias mesófilas, ausência de salmonelas e aceitável contaminação por fungos filamentosos e leveduriformes (Gonçalves et al. 2005). Interessante notar que os ruminantes ingerem os frutos do ouricuri, consomem o mesocarpo e regurgitam a semente, que é conhecida na comunidade por coco de arroto e muito apreciada como alimento pela população local. Além de entrarem rotineiramente na alimentação do homem na forma de frutos e palmito e até de produtos elaborados, como doces, bebidas e óleos, em outras regiões do país espécies dos gêneros Orbignya, Syagrus, Acrocomia e Mauritia servem de alimento para várias espécies da fauna silvestre, que consomem suas folhas, polpa dos frutos (canídeos) e sementes (roedores de pequeno e médio porte, psitacídeos etc.). No presente estudo, mais da metade dos informantes (59%) reconheceram a semente do ouricuri como recurso alimentício para animais silvestres, mas apenas 29% citaram sementes de babaçu como alimento para pequenos roedores silvestres. Construção Folhas e caules de babaçu e ouricuri são as partes da planta utilizadas para construção de telhados, paredes, mourões, ranchos, barracas e banheiros. A quase totalidade de informantes (ouricuri, 95%; babaçu, 94%) reconheceu algum uso destinado à construção para essas palmeiras, particularmente telhados e paredes (Fig. 3). A folha é a principal parte da planta empregada nessas construções e o estipe é usado exclusivamente como mourão, o que explica o seu baixo valor de PPV (Tab. 2). Pinheiro et al. (2005) relatam que os principais produtos utilizados em Penalva, município da Baixada Maranhense, com maior freqüência, enquadram-se na categoria de material de construção e utensílios domésticos, sendo oriundos, principalmente, do babaçu; ao analisar a relação existente entre a categoria de uso e a parte da planta utilizada, os referidos autores constataram que, quando os usos se enquadram nas duas categorias citadas, as partes usadas serão, mais provavelmente, o caule e a folha, com maior freqüência provenientes de palmeiras, como o tucum, a juçara, o marajá e o babaçu (folha inteira). Dentro da categoria construção, o ouricuri se destaca pela maior diversidade de usos, porém em outros locais onde o babaçu é mais abundante, como no Maranhão, o seu caule é um dos materiais preferidos para construção de casas e poços (Pinheiro et al. 2005). As folhas de O. oleifera, também conhecida como babaçu na Bahia, Minas Gerais e Mato Grosso, são referidas por Schwenk & Silva (2000) como material empregado na construção de casas, como cobertura de telhados (folhas). Informantes (%) Telhado Parede Banheiro Usos Figura 3. Citações de uso de Syagrus coronata (ouricuri) e Orbignya phalerata (babaçu) para construção nos sítios Baixa Grande e Serrote Preto, Buíque, PE, Brasil ( = Ouricuri; = Babaçu). Artesanato Para o ouricuri esta categoria foi citada por 41% dos informantes e a palha dessa palmeira é a parte usada para a fabricação dos seguintes artefatos: abano, bolsa, cesta, chapéu, corda, esteira, peneira, tapete e vassoura. A diversidade de artefatos e o uso corrente de alguns deles, como vassoura, levam a folha a constituir a segunda parte mais utilizada do ouricuri (Tab. 2). Das citações de uso artesanal, algumas correspondem a produtos que não são mais utilizados pela população devido à introdução de material industrializado similar, como chapéus e cestas, sendo de uso ainda corrente na comunidade as vassouras preparadas com as folhas secas do ouricuri (Fig. 4). Um total de 35% dos entrevistados usa o babaçu para manufatura de abano, bolsa, cesta, chapéu, esteira e vassoura (Fig. 4) e, tal como no ouricuri, a folha é a segunda parte da planta mais utilizada pela comunidade (Tab. 2). Embora exista coincidência em quase todos os produtos, maior número de citações se referiu à manufatura de esteira (42%) e chapéu (22%) com as folhas do babaçu, enquanto para o ouricuri se destacaram vassoura (24%) e chapéu (23%). Durante as entrevistas, constatou-se que, na comunidade, os produtos artesanais obtidos do ouricuri e do babaçu são considerados como de qualidade inferior, sendo o uso de produtos industrializados, como chapéus e bolsas, um indicativo de melhor status social. Este comportamento se verifica em outras partes do Brasil e do mundo (Byg & Baslev 2001), mas a facilidade atual de aquisição de produtos industrializados pela população do município provavelmente tem colaborado para a erosão do conhecimento tradicional relativo às duas espécies de palmeiras estudadas. Combustível Cerca de 7% dos informantes citou a lenha, proveniente do estipe, e o carvão, obtido a partir da casca do fruto do babaçu, como comburentes para uso em fogões domésticos. Também foi pequeno o Rancho Barraca Mourão

259 Acta bot. bras. 22(4): Informantes (%) Vassoura Chapéu Abano Esteira Usos Figura 4. Citações de uso artesanal para Syagrus coronata (ouricuri) Orbignya phalerata (babaçu) nos sítios Baixa Grande e Serrote Preto, Buíque, PE, Brasil ( = Ouricuri; = Babaçu). percentual (3%) dos informantes que citaram o uso do ouricuri como lenha e todos esclareceram que utilizam apenas os indivíduos mortos naturalmente. O carvão obtido a partir do babaçu tem merecido atenção em vários estudos, chegando mesmo a ser considerado superior ao carvão obtido da madeira do eucalipto (Silva et al. 1986). Na comunidade estudada, todavia, o uso da casca do babaçu como carvão foi mencionado por poucos informantes, acarretando um baixo valor de PPV para essa parte da planta (Tab. 2). Medicinal Apenas 15% dos entrevistados conhecem uso medicinal para o ouricuri. Dentre as partes usadas estão a água do coco (endosperma), indicada como colírio para tratamento de inflamação ocular, micoses (pano preto e pano branco) e cicatrização de feridas; o chá da raiz do ouricuri é indicado para o tratamento de dores na coluna vertebral. O uso medicinal de uma lagarta não identificada que se desenvolve no fruto do ouricuri foi relatado por um dos informantes, sendo empregado na comunidade estudada para tirar manchas da pele decorrentes de feridas cicatrizadas. Um baixo percentual de informantes (7%) reconhece o babaçu como medicinal, usando o óleo extraído da amêndoa na cicatrização de feridas, no tratamento de micoses (pano branco e pano preto) e como laxante. A capacidade de cicatrização de feridas através de substâncias presentes no fruto de babaçu foi objeto de pesquisa de Amorim et al. (2006), cujos resultados demonstraram que o uso tópico do extrato aquoso do mesocarpo propiciou a cicatrização de feridas em ratos. Balick (1984), realizando estudos etnobotânicos em outras regiões do Brasil, refere o uso do óleo de babaçu misturado a açúcar como vermífugo e comenta que este mesmo óleo é empregado na Bolívia como remédio para gripe. Os valores de consenso de uso encontrados entre os informantes foram elevados (UCs Sc 2,03; UCs Oph 1,93) Cesta Bolsa Tapete Peneira Corda mostrando que todos, ou quase todos, conhecem a utilidade das duas espécies, evidenciando o valor cultural destas palmeiras para a comunidade estudada (Tab. 1). Considerando o valor de consenso para um propósito (Tab. 3), que mede o grau de acordo entre os informantes para um determinado uso, os índices mais elevados para o ouricuri foram leite (0,11), amêndoa (0,11), alimento para animais domésticos (0,11), construção de telhados (0,11) e óleo (0,10); para o babaçu, os quatro primeiros usos também se destacaram, com valores semelhantes: leite (0,15); óleo (0,15); amêndoa (0,15); construção de telhados (0,14) e armação de paredes (0,10). Menor concordância foi verificada para os demais usos, citados por menor número de informantes. Os valores encontrados evidenciam, portanto, que as categorias que mais contribuem para o uso do ouricuri e do babaçu nos sítios estudados são alimento do homem (UDs Oph 0,32; UDs Sc 0,27) e artesanato (UDs Oph 0,24; UDs Sc 0,27), com índices semelhantes para as duas espécies. A categoria construção atingiu valores bem mais baixos (UDs Sc 0,15; UDs 0,12 Oph ) e o uso nas demais categorias parece ser muito raro, considerando-se os índices obtidos para as duas espécies (Tab. 4). Analisando-se como os diferentes usos contribuem para o uso total de cada uma das espécies estudadas, obteve-se para ambas o valor máximo (UEs 1,0) para a categoria alimento do homem. A categoria artesanato também atingiu valores elevados, tanto para o ouricuri (UEs 1,0) quanto para o babaçu (UEs 0,75). Na categoria medicinal os valores ainda são elevados (UEs Sc 0,66; UEs Oph 0,50), bem como na categoria construção para o ouricuri (UEs Sc 0,55), porém nesta última foi baixo (UEs Oph 0,37) para o babaçu. A concordância entre os informantes é bem menor para as demais categorias, como mostram os respectivos valores, inferiores a 0,30 (Tab. 4). Segundo Byg & Baslev (2001), os estudos etnobotânicos realizados em diferentes países têm evidenciado que a importância local de uma planta é função da quantidade de usos existentes na comunidade; a validade desta afirmativa foi testada positivamente por estes autores, que estudaram as espécies de palmeiras utilizadas em três povoamentos situados nos arredores de áreas de floresta úmidas e semi-úmidas protegidas, em Madagascar. Segundo eles, a importância de uma planta para um determinado grupo humano seria, então, o produto da diversidade de aproveitamento da espécie. Todavia, o mesmo estudo demonstrou que a contribuição dos diferentes usos da planta, varia muito para uma espécie com elevado número de usos, pois um ou dois desses usos seriam os responsáveis pela maioria das citações e os demais são apenas mencionados por uns poucos informantes. Analisando as citações para os usos enquadrados nas diferentes categorias verificou-se que

260 1148 Rufino, Costa, Silva & Andrade: Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu... Tabela 3. Valor de consenso para um propósito (PCs) relativo a Syagrus coronata (ouricuri) e Orbignya phalerata (babaçu) no município de Buíque, PE, Brasil. *em ordem decrescente de valores do Ouricuri. Propósito *Ouricuri Babaçu Leite do coco 0, ,15301 Amêndoa 0, ,14754 Alimento de animal doméstico 0, ,07377 Telhado 0, ,14481 Óleo 0, ,15301 Alimento de animal silvestre 0, ,04645 Vassoura 0, ,01093 Chapéu 0, ,02459 Parede 0, ,10383 Abano 0, ,01366 Farinha 0, ,08197 Esteira 0, ,04645 Cesta 0, ,01366 Bolsa 0, ,00273 Cocada 0, ,08197 Mesocarpo 0,01205 Doce 0, ,01093 Colírio 0,00803 Mourão 0, ,01093 Rancho 0,00602 Tapete 0,00402 Peneira 0,00402 Corda 0,00402 Pano branco 0, ,00546 Embuzada 0, ,0082 Banheiro 0,00402 Lenha 0, ,01093 Tratar ferida 0, ,00546 Dor de coluna 0,00201 Pano preto 0, ,00273 Farofa 0,00201 Barraca 0,00201 Laxante 0,00273 Azeite 0,00273 Carvão 0,00546 alguns contribuem fortemente para o número total de citações para a utilização de frutos, folhas e estipe de ouricuri e babaçu nas categorias alimento para o homem, artesanato e construção, que se destacaram das demais na comunidade (Fig. 2-4). No estudo realizado em Madagascar, Byg & Baslev (2001) observaram que as plantas consideradas como importantes e usadas para muitos propósitos eram utilizadas por mais pessoas do que aquelas que não eram bem valorizadas ou tinham poucos usos. Os valores de equitabilidade dos informantes encontrados pelos referidos autores para as diferentes espécies de palmeiras estudadas variaram entre 0,29-1,0, com uma média de 0,66 e desvio padrão = 0,22, indicando que todas as pessoas que citaram uma certa espécie conheciam mais ou menos o mesmo número de usos. Avaliando-se o índice de valor da diversidade do informante (IDs), que mede quanto cada informante conhece do total de usos, constata-se que baixos valores foram registrados para o babaçu na comunidade estudada, pois apenas um informante mostrou conhecer mais da metade do total de usos citados para esta palmeira (IDs 0,52), e mais da metade dos índices (65%), variaram entre 0,20-0,28 (Tab.1). Os valores de IDs para o ouricuri foram mais baixos que os registrados para o babaçu e apenas três informantes atingiram valores entre 0,45-0,48, 13% obtiveram índices entre 0,33 e 0,39 e a metade situou-se na faixa de 0,21-0,30. Para o babaçu, apenas dois informantes atingiram o valor máximo do consenso de uso (UCs) (1,0) ou próximo a ele (0,94), 31% atingiram valores entre 0,30-0,38, 36% atingiram 0,46-0,53 e 17% obtiveram índices entre 0,61 e 0,76; considerando o ouricuri, apenas um informante atingiu o valor máximo (1,0), três obtiveram índices entre 0,81-0,93, 28% registraram índices entre 0,12-0,37, 36% entre 0,43-0,56 e 18% atingiram índices entre 0,62-0,75. O consenso de uso mostrou que as duas espécies de palmeira são conhecidas por todos (ouricuri) ou quase todos (babaçu) os informantes, que atribuem em média entre 5-8 usos para cada espécie (Fig. 2-4). O presente estudo demonstrou que, na comunidade estudada, situada no agreste de Pernambuco, o ouricuri e o babaçu são utilizados para vários propósitos e devem ser considerados como espécies importantes na comunidade rural estudada, sendo seu valor baseado principalmente no uso alimentício do fruto e da amêndoa, amplamente conhecido e ainda em uso corrente entre os informantes. Considerando que a importância das duas espécies centra-se principalmente no uso dos frutos, a pressão devida à exploração deve ser controlada, para permitir o desenvolvimento de novos indivíduos, evitando o envelhecimento das populações locais. Os membros da comunidade demonstraram preocupação quanto à conservação das duas espécies estudadas. Ao contrário do observado em muitas outras populações que utilizam palmeiras (Velásquez-Runk 2001) a técnica de coleta empregada na comunidade estudada Tabela 4. Índices de diversidade (UDs) e equitabilidade (UEs) de uso de Syagrus coronata (ouricuri) e Orbignya phalerata (babaçu) no município de Buíque, PE, Brasil. Categorias Babaçu Ouricuri UDs UEs UDs UEs Alimento do homem 0,32 1,00 0,27 1,00 Alimento de animal doméstico 0,04 0,12 0,06 0,22 Alimento de animal silvestre 0,04 0,12 0,03 0,11 Construção 0,12 0,37 0,15 0,55 Artesanato 0,24 0,75 0,27 1,00 Combustível 0,08 0,25 0,03 0,11 Medicinal 0,16 0,50 0,18 0,66

261 Acta bot. bras. 22(4): é não destrutiva, pois são tiradas as folhas mais velhas, poupando as mais novas (as do olho, como falam os informantes). Quase todos os informantes relataram que a coleta dos frutos é feita apenas quando os coquinhos caem no chão e apenas uns poucos disseram que coletam os frutos maduros do ouricuri ainda presos na planta. Sinais da ocorrência de erosão do conhecimento tradicional foram encontrados, pois muitos informantes, entre jovens e idosos, comentaram que sabiam de um determinado uso por ouvir dizer, porém não mais o praticavam. O uso atual restringe-se quase que ao emprego das folhas para construção de ranchos (cobertura para abrigar animais) e do óleo e do leite do coco na alimentação. Durante as entrevistas percebeu-se que as duas espécies de palmeira poderiam contribuir positivamente para a economia da comunidade, mas a intensidade de exploração do recurso está sendo influenciada pelas alterações do ambiente natural e condições sócio-econômicas vigentes atualmente; muitos deles, por exemplo, receosos de terem suas terras desapropriadas com a implantação do Parque Nacional Vale do Catimbau, estão vendendo suas propriedades a uma fábrica de farinha que vem causando a substituição da vegetação nativa pela plantação de mandioca (Manihot esculenta Crantz). Agradecimentos Os autores agradecem aos colegas Amaro de Castro Lyra Neto e Marina de Sá Costa Lima, pelo apoio durante a execução do trabalho; à professora Dra. Suely Luna, pelas sugestões e apresentação de moradores da localidade estudada; à comunidade dos Sítios Baixa Grande e do Serrote Preto, em especial, na pessoa de Maria Francilda Andrade Santos, pela hospitalidade e disponibilidade; ao CNPq, pela bolsa concedida ao primeiro autor. Referências bibliográficas Albuquerque, U.P. & Lucena, R.F.P Métodos e técnicas na pesquisa etnobotânica. Recife, NUPEEA. Amorim, E.; Matias, J.E.F.; Coelho, J.C.U.; Campos, A.C.L.; Stahlke Jr., H.J.; Timi, J.R.R.; Rocha, L.C. A.; Moreira, A.T.R.; Rispoli, D.Z. & Ferreira, L.M Efeito do uso tópico do extrato aquoso de Orbignya phalerata (babaçu) na cicatrização de feridas cutâneas - estudo controlado em ratos. Acta Cirúrgica Brasileira 21: Balick, M.J Ethnobotany of palms in the neotropics. Advances in Economic Botany 1: Bondar, G.O O Licurizeiro e suas potencialidades na economia brasileira. 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Ipef 34: Silva, A.J.R. & Andrade, L.H.C Etnobotânica nordestina: estudo comparativo da relação entre comunidades e vegetação na Zona do Litoral-Mata do Estado de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19: Silva, V.A.; Andrade, L.H.C. & Albuquerque, U.P Revising the Cultural Significance index: The Case of the Fulni-ô in Northeastern Brazil. Field Methods 18: Velásquez-Runk, J Wounaan and Emberá use and management of the fiber Palm Astrocaryum standleyanum (Arecaceae) for basketry in Eastern Panamá. Economic Botany 55: Versão eletrônica do artigo em e

262 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo PEREIRA, Alba Regina; PEREIRA, Tânia Sampaio; RODRIGUES, Ângela Saade e ANDRADE, Antônio Carlos Silva de. Seed and post-seminal development morphology on Bromeliaceae species. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The aim of this study was to characterize the seeds, providing information about germination type and seedling rate, in addition to describe the postseminal development morphology of the six species of Bromeliaceae. The results showed that the germination is epigeal with cryptocotylar seedlings. Maximum germination percentage was over 80%, for all species, indicating high physiological quality of the seeds. Germination and seedling rate was 4-15 and 8-18 days, respectively. Seeds are filiform to elliptical, smooth or with flight apparatus. The most relevant morphological characters for distinguishing among genera and subfamilies are shape and appendices of the seeds, form and size of the cotyledonal sheath, hypocotyl and primary root, providing information on taxonomic, ecological and seed technology studies. Palavras-chave : Bromelioideae; germination; morphology; Pitcairnioideae; Tillandsioideae Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

263 Acta bot. bras. 22(4): Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal de espécies de Bromeliaceae Alba Regina Pereira 1, Tânia Sampaio Pereira 1, Ângela Saade Rodrigues 1 e Antônio Carlos Silva de Andrade 1,2 Recebido em 24/09/2007. Aceito em 16/04/2008 RESUMO (Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal de espécies de Bromeliaceae). O estudo teve como objetivos caracterizar as sementes, fornecendo informações sobre o tipo e o tempo médio de germinação e de formação de plântulas, além de descrever a morfologia do desenvolvimento pós-seminal de seis espécies de Bromeliaceae. Os resultados mostram germinação do tipo epígea e plântulas criptocotiledonares para todas as espécies. As porcentagens máximas de germinação obtidas, acima de 80%, indicam alta qualidade fisiológica das sementes. O tempo médio de germinação e de formação de plântulas foi de 4-15 e 8-18 dias, respectivamente. As sementes são filiformes a elípticas, lisas ou com apêndices plumosos. Os caracteres morfológicos mais relevantes para a diferenciação entre gêneros e subfamílias de Bromeliaceae referem-se à forma e ao tipo de apêndices das sementes, e na forma e tamanho da bainha cotiledonar, hipocótilo e raiz primária das plântulas, subsidiando estudos taxonômicos, ecológicos e na área de tecnologia de sementes. Palavras-chave: Bromelioideae, germinação, morfologia, Pitcairnioideae, Tillandsioideae ABSTRACT (Seed and post-seminal development morphology on Bromeliaceae species). The aim of this study was to characterize the seeds, providing information about germination type and seedling rate, in addition to describe the post-seminal development morphology of the six species of Bromeliaceae. The results showed that the germination is epigeal with cryptocotylar seedlings. Maximum germination percentage was over 80%, for all species, indicating high physiological quality of the seeds. Germination and seedling rate was 4-15 and 8-18 days, respectively. Seeds are filiform to elliptical, smooth or with flight apparatus. The most relevant morphological characters for distinguishing among genera and subfamilies are shape and appendices of the seeds, form and size of the cotyledonal sheath, hypocotyl and primary root, providing information on taxonomic, ecological and seed technology studies. Key words: Bromelioideae, germination, morphology, Pitcairnioideae, Tillandsioideae Introdução Bromeliaceae compreende 56 gêneros e, aproximadamente, espécies (Luther 2000) divididas nas subfamílias Bromelioideae, Pitcairnioideae e Tillandsioideae, de acordo com as características florais e morfológicas dos frutos e sementes (Smith & Downs 1974; Paula & Silva 2004). Devido à grande diversidade de espécies, típica arquitetura foliar e variação morfológica, as bromélias ocupam lugar de destaque entre as plantas ornamentais comercializadas no Brasil. Entretanto, a coleta predatória de exemplares para comercialização e a depredação de seu ambiente natural são os principais responsáveis pela drástica redução ou até mesmo pela extinção de inúmeras espécies dessas plantas. Nesse sentido, o conhecimento da morfologia das sementes e do desenvolvimento pós-seminal contribui para a diferenciação de grupos taxonômicos (Moraes & Paoli 1999; Rosa et al. 2005), além de auxiliar análises de germinação e conservação de sementes (Andrade et al. 2003) e para estudos sobre regeneração em ecossistemas naturais (Oliveira 2001; Melo & Varela 2006), uma vez que a emergência e o estabelecimento das plântulas são estágios críticos no ciclo de vida das plantas (Melo et al. 2004). Diversos trabalhos fornecem descrições morfológicas de plântulas de monocotiledôneas (Boyd 1932; Downs 1974; Tillich 1995; Tillich 2000; Tillich 2007). Para Bromeliaceae, os estudos sobre morfologia de sementes e plântulas têm aumentado nas últimas décadas (Pereira 1988; Tillich 1995; Tillich 2000; Strehl & Beheregaray 2006; Scatena et al. 2006; Tillich 2007), fornecendo informações importantes para diferenciação dos gêneros e das subfamílias, além do estabelecimento de um glossário relativo à terminologia do desenvolvimento inicial das plântulas (Pereira 1988). 1 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Laboratório de Sementes, Rua Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, Rio de Janeiro, RJ, Brasil 2 Autor para correspondência: candrade@jbrj.gov.br

264 Pereira, Pereira, Rodrigues & Andrade: Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal Na classificação das plântulas de diversas espécies de angiospermas de florestas tropicais, o tamanho, função, posição dos cotilédones, e material de reserva das sementes são atributos que estão relacionados com a morfologia inicial das plântulas e caracterizam os tipos morfo-funcionais (Garwood 1996). De acordo com Hladik & Miquel (1990) e Garwood (1996), os cinco tipos de plântulas que caracterizam o desenvolvimento pós-seminal são: fanerocotiledonar/epígea com cotilédones foliáceos (PEF); fanerocotiledonar/epígea com cotilédones de reserva (PER), fanerocotiledonar/ hipógea com cotilédones de reserva (PHR), criptocotiledonar/hipógea com cotilédones de reserva (CHR) e criptocotiledonar/epígea com cotilédones de reserva (CER). Os tipos de plântulas representam uma adaptação funcional ao ambiente e estão associados a fatores ecológicos, como forma de vida da planta, capacidade de dispersão das sementes e estratégia de regeneração (Hladik & Miquel 1990; Garwood 1996; Ibarra-Manríquez et al. 2001). As monocotiledôneas apresentam, de modo geral, germinação criptocotiledonar, mantendo parte do cotilédone no interior da semente, e parte dele emergindo dos tegumentos (Duke 1969). Em Bromeliaceae, a presença de bainha cotiledonar em Bromelioideae, enrijecida por feixes vasculares que protegem o eófilo contra o atrito com o substrato, está relacionada, possivelmente, com a germinação hipógea, o que não ocorre com Tillandsioideae e Pitcairnioideae, cuja germinação é epígea (Boyd 1932). No entanto, os gêneros Aechmea, Quesnelia, Billbergia, Neoregelia, Nidularium, Orthophytum, Canistrum, Portea e Streptocalyx (Bromelioideae) apresentam germinação epígea (Benkendan & Grob 1980). Pereira (1988) observou ambos os tipos de germinação para diversos gêneros de Bromelioideae. Objetivou-se, no presente trabalho, caracterizar as sementes de seis espécies de Bromeliaceae, distribuídas nas três subfamílias, fornecendo informações sobre o tipo de germinação e de plântula e o tempo médio de germinação e de formação de plântulas, além de descrever a morfologia do desenvolvimento pós-seminal, visando subsidiar estudos relacionados à taxonomia, ecologia e tecnologia de sementes. Material e métodos O material estudado foi listado na Tab. 1. Os frutos maduros foram coletados, beneficiados e as sementes foram armazenadas sob temperatura de 10 C por 15 dias. Para os experimentos de germinação, as sementes de todas as espécies foram distribuídas sobre duas camadas de papel filtro e irrigadas com 1 ml de água destilada, em quatro placas de Petri (5 cm de diâmetro), contendo 30 sementes cada. A mucilagem que envolve as sementes de Bromelioideae foi retirada para evitar a proliferação de fungos. As placas foram colocadas em germinadores nas temperaturas de 20 C, 30 C e 30/20 C, com fotoperíodo de oito horas, utilizando lâmpadas fluorescentes do tipo luz do dia (4 20w). A emergência da raiz primária (1 mm) foi o critério usado para a germinação, e o índice de velocidade de germinação (IVG) foi calculado de acordo com Maguire (1962). Para a descrição biométrica das sementes (comprimento e largura) foram escolhidas ao acaso 20 sementes de pelo menos cinco indivíduos diferentes, medidas individualmente com paquímetro digital Mitutoyo. O peso de sementes foi determinado utilizando balança analítica de precisão (Brasil 1992). Tabela 1. Dados de coleta, fenologia (fruto) e hábito das espécies estudadas. (*RB/JBRJ - Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, RJ, Brasil). Subfamília/Espécie Local de coleta Registro RB/JBRJ * Data coleta Hábito BROMELIOIDEAE Aechmea blanchetiana Rio de Janeiro, RJ /01 Martinelli, G. março/abril terrestre (Baker) L.B. Sm. BROMELIOIDEAE Wittrockia gigantea (Baker) Leme Lima Duarte, MG Forzza, R.C. dezembro/janeiro epífita PITCAIRNIOIDEAE Dyckia pseudococcinea L.B. Sm. Maricá, RJ /02 Silva, B.R. março/abril rupícola PITCAIRNIOIDEAE Pitcairnia encholirioides L.B. Sm. Santa Maria Madalena, RJ /06 Forzza, R.C. fevereiro/março rupícola TILLANDSIOIDEAE Alcantarea imperialis (Carrière) Harms Lima Duarte, MG 3202/04 Forzza, R.C. novembro/dezembro rupícola TILLANDSIOIDEAE Vriesea heterostachys (Baker) L.B. Sm Lima Duarte, MG 3141/04 Forzza, R.C. maio/junho epífita

265 1152 Pereira, Pereira, Rodrigues & Andrade: Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal... As ilustrações foram realizadas com o auxílio de estereomicroscópio óptico, equipado com câmara clara. A terminologia adotada na descrição das plântulas baseouse em Pereira (1988) e em Tillich (2007). Os critérios estabelecidos para caracterizar a plântula normal em cada espécie foram: desenvolvimento radicular sadio, expansão total da primeira folha e aparecimento da segunda folha; e para planta jovem o aparecimento da terceira folha. Resultados 1. Subfamília Pitcairnioideae 1.1. Pitcairnia encholirioides (Fig. 1): as sementes são pequenas (Fig. 1a), elípticas, medem aproximadamente 2,0 mm de comprimento e 1,0 mm de largura (peso de sementes 0,162 g), aladas (com alas membranáceas), bicaudadas, tegumento marrom avermelhado. Do ponto de vista morfológico, a germinação iniciou-se aos 15 dias de embebição (Tab. 2), pelo rompimento dos tegumentos e protrusão da raiz primária recoberta pela coifa (Fig. 1b). Durante o desenvolvimento pós-seminal observa-se geotropismo positivo da raiz primária (Fig. 1c) e o cotilédone se eleva da superfície do substrato por alongamento do hipocótilo (Fig. 1d). As sementes recém germinadas apresentam plântulas com a raiz primária, seguida do hipocótilo (Fig. 1e, f), o colo é bem delimitado por um anel de pêlos (Fig. 1g). A plântula normal apresenta bainha cotiledonar (ou hipofilo segundo Tillich 2007) foliácea e exibe o eófilo lanceolado aos 18 dias (Fig. 1h). O hipocótilo é branco, translúcido, cilíndrico, com pêlos glandulares esparsos. A planta jovem apresenta raiz primária desenvolvida (Fig. 1i), colo bem delimitado, hipocótilo cilíndrico creme esverdeado, com raízes adventícias; bainha cotiledonar foliácea lanceolada com base profundamente fendida com folhas subseqüentes imbricadas em roseta aos 30 dias (Fig. 1j). Indumento de pêlos glandulares esparsos recobrem a lâmina foliar e o hipocótilo Dyckia pseudococcinea (Fig. 2): as sementes são pequenas (Fig. 2a), ovaladas-achatadas, discóides, medem aproximadamente 6,0 mm de comprimento e 5,0 mm de largura (peso de sementes 0,345 g), aladas (com alas membranáceas circulares em uma das extremidades), tegumento bege amarelado. Do ponto de vista morfológico, a germinação iniciouse no terceiro dia de embebição (Tab. 2), com rompimento dos tegumentos e protrusão da raiz primária (Fig. 2b). As plântulas apresentam raiz primária, seguida da bainha cotiledonar aos oito dias; o colo é tenuamente delimitado por estreitamento (Fig. 2c). A plântula normal aos oito dias com bainha cotiledonar foliácea cupuliforme exibe o eófilo (Fig. 2d). O hipocótilo é muito reduzido ou ausente (Fig. 2d). A raiz primária é curta, robusta e pilosa (Fig. 2e). A planta jovem aos 12 dias apresenta a raiz primária curta, colo delimitado por um estreitamento, hipocótilo reduzido ou ausente. A bainha cotiledonar foliácea cupuliforme com base profundamente fendida e bordos transpassados (Fig. 2f); folhas cupuliformes subseqüentes imbricadas em roseta (Fig. 2g). Indumento de pêlos glandulares recobrem toda a planta. 2. Subfamília Tillandsioideae 2.1. Vriesea heterostachys (Fig. 3): as sementes são pequenas (Fig. 3a), filiformes, medem aproximadamente 6,3 mm de comprimento e 1,0 mm de largura (peso de sementes 0,473 g), aladas, com apêndices plumosos esbranquiçados, presentes apenas em uma das extremidades da semente, tegumento castanho amarronzado. Do ponto de vista morfológico, a germinação iniciou-se no quarto dia de embebição (Tab. 2), com a emergência da base do cotilédone, e posteriormente desenvolveu-se a raiz primária (Fig. 3b). Durante o desenvolvimento pós-seminal o haustório é visível por transparência no interior dos restos seminais (Fig. 3c). As plântulas aos 10 dias apresentam a raiz primária recoberta pela coifa, bainha cotiledonar túrgida e hipocótilo pouco desenvolvido (Fig. 3d). A plântula normal tem bainha cotiledonar transpassada profundo fendida; eófilo e raiz primária truncadas e recobertas pela coifa (Fig. 3e, f); plantas jovens com folhas subseqüentes imbricadas em roseta (Fig. 3g) apresentam raiz primária truncada recoberta ou não pela coifa aos 20 dias (Fig. 3h) Alcantarea imperialis (Fig. 4): as sementes são pequenas (Fig. 4a), filiformes, medem aproximadamente 8,7 mm de comprimento e 1,0 mm de largura (peso de sementes 1,656 g), aladas, com apêndices plumosos esbranquiçados, presentes nas duas extremidades da semente, tegumento marrom escuro brilhoso. Do ponto de vista morfológico, a germinação iniciou-se no sétimo dia de embebição (Tab. 2), com a emergência da base do cotilédone (Fig. 4b), e posteriormente desenvolveu-se raiz primária curta (Fig. 4c). As plântulas com 15 dias apresentam a bainha cotiledonar túrgida e raiz primária recoberta pela coifa (Fig. 4d). A plântula normal tem bainha cotiledonar ligulada profundo fendida; eófilo e raiz primária em desenvolvimento, hipocótilo pouco desenvolvido ou ausente (Fig. 4e), ou raiz primária truncada e recoberta pela coifa (Fig. 4f); plantas jovens apresentam folhas subseqüentes imbricadas em roseta podendo apresentar

266 Acta bot. bras. 22(4): Figura 1. Morfologia da semente, do desenvolvimento pós-seminal e da plântula de Pitcairnia encholirioides L. B. Sm. a. Semente. b-d. Fases da germinação. e-i. Plântula normal. j. Planta jovem. nsc: núcleo seminífero central; coi: coifa; cp: colo com pêlos; bc: bainha cotiledonar; hi: hipocótilo; eo: eófilo; rp: raiz primária; ra: raiz adventícia. Barras = 1 mm.

267 1154 Pereira, Pereira, Rodrigues & Andrade: Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal... Tabela 2. Dados sobre o desenvolvimento pós-seminal das espécies estudadas de Bromeliaceae. (* IVG - índice de velocidade de germinação (Maguire 1962)). Espécies Período em dias Germinação Plântula normal Planta jovem IVG * (1/d) * Germinação (%) Aechmea blanchetiana (Baker) L.B. Sm. 4,0 9,0 16,0 3,7 99,5 (30/20 C) Wittrockia gigantea (Baker) Leme 4,0 10,0 18,0 5,0 99,0 (30 C) Dyckia pseudococcinea L.B. Sm. 3,0 8,0 12,0 5,0 91,0 (30 C) Pitcairnia encholirioides L.B. Sm. 15,0 18,0 30,0 14,5 81,0 (30/20 C) Alcantarea imperialis (Carrière) Harms 7,0 15,0 30,0 12,3 88,0 (30/20 C) Vriesea heterostachys (Baker) L.B. Sm. 5,0 10,0 20,0 8,0 96,0 (30/20 C) raiz primária desenvolvida (Fig. 4g), freqüentemente truncada com pêlos junto ao colo, recoberta ou não pela coifa aos 30 dias (Fig 4h). 3. Subfamília Bromelioideae 3.1. Aechmea blanchetiana (Fig. 5): as sementes são pequenas (Fig. 5a-b), elípticas, medem aproximadamente 2,0 mm de comprimento e 1,5 mm de largura (peso de sementes 0,098 g), lisas, sem qualquer tipo de apêndice, envolvidas numa substância mucilaginosa. Do ponto de vista morfológico, a germinação iniciou-se no quarto dia de embebição (Tab. 2), pelo rompimento dos tegumentos (Fig. 5c) e protrusão da raiz primária. As plântulas apresentam raiz primária, seguida do hipocótilo e colo bem delimitado por anel de pêlos (Fig. 5d). A plântula normal, com bainha cotiledonar foliácea, exibe o eófilo lanceolado aos nove dias (Fig. 5e). O hipocótilo é bem reduzido na plântula, branco leitoso, cilíndrico com pêlos glandulares esparsos. A planta jovem apresenta a raiz primária desenvolvida (Fig. 5f), colo bem delimitado, hipocótilo cilíndrico creme esverdeado com raízes adventícias (Fig. 5g); bainha cotiledonar foliácea de base fendida com folhas subseqüentes imbricadas em roseta aos 16 dias (Fig. 5h). Indumento de pêlos glandulares esparsos recobrem a lâmina foliar Wittrockia gigantea (Fig. 6): as sementes são pequenas (Fig. 6a), elípticas, medem aproximadamente 1,8 mm de comprimento e 1,2 mm de largura (peso de sementes 0,086 g), lisa, sem qualquer tipo de apêndice, envolvidas numa substância mucilaginosa. Do ponto de vista morfológico, a germinação iniciou-se no quarto dia de embebição (Tab. 2), pelo rompimento dos tegumentos e protrusão da raiz primária (Fig. 6b, d). As plântulas apresentam raiz primária e bainha cotiledonar aos dez dias. Colo estreitado (Fig. 6e). A plântula normal com bainha cotiledonar subcarnosa exibe o eófilo largo-lanceolado apiculado (Fig. 6f). O hipocótilo é bem reduzido ou inexistente na plântula. A planta jovem aos 18 dias apresenta a raiz primária desenvolvida longa, robusta e pilosa (Fig. 6g), colo delimitado por um estreitamento suave (Fig. 6h), bainha cotiledonar subcarnosa de base inteira com folhas subseqüentes imbricadas em roseta. Indumento de pêlos glandulares esparsos recobrem a lâmina foliar e a bainha cotiledonar (Fig. 6i-j). Discussão As espécies de Bromeliaceae aqui estudadas apresentam cotilédones que se elevam acima do nível do substrato durante o alongamento do hipocótilo. Apenas as espécies de Tillandsioideae, Alcantarea imperialis e Vriesea heterostachys, não apresentaram hipocótilo desenvolvido. Entretanto, todas as espécies foram caracterizadas como germinação epígea. Segundo Boyd (1932), as características que condicionam a germinação epígea em Bromeliaceae estão relacionadas com a tendência ao epifitismo e a ausência ou rara presença de feixes vasculares na bainha cotiledonar. Além desses fatores, a maioria das espécies de bromélias estudadas (Mercier & Guerreiro Filho 1990; Benzing 2000) apresenta exigência de luz para a germinação das sementes. Os resultados obtidos no presente estudo estão de acordo com Pereira (1988), pois a germinação epígea também foi encontrada em algumas espécies de Aechmea, Quesnelia, Billbergia, Neoregelia, Nidularium, Orthophytum, Canistrum, Portea e Streptocalyx, pertencentes à subfamília Bromelioideae. Observou-se que para as espécies de Bromelioideae e Pitcairnioideae a germinação iniciou-se com o rompimento do tegumento e protrusão da raiz primária, enquanto que para as espécies de Tillandsioideae a germinação iniciou-se com a emergência da base do cotilédone, e posteriormente desenvolveu-se a raiz primária. Scatena et al. (2006) observaram para espécies de Tillandsia que a primeira estrutura que emergiu durante a germinação foi o cotilédone haustorial, sem o crescimento da raiz primária.

268 Acta bot. bras. 22(4): Figura 2. Morfologia da semente, do desenvolvimento pós-seminal e da plântula de Dyckia pseudococcinea L. B. Sm. a. Semente. b-c. Fases da germinação. d-e. Plântula normal. f-g. Planta jovem. nsco: núcleo seminífero cordiforme; cp: colo com pêlos; co: colo; bc: bainha cotiledonar; hi: hipocótilo; eo: eófilo; rp: raiz primária. Barras = 1 mm.

269 1156 Pereira, Pereira, Rodrigues & Andrade: Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal... Figura 3. Morfologia da semente, do desenvolvimento pó-seminal e da plântula de Vriesea heterostachys (Baker) L.B. Sm. a. Semente. b-d. Fases da germinação. e-f. Plântula normal. g-i. Planta jovem. coi: coifa; ha: haustório; co: colo; bc: bainha cotiledonar; hi: hipocótilo; eo: eófilo; rp: raiz primária. Barras = 1 mm.

270 Acta bot. bras. 22(4): Figura 4. Morfologia da semente, do desenvolvimento pós-seminal e da plântula de Alcantarea imperialis (Carrière) Harms. a. Semente. b-d. Fases da germinação. e-f. Plântula normal. g-h. Planta jovem. coi: coifa; bc: bainha cotiledonar; fc: fenda cotiledonar; hi: hipocótilo; eo: eófilo; rp: raiz primária. Barras = 1 mm.

271 1158 Pereira, Pereira, Rodrigues & Andrade: Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal... Figura 5. Morfologia da semente, do desenvolvimento pós-seminal e da plântula de Aechmea blanchetiana (Baker) L.B. Sm. a-b. Semente. c-d. Fases da germinação. e-f. Plântula normal. g-h. Planta jovem. bc: bainha cotiledonar; cp: colo com pêlos; hi: hipocótilo; eo: eófilo; rp: raiz primária; ra: raiz adventícia. Barras = 1 mm.

272 Acta bot. bras. 22(4): Figura 6. Morfologia da semente, do desenvolvimento pós-seminal e da plântula de Wittrockia gigantea (Baker) Leme. a. Semente. b-d. Fases da germinação. e-g. Plântula normal. h-i. Planta jovem. j. Detalhe da roseta foliar. nsc: núcleo seminífero central; coi: coifa; cp: colo com pêlos; bc: bainha cotiledonar; hi: hipocótilo; eo: eófilo; rp: raiz primária; ra: raiz adventícia. Barras = a-i: 1 mm; j: 0,5 mm.

273 1160 Pereira, Pereira, Rodrigues & Andrade: Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal... Devido ao epifitismo, a maioria das espécies de Tillandsioideae apresenta raízes rudimentares ou ausentes e estão relacionadas à fixação das plantas nas árvores, sendo os tricomas foliares muito eficientes na absorção de água e nutrientes (Benzing 2000). Em contrapartida, espécies rupícolas e terrestres desenvolvem considerável volume de raízes funcionais (Paula & Silva 2004). Segundo Benzing (2000), diversas monocotiledôneas, por exemplo, as bromélias e orquídeas, produzem dois tipos de raízes: raízes especializadas na absorção e as raízes especializadas na fixação. As estruturas das raízes são semelhantes, no entanto, a função difere com a localização e o hábito de crescimento da planta. O cotilédone presente em Bromeliaceae não se desprende do tegumento da semente, mantendo o haustório no interior dos restos seminais, originando assim, uma plântula criptocotiledonar. Segundo Garwood (1996), o cotilédone haustorial é responsável pela absorção e transferência de reservas do endosperma para o crescimento da plântula, e é classificado em duas formas: se os cotilédones eventualmente emergem e se tornam fotossintetizantes, são considerados foliáceos; se os cotilédones são especializados em órgãos haustoriais e não emergem da semente, são classificados como cotilédones de reserva. Tillich (2007) em sua ampla revisão da terminologia da germinação de representantes de Poales (Monocotiledoneae), afirma que o termo criptocotiledonar se aplica fortemente a essas plântulas, pois o cotilédone é parte foliáceo, emergindo dos restos seminais através da liberação da bainha cotiledonar; parte haustorial, permanecendo no interior dos tegumentos e mantendo contato com o tecido de reserva. O tipo de plântula observado para as espécies de Bromeliaceae aqui estudadas foi criptocotiledonar/epígea com cotilédone de reserva (CER), segundo a classificação de Garwood (1996). O tipo de plântula CER é incomum e não tem sido descrito ou reportado para a maioria das famílias botânicas investigadas, oriundas de florestas tropicais dos continentes americano, asiático e africano. No entanto, os estudos apresentaram espécies de lianas (Hippocrateaceae e Loganiaceae) e espécies arbóreas (Euphorbiaceae, Annonaceae, Rubiaceae e Ebenaceae) com plântulas CER (Garwood 1996). Apesar das espécies estudadas de Bromeliaceae apresentarem formas de vida diferentes (epífitas, terrestres e rupícolas), todas possuem o mesmo tipo de plântula. Ibarra-Manríquez et al. (2001) estudando 210 espécies da floresta úmida mexicana, verificaram que apenas 2,4% das espécies apresentaram plântulas CER. Em relação à freqüência de tipos de plântulas entre formas de vida diferentes, esses autores não encontraram diferenças significativas entre espécies de lianas e arbóreas. A igualdade do tipo de plântula entre as espécies de Bromeliaceae, oriundas de diferentes localidades, com condições ambientais distintas (luminosidade, temperatura e disponibilidade de água), provavelmente, pode ser devido a uma similar pressão de seleção agindo na morfologia e no estabelecimento das plântulas. Estudos de Ibarra-Manríquez et al. (2001) demonstraram relativa freqüência de famílias compostas de espécies com o mesmo tipo de plântulas (Arecaceae, Lauraceae e Piperaceae) ou o mesmo tipo dominante (Euphorbiaceae, Rubiaceae ou Sapotaceae). De acordo com Garwood (1996), análises taxonômicas mostraram que o tipo de plântula é uma característica evolucionária conservativa, com forte inércia filogenética para gêneros e famílias, sugerindo a existência de alto grau de convergência evolucionária entre distantes táxons. Em relação à descrição do desenvolvimento pós-seminal, as subfamílias Pitcairnioideae, Bromelioideae e Tillandsioideae apresentaram diferenças morfológicas marcantes entre si e peculiares aos gêneros. O padrão de desenvolvimento pós-seminal obtido no presente estudo para as subfamílias de Bromeliaceae corroboram com os encontrados por Tillich (2007). Segundo esse autor, Bromelioideae apresenta bainha cotiledonar curta, hipocótilo bem reduzido ou inexistente na plântula e a raiz primária cresce moderadamente em comprimento. Em Pitcairnioideae a bainha cotiledonar é extensa, o hipocótilo é evidentemente alongado e a raiz primária é medianamente desenvolvida. Para Tillandsioideae a bainha cotiledonar apresenta-se com tamanho mediano, o hipocótilo é pouco desenvolvido e há forte tendência da raiz primária ser reduzida ou ausente. Entre os seis gêneros estudados, as diferenças morfológicas mais evidentes foram encontradas nas sementes, que apresentaram formatos filiformes a elípticos, desprovidas ou não de apêndices; na forma da bainha cotiledonar foliácea (lanceolada a cupuliforme); no hipocótilo (evidente ou ausente); e na raiz primária das plântulas, podendo apresentar raízes truncadas ou muito desenvolvidas. A dispersão de sementes representa uma fase extremamente importante do ciclo reprodutivo das plantas, sendo crucial na regeneração de populações e comunidades naturais (Janzen 1988). As sementes possuem freqüentemente adaptações facilitadoras da dispersão, bastante evidentes em sua morfologia. O conhecimento da morfologia das sementes nos permite relacioná-las com seus agentes dispersores (Almeida- Cortez 2004) e diferenciar grupos taxonômicos (Scatena et al. 2006).

274 Acta bot. bras. 22(4): Segundo Varadarajan & Gilmartin (1988) e Scatena et al. (2006), as sementes de Bromelioideae apresentam mucilagem envolvendo o tegumento; enquanto que as sementes de Pitcairnioideae e Tillandsioideae apresentam alas membranáceas e apêndices plumosos, respectivamente. Os resultados aqui obtidos corroboram com as características morfológicas das sementes encontradas por esses autores. As sementes de Pitcairnioideae e Tillandsioideae são pequenas, leves e apresentam adaptações morfológicas que aumentam a razão superfície/volume, reduzindo a velocidade de queda (Paula & Silva 2004). Geralmente, utilizam as correntes de ar para o transporte, em períodos secos do ano, facilitando a dispersão dessas sementes dentre as fendas das rochas, onde encontram condições ideais de germinação. Os apêndices plumosos auxiliam a fixação das sementes em troncos e cascas de árvores garantindo o sucesso de sua dispersão (Van der Pijl 1982; Benzing 2000; Scatena et al. 2006). As sementes de Bromelioideae são pequenas, leves, desprovidas de apêndices, elípticas, com tegumento amarelo-alaranjado e envoltas por mucilagem. A mucilagem auxilia a fixação das sementes em locais apropriados para germinação. Os principais agentes dispersores são aves, sendo as sementes dispersas por maiores distâncias (Paula & Silva 2004). Embora a dormência de sementes tenha fundamental importância para a perpetuação e o estabelecimento de muitas espécies vegetais nos mais variados ambientes (Zaidan & Barbedo 2004), para a produção de mudas de bromélias em viveiros, visando sua reintrodução em ambientes degradados ou para comercialização, a ausência de dormência nas sementes se mostra interessante sobre o aspecto prático, reduzindo o tempo gasto no processo de produção de mudas. Além desse aspecto, a dormência induziria desuniformidade entre as mudas (Zamith & Scarano 2004). Quanto ao índice de velocidade de germinação (IVG), as sementes estudadas foram classificadas em: rápidas, A. blanchetiana, W. gigantea e D. pseudococcinea (tempo médio < 7 dias); intermediárias, A. imperialis e V. heterostachys (tempo médio > 7 < 14 dias) e lentas, P. encholirioides (tempo médio > 14 dias). Deve-se destacar que as espécies classificadas em rápidas são pertencentes a Bromelioideae, exceto D. pseudococcinea (Pitcairnioideae); as espécies intermediárias e lentas pertencem a Tillandsioideae e Pitcairnioideae, respectivamente. Pereira (1988) obteve resultados semelhantes para Bromelioideae. Entre as 58 espécies estudadas, 73% germinaram entre quatro e sete dias. Dyckia pseudococcinea apresentou a mais rápida emergência da raiz primária e formação de planta jovem, apesar de ser da mesma subfamília de Pitcairnia encholirioides, considerada lenta. As espécies de Bromelioideae, Wittrockia gigantea e Aechmea blanchetiana, apresentaram rápida formação de plântulas e plantas jovens. Demais gêneros mostraram-se semelhantes quanto ao tempo de formação de plântulas e plantas jovens, indicando um sincronismo no desenvolvimento de mudas. Em programas de produção de mudas, o conhecimento do tempo necessário para a germinação, desenvolvimento da plântula e da planta jovem tem grande importância por permitir o planejamento da utilização dos espaços nos canteiros. As porcentagens máximas de germinação obtidas, acima de 80%, indicam alta qualidade fisiológica das sementes e conseqüentemente, alto potencial para a produção de mudas para todas as espécies. Deve-se destacar que a produção de mudas via sementes mantém a variabilidade genética das espécies, sendo um importante fator ecológico em estudos de recuperação de áreas degradadas e reintrodução de espécies em extinção. Apesar do tamanho reduzido e a fragilidade das sementes e plântulas dificultarem o estudo morfológico das estruturas pós-seminais (Pereira 1988), as sementes e as plântulas normais de Bromeliaceae apresentam bons caracteres de diferenciação entre gêneros e subfamílias. Os resultados apresentados no presente trabalho demonstram que a morfologia das sementes e plântulas de Bromeliaceae constituem ferramentas úteis para estudos taxonômicos, ecológicos e de tecnologia de sementes. Os caracteres morfológicos mais relevantes para a delimitação dos seis gêneros foram observados, principalmente, na forma das sementes e seus respectivos apêndices morfológicos, e na forma e tamanho da bainha cotiledonar, hipocótilo e raiz primária. Agradecimentos Os autores agradecem à Dra. Rafaela Campostrini Forzza, pela sugestão das espécies estudadas e auxílio na coleta de sementes; ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical e à CAPES, pela concessão de bolsa de doutorado. Referências bibliográficas Almeida-Cortez, J.S Dispersão de sementes. Pp In: A.G Ferreira; F. Borghetti (eds.). Germinação: do básico ao aplicado. Porto Alegre, Artmed. Andrade, A.C.S.; Cunha, R.; Souza, A.F.; Reis, R.B. & Almeida, K.J Physiological and morphological aspects of seed viability of a neotropical savannah tree, Eugenia dysenterica DC. Seed Science & Technology 31: Bekendan, J. & Grob, R Manual para evaluación de plantulas en analisis de germinación. Madri, Instituto Nacional Semillas Y Plantas de Vivero. Benzing, D.H Bromeliaceae: profile of an adaptive radiation. Cambridge University Press.

275 1162 Pereira, Pereira, Rodrigues & Andrade: Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal... Boyd, L Monocotylous seedlings. Morphological studies in the post-seminal development of the embryo. Transactions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh 31: Brasil Regras para Análise de Sementes. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Brasília, LAVARV/ SNAD/MA. Downs, R.J Anatomy and physiology. Pp In: L.B. Smith & R.J. Downs (eds.). Pitcairnoideae (Bromeliaceae). Nova York, Hafner Press. Duke, J.A On tropical tree seedlings 1. Seeds, seedlings, systems and systematics. Annals of the Missouri Botanical Garden 56: Garwood, N.C Functional morphology of tropical tree seedlings. Pp In: M.D. Swaine (ed.). The ecology of tropical forest tree seedlings. Paris, Man and the Biosphere series. Hladik, A. & Miquel, S Seedling types and plant establishment in an African rain forest. Pp In: K.S. Bawa & M. Hadley (eds.). Reproductive ecology of tropical forest plants. Paris, Man and the Biosphere series. Ibarra-Manríquez, G.; Ramos, M.M. & Oyama, K Seedling functional types in a lowland rain forest in México. American Journal of Botany 88: Janzen, D.H Management of habitat fragments in a tropical dry forest: growth. Annals of the Missouri Botanical Garden 75: Luther, H.E An alphabetical list of bromeliad binomials. Sarasota, The Bromeliad Society International. Maguire, J.D Speed of germination aid selection and evaluation for seedling emergence and vigour. Crop Science 2: Melo, M.F.F. & Varela, V.P Aspectos morfológicos de frutos, sementes, germinação e plântulas de duas espécies florestais da Amazônia Dinizia excelsa Ducke (Angelim Pedra) e Cedrelinga catenaeformis Ducke (Cedrorana) Leguminosae: Mimosoideae. Revista Brasileira de Sementes 28: Melo, F.P.L.; Aguiar Neto, A.V.; Simabukuro, E.A. & Tabarelli, M Recrutamento e estabelecimento de plântulas. Pp In: A.G. Ferreira & F. Borghetti (eds.). Germinação: do básico ao aplicado. Porto Alegre, Artmed. Mercier, H. & Guerreiro Filho, O Propagação sexuada de algumas bromélias nativas da Mata Atlântica: efeito da luz e da temperatura na germinação. Hoehnea 17: Moraes, P.L.R. & Paoli, A.A.S Morfologia e estabelecimento de plântulas de Cryptocarya moschata Nees, Ocotea catharinensis Mez e Endlicheria paniculata (Spreng.) MacBride Lauraceae. Revista Brasileira de Botânica 22: Paula, C.C. & Silva, H.M.P Cultivo prático de bromélias. Viçosa, Universidade Federal de Viçosa. Pereira, T.S Bromelioideae (Bromeliaceae): morfologia do desenvolvimento pós-seminal de algumas espécies. Arquivo do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 29: Oliveira, D.M.T Morfologia comparada de plântulas e plantas jovens de leguminosas arbóreas nativas: espécies de Phaseoleae, Sophoreae, Swartzieae e Tephrosieae. Revista Brasileira de Botânica 24: Rosa, L.S.; Felippi, M.; Nogueira, A.C. & Grossi, F Avaliação da germinação sob diferentes potenciais osmóticos e caracterização morfológica da semente e plântula de Ateleia glazioviana Baill (Timbó). Cerne 11: Scatena, V.L.; Segecin, S. & Coan A.I Seed morphology and post-seminal development of Tillandsia L. (Bromeliaceae) from the Campos Gerais, Paraná, Southern Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology 49: Smith, L.B. & Downs, R.J Pitcairnioideae (Bromeliaceae). Flora Neotropica 14: Strehl, T. & Beheregaray, R.C.P Morfologia de sementes do gênero Dyckia, subfamília Pitcairnioideae (Bromeliaceae). Pesquisas Botânicas 57: Tillich, H.J Seedlings and systematics in monocotyledons. Pp In: P.J. Rudall; P.J. Cribb; D.F. Cutler & C.J. Humphries (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution. Kew, Kew Botanic Garden. Tillich, H.J Ancestral and derived character states in seedlings of monocotyledons. Pp In: K.L. Wilson & D.A. Morrison (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution. Melbourne, CSIRO. Tillich, H.J Seedling diversity and the homologies of seedling organs in the order Poales (Monocotyledons). Annals of Botany 100: Van der Pilj, L Principals of dispersal in higher plants. 3 rd ed. Berlin, Springer Verlag. Varadarajan, G.S. & Gilmartin, A.J Taxonomic realigments within the subfamily Pitcairnioideae (Bromeliaceae). Systematic Botanic 13: Zaidan, L.B.P. & Barbedo, C.J Quebra de dormência em sementes. Pp In: A.G. Ferreira & F. Borghetti (eds.). Germinação: do básico ao aplicado. Porto Alegre, Artmed. Zamith, L.R. & Scarano, F.R Produção de mudas de espécies das Restingas do município do Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18: Versão eletrônica do artigo em e

276 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo VITAL, Maria Teresa Aureliano Buril; SANTOS, Francisco de Assis Ribeiro dos e ALVES, Marccus. Pollen diversity of Convolvulaceae at Catimbau National Park, Buíque, Pernambuco State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN Fourteen species of Convolvulaceae from Catimbau National Park were recognized. Based on pollen-grain morphology, the taxons were split into two groups: Psiloconiae - Evolvulus elegans Moric, E. frankenioides Moric, E. glomeratus Choisy, E. linarioides Meisn, J. densiflora Hallier, J. montana Meisn, Jacquemontia sp. and Merremia cissoides Hallier, and Echinoconieae - Ipomoea bahiensis Willd., I. brasiliana (Choisy) Meissn, I. rosea Choisy, I. pintoi O'Donnel, I. subincana Meisn, and Turbina cordata (Choisy) Austin & Staples. Evolvulus species are distinguished by differences in exine thickness and pollen-grain diameter. Merremia cissoides has tricolpate pollen grains and bifid columellae. The pollen grains of both Ipomoea and Turbina are echinate; however, the spines have a bulbous base only in Ipomoea. This paper confirms the high diversity of pollen morphology in the family. Palavras-chave : Caatinga; Echinoconieae; Palynotaxonomy; Psiloconiae Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

277 Acta bot. bras. 22(4): Diversidade Palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau, Buíque, PE, Brasil Maria Teresa Aureliano Buril Vital 1,3, Francisco de Assis Ribeiro dos Santos 1 e Marccus Alves 2 Recebido em 19/10/2007. Aceito em 17/04/2008 RESUMO (Diversidade palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau, Buíque, PE, Brasil). Foram registradas quatorze espécies de Convolvulaceae no Parque Nacional do Catimbau. Com base na morfologia polínica, os táxons foram subdivididos em dois grupos: Psiloconiae - Evolvulus elegans Moric, E. frankenioides Moric, E. glomeratus Choisy, E. linarioides Meisn, Jacquemontia densiflora Hallier, J. montana Meisn, Jacquemontia sp. e Merremia cissoides Hallier, e Echinoconieae - Ipomoea bahiensis Willd., I. brasiliana (Choisy) Meissn, I. pintoi O Donnel, I. rosea Choisy, I. subincana Meisn e Turbina cordata (Choisy) Austin & Staples. As espécies de Evolvulus são diferenciadas por diâmetro dos grãos de pólen e espessura da exina. Jacquemontia mostrou dois tipos polínicos - pantocolpado e tricolpado. Em Merremia cissoides, os grãos de pólen são tricolpados e as columelas são ramificadas. Ipomoea e Turbina têm grãos de pólen espinhosos. Entretanto, apenas em Ipomoea os espinhos apresentam base bulbar. Palinologicamente, Convolvulaceae no Parque Nacional do Catimbau é bastante diversificada e com grupos facilmente reconhecidos. Palavras-chave: Caatinga, Echinoconieae, Palinotaxonomia, Psiloconiae ABSTRACT (Pollen diversity of Convolvulaceae at Catimbau National Park, Buíque, Pernambuco State, Brazil). Fourteen species of Convolvulaceae from Catimbau National Park were recognized. Based on pollen-grain morphology, the taxons were split into two groups: Psiloconiae - Evolvulus elegans Moric, E. frankenioides Moric, E. glomeratus Choisy, E. linarioides Meisn, J. densiflora Hallier, J. montana Meisn, Jacquemontia sp. and Merremia cissoides Hallier, and Echinoconieae - Ipomoea bahiensis Willd., I. brasiliana (Choisy) Meissn, I. rosea Choisy, I. pintoi O Donnel, I. subincana Meisn, and Turbina cordata (Choisy) Austin & Staples. Evolvulus species are distinguished by differences in exine thickness and pollen-grain diameter. Merremia cissoides has tricolpate pollen grains and bifid columellae. The pollen grains of both Ipomoea and Turbina are echinate; however, the spines have a bulbous base only in Ipomoea. This paper confirms the high diversity of pollen morphology in the family. Key words: Caatinga, Echinoconieae, Palynotaxonomy, Psiloconiae Introdução O domínio das Caatingas que abrange cerca de km 2 da região semi-árida do nordeste brasileiro é comprovadamente a região cuja biodiversidade é a menos conhecida da América do Sul e estudos correntes vêm comprovando um elevado índice de diversidade (Sampaio et al. 2002). Convolvulaceae, família de distribuição predominantemente tropical, compreende cerca de espécies (Smith et al. 2004). No Brasil, são reconhecidos aproximadamente 18 gêneros e 300 espécies ocorrentes em formações vegetacionais variadas (Simão-Bianchini & Pirani 1997; Souza & Lorenzi 2005). Na Caatinga, é considerada como uma das famílias mais representativas em número de espécies (Junqueira & Simão-Bianchini 2006). No que tange à taxonomia, pode ser considerada bastante complexa devido ao grande número de heteromorfismos intraespecíficos (Vij & Sachdeva 1974). A palinologia subsidia um conjunto de caracteres fundamentais para uma grande subdivisão taxonômica da família. Hallier (1893) determinou dois grupos de acordo com a ornamentação da parede dos grãos de pólen das Convolvulaceae: Psiloconiae (grãos de pólen psilados) e Echinoconieae (grãos de pólen espinhosos). Desde então, essa proposta vem sendo corroborada por Laguardia (1961), Sengupta (1972), Vij & Sachdeva (1974), Ferguson et al. (1977), Melhem & Corrêa (1987), Tellería & Daners (2003) e Leite et al. (2005). As Convolvulaceae apresentam uma grande amplitude nos caracteres palinológicos, sendo assim considerada como euripolínica. São encontrados grãos 1 Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Av. Universitária s.n., Campus Universitário, Feira de Santana, BA, Brasil 2 Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Botânica, Av. Prof. Moraes Rêgo 1235, Cidade Universitária, Recife, PE, Brasil 3 Autor para correspondência: teresavital@gmail.com

278 1164 Vital, Santos & Alves: Diversidade palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau... de pólen de médios a muito grandes, porados e colpados, e com exina psilada, perfurada, espiculada e espinhosa (Erdtman 1952; Sengupta 1972; Tellería & Daners 2003; Leite et al. 2005). Evolutivamente, Sengupta (1972) e Tellería & Daners (2003) observaram, quanto às aberturas, quatro tipos polínicos na família, sendo o tricolpado considerado plesiomórfico, penta-hexa-colpado, dodecolpado e o pantoporado considerado apomórfico. Essa proposta está em concordância com a teoria de que um maior número de aberturas possivelmente está relacionado a táxons mais derivados, tendo em vista que proporcionam maior sucesso reprodutivo por ampliar as oportunidades de germinação do tubo polínico (Furness & Rudall 2004). O conhecimento palinológico está também diretamente relacionado à biologia floral, uma vez que a morfologia polínica é um dos fatores responsáveis pelo estreitamento da relação planta-polinizador (Fergurson & Skavarla 1982; Jones & Jones 2001). Em um estudo de biologia floral com espécies do gênero Ipomoea L., Machado & Melhem (1987) sugerem que os espinhos característicos dos grãos de pólen desse gênero, auxiliam na sua fixação aos pêlos das abelhas, otimizando o processo de transporte. Sendo assim, este trabalho tem como objetivo caracterizar a diversidade polínica das espécies de Convolvulaceae, uma família de elevada representatividade na composição da flora do Parque Nacional do Catimbau, descrevendo a morfologia dos grãos de pólen e relacionando às diferenças taxonômicas existentes entre as espécies estudadas. Este estudo poderá ainda subsidiar futuras pesquisas em ecologia da polinização, biologia floral e análise do mel produzido na região. Material e métodos O Parque Nacional do Catimbau, que abrange parte dos municípios de Buíque, Tupanatinga e Ibimirim (Agreste do Estado de Pernambuco), é considerado uma área de extrema importância biológica e prioritária para conservação da Caatinga por apresentar números relevantes de endemismos e espécies raras (MMA 2002; Sampaio et al. 2002). O parque apresenta clima tropical semi-árido com temperatura média anual de 23 ºC, precipitação média de mm anuais e altitude entre m (Ibama 2005). A fisionomia vegetacional forma um mosaico de acordo com o tipo de solo e umidade, variando de caatinga arbórea, com espécies não espinhosas, até arbustiva com predomínio das espécies espinhosas, característica peculiar de ambientes xéricos (Figueiredo et al. 2000; Andrade et al. 2004). O material polínico analisado foi obtido a partir de coletas na área de estudo ou de exsicatas depositadas nos herbários UFP, HST e HUEFS (siglas conforme Holmgren & Holmgren 2006). Para cada táxon, quando possível, estudaram-se três diferentes populações (Tab. 1). No total, foram coletadas no Parque Nacional do Catimbau 14 espécies de Convolvulaceae, pertencentes aos gêneros Evolvulus L. (4 spp.), Ipomoea L. (5 spp.), Jacquemontia Choisy (3 spp.), Merremia Dennst. (1 sp.) e Turbina Raf. (1 sp.). Os grãos de pólen foram preparados pelo método padrão de acetólise (Erdtman 1960) para análise em microscopia óptica (MO) e eletrônica de varredura (MEV). Para MEV, as amostras foram ainda submetidas à desidratação por série etílica. Em MO, os diâmetros equatorial e polar foram medidos em 25 grãos de pólen aleatoriamente, com algumas exceções em decorrência do número de grãos de pólen ser insuficiente. As medidas de exina (nexina e sexina) incluindo o comprimento dos espinhos quando presentes, bem como as dos elementos de ornamentação, lado do apocolpo e distância entre espinhos, quando presentes, foram realizadas em dez grãos de pólen aleatórios. A estimativa do número de espinhos e de poros por grão de pólen está baseada em Hanks & Fryxell (1979). As descrições foram realizadas de acordo com a nomenclatura proposta por Punt et al. (2007) e as lâminas depositadas na Palinoteca do Laboratório de Micromorfologia Vegetal (LAMIV), da Universidade Estadual de Feira de Santana. Resultados Descrições dos cinco gêneros, e peculiaridades morfopolínicas das espécies foram determinadas a partir do número e tipo de aberturas, ornamentação da exina e em alguns casos apenas pelo diâmetro dos grãos de pólen (Tab. 1-2). Os gêneros estudados foram aqui subdivididos nos dois grupos já estabelecidos por Hallier (1893) para a família com base na morfologia polínica: Psiloconiae (Evolvulus L., Jacquemontia Choisy e Merremia Dennst.) e Echinoconieae (Ipomoea L. e Turbina Raf.). PSILOCONIAE Evolvulus L. Fig. 1-5 Grãos de pólen em mônades, apolares, esféricos, médios, pantocolpados, psilados. Exina muito delgada (2-3 µm), sendo a sexina mais espessa que a nexina. Em MEV, são observados pequenos espículos no teto além de pequenas perfurações de difícil visualização (Fig. 5); contudo, em MO, o teto é psilado e sob o qual se observam as columelas. Os colpos curtos (ca. 25) organizam-se geometricamente em disposição pentagonal

279 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 1. Caracterização da morfologia polínica das espécies de Convolvulaceae ocorrentes no Parque Nacional do Catimbau, PE, Brasil. M = médio, G = grande; E = esferoidal, SO = suboblato. *As classes de tamanho e forma seguem Erdtman (1952). Espécies Tamanho* Forma* Abertura Ornamentação da exina N Tipo Evolvulus linarioides Meisn M E ~25 colpo Espículos e perfurações E. elegans Moric M E ~25 colpo Espículos e perfurações E. frankenioides Moric M E ~25 colpo Espículos e perfurações E. glomeratus Choisy M E ~25 colpo Espículos e perfurações Ipomoea bahiensis Willd. G E ~165 poro Espinhos de base bulbar e retículo homobrocado I. brasiliana (Choisy) Meissn. G E ~114 poro Espinhos de base bulbar e retículo homobrocado I. pintoi O Donnel G E ~73 poro Espinhos de base bulbar e retículo homobrocado I. rosea Choisy G E ~156 poro Espinhos de base bulbar e retículo homobrocado I. subincana Meisn. G E ~137 poro Espinhos de base bulbar e retículo homobrocado Jacquemontia densiflora Hallier G E ~25 colpo Espículos e perfurações J. montana Meisn M/G SO 3 colpo Granulações Jacquemontia sp. M/G SO 3 colpo Granulações Merremia cissoides Hallier M/G SO 3 (4) colpo Granulações e poucas perfurações Turbina cordata (Choisy) Austin & Staples G E 58 poro Espinhos sem base bulbar e retículo heterobrocado por toda superfície dos grãos de pólen. As quatro espécies estudadas são muito semelhantes palinologicamente, havendo apenas algumas diferenças quantitativas no que se refere ao comprimento ou largura dos colpos e ao diâmetro dos grãos de pólen. Evolvulus elegans Moric (Fig. 1) e Evolvulus linarioides Meisn (Fig. 4-5) apresentaram os menores grãos de pólen, enquanto Evolvulus frankenioides Moric (Fig. 2) e Evolvulus glomeratus Choisy os maiores. Evolvulus glomeratus (Fig. 3) e um espécime de E. frankenioides apresentaram a exina mais espessa (ca. 3 µm), enquanto nas demais espécies a exina possui ca. 2 µm de espessura (Fig. 3). Jacquemontia Choisy. Fig. 6-9 Grãos de pólen em mônades, apolares ou isopolares, esféricos a suboblatos, médios a grandes, tricolpados ou pantocolpados, psilados. Exina delgada, com ca. 4 µm de espessura, sendo a sexina mais espessa que a nexina. São observados perfurações e grânulos na superfície da exina, sendo esses elementos mais facilmente visualizados sob MEV (Fig. 9). Os grãos de pólen de Jacquemontia montana Meisn. (Fig. 6) e de Jacquemontia sp. (Fig. 7) têm três colpos largos, sem membrana apertural, tendo o lado do apocolpo com ca. 15 µm na primeira e 30 µm na segunda. Além disso os grãos de pólen de Jacquemontia sp. são menores e com a exina mais espessa que os de J. montana. Em Jacquemontia densiflora Hallier, os colpos são curtos e estão organizados em pentágonos por toda a superfície do grão de pólen e recobertos por uma membrana fortemente granulada (Fig. 8) e as columelas são longas e delgadas (Fig. 9). Merremia Dennst. Fig Merremia cissoides Hallier, única espécie do gênero presente no Parque, apresenta grãos de pólen em mônades, isopolares, suboblatos, médios, âmbito circular, 3(-4) colpados, psilados (Fig ). Colpo longo, membrana apertural presente e lisa (Fig. 10), e o lado do apocolpo tem em média 11,2 µm. Exina delgada, ca. 4,7 µm de espessura, com sexina mais espessa que a nexina. A superfície da exina sob MEV (Fig ) é microespiculada e com poucas perfurações. Columelas delgadas e ramificadas distalmente (Fig. 12). ECHINOCONIAE Ipomoea L. Fig Grãos de pólen em mônades, apolares, esféricos, grandes, pantoporados, espinhosos. Os poros (ca. 142) são circulares, cobertos por uma membrana com grânulos de sexina, podendo às vezes se romper. Exina muito espessa (> 10 µm) com espinhos (de / grão) pontiagudos, com bases bulbosas, sustentada por columelas, o teto na região interespinal é microrreticulado. A sexina na base dos espinhos e na área interespinal é microrreticulada (homobrocada) e menos espessa que a nexina. Ipomoea rosea Choisy apresentou os maiores diâmetros aperturais, 7,5-8,3 µm (Fig. 14). Espinhos com extremidade bífida foram observados em Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn (Fig. 17), contudo também estavam presentes, em baixa proporção, em Ipomoea subincana Meisn (Fig. 15). Nessa espécie, são ainda encontrados alguns espinhos curtos, com ca. 8 µm de

280 Tabela 2. Morfometria polínica de espécies de Convolvulaceae ocorrentes no Parque Nacional do Catimbau, PE, Brasil. DP = diâmetro polar (µm); DE = diâmetro equatorial (µm); DEP = diâmetro equatorial em vista polar (µm), Abertura = diâmetro da abertura (µm), em Evolvulus L. (comprimento largura), em Merremia cissoides Hallier e Jacquemontia montana Meisn (largura; comprimento = DP); DIE = distância interespinal (µm) Espécies/Espécimes DP* DE* DEP* P/E Exina Sexina Nexina Abertura Espinho DIE Evolvulus linarioides Meisn M.T. Vital 21 et al. (UFP) (25)28,8(32,5) ,0 1,5 0,5 9,3 1,0 - - M.T. Vital 32 et al. (UFP) (27,5)31,4(32,5) ,0 1,4 0,6 9,8 1,0 - - L.P. de Queiroz 7279 (HUEFS) β (25)29,8(35) ,0 1,5 0,5 8,9 1,0 - - Evolvulus elegans Moric M.T. Vital 15 et al. (UFP) (27,5)33,4(37,5) ,0 1,3 0,7 6,9 1,8 - - S. Atbking (HUEFS) β (25)29,4(32,5)** ,0 1,5 0,5 6,0 1,5 - - M.F. Cavalcanti (UFP) (31)33,7(36) ,0 1,5 0,5 7,3 1,0 - - Evolvulus frankenioides Moric M.T. Vital 16 et al. (UFP) (35)43,4(47,5) ,0 2,0 1,0 10,5 1,4 - - D. Moura 1199 (UFP) (32,5)37,7(40) ,2 1,6 0,6 9,7 1,1 - - L.P. de Queiroz 7255 (HUEFS) β (35)40(45) ,0 1,4 0,6 9,5 1,1 - - Evolvulus glomeratus Choisy R.P. Félix 4741 (HST) (37,5)40,3(42,5) ,0 2,0 1,0 8,5 1,5 - - R.M. Harley (HST) (37,5)42,5 (47,5) ,0 2,0 1,0 8,2 1,1 - - L.P. de Queiroz 7257 (HUEFS) β (37,5)41,3(47,5) ,0 2,0 1,0 8,5 1,5 - - Ipomoea bahiensis Willd. G.S. Baracho s.n. (UFP) (80)88,5(92,5) ,3 12,3 3,0 6,8 11,7 11,1 L.R. Noblick 4048 et al. (HUEFS) β (75)82,4(87,5) ,0 14,6 3,4 6,5 14,7 10,8 A.C. Pereira11 et al. (HUEFS) β (77,5)81,8(85) ,1 14,7 3,4 8,8 14,5 10,6 Ipomoea brasiliana (Choisy) Meissn. M.T. Vital 20 et al. (UFP) (77,5)83,3(90) ,1 14,7 2,4 6,5 13,3 14,5 M.T. Vital 22 et al. (UFP) (80)85,8(90) ,8 15,2 2,6 6,1 14,5 15,1 M.T. Vital 30 et al. (UFP) (80)88,1(97,5) ,1 14,1 2,0 7,4 14,2 14,8 Ipomoea pintoi O Donnel A.A. Conceição 1449 et al. (HUEFS) β(87,5)89,8(95) ,8 15,8 2,0 9,4 10,5 18,2 M.T. Vital 36 et al. (UFP) (87,5)88,2(92,5) ,2 15,2 2,1 9,2 10,2 17,8 Ipomoea rosea Choisy M.T. Vital 17 et al. (UFP) (75)80,8(80) ,1 15,1 2,0 7,5 13,9 14,0 R.M. Harley (HST) β (75)82,2(90) ,2 16,2 3,0 8,3 15,9 14,6 S. Kafure s.n. (UFP) β (72,5)86,1(90) ,2 14,1 3,1 7,7 14,2 12,0 Ipomoea subincana Meisn. G. Pereira-Silva s.n. (UFP) (87,5)93(100) ,0 15,1 2,9 6,1 15,2 15,7 A.M. Miranda 1748 (HST) (77,5)84,8(90) ,7 16 2,7 6,4 16,6 14,3 R.M. Harley (HST) β (82,5)89,4(92,5) ,2 16,9 1,9 5,5 16,5 16,2 Jacquemontia densiflora Hallier M.T. Vital 25 et al. (UFP) (45)50,5(52,5) ,0 3,0 1,0 11,3 4,3 - - continua Vital, Santos & Alves: Diversidade palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau...

281 Acta bot. bras. 22(4): Tabela 2 (continuação) Espécies/Espécimes DP* DE* DEP* P/E Exina Sexina Nexina Abertura Espinho DIE M.T. Vital 14 et al. (UFP) (47,5)51,5(52,5) ,0 3,0 1,0 9,5 2,0 - - C.F. Fonseca 02 (UFP) (47,5)53(57,5) ,2 3,2 1,0 9,9 3,4 - - Jacquemontia montana Meisn A.C. Lacerda s.n. (HST) (40)45,8(57,5) (55)60,9(65) (60)61,9(67,5) 0,75 4,2 3,2 1,0 4,1 - - D. Cardoso 679 (HUEFS) β (37,5)44,7(50) (45)52,3(57,5) (47,5)52,7(57,5) 0,86 4,0 3,0 1,0 6,8 - - L.P. de Queiroz 7252 (HUEFS) β (50)56,3(62,5) (55)60,7(70) (55)59,6(67,5) 0,93 4,1 3,1 1,0 7,1 - - Jacquemontia sp. M.T. Vital 38 (UFP) (47,5)51,76(62,5) (62,5)61,59(70) (60)60,74(67,5) 0,84 4,8 3,8 1,0 6,8 - - Merremia cissoides Hallier - - M.T. Vital 23 et al. (UFP) (45)49,9(55) (50)56,5(62,5) (50)53,6(57,5) 0,88 4,0 3,0 1,0 5,5 - - L.A.F. Matthes 689 (HST) (49)54,6(63) (56)60,3(66) (56)59,8(62) 0,90 4,3 3,3 1,0 4,9 - - M.T. Vital 24 et al. (UFP) (50)56,6(62,5)** (57,5)65(70)** (60)60,8(67,5)** 0,87** 5,9** 4,9** 1,0** 5,7** - - Turbina cordata (Choisy) Austin & Staples L.P. de Queiroz 5983 (HST) (90)94,2(100) ,8 17,8 2,0 8,4 15,0 14,6 L.P. de Queiroz 1944 (HST) (87,5)97,4(100) ,2 16,2 3,0 8,6 16,6 17,9 *Média aritmética e faixa de variação entre parênteses, em µm; **n < 25; - espécimes de procedência externa ao Parque Nacional do Catimbau. comprimento diferentemente dos demais que possuem ca. 16 µm compr. Ainda em I. subincana foram visualizados orbículos - grânulos de esporopolenina secretados pelo tapete. Quanto aos poros, são menos numerosos (ca. 114) nos grãos de pólen de I. brasiliana (Fig. 18) e estão em maior número (ca. 165) em Ipomoea bahiensis Willd. (Fig. 13), seguindo o mesmo padrão para o número de espinhos, com 103 e 190, respectivamente. Ipomoea pintoi O Donnel diferencia-se das demais pelo diâmetro dos poros, tendo os maiores poros entre as espécies analisadas (> 9 µm diâm.). As espécies estudadas podem ser distintas pelas diferentes formas da base de columelas que sustentam os espinhos, podendo formar elevações graduais (Fig ). Ipomoea subincana (Fig. 23) tem a base do espinho formando um platô e a área interespinal é tenuamente retilínea, enquanto em I. brasiliana (Fig. 21) a base do espinho forma uma concavidade com a área interespinal. Nas demais espécies a forma da base dos espinhos é semelhante, com distâncias curtas entre um espinho e outro. Mas, em I. bahiensis os espinhos organizam-se espiraladamente (Fig. 13). Deve-se ainda destacar a membrana poral fortemente granulada, presente nos poros dos grãos de pólen de todas as espécies (Fig. 19). Turbina Raf. Fig Turbina cordata (Choisy) Austin & Staples apresenta grãos de pólen em mônades, apolares, esféricos, grandes, pantoporados, espinhosos. Exina espessa com a sexina mais delgada que a nexina apenas nas áreas interespinais. Sexina reticulada, na base dos espinhos e microreticulada nas áreas interespinais - heterobrocada (Fig. 25). Apresentam em média 112 espinhos longos, sem base bulbar e comprimento homogêneo (Fig. 26). Os poros (ca. 58) (Fig ) são recobertos por membrana granular. Orbículos também foram observados (Fig. 24). Discussão No Parque Nacional do Catimbau foram registradas quatorze espécies de Convolvulaceae, das quais já haviam sido descritas E. glomeratus, I. pintoi e M. cissoides. Essas novas descrições são úteis não apenas como subsídio em pesquisas ecológicas e de análise de mel, como também para corroborar delimitações taxonômicas. Além disso, E. linarioides, I. bahiensis, I. rosea, J. montana e T. cordata são novos registros para a área de estudo. Tellería & Daners (2003) indicaram que os grãos de pólen pantocolpados, como os de Evolvulus L.,

282 1168 Vital, Santos & Alves: Diversidade palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau... Figuras Grãos de pólen de Convolulaceae do Parque Nacional do Catimbau (Buíque, PE). 1. Evolvulus elegans Moric, corte óptico. 2. Evolvulus frankenioides Moric, superfície. 3. Evolvulus glomeratus Choisy, corte óptico Evolvulus linarioides Meisn, 4. Corte óptico. 5. Superfície (MEV). 6. Jacquemontia montana Meisn, corte óptico. 7. Jacquemontia sp., vista polar Jacquemontia densiflora Hallier. 8. Superfície, notar membrana apertural (MEV). 9. Detalhe da estrutura da exina (MEV) Merremia cissoides Hallier. 10. Corte óptico. 11. Superfície (MEV). 12. Detalhe da estrutura da exina (MEV), notar as columelas delgadas e ramificadas.

283 Acta bot. bras. 22(4): Figuras Grãos de pólen de Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau (Buíque, PE). 13. Ipomoea bahiensis Willd, vista geral, notar espinhos e poros em disposição espiralada. 14. Ipomoea rosea Choisy, vista geral Corte óptico Ipomoea subincana Meisn. 15. Detalhe dos espinhos curtos. 16. Superfície, ver corpúsculo de Ubisch Ipomoea brasiliana (Choisy) Meissn. 17. Corte óptico, detalhe no espinho bífido. 18. Vista geral (MEV). 19. Detalhe da membrana poral granulosa Detalhe dos espinhos em MO (barra de escala = 5 µm). 20. Ipomoea bahiensis Willd. 21. Ipomoea brasiliana (Choisy) Meissn. 22. Ipomoea rosea Choisy. 23. Ipomoea subincana Meisn Turbina cordata (Choisy) Austin & Staples. 24. Vista geral (MO), detalhe no orbículo (asterisco). 25. Vista geral (MEV). 26. detalhe do espinho (MEV) sem base bulbar.

284 1170 Vital, Santos & Alves: Diversidade palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau... apresentam um padrão de ornamentação com espículos como elementos supratectais e columelas não ramificadas. Tais características foram observadas nas quatro espécies estudadas do gênero. As mesmas autoras ainda incluíram neste padrão a maioria das espécies de Jacquemontia, o que é corroborado com os dados das três espécies estudadas do Parque Nacional do Catimbau. Vij & Sachdeva (1974) sugeriram que o tamanho dos grãos de pólen pode estar relacionado ao tamanho das flores. Portanto, segundo estes autores, geralmente dentro de um gênero, a espécie que apresenta menor flor possui também o menor grão de pólen. Isto foi aqui observado, pois espécies do gênero Evolvulus, E. elegans e E. linarioides, que possuem flores diminutas, mostraram os menores grãos de pólen, enquanto E. frankenioides e E. glomeratus, que apresentam flores maiores, têm também os maiores grãos de pólen. Como já ressaltado por Melhem & Corrêa (1987) e Tellería & Daners (2003), as espécies de Jacquemontia não são bem definidas quanto à morfologia polínica. Como foi observado, J. densiflora possui grãos de pólen pantocolpados enquanto os de J. montana e Jacquemontia sp. são tricolpados. Sendo assim, a morfologia polínica pode indicar esse gênero como não monofilético, ou pode ser uma homoplasia, sendo necessários estudos mais direcionados para sua filogenia. Leite et al. (2005) caracterizaram para M. cissoides grãos de pólen 3(-4) colpados e 6 pantocolpados. No presente trabalho, foram registrados grãos de pólen 3(-4) colpados para essa mesma espécie, porém não foram encontrados grãos de pólen com seis aberturas. Como mencionado por Tellería & Daners (2003) para os grãos pantocolpados e psilados, M. cissoides foge ao padrão por apresentar columelas ramificadas ao invés de columelas retas (não ramificadas). A forma dos grãos de pólen também foi variável para as populações estudadas, sendo encontrados desde esferoidais (Leite et al. 2005) até suboblatas (Tellería & Daners 2003). Quando comparados à J. montana, deve-se destacar a presença de uma membrana apertural saliente. A presença desta membrana, que pode ser ornamentada ou não, ocorrente em outras espécies de Convolvulaceae, representa um importante caráter taxonômico (Baker 1955). Ipomoea é considerado um grupo de difícil identificação macromorfológica devido principalmente ao elevado número de polimorfismos foliares (Austin & Huaman 1996; Austin 1979). Em concordância com o descrito anteriormente por Sengupta (1972), Machado & Melhem (1987), Melhem & Corrêa (1987) e Tellería & Daners (2003), os grãos de pólen são pantoporados, espinhosos e reticulados, sendo os espinhos sustentados por arestas formadas pelas columelas. A diferenciação palinológica das espécies, assim como pela morfologia externa da planta, é complexa, pois os grãos de pólen são bastante semelhantes, tendo como principal caráter diferenciador o espinho, como demonstrado nas espécies estudadas. Sengupta (1972) descreveu a membrana dos poros dos grãos de pólen de espécies de Ipomoea como granulada, o que foi aqui também visualizado. Os orbículos, encontrados principalmente em I. subincana, podem apresentar ornamentações próprias, e serem empregados como eficientes caracteres diagnóstico (Raj & El-Ghazaly 1987). Outra característica marcante são os espinhos bífidos, presentes em abundância em I. brasiliana e também encontrados em outras espécies do gênero, conforme Sengupta (1972). Turbina é considerado o gênero mais próximo, morfologicamente, de Ipomoea, diferindo deste pelos frutos indeiscentes com 1-2 sementes (Simão-Bianchini 1993). Esses dois gêneros estão posicionados na tribo Ipomoeeae (Manos et al. 2001), caracterizada basicamente pelos grãos de pólen grandes e pelos espinhos supratectais. A morfologia polínica não responde bem à separação dos dois grupos, semelhantes palinologicamente (Pedraza 1983; Manos et al. 2001). No entanto, é possível diferenciar T. cordata das espécies de Ipomoea encontradas no Parque Nacional do Catimbau através dos espinhos sem base bulbar e retículo heterobrocado. Deve-se destacar também a presença de orbículos em T. cordata. Várias hipóteses, dentro de um senso evolutivo, acerca dos grãos de pólen de Convolvulaceae já foram propostas. Sengupta (1972) sugeriu os grãos de pólen tricolpados como os mais basais e os pantoporados derivados, sendo esses originados dos pantocolpados. Dentro do esperado, os tipos polínicos das espécies de Convolvulaceae do Parque Nacional do Catimbau foram bastante diversificados, sendo encontrados três dos quatro principais padrões estabelecidos para a família (Sengupta 1972). O quarto tipo estabelecido - dodecolpado, não observado, ocorre em gêneros não registrados no Parque. Além disso, deve ser salientada a variação no padrão de escultura, a qual é de fundamental importância para a delimitação de grupos taxonômicos formais e informais. Como indicado anteriormente por Erdtman (1952), Convolvulaceae trata-se de um grupo euripolínico. Agradecimentos Os autores agradecem ao PIBIC/UFPE e ao CNPq, pelo incentivo à pesquisa; à Fundação O Boticário, pelo apoio financeiro para viagens de coleta; aos curadores

285 Acta bot. bras. 22(4): dos Herbários UFP, IPA, HST e HUEFS, em especial à Dra. Ângela Maria Miranda, pelo apoio na identificação das espécies. Referências bibliográficas Andrade, K.V.S.; Rodal, M.J.N.; Lucena, M.F. & Gomes, AP.S Composição florística de um trecho do Parque Nacional do Catimbau, Buíque, Pernambuco - Brasil. Hoehnea 31: Austin, D.F An infrageneric classification for Ipomoea (Convolvulaceae). Taxon 28: Austin, D.F. & Huaman, Z A synopsis of Ipomoea (Convolvulaceae) in the Americas. Taxon 45: Baker, H.G Aperture membranes in studies of pollen morphology and taxonomy. The New Phytologist 54: Erdtman, G Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm, Almqvist and Wiksell. Erdtman, G The acetolysis method. A revised description. Svensk Botanisk Tidskrift 39: Fergurson, F.L.S. & Skvarla, J.J Pollen morphology in relation to pollinators in Papilionoideae (Leguminosae). Botanical Journal of the Linnean Society 84: Ferguson, I.K.; Verdcourt, B. & Poole, M.M Pollen morphology in the genera Merremia and Operculina (Convolvulaceae) and its taxonomic significance. Kew Bulletin 31: Figueiredo, L.S.; Rodal, M.J.N. & Melo, A.L Florística e fitossociologia de uma área de vegetação arbustiva caducifólia espinhosa no município de Buíque - Pernambuco. Naturalia 25: Furness, C.A. & Rudall, P Pollen aperture evolution - a crucial factor for eudicot success? Trends in Plant Science 9: Hallier, H.J.G Versuch einer naturlichen gliederung der Convolvulaceae. Botanical Journal Arboretum 16: Hanks, S. & Fryxell, P.A Palynologycal studie of Gaya and Herissantia (Malvaceae). American Journal of Botany 66: Holmgren, P.K. & Holmgren, N.H Index Herbariorum. New York Botanical Garden. Disponível em: science2/indexherbariorum.asp (Acesso em: 11/07/2006). Ibama Unidades de Conservação. (Acesso em: 20/04/2006). Jones, G. & Jones, S.D The uses of pollen and its implication for entomology. Neotropical Entomology 30: Junqueira, M.E.R.; Simão-Bianchini, R O gênero Evolvulus L. (Convolvulaceae) no município de Morro do Chapéu, BA, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20: Laguardia, A.M Morfología del grano de polen de algunas Convolvulaceae uruguayas. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 9: Leite, K.R.B.; Simão-Bianchini, R. & Santos, F.A.R Morfologia polínica do gênero Merremia Dennst. (Convolvulaceae) ocorrentes no Estado da Bahia, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19: Machado, I.C. & Melhem, T.S Morfologia polínica de Ipomoea hederifolia L. e I. quamoclit L. (Convolvulaceae). Hoehnea 14: Manos, S.P.; Miller, R.E. & Wilkin, P Phylogenetic analysis of Ipomoea, Argyreia, Stictocardia, and Turbina suggests a generalized model of morphological evolution in Morning Glories. Systematic Botany 26: Melhem, T.S. & Corrêa, A.M.S Flora polínica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil) Família Convolvulaceae. Hoehnea 14: MMA - Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Caatinga. Brasília, Universidade Federal de Pernambuco, Conservation Internacional do Brasil e Fundação O Boticário. Pedraza, R.A Estudio palinológico de la família Convolvulaceae de México I. Generos Ipomoea L. y Turbina Raf. Biotica 8: Punt, W.; Hoen, P.P.; Blackmore, S.; Nilsson, S. & Le Thomas, A Glossary of pollen and spores terminology. Review of Palaeobotany and Palynology 143: Raj, B. & El-Ghazaly, G Morphology and taxonomic application of orbicules (Ubisch bodies) in Chloranthaceae. Pollen et Spores 29: Sampaio, E.V.S.B; Giulietti, A.M.; Virgínio, J. & Gamarra-Rojas, C Vegetação e Flora da Caatinga. Recife, Associação de Plantas do Nordeste (APNE) e Centro Nordestino de Informações sobre Plantas (CNIP). Sengupta, S On the pollen morphology of Convolvulaceae with special reference to taxonomy. Rewiew of Paleobotany and Palynology 13: Simão-Bianchini, R Ipomoea L. (Convolvulaceae) no Sudeste do Brasil. Tese de Doutorado. São Paulo, Universidade de São Paulo. Simão-Bianchini, R. & Pirani, J.R Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Convolvulaceae. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 16: Smith, N.; Mori, S.A.; Henderson, A.; Stevenson, D.W. & Heald, S.V Flowering plants of the Neotropics. New York, Princeton University Press. Souza, V.C. & Lorenzi, H Botânica Sistemática. Nova Odessa, São Paulo, Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Tellería, M.C. & Daners, G Pollen types in Southern New World Convolvulaceae and their taxonomic significance. Plant Systematics and Evolution 243: Vij, S.P. & Sachdeva, V.P Pollen grain studies in some Indian Convolvulaceae. Journal of Palynology 10: Versão eletrônica do artigo em e

286 Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa Resumo BARROS, Joana Viana de e COSTA, Andrea Ferreira da. The genus Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) in Rio de Janeiro State, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp ISSN The genus Billbergia Thunb. comprises 64 species occurring in two centers of diversity: Atlantic Forest and Amazon Forest. In Rio de Janeiro State, the genus is represented by 14 species found in Atlantic forest and restinga: B. amoena (Lodd.) Lindl., B. brasiliensis L.B. Sm., B. distachia (Vell.) Mez, B. euphemiae E. Morren, B. horrida Regel, B. iridifolia (Nees & Mart.) Lindl., B. lymanii E. Pereira & Leme, B. macracantha E. Pereira, B. pyramidalis (Sims) Lindl., B. sanderiana E. Morren, B. tweediana Baker, B. vittata Brongn. ex C.Morel and B. zebrina (Herb.) Lindl. Here we present descriptions, figures and notes on taxonomy and geographic distribution of the species. Palavras-chave : Bromeliaceae; Rio de Janeiro; Atlantic Forest; Restinga Sociedade Botânica do Brasil Acta Botanica Brasilica Caixa Postal São Paulo SP Brazil Tel. Fax.: acta@botanica.org.br

287 Acta bot. bras. 22(4): O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil 1 Joana Viana de Barros 2 e Andrea Ferreira da Costa 2, 3 Recebido em 14/05/2007. Aceito em 25/04/2008 RESUMO (O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil). O gênero Billbergia Thunb. é atualmente constituído por 64 espécies distribuídos em dois centros de diversidade: a Mata Atlântica e a Floresta Amazônica. No Estado do Rio de Janeiro, o gênero é representado por 14 espécies ocorrentes em ecossistemas florestais e nas restingas: B. amoena (Lodd.) Lindl., B. brasiliensis L.B. Sm., B. distachia (Vell.) Mez, B. euphemiae E. Morren, B. horrida Regel, B. iridifolia (Nees & Mart.) Lindl., B. lymanii E. Pereira & Leme, B. macracantha E. Pereira, B. pyramidalis (Sims) Lindl., B. sanderiana E.Morren, B. tweediana Baker, B. vittata Brongn. ex C.Morel e B. zebrina (Herb.) Lindl. O trabalho consta de descrições, ilustrações e comentários taxonômicos e fitogeográficos das espécies. Palavras-chave: Bromeliaceae, Rio de Janeiro, Mata Atlântica, Restinga ABSTRACT (The genus Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) in Rio de Janeiro State, Brazil). The genus Billbergia Thunb. comprises 64 species occurring in two centers of diversity: Atlantic Forest and Amazon Forest. In Rio de Janeiro State, the genus is represented by 14 species found in Atlantic forest and restinga: B. amoena (Lodd.) Lindl., B. brasiliensis L.B. Sm., B. distachia (Vell.) Mez, B. euphemiae E. Morren, B. horrida Regel, B. iridifolia (Nees & Mart.) Lindl., B. lymanii E. Pereira & Leme, B. macracantha E. Pereira, B. pyramidalis (Sims) Lindl., B. sanderiana E. Morren, B. tweediana Baker, B. vittata Brongn. ex C.Morel and B. zebrina (Herb.) Lindl. Here we present descriptions, figures and notes on taxonomy and geographic distribution of the species. Key words: Bromeliaceae, Rio de Janeiro, Atlantic Forest, Restinga Introdução O gênero Billbergia Thunb. compreende 64 espécies (Luther 2006) distribuídas desde a América Central até o sul da América Meridional (Smith & Downs 1979). Os dois subgêneros, Billbergia e Helicodea Lem., apresentam um padrão disjunto de distribuição, sendo a Mata Atlântica o centro de diversidade para o primeiro e a Floresta Amazônica, o centro de diversidade para o segundo (Smith & Downs 1979). Os dois grupos apresentam distinções morfológicas bem definidas como a densidade de indumento no escapo e na raque, a posição da inflorescência, a postura transversal das pétalas (Smith & Downs 1979), o comprimento das anteras e a inserção do filete nestas. No check list da família para o Estado do Rio de Janeiro, Fontoura et al. (1991) listaram 17 espécies e 14 táxons infraespecíficos de Billbergia. Três destes nomes foram posteriormente sinonimizados (Fontoura 1994) e dois materiais, que representavam a ocorrência B. amoena var. minor (Antoine & Beer ex Beer) L.B.Sm. foram reidentificados como B. amoena (Lodd.) Lindl. (Martinelli RB e Araújo GUA). O trabalho teve como objetivos ampliar o conhecimento da morfologia e distribuição geográfica das espécies de Billbergia ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro e subsidiar uma futura revisão taxonômica do gênero, além de contribuir para o conhecimento da Flora do Estado. Material e métodos O estudo taxonômico foi realizado a partir de levantamento bibliográfico, exame de coleções de herbário, de coleções vivas e excursões ao campo. O levantamento nos herbários foi realizado prioritariamente nas coleções do Estado do Rio de Janeiro (R, RB, HB, GUA e RUSU). Foram examinados tipos e fotos dos tipos enviados pelos herbários HB, GH, B, K e LG. O material coletado foi depositado no herbário R 1 Parte da Dissertação de Mestrado da primeira Autora, Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Botânica), UFRJ 2 Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional, Departamento de Botânica, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, Rio de Janeiro, RJ, Brasil 3 Autor para correspondência: afcosta@acd.ufrj.br

288 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil 1173 (para as siglas, ver Holmgren & Holmgren 1998). As descrições do gênero e das espécies foram baseadas em materiais procedentes do Estado do Rio de Janeiro. A terminologia adotada para as descrições seguiu Radford (1986) e Weberling (1989). A distribuição geográfica das espécies foi baseada em Smith & Downs (1979), Moura et al. (2007) e Versieux & Wendt (2006) e complementada com as coleções dos herbários consultados. As ilustrações foram baseadas em material vivo. Resultados e discussão Das 17 espécies e 10 táxons infra-específicos reconhecidos para o Estado do Rio de Janeiro (Fontoura et al. 1991; Fontoura 1994), foram sinonimizadas uma espécie (B. cylindrostachya Mez sob B. zebrina (Herb.) Lindl.) e uma variedade (B. euphemiae var. nudiflora L. B. Sm. sob B. euphemiae E. Morren). A notoespécie B. x claudioi Leme, que não havia sido considerada por Fontoura et al. (1991), foi sinonimizada sob B. macracantha E. Pereira. Duas espécies foram consideradas pouco conhecidas (B. lietzei E. Morren e B. seidelii L.B.Sm. & Reitz) e uma espécie foi considerada de ocorrência duvidosa para o Estado (B. morelii Brongn.). Não foi adotada a taxonomia infraespecífica uma vez que os caracteres utilizados para delimitar esses táxons não puderam ser suficientemente avaliados nas coleções de herbários e nas populações das espécies. Desta forma são aqui reconhecidas 14 espécies ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro. Os seguintes caracteres mostraram-se importantes para a sistemática do gênero: distribuição do indumento no eixo reprodutivo; tamanho relativo, forma e orientação da bráctea do escapo; orientação da raque e comprimento dos entrenós; forma e padrão de cores das sépalas; postura transversal e padrão de cores das pétalas; e forma, tamanho e superfície do ovário. Os principais táxons com circunscrições duvidosas são os que compõem o complexo B. amoena. O confronto de um maior número de espécimes e novos trabalhos de campo serão úteis na eleição de caracteres diagnósticos, principalmente para os táxons com limites conceituais imprecisos. Billbergia Thunb. Plantas epífitas, rupícolas ou terrestres. Roseta tubular a infundibuliforme, com folhas geralmente cartáceas ou mais raramente subcoriáceas ou coriáceas. Escapo longo, ereto, subereto ou pendente, glabro a glabrescente ou com indumento flocoso ou lanuginoso, também presente na raque, no ovário e nas sépalas; brácteas do escapo elípticas, oblongas, lineares, triangulares ou lanceoladas, com ápice geralmente agudo, obtuso, apiculado ou não, as medianas e as superiores róseas, vermelhas ou estramíneas, patentes a suberetas, em geral flácidas, raramente papiráceas. Inflorescência laxa ou densa, em espiga ou espiga dupla, raque geniculada ou não, 4-30 flores. Flores sésseis ou curtopediceladas, tubulares, evidentes, actinomorfas ou zigomorfas, eretas, suberetas, patentes ou reflexas. Brácteas florais de tamanho e forma variáveis, as superiores menores que as inferiores até ausentes, com a mesma forma das brácteas do escapo ou não. Sépalas em geral oblongas, apiculadas, raramente pungentes, concolores, bicolores ou tricolores, simétricas ou assimétricas. Pétalas lineares, espatuladas ou oblanceoladas, livres, concolores ou bicolores, com um par de apêndices na base e, em geral, um par de calosidades longitudinais que flanqueiam os estames, recurvadas ou revolutas. Estames levemente mais curtos que as pétalas ou do mesmo comprimento, sempre exsertos na antese, bisseriados, isodínamos ou didínamos, sendo a série antissépala livre e a série antipétala adnata às pétalas por até 5 mm; anteras basifixas ou dorsifixas; ovário ínfero, cilíndrico ou turbinado, liso ou sulcado; estigma conduplicado espiralado; tubo epigíneo 1-5 mm compr.; óvulos anátropos ou ortótropos, apiculados ou não. Frutos bagas globosas, carnosas ou rígidas, cálice persistente, sulcos do ovário persistentes ou não; sementes truncadas. Chave para a identificação das espécies de Billbergia ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro 1. Pétalas revolutas; anteras basifixas; ovário turbinado B. zebrina 1. Pétalas recurvadas a fortemente recurvadas; anteras dorsifixas; ovário subcilíndrico ou cilíndrico 2. Lâmina foliar com mais de 70 cm compr. Escapo com mais de 90 cm compr. Flores eretas B. tweediana 2. Lâmina foliar com menos de 65 cm compr. Escapo com menos de 50 cm compr. Flores suberetas, patentes ou reflexas 3. Escapo e raque flocosos 4. Escapo pendente B. euphemiae 4. Escapo ereto ou subereto

289 1174 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil 5. Inflorescência laxa na base e densa no ápice. Sépalas com menos da metade do comprimento das pétalas. Pétalas amarelas com 1/4 apical azul B. brasiliensis 5. Inflorescência densa. Sépalas com metade do comprimento das pétalas ou mais. Pétalas totalmente vermelho-arroxeadas, vermelho-arroxeadas com 1/9 apical azul ou amarelas com 1/3 apical azul B. pyramidalis 3. Escapo e raque glabros a glabrescentes 6. Lâmina foliar com ruga na base B. horrida 6. Lâmina foliar sem ruga na base 7. Inflorescência pendente, raramente subereta 8. Lâmina foliar com até 2,8 cm larg. e acúleos menores que 1 mm compr. Inflorescência sempre em espiga 9. Inflorescências com 4-10 flores. Brácteas florais inferiores e superiores 1,5-2 mm compr., mais curtas que o ovário, triangulares a ovadas...3. B. distachia 9. Inflorescências com flores. Brácteas florais inferiores e superiores 1,5-8 cm compr., triangulares a estreito-elípticas, semelhantes às do escapo, as inferiores cobrindo as flores e as superiores cobrindo as sépalas B. iridifolia 8. Lâmina foliar 3-6,8 cm larg. e acúleos 1-8 mm compr. Inflorescência em espiga dupla, raramente em espiga. 10. Brácteas do escapo largo-elípticas. Inflorescência com mais de 20 cm compr B. sanderiana 10. Brácteas do escapo lanceoladas a estreito-elípticas. Inflorescência até 18 cm compr. 11. Sépalas com ápice mucronado B. vittata 11. Sépalas não pungentes...8. B. macracantha 7. Inflorescência laxa 12. Ovário subcilíndrico e liso Billbergia sp. 12. Ovário cilíndrico e sulcado. 13. Pétalas vermelhas com ápice azul. Sépalas assimétricas, vermelhas...7. B. lymanii 13. Pétalas totalmente verdes ou verdes com 1/8 a 1/4 apical azul. Sépalas simétricas, verdes B. amoena 1. Billbergia amoena (Lodd.) Lindl., Bot. Reg. 13: sub pl Planta florida cm alt., epífita, terrestre ou rupícola, roseta infundibuliforme. Folhas 10-18, suberetas a arqueadas, cartáceas; bainha ,1-8,2 cm; lâmina ,7 cm, linear-lanceolada a lanceolada, verde ou vinácea, face abaxial com faixas transversais alvo-lepidotas ou não, ápice agudo ou obtuso arredondado, margem com acúleos 0,5-2 mm, escapo ereto a subereto, cm, 1,5-8 mm diâm., verde a róseo, glabro a glabrescente, entrenós superiores 1,4-3,5 cm, brácteas do escapo ,5-2,7 cm, elípticas a largo-elípticas, flácidas, róseas ou vermelhas, com colorido persistente, patentes, base envolvendo parcialmente o escapo, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice agudo ou obtuso arredondado, apiculado ou não. Inflorescência em espiga ou espiga dupla, laxa, 5-23 flores, cm, verde, rósea ou vermelha, raque não geniculada, glabra a glabrescente, paracládios uni a triflorados, entrenós inferiores 0,7-3 cm, entrenós superiores 1-13 mm; brácteas primárias 5,2-10 1,5-3,5 cm, cobrindo os paracládios. Brácteas florais inferiores e superiores minutas até ca 5 mm, oblongas a deltóides, verdes, vermelhas ou róseas, ápice apiculado ou caudado, geralmente com apículo azul. Flores suberetas, 5,5-6,5 cm, sésseis, actinomorfas ou zigomorfas. Sépalas 1,9-3 0,5-0,7 cm, simétricas e raramente assimétricas, oblongas a oblongo-lanceolada, verdes com 1/6 a 1/5 apical azul, glabrescentes, ápice agudo ou obtuso arredondado, raramente oblíquo, apiculado ou não. Pétalas 4,2-5,3 0,65 cm, lineares a espatuladas, totalmente verdes ou verdes com 1/8 a 1/4 apical azul, recurvadas, ápice obtuso arredondado; apêndices 1,5-2 mm, semi-cupuliformes irregularmente fimbriados, calosidades ausentes ou atingindo 1,7 cm. Estames isodínamos, exsertos por ca. de 1,5 cm; filetes antipétalos adnatos às pétalas por ca. 2 mm; anteras 5,0-5,5 mm, dorsifixas. Ovário 1,5-2,3 cm, 4-5 mm diâm., cilíndrico, sulcado a fortemente sulcado, verde; tubo epigíneo 3-5 mm; placentação mediano superior, 0,6-1 cm; óvulos ortótropos, apiculados ou não; estigma verde ou azul. Frutos bagas carnosas, 1,8 cm, 0,8-1 cm

290 Acta bot. bras. 22(4): de diâmetro, sulcos persistentes. Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Angra dos Reis, Ilha Grande, Reserva Biológica da Praia do Sul, 16/V/1984, fl., Araújo 6283 (GUA). Araruama, Ponta das Andorinhas,14/II/1994, fl., Oliveira 827 (GUA). Armação de Búzios, VI/1981, fl., Leme 215 b (R); id., 31/VIII/2002, fl., Quinet 677 (RB); id., restinga de Manguinhos, 12/XI/1999, fl., Fernandes et al. 272 (RB). Arraial do Cabo, 16/I/2001, fr., Fernandes et al. 582 (RB). Cabo Frio, Morro do Gavião, 13/X/1968, fl., Sucre 3923 (RB); id., 22/II/1989, fl., Araújo 8740 (GUA). Campos, Ibitioca, Fazenda Pedra Negra, 10/X/1993, fl., Braga et al. 699 (GUA). Casimiro de Abreu, Barra de São João, 23/V/1964, fl., Carauta 211 (GUA, RB); id., Barra de São João, 14/VIII/1986, fl., Costa et al. 6 (RB). Itaguaí, 17/VII/1990, fl., Carauta 6081 (GUA). Macaé, estrada para Lagoa Comprida, 24/VII/1982, fl., Araújo 5186 (GUA); id., Pico do Frade, 16/IX/1982, fl., Martinelli & Farney 8729 (RB); id., Pico do Frade, 18/II/1994, fl., Leme et al (R); id., próximo do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, 19/IX/2004, fl., Barros et al. 42 (R). Mangaratiba, alto da Praia Brava, s/d, fl., Leme 659 (R); id., Reserva Ecológica de Rio das Pedras, 26/V/1998, fl., Giordano et al (RB). Maricá, Restinga da Barra, 9/V/1984, fl., Araújo 6252 (GUA); id., APA, leste do Morro do Mololo, 23/V/1986, fr., Araújo et al (GUA). Niterói, Itacoatiara, III/1980, fl., Moutinho 89 (HB). Nova Iguaçu, 17/XI/1995, fl., Silva Neto 579 (RB). Nova Friburgo, Macaé de Cima, 25/X/1986, fl., Martinelli & Leitman (RB). Parati, Sertão do Taquari, 5/VII/1989, bot., Farney et al (RB); id., Sertãozinho, km 158 da Rio-Santos, s/d, fl., Leme 2922 (R). Petrópolis, 7/XI/1967, fl., Braga 17 (RB); id., Vale das Videiras, 13/X/1974, fl., Martinelli 512 (RB); id., Vale das Videiras, 26/IX/1980, fl., Martinelli 7399 (RB). Rio de Janeiro, restinga de Jacarepaguá, 15/X/1958, fl., Pereira 4406 et al. (RB); id., restinga de Grumari, 31/VII/1968, fl., Sucre et al (RB); id., Campo Grande, 30/V/1978, fl., Martinelli 4539 (RB); id., Parque Nacional da Tijuca, Serra dos Pretos Forros, 3/IX/1977, fl., Martinelli et al (RB); id., Parque Ecológico da Prainha, 29/VI/2003, fl., Forzza et al (RB); id., restinga de Marambaia, 4/VI/2004, fl., Barros et al. 28 (R). Santa Maria Madalena, Parque Estadual do Desengano, 18/IX/1986, bf., Martinelli et al (RB). São Gonçalo, IX/1996, fl., Seidel 1052 (RB). São Pedro da Aldeia, Morro de Sapiatiba, 9/IX/1987, bf., Martinelli et al (RB). Saquarema, restinga de Jaconé, 30/V/1978, fl., Martinelli 4539 (HB); id., restinga de Itaúna, 8/V/1985, fl., Farney et al. 710 (RB); id., Fazenda Ipitanga, 8/V/1985, fl., Araújo 6837 (GUA); id., restinga de Jacarepiá, 18/V/2005, fl., Barros et al. 72 (R). Teresópolis, Parque Nacional da Serra dos Órgãos, 10/V/1981, bf., Ribeiro 147 (GUA). Distribuição geográfica: a espécie distribui-se nos Estados de Goiás, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina, na Floresta Pluvial Atlântica, restinga, campos de altitude (Smith & Downs 1979; Fontoura et al. 1991; Moura et al. 2007) e campos rupestres (Versieux & Wendt 2006). No Rio de Janeiro é bem representada em quase todas as restingas, nas florestas montanas e nos campos de altitude da região serrana de Macaé. A inflorescência com flores laxas, as brácteas do escapo e primárias elípticas a largo-elípticas, a raque e o escapo glabrescentes e expostos, as sépalas longas e o ovário cilíndrico e sulcado são características da espécie. No entanto, trata-se de uma espécie polimórfica, especialmente na forma da roseta, na morfologia foliar e da inflorescência, e na coloração das sépalas e pétalas, o que é refletido no grande número de binômios associados à espécie (16 sinônimos e sete variedades). Por este motivo, optou-se neste trabalho, por adotar a taxonomia em nível específico. 2. Billbergia brasiliensis L.B. Sm., Arq. Bot. Estado São Paulo: Planta terrestre, epífita ou rupícola, roseta infundibuliforme a subtubular. Folhas 8-10, eretas na metade inferior e arqueadas na metade superior; bainha ,2 cm; lâmina 57 6 cm, linear a lanceolada, ápice atenuado e apiculado, verde, face abaxial com faixas transversais alvo-lepidotas, margem com acúleos 0,5-1,5 mm, escapo ereto a subereto, ca cm, ca. 5 mm diâm., com indumento alvo flocoso, entrenós superiores 2,2-3,2 cm, brácteas do escapo 8-9 1,2 cm, triangulares a estreito-elípticas, róseas a estramíneas na antese, base não envolvendo o escapo, patentes, deixando o escapo evidente, as superiores cobrindo 1/8 da inflorescência, ápice agudo. Inflorescência em espiga, flores laxamente dispostas na base e congestas no ápice, ca cm, raque não geniculada, alvo flocosa, entrenós inferiores ca. 6 mm, entrenós superiores 2-4 mm. Brácteas florais inferiores 7-8 1,2-1,3 cm, semelhantes às do escapo, as superiores ausentes. Flores suberetas, ca. 6 cm, sésseis. Sépalas 1-1,7 0,6 cm, assimétricas, oblongas, róseas, alvo flocosas, carnosas, ápice obtuso retuso, oblíquo. Pétalas ca. 5 cm, lineares, rosa-avermelhadas com 1/4 apical azul, fortemente recurvadas, ápice agudo; apêndices 2,5-3 mm. Anteras basifixas. Ovário ca. 1,5 cm, ca. 6 mm diâm., cilíndrico, fortemente sulcado, rósea, alvo flocoso; estigma azul. Frutos não observados. Material examinado: BRASIL. Rio de Janeiro: Mangaratiba, Reserva Ecológica de Rio das Pedras,

291 1176 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil 19/VIII/1994, fl., Costa et al. 476 (RB). Parati, Paratimirim, 14/VII/1987, fl., Fontoura et al. 157 (RB); idem, 23/VII/1988, fl., Martinelli (RB); idem, APA Cairuçú, Trindade, Praia de Fora, 8/VIII/1994, fl., Marquete 1971 (RB). Distribuição geográfica: na descrição original, feita a partir de espécime em cultivo, a procedência é indicada de maneira incerta para o Estado de Santa Catarina. Como não há registro de material em herbário para essa região, a procedência do local do tipo permanece sob suspeita. Reitz (1983) afirma a insuficiência de dados que confirme a ocorrência no Estado de Santa Catarina. A espécie é conhecida apenas para a região sul do Estado do Rio de Janeiro, entre Mangaratiba e Parati. Fontoura et al. (1991) já indicaram sua ocorrência para Paratimirim. A espécie é afim a B. pyramidalis pela presença de faixas transversais alvo-lepidotas na face abaxial das lâminas, pela inflorescência simples e pelas flores superiores sem brácteas florais. Desta difere, no entanto, pelas brácteas superiores do escapo não cobrindo a inflorescência, pela inflorescência longa, com flores laxamente dispostas na base e congestas no ápice e pelo tamanho relativo da sépala: 1/3 a 1/4 do comprimento das pétalas. 3. Billbergia distachia (Vell.) Mez, Mart. Fl. bras. 3(3): Fig. 1-8 Planta florida cm alt., epífita ou rupícola, roseta tubular. Folhas 5-10, suberetas, as externas menores que as internas, cartáceas; bainha ,5 cm; lâmina ,8-3 cm, linear a lanceolada, verde, argênteo lepidoto na face abaxial, ápice acuminado, margem inteira ou com acúleos 0,2-1 mm, escapo pendente, cm, 1,5-2,5 mm diâm., verde, glabro, entrenós superiores 2-3 cm compr. brácteas do escapo ,7-1,2 cm, estreito-elípticas, flácidas, róseas, com colorido persistente, base envolvendo completamente o escapo, imbricadas, margem involuta, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice agudo. Inflorescência em espiga, laxa, 4-10 flores, cm, raque geniculada, glabra a glabrescente, alva ou rósea, entrenós inferiores 0,6-1,8 cm, entrenós superiores 5-7 mm. Brácteas florais inferiores e superiores 1,5-2,0 mm, mais curtas que o ovário, triangulares a ovadas, glabrescentes a puberulentas, ápice acuminado, as inferiores distintas das brácteas do escapo. Flores patentes, 5,9-6,5 cm, curto-pediceladas, pedicelo 1-2 mm, zigomorfas. Sépalas 1,8-2,2 0,5-1,1 cm, simétricas ou assimétricas, oblongo-obovadas a oblongo-lanceoladas, totalmente verdes ou verdes com pequena mácula apical azul, glabrescentes, ápice agudo, obtuso retuso ou arredondado, oblíquo ou não. Pétalas 4,6-5,2 0,6-0,7 cm, lineares a levemente espatuladas, totalmente verdes ou verdes com pequena mácula apical azul, recurvadas, ápice arredondado; apêndices 2,0-2,1 mm, semicupuliformes levemente fimbriados; calosidades até 1,9 cm. Estames isodínamos a didínamos, exsertos por ca. 1,4 cm; filetes série antisépala ca. 4,9 cm, série antipétala ca. 4,3 cm, estas adnatas às pétalas por ca. 3 mm; anteras ca. 5 mm, dorsifixas. Ovário 1,3-1,4 cm, 4-6 mm diâm., subcilíndrico, fortemente sulcado, glabrescente; tubo epigíneo 2-8 mm; placentação mediano-inferior ou mediano-superior. Frutos não observados. Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Itatiaia, 6/X/1945, fl., Altamiro & Walter 19 (RB); id., Hotel Donati, 21/V/1962, fl., Castellanos (GUA); id., 13/VII/1902, fl., Dusén 724 (R); id., 18/VI/1930, fl., Brade (R). Resende, Serrinha, s.d., fl., Leme 722 (R). Distribuição geográfica: a espécie distribui-se pelos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina, ocorrendo mais freqüentemente na Floresta Pluvial Atlântica montana e alto-montana (Smith & Downs 1979; Fontoura et al. 1991), e raramente em campos rupestres e matas de galeria no cerrado do Estado de Minas Gerais (Versieux & Wendt 2006). No Rio de Janeiro a sua distribuição é restrita a Serra da Mantiqueira, na região do Parque Nacional do Itatiaia. A espécie é característica por apresentar roseta com poucas folhas, com indumento argênteo na face abaxial, escapo e raque com diâmetros reduzidos, brácteas do escapo imbricadas, com a base envolvendo completamente o escapo, inflorescência em espiga pauciflora e laxa, brácteas florais inferiores distintas das do escapo, flores sésseis a subsésseis, patentes, zigomorfas e ovário fortemente sulcado. Billbergia distachia var. concolor Reitz foi descrita com base na ausência de mácula apical azul nas sépalas e nas pétalas. De acordo com Smith & Downs (1979) e com o levantamento nos herbários, sua ocorrência se sobrepõe com a distribuição da variedade típica no Rio de Janeiro já que também ocorre no Parque Nacional de Itatiaia. 4. Billbergia euphemiae E. Morren, Belgique Hort. 22: 11, pl. 1, =Billbergia euphemiae var. nudiflora L.B. Sm., Smithson. Misc. Collect. 126: Tipo: Espírito Santo, Itapemirim, 7/VII/1939, Foster 159 (holótipo, GH; isótipo, R!) syn. nov. Fig Planta florida cm alt., rupícola, terrestre ou epífita, roseta tubular. Folhas 6-8 suberetas a arqueadas divaricatas, cartáceas a subcoriáceas, as externas mais curtas; bainha 14 3,2-5 cm; lâmina ,4-4 cm,

292 Acta bot. bras. 22(4): Figuras 1-8. Billbergia distachia (Vell.) Mez. 1. Hábito. 2. Inflorescência. 3. Flor. 4. Sépala. 5. Pétala e estame. 6. Detalhe apêndices petalíneos. 7. Ovário em secção longitudinal. 8. Ovário em secção transversal (Leme 722).

293 1178 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil Figuras Billbergia euphemiae E. Morren. 9. Hábito. 10. Flor. 11. Sépala. 12. Pétala e estame. 13. Detalhe apêndices petalíneos. 14. Ovário em secção longitudinal. 15. Ovário em secção transversal (Marquete 2030).

294 Acta bot. bras. 22(4): linear-lanceolada a oblanceolada, verde, face abaxial com faixas transversais alvo-lepidotas ou não, ápice acuminado, margem inteira ou com acúleos 0,5-1 mm, escapo pendente, cm, 1-4 mm diâm., róseo, alvoflocoso; entrenós superiores 6-7 mm compr. brácteas do escapo 4,5-8,3 1,5-2 cm, elípticas a largo-elípticas, flácidas a papiráceas, róseas na pré-antese e, em geral, estramíneas na antese, base envolvendo parcialmente o escapo, suberetas a patentes, as superiores cobrindo a base da inflorescência, ápice agudo. Inflorescência em espiga, laxa a densa, 6-20 flores, ,2-11 cm, rósea, raque geniculada ou não, alvo-flocosa, entrenós inferiores 3-7 mm, entrenós superiores 1-5 mm. Brácteas florais inferiores 2,5-6,9 0,5-2,3 cm, semelhantes às do escapo, superiores minutas, estreito-ovadas a elípticas, róseas, ápice acuminado. Flores patentes a reflexas, 5-6 cm, sésseis a curto-pediceladas, pedicelo ca. 0,5 mm, zigomorfas. Sépalas 1,5-2 0,65-0,8 cm, simétricas ou assimétricas, oblongas a oblongo-obovadas, róseas, alvoflocosas, ápice obtuso arredondado, apiculado. Pétalas 4,3-5,2 0,65-0,9 cm, espatuladas, verdes ou amarelas com 1/3 a 1/4 apical azul, recurvadas, ápice agudo ou obtuso arredondado; apêndices ca. 3 mm, semicupuliformes regularmente fimbriados; calosidades 1,5-2,2 cm. Estames isodínamos, exsertos por ca. 1,3 cm; filetes antipétalos adnatos às pétalas por 5-7 mm alt.; anteras ca. 5 mm, dorsifixas. Ovário 0,6-1,3 cm, ca. 7 mm diâm., subcilíndrico, liso a levemente sulcado, branco ou róseo, alvo flocoso; tubo epigíneo ca. 1 mm; placentação mediano-superior; óvulos apiculados; estigma verde. Frutos não observados. Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Armação de Búzios, mata do Olho de Boi, 1/VIII/2003, fl., Araújo (GUA). Campos, Mata de Bom Jesus, 15/V/1989, fl., Araújo 8787 (GUA). Carapebus, Praia da Capivara, 5/V/1997, fl., Moura 50 (R). Macaé, Loteamento Lagomar, 29/IX/1998, fl., Araújo (GUA). Petrópolis, Vale das Videiras 10/X/1979, fl., Martinelli 6137 (RB). Santa Maria Madalena, 19/X/1995, fl., Marquete et al (RB); id., 18/X/1994, fl., Marquete 2030 (RB). Distribuição geográfica: a espécie distribui-se pelos Estados Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro na Floresta Pluvial Atlântica montana e altomontana (Smith & Downs 1979; Fontoura et al. 1991) e nas restingas (Moura et al. 2007). Versieux & Wendt (2006) indicam uma ocorrência em campos rupestres de Minas Gerais. No Rio de Janeiro a espécie ocorre em populações pouco numerosas nas matas de restinga do norte fluminense e nas matas de encosta da Serra dos Órgãos e da Serra do Desengano. A espécie é característica por apresentar indumento alvo flocoso no escapo, na raque, nas sépalas e no ovário, pelas brácteas do escapo congestas na base da inflorescência e geralmente estramíneas na antese, pelas flores zigomorfas, patentes a reflexas, pelo ovário liso a pouco sulcado e pelo padrão de cores das flores. Smith (1955) descreveu B. euphemiae var. nudiflora com base na presença da inflorescência subdensa, raque quase reta e brácteas florais reduzidas. O exame do material tipo desta variedade confirmou a similaridade morfológica deste material com os demais identificados como representantes da variedade típica. 5. Billbergia horrida Regel, Ind. Sem. Hort. Petrop. for 1856: Fig Planta florida cm alt., epífita ou rupícola, roseta tubular. Folhas ca. 10, eretas a suberetas, coriáceas; bainha ,6-6,0 cm; lâmina ,5 cm, linear-lanceolada a oblanceolada, base marcada com uma ruga, verde, glabra, ápice agudo a obtuso arredondado, margem com acúleos 2-3,5 mm, nigrescentes. escapo ereto, cm, 2,7-5 mm diâm., verde, glabro, entrenós superiores 0,9-2,7 cm, brácteas do escapo 6,8-11,5 1,2-1,6 cm, estreito-elípticas, papiráceas, verdes na pré-antese e pardas na antese, base envolvendo parcialmente o escapo, suberetas a patentes, deixando o escapo evidente, margem involuta, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice agudo com ou sem tufo de pêlos. Inflorescência em espiga, densa, flores, 10,5-11 8,5-9 cm, raque não geniculada, glabra a glabrescente, verde, entrenós inferiores 1-1,5 mm, entrenós superiores 0,5-1 mm. Brácteas florais inferiores e superiores 1-9 mm, triangulares a ovadas, verdes a pardas, ápice agudo com ou sem tufos de pêlos. Flores suberetas, 4,7-6,5 cm, sésseis, actinomorfas. Sépalas 1,4-1,9 0,35-0,6 cm, assimétricas, oblongo-obovadas, totalmente verdes ou verdes com pequena mácula apical azul, glabras, ápice subtruncado, oblíquo, com ou sem tufo de pêlos. Pétalas 4,2-4,7 0,3-0,6 cm, fortemente espatuladas, brancas, totalmente verdes ou verdes com 1/10 apical azul, fortemente recurvadas, ápice obtuso arredondado; apêndices 1,5-2,2 mm, semi-cupuliformes levemente fimbriados; calosidades ausentes ou até 1,5 cm. Estames isodínamos, exsertos ca. 2 cm; filetes antipétalos adnatos às pétalas por ca. 3 mm; anteras ca. 4,5 mm, dorsifixas. Ovário 1-1,8 cm, cilíndrico, liso, verde, glabro; tubo epigíneo ca. 1,2 mm; placentação mediano-superior, 0,5-0,7 mm; estigma verde. Frutos não observados. Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Nova Friburgo, Parque Estadual Furnas do Catete, 26/X/1986, fl., Fontoura et al. 17 (RB; RUSU). Petrópolis, Serra da Estrela, s.d., fl., Kuhlman & Brade (RB); id., Pedro do Rio, 2/III/1968, fl., Braga

295 1180 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil Figuras Billbergia horrida Regel. 16. Hábito. 17. Flor 18. Flor em plena antese. 19. Sépala. 20. Pétala e estame. 21. Detalhe apêndices petalíneos. 22. Estigma espiralado. 23. Estigma desespiralado. 24. Ovário em secção longitudinal. 25. Ovário em secção transversal (Barros 50).

296 Acta bot. bras. 22(4): (RB). Rio de Janeiro, Parque Nacional da Tijuca, Açude da Solidão, 25/IX/65, fl., Santos 6013 (R); id., estrada da Vista Chinesa, XI/1999, fl., Vianna et al (GUA); id., 28/IX/2004, fl., Barros 50 (R). Santa Maria Madalena, Serra da Furquilha, 20/XII/1991, fl., Wendt et al. 227 (RB); id., Santo Antônio do Imbé, 18/X/1994, fl., Marquete et al (RB). Distribuição geográfica: a espécie ocorre nos Estados de Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro (Smith & Downs 1979; Fontoura et al. 1991), e na Bahia (Versieux & Wendt 2006) na Floresta Pluvial Atlântica até metros de altitude. No Estado do Rio de Janeiro é freqüente nas florestas da capital, mas também ocorre na Serra dos Órgãos e na Serra do Desengano. A espécie é distinta das demais por apresentar roseta tubular robusta, folhas com ruga na base da lâmina, escapo glabro e crasso, brácteas do escapo papiráceas, pardas e involutas, raque glabra, inflorescência densa, flores actinomorfas alvas ou esverdeadas, máculas azuis reduzidas ou ausentes nas sépalas e pétalas, e pétalas recurvadas. 6. Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl., Bot. Reg. 13: pl Fig Planta florida cm alt., epífita ou rupícola, roseta tubular. Folhas 4-5, eretas na metade inferior e arqueadas na metade superior, cartáceas; bainha 10,5-15 2,5-2,7 cm; lâmina ,9-2,8 cm, lanceolada, canaliculada, verde, com tricomas na face abaxial, ápice agudo a acuminado, margem com acúleos 0,4-0,5 mm, escapo pendente, cm, 1-3 mm diâm., róseo, glabro a glabrescente, entrenós superiores 1,3-3,7 cm, brácteas do escapo 5,9-8,1 1,2-1,9 cm, triangulares a estreito-elípticas, flácidas, róseas, em geral com colorido persistente, a base envolvendo parcialmente o escapo, suberetas a patentes, deixando o escapo evidente, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice agudo. Inflorescência em espiga, laxa, 13-17, cm, raque geniculada em toda a extensão ou somente nos entrenós superiores, glabra a glabrescente, rósea, entrenós inferiores 1,2-3 cm, entrenós superiores 0,5-1 cm. Brácteas florais inferiores e superiores 1,5-8 0,4-1,2 cm, semelhantes às do escapo, as inferiores cobrindo as flores e as superiores cobrindo as sépalas, róseas, ápice acuminado. Flores patentes 3,5-5,3 cm, sésseis a curto-pediceladas, pedicelo ca. 2 mm, zigomorfas. Sépalas 1,8-2,2 0,5-0,6 cm, simétricas ou assimétricas, oblongo-lanceoladas a lanceoladas, verdes ou amarelas com 1/5 apical azul, ou base rósea com porção mediana amarela e ápice azul, glabrescentes, ápice obtuso arredondado, apiculado ou não. Pétalas 4,2-4,3 0,6 cm, lineares a levemente espatuladas, amarelas com 1/5 apical azul, recurvadas, ápice obtuso arredondado; apêndices 2,5-3 mm, semicupuliformes irregularmente fimbriados a lacerados; calosidades até 1,6 mm. Estames isodínamos, exsertos por 1-1,2 cm; anteras ca. 4 mm, dorsifixas. Ovário 0,8-1 cm, 4-6 mm diâm., subcilíndrico, fortemente sulcado, róseo, glabrescente; tubo epigíneo 0,5-2 mm; placentação mediano-superior, ca. 2,5 mm; estigma verde. Frutos não observados. Material examinado: BRASIL. Rio de Janeiro: Arraial do Cabo, ilha de Cabo Frio, s/d, fl., Moura s.n. (R205740). Cabo Frio, fl., Brade (RB). Campos, VIII/1939, fl., Sampaio 8359 (R). Casimiro de Abreu, Barra de São João, 12/VIII/1962, fl., Pabst 7020 (HB). Niterói, 30/VIII/1961, fl., Brade (R); id., Itacoatiara, Alto Moirão, 23/VIII/1979, fl., Almeida 28 (GUA). Rio de Janeiro, Serra da Carioca, 17/VIII/1941, fl., Pereira 14 (RB); id., vertente sul do Pão de Açúcar, 17/VIII/1973, fl., Sucre & Araújo (HB, RB). Saquarema, próximo à restinga de Massambaba, 12/IX/1986, fl., Farney et al (RB). Distribuição geográfica: a espécie distribui-se pelos Estados da Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro (Smith & Downs 1979; Fontoura et al. 1991; Moura et al. 2007) na Floresta Pluvial Atlântica, nas matas de restinga, e campos rupestres, até 810 m de altitude (Versieux & Wendt 2006). No Estado do Rio de Janeiro ocorre principalmente em matas de restinga e florestas montanas. A espécie se distingue das demais pela roseta tubular com folhas canaliculadas, raque longa e geniculada, inflorescência laxa, brácteas florais inferiores e superiores semelhantes às do escapo (sendo que as inferiores igualam as flores e as superiores igualam as sépalas), flores sésseis a curto-pediceladas, zigomorfas, padrão de cores das flores e forma e comprimento do ovário. 7. Billbergia lymanii E. Pereira & Leme, Bradea 4: 72, Planta florida cm alt., rupícola, roseta infundibuliforme. Folhas 9-14, suberetas, cartáceas; bainha ca. 8,5 2,6 cm; lâmina ca. 32 1,6-2,2 cm, triangular, verde ou vinácea, face abaxial com faixas transversais alvo-lepidotas ou não, ápice agudo ou obtuso-arredondado, margem com acúleos 0,5-2 mm. escapo ereto, ca. 22 cm, 1-1,5 mm diâm., verde a róseo, glabro a glabrescente, entrenós superiores 1,4-3,5 cm, brácteas do escapo 5-5,5 0,6-0,9 cm, linear-lanceoladas a elípticas, flácidas, róseas ou vermelhas, com colorido persistente, patentes, base envolvendo parcialmente o escapo, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice agudo, apiculado ou não. Inflorescência em espiga, laxa, 6-7 flores, ,5 cm, raque não geniculada,

297 1182 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil Figuras Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl. 26. Hábito. 27. Flor. 28. Sépala. 29. Pétala e estame. 30. Detalhe apêndices petalíneos. 31. Ovário em secção longitudinal. 32. Ovário em secção transversal (Moura s.n. R205740).

298 Acta bot. bras. 22(4): glabra a glabrescente, entrenós inferiores 0,5-0,7 cm, entrenós superiores ca. 2 mm. Brácteas florais inferiores ca. 5,5 0,8 cm, cobrindo as flores, semelhantes às do escapo; as superiores minutas até ca. 5 mm, oblongas a deltóides, verdes, vermelhas ou róseas, ápice apiculado ou caudado, geralmente com apículo azul. Flores suberetas, 5,5-6,5 cm, as inferiores curto-pediceladas, pedicelo 1-5 mm e as superiores sésseis, actinomorfas ou zigomorfas. Sépalas 1,7-2,1 0,4 cm, assimétricas, oblongas, vermelhas, glabrescentes, ápice truncado, apiculado, oblíquo. Pétalas 4,2-5,3 0,65 cm, oblanceoladas, vermelhas com ápice azul. Estames isodínamos, exsertos por ca. 1,5 cm; filetes antipétalos adnatos às pétalas por 5-10 mm. Ovário 1,7-1,9 cm, cilíndrico, liso, vermelho; estigma azul. Frutos não observados. Material examinado: BRASIL. Rio de Janeiro: Petrópolis, Morro do Cuca, VII/1982, fl, Martinelli s.n. (HB, RB ). Distribuição geográfica: conhecida somente pelo espécime-tipo de B. lymanii var. angustifolia, portanto, de ocorrência endêmica para o Morro do Cuca. Embora Fontoura et al. (1991) tenham considerado B. lymanii var. lymanii, ocorrente para no município de Saquarema, o mal estado do material depositado no herbário (Farney 134, RB) comprometeu a confirmação de sua identidade. Billbergia lymanii apresenta duas variedades distintas pela largura da lâmina foliar. Ambas apresentam ocorrência para o Rio de Janeiro. A variedade típica foi descrita para o Estado do Espírito Santo e seus autores a relacionaram com B. vittata pelo padrão de cores e pela postura das pétalas, embora desta diferindo pela presença de indumento no escapo e na raque, pelo ápice das sépalas não setoso e pelas flores pediceladas. A partir do exame do material tipo, a espécie parece apresentar uma afinidade maior com B. amoena pelo porte reduzido, pelos acúleos minutos, pela consistência foliar e pela arquitetura da inflorescência. Billbergia lymanii var. angustifolia E. Pereira & Leme foi descrita com base em um único material (Martinelli s.n. (HB, holótipo; RB231601, isótipo) e não foi recoletada durante o trabalho. 8. Billbergia macracantha E. Pereira, Sellowia 26: =Billbergia x claudioi Leme, Bradea 4: Tipo: Rio de Janeiro, Resende, Serrinha, VIII/1986, Leme & Menescal (HB! 72852, holótipo; RB! isótipo) syn. nov. Planta florida cm alt., epífita, roseta tubular. Folhas 7-8, eretas, coriáceas; bainha cm; lâmina ,4 cm, lanceolada, verde, glabra, ápice agudo, margem com acúleos 1-6 mm, nigrescentes. escapo ereto ou subereto, cm, 1-2 mm diâm., róseo a roxo, glabro a glabrescente, entrenós superiores 2-3 cm, brácteas do escapo ,2-1,4 cm, oblongas, lanceoladas ou estreito-elípticas, flácidas, vermelhas, róseas ou alaranjadas, com colorido persistente, a base envolvendo parcialmente o escapo, suberetas a patentes, deixando o escapo evidente, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice agudo ou obtuso arredondado, apiculado ou não. Inflorescência em espiga ou espiga dupla, laxa, flores, 12,5-13,5 5-8,2 cm, raque não geniculada a fracamente geniculada, glabra a glabrescente, entrenós inferiores 1,5-2 cm, entrenós superiores 2-5 mm, brácteas primárias 8 0,8 cm, geralmente cobrindo os paracládios. Brácteas florais inferiores ca. 3,5 cm, semelhantes às do escapo, as superiores 0,2-1,2 cm, deltóides. Flores suberetas a patentes, ca. 6 cm, sésseis a curto-pediceladas. Sépalas 1,9-2,5 0,4-0,6 cm, simétricas, oblongas, róseas com 1/5 apical azul, glabrescentes, ápice obtuso-arredondado. Pétalas 4,9-5,2 0,6 cm, espatuladas, ápice obtusoarredondado. Estames isodínamos, exsertos por ca. 2,3 cm; filetes antipétalos adnatos às pétalas por ca. 2 cm; anteras 4-6,5 mm, dorsifixas a ca. 2 mm da base. Ovário 0,9-1,5 cm, 4-5 mm diâm., cilíndrico, sulcado, verde, glabrescente; tubo epigíneo ca. 3 mm. Frutos não observados. Material examinado: BRASIL. Rio de Janeiro: Nova Friburgo, 1/X/1973, fl., Seidel 670 (HB, holótipo). Distribuição geográfica: a espécie é conhecida somente pelos espécimes-tipo e apresenta ocorrência para os municípios de Nova Friburgo e Rezende. A espécie é afim a B. vittata pela roseta tubular, pelos acúleos evidentes e nigrescentes, pela inflorescência laxa em espiga simples ou dupla e ovário sulcado. No entanto, B. vittata é distinta pelo ápice das sépalas levemente recurvado, obcordado a emarginado com mucro rígido. Apesar de B. vittata apresentar ocorrência para Nova Friburgo (Pereira e Seidel 714) o exame do material tipo de B. macracantha confirmou a ocorrência do ápice das sépalas obtuso-arredondado. Foi proposta a sinomização da notoespécie B. x claudioi no presente trabalho devido à similaridade morfológica em relação à B. macracantha. Faz-se necessário o exame da obra original e do tipo de B. vittata para melhor avaliação de sua circunscrição já que ambas as espécies relacionadas, B. macracantha e B. x claudioi, ocorrem dentro de seu domínio geográfico. Trabalhos de campo complementares são necessários para avaliar se o ápice das sépalas, característica utilizada para diagnosticar as espécies, está bem aplicado para este fim ou se reflete uma variação morfológica dentro de populações.

299 1184 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil 9. Billbergia pyramidalis (Sims) Lindl., Bot. Reg. 13: sub pl Fig Planta florida cm alt., terrestre ou rupícola, roseta infundibuliforme. Folhas 8-15, arqueadas, cartáceas; bainha ,5-7,2 cm; lâmina ,4-6 cm, lanceolada, verde, face abaxial com faixas transversais alvo lepidotas ou não, ápice agudo apiculado, margem com acúleos ca. 0,5 mm, escapo ereto, cm, 2-5 mm diâm., branco, alvo flocoso, entrenós superiores 0,3-1 cm, brácteas do escapo 5-9 1,1-2,2 cm, elípticas a largo-elípticas, flácidas, róseas, com colorido persistente, base envolvendo parcialmente o escapo, suberetas a patentes, deixando o escapo evidente, as superiores suberetas, cobrindo 1/3 a 1/2 da inflorescência, ápice agudo. Inflorescência em espiga, densa, 6-20 flores, ,3-10 cm, raque não geniculada, alvo flocosa, branca, entrenós inferiores 0,8-5 mm, entrenós superiores 2-3 mm. Brácteas florais inferiores semelhantes às do escapo, ca. 0,8 mm, as superiores minutas ou ausentes. Flores suberetas, 4-6,7 cm, sésseis a subsésseis, pedicelo 0,8-1 mm, actinomorfas. Sépalas 1,5-2 0,6-1 cm, assimétricas, oblongas a obovadas, rosa, alvo flocosas, ápice obtuso arredondado, oblíquo. Pétalas 4,3-4,6 0,9 cm, espatuladas, totalmente vermelho-arroxeadas ou vermelho-arroxeadas com 1/9 apical azul, ou ainda amarelas com 1/3 apical azul, recurvadas, ápice obtusoarredondado; apêndices 2-2,7 mm, semi-cupuliformes, irregularmente fimbriados a lacerados; calosidades até 2 cm, uni a trifurcadas. Estames isodínamos, exsertos por 1,4-1,7 cm; filetes antipétalos adnatos às pétalas ca. 3 mm; anteras ca. 4,5 mm, dorsifixas. Ovário 1,5-1,7 cm, ca. 5 mm diâm., subcilíndrico a cilíndrico, liso a levemente sulcado, branco, flocoso; tubo epigíneo 1-4 mm; placentação mediano-superior; óvulos anátropos; estigma azul ou verde. frutos bagas carnosas, ca. 2 cm, ca. 1 cm diâm., cálice persistente, lisos, sementes truncadas. Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Angra dos Reis, Ilha Grande, vila Dois Rios, 16/XI/2001, fr., Gonçalves et al. 287 (HB). Armação de Búzios, 21/IV/1981, fl., Souza 400 (GUA); id., Praia de Manguinhos, 8/III/2001, bot., Fernandes et al. 583 (RB). Cabo Frio, Morro do Gavião, 13/X/1968, fl., Sucre 3911 (RB; parátipo); id., 14/X/1968, fl., Sucre 3957 (RB; parátipo); id., Fazenda Campos Novos, ilha de Jacaré, 27/III/1979, fl., Araújo 2277 (GUA); id., ilha da Boa Vista, 24/IV/1979, fl., Carauta 3097 (HB); id., 28/VII/1995, fl., Araújo et al (GUA, RB). Cachoeiras de Macacú, 28/II/1968, fl., Carauta 576 (GUA). Casimiro de Abreu, entre Barra de São João e Rio das Ostras, 20/III/1979, fl., Martinelli 5689 (RB); id., Barra de São João, 29/XI/1981, fl., Martinelli 7801 (RB, parátipo). Duque de Caxias, Xerém, 19/I/1997, bf., Santana et al. 27 (HB). Engenheiro Paulo de Frontin, mata da fazenda S. Sebastião, 12/VI/1998, fl., s.d., Silva 72 (R). Macaé, Pico do Frade, 17-21/VI/1937, fl., Brade (RB); id., distrito do Sana, 11/IX/2004, fl., Barros 38 (R); id., ARIE Itapebussus, 5/XII/2004, fl., Barros 64 (R). Magé, 14/I/1984, fl., Guedes et al. 617 (RB). Maricá, Restinga de Maricá, mata, 1/IV/1997, fl., Moura 40 (R). Miguel Pereira, 14/XII/2001, fl., Sylvestre et al (RB). Niterói, Pico Alto Morão, 25/XI/1981, fl., Andreta 205 (RB, RUSU); id., Itaipú, Morro das Andorinhas, 15/I/1982, fl., Araujo et al (GUA). Nova Friburgo, Reserva Ecológica de Macaé de Cima, caminho da serra dos Pirineus, 2/XII/1991, fl., Costa et al. 390 (RB); id., Macaé de Cima, II/1992, fl., Wendt et al. 237 (RB). Nova Iguaçu, Reserva Biológica do Tinguá, s/d, est., Héron 327 (R); id., Floresta Protetora, Serra da Bandeira, 17/X/1977, fl., Araujo et al (GUA). Petrópolis, Serra da Estrela, 17/VII/1967, fl., Pereira (HB); id., mata do Judeu, 7/XII/1968, fl., Sucre et al (RB); id., Araras, Pedra da Maria Comprida, 16/XI/1975, fl., Martinelli 785 (RB); id., Serra da Estrela, 9/III/1978, fl., Martinelli 4031 (RB). Rio das Ostras, I/1978, est., Leme 118-C (RB, holótipo); id., Reserva Biológica União, 1/IV/2000, fl., Costa et al. 715 (R). Rio de Janeiro, Morro Dois Irmãos, 18/III/1944, fl., Segadas Vianna 350 (R); id., Floresta da Tijuca, Pico do Papagaio, 31/I/1960, fl., Carauta 133 (R); id., Vista Chinesa, 30/XII/1960, fl., Strang 228 (GUA); id., Alto da Boa Vista, 23/XII/1995, fl., Oliveira (GUA); id., trilha para Gruta Geonoma, 11/XII/2002, Oliveira 2150 (GUA); id., restinga de Itapeba, 17/V/1964, fl., Santos 5560 (R); id., Grajaú, IV/1968, fl., Emygdio 2634 (R); id., Recreio dos Bandeirantes, 28/IV/1968, fl., Segadas Vianna 4634 (R); id., Taquara da Tijuca, 17/V/1972, fl., Sucre et al (RB); id., Pedra da Gávea, 24/II/1978, fl., Carauta et al (GUA, RB); id., Jacarepaguá, 4/VIII/1990, fl., Farney et al (RB); id., Horto Florestal, 23/II/1994, fl., Marquete et al (RB); id., Parque Municipal do Prainha, 9/X/2003, fl., Calvente et al. 55 (RB, RUSU). São Pedro d Aldeia, morro de Sapiatiba, 9/IX/1987, fl., Martinelli et al (RB). Saquarema, restinga de Ipitangas, 13/VI/1987, fl., Farney et al (RB); id., Reserva Ecológica Estadual Jacarepiá, 25/VI/1990, fl., Fontoura et al. 175 (RB). Teresópolis, Parque Nacional da Serra dos Órgãos, 21/X/1977, fl., Martinelli et al (RB). Distribuição geográfica: a espécie distribui-se pelos Estados da Bahia, de Minas Gerais, do Espírito Santo, Rio de Janeiro e de São Paulo nas matas de restinga e na Floresta Pluvial Atlântica montana (Moura et al. 2007).

300 Acta bot. bras. 22(4): Figuras Billbergia pyramidalis (Sims) Lindl. 33. Hábito. 34. Flor. 35. Sépala. 36. Pétala e estame. 37. Detalhe apêndices petalíneos e calosidades. 38. Ovário em secção longitudinal. 39. Ovário em secção transversal. 40. Óvulo (Heron 327).

301 1186 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil A ocorrência para o Estado do Pará, Venezuela, Cuba e ilhas do Caribe, indicadas por Smith & Downs (1979) deve ser confirmada através do exame dos materiais citados. No Estado do Rio de Janeiro a espécie é amplamente distribuída, ocorrendo tanto nas florestas montanas quanto nas matas de restinga, geralmente em extensas populações nos sub-bosques. Billbergia pyramidalis apresenta quatro variedades distintas pela coloração das pétalas. Devido à ausência desta informação na maioria das etiquetas de herbário a identificação precisa do material é dificultada, assim como a determinação da distribuição geográfica de cada uma delas. 10. Billbergia sanderiana E. Morren, Belgique Hort. 34: 17-19, pls. 1, Planta florida cm alt., epífita, roseta infundibuliforme. Folhas 10-18, suberetas a arqueadas, cartáceas; bainha ,7 cm; lâmina ,6-6 cm, lanceolada a levemente obovada com estreitamento em direção à base, verde, glabra, ápice agudo ou obtuso arredondado, retuso ou não, margem com acúleos 2,5-7 mm, nigrescentes. escapo pendente, cm, 2-6 mm diâm., verde ou róseo, glabro a glabrescente, entrenós superiores 2,5-3 cm, brácteas do escapo cm, largo-elípticas, suborbiculares ou obovadas, margem inteira ou serrada, flácidas, róseas, com colorido persistente ou as superiores pardas na antese, base envolvendo parcialmente o escapo, suberetas, ápice agudo ou obtuso arredondado, apiculado ou não. Inflorescência em espiga dupla, laxa na base e congesta em direção ao ápice, flores, cm, raque não geniculada, glabra a glabrescente, verde ou rósea, paracládios uniflorados a triflorados, entrenós inferiores 1,8-2,5 cm, entrenós superiores ca. 5 mm, brácteas primárias ,5 cm semelhantes às brácteas do escapo, porém mais curtas e mais largas, cobrindo os paracládios inferiores. Brácteas florais 0,3-1,2 0,3-0,6 cm, oblongo-lanceoladas a elípticas, róseas ou azuis, ápice acuminado a arredondado, com ou sem apículo. Flores inferiores patentes a reflexas e superiores suberetas a patentes, ca. 6,5 cm, sésseis, actinomorfas ou zigomorfas. Sépalas 1,8-2,7 0,6-0,7 cm, simétricas ou assimétricas, oblongo-lanceoladas, com base rósea, porção mediana branca e 1/10 apical azul, ápice agudo ou obtuso arredondado, apiculado, oblíquo ou não. Pétalas 3,7-4,2 3,5-4 cm, lineares a levemente espatuladas, verdes com 1/6 apical azul, recurvadas, ápice obtuso-arredondado; apêndices ca. 2 mm, semicupuliformes, levemente fimbriados; calosidades até ca. 2 cm. Estames isodínamos, exsertos por ca. 1,4 cm; anteras ca. 5 mm, dorsifixas. Ovário 1,6-1,7 cm, cilíndrico, fortemente sulcado, verde, glabrescente; tubo epigíneo 2-4 mm compr.; placentação completa; estigma roxo. Frutos não observados. Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Nova Iguaçu, estrada de Lagoa das Lontras para Tinguá, 17/VI/1998, fl., Silva 82 (R). Nova Friburgo, Macaé de Cima, Sítio Sofronites, 1/XII/1992, fl., Wendt 238 (RB). Miguel Pereira, VI/98, est., Silva 21 (HB). Petrópolis, 23/VII/1968, fl., Braga 24 (RB). Teresópolis, Serra dos Órgãos, 1952, fl., Vidal II-2236 (R); id., Casacata do Imbuí, s/d, fl., Sampaio 2696 (R); id., s/d, fl., Leme 1870 (HB). Distribuição geográfica: a espécie distribui-se pelos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo (Fontoura et al. 1991) na Floresta Pluvial Atlântica. No Rio de Janeiro a sua ocorrência é registrada para a Serra do Mar entre os municípios de Nova Iguaçu e Nova Friburgo. As folhas curtas e largas com acúleos nigrescentes, com estreitamento na base, as brácteas do escapo e as primárias largas suborbiculares, obovadas ou largoelípticas, o escapo pendente e a inflorescência longa, composta e laxa são características típicas da espécie. Uma boa ilustração da espécie é fornecida por Smith & Downs (1979). 11. Billbergia tweediana Baker, Handb. Bromel.: Fig Planta florida 0,8-1,2 m alt., rupícola ou terrestre, roseta tubular. Folhas 4-6, eretas, coriáceas; bainha cm; lâmina ,4-10 cm, linear lanceolada, verde, ápice obtuso-arredondado, margem com acúleos 0,5 mm, escapo ereto, cm, 3-5 mm diâm., verde, glabro, entrenós superiores 7-16 cm; brácteas do escapo ,2-3,2 cm, oblongo-lanceoladas a estreito-elípticas, paleáceas, estramíneas na antese, base envolvendo totalmente o escapo, imbricadas, deixando escapo parcialmente evidente, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice obtuso-arredondado, apiculado ou não. Inflorescência em espiga dupla, laxa, 7-12 flores, ca cm, raque não geniculada, glabra, verde, paracládios 3-6 flores, entrenós inferiores 3,5-9 cm, entrenós superiores 3,5-5 cm, brácteas primárias ,5 cm cobrindo os paracládios. Brácteas florais mm, oblongo-ovadas a triangulares, verdes a estramíneas na antese, ápice apiculado. Flores eretas, ca. 6,5 cm, sésseis, actinomorfas. Sépalas 1,4-1,5 0,6-0,7 cm, assimétricas, oblongas, verdes ou amarelas, glabrescentes, ápice obtuso-arredondado a subtruncado, oblíquo, apiculado. Pétalas 4 0,7 cm, lineares a oblanceoladas, brancas, recurvadas, ápice obtuso arredondado; apêndices 0,8-1 cm, adnatos às pétalas por ca. 4 mm, espatulados com projeções lobadas;

302 Acta bot. bras. 22(4): Figuras Billbergia tweediana Baker. 41. Lâmina foliar. 42. Inflorescência. 43. Sépala. 44. Pétala e estame. 45. Detalhe apêndices petalíneos (Silva 803).

303 1188 Barros & Costa: O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro, Brasil calosidades ausentes. Estames isodínamos, exsertos por ca. 1,8 cm; anteras 7-8 mm, dorsifixas. Ovário 1,2-1,6 cm, ca. 4 mm diâm., cilíndrico, liso a levemente sulcado, verde, glabrescente; tubo epigíneo ca. 1 mm; estigma verde. Frutos bagas carnosas, ca. 2,2 cm, 4 mm diâm., sulcos persistentes. Material selecionado - BRASIL. Rio de Janeiro: Armação de Búzios, Praia das Focas, 20/VIII/1980, fl., Martinelli 7394 (HB); id., 15/VIII/1999, fl./fr., Farney 3927 (RB). Arraial do Cabo, terras das Salinas Perynas, 26/VIII/1987, fl., Araújo 8039 et al. (GUA); id., Ilha de Cabo Frio, III/1999, fl., Silva 803 (RB, R); id. Ilha de Cabo Frio, Casa dos Coronéis, enseada da Parede, 10/XI/2004, fl., Barros 59 (R). Cabo Frio, restinga do Peró, 17/IX/1968, fr., Sucre 3696 (RB); id., Morro do Farol da Laginha, 29/III/1986, fl., Araújo 7545 (GUA); id., Praia de Tucuns, próx. a Ponta do Marisco, 22/IX/1987, fr., Araújo 8166 (GUA);. Macaé, Ilha de Santana, 16/XI/1968, fr., Araújo 8654 et al. (GUA). Rio de Janeiro, Ilha de Paquetá, 23/IX/1984, fl., Augusto 386 (R); id., Tapuamas de Fora, 30/IX/1984, fl., Cardoso 387 (R). Rio das Ostras, restinga da Praia Virgem, 28/VIII/1999, fl., Damasceno 1128 (RB). Santa Maria Madalena, margem do Rio Grande, 29/IX/1979, fl., Moutinho & Ventura 33 (HB). Saquarema, comoros da Lagoa Vermelha, 20/X/1988, fr., Araújo 8615 et al. (GUA). Distribuição geográfica: a espécie distribui-se pelos Estados do Rio de Janeiro, Espírito Santo (Smith & Downs 1979) e Minas Gerais (Fontoura et al. 1991; Moura et al. 2007; Versieux & Wendt 2006), na Floresta Pluvial Atlântica até 650 m de altitude, restingas e costões rochosos próximos ao mar. No Rio de Janeiro a espécie é mais freqüente em matas de restinga e costões, onde forma densas populações, tendo uma única coleta para floresta montana. O porte da planta, as folhas largas e coriáceas, as brácteas do escapo e as primárias estramíneas na antese floral, a inflorescência em espiga dupla tirsóide, as flores com pétalas brancas, os apêndices petalares bem desenvolvidos e o ovário estreito caracterizam a espécie. Smith (1955) descreveu B. tweediana var. latisepala com base unicamente na relação do comprimento das sépalas com a sua largura. O material tipo da espécie B. decipiens, descrita por Pereira & Reitz (1975) e posteriormente tratada como sinônimo de B. tweediana var. latisepala (Smith & Downs 1979), foi examinado e foi constatado que o tratamento dado por Smith & Downs (1979) foi coerente. A análise de materiais depositados em herbários evidenciou que a dimensão das sépalas, caráter que motivou Smith a descrição do novo táxon, é variável e não deve ser utilizada na sistemática do grupo. A falta de exame do material tipo da referida variedade não possibilitou a sua sinonimização neste artigo. Segundo os critérios da IUCN foi classificada como apresentando Dados Deficientes no Workshop para revisão da Lista de espécies da flora brasileira ameaçada de extinção realizado pela Fundação Biodiversitas em Billbergia vittata Brongn. ex C. Morel, Portef. Hortic. 2: 353, pl Fig Planta florida cm alt., epífita, roseta tubular. Folhas 7-8, eretas, coriáceas; bainha 16,5-23 7,5-8,2 cm; lâmina 18-22,5 3,5-6,8 cm, lanceolada, verde, glabra, ápice obtuso-arredondado a obtusotruncado, margem com acúleos 4-8 mm, nigrescentes. escapo subereto a pendente, cm, 2-3 mm diâm., róseo a roxo, glabro a glabrescente, entrenós superiores 2-3 cm, brácteas do escapo 8,5-9,7 1,5-2,2 cm, oblongas, lanceoladas ou estreito-elípticas, flácidas, vermelhas, róseas ou alaranjadas, com colorido persistente, a base envolvendo parcialmente o escapo, suberetas a patentes, deixando o escapo evidente, as superiores não cobrindo a inflorescência, ápice agudo ou obtuso-arredondado, apiculado ou não. Inflorescência em espiga geralmente dupla, laxa, flores, cm, raque não geniculada a fracamente geniculada, glabra a glabrescente, rósea, vermelha ou alaranjada, paracládios uni a bifloros, entrenós inferiores 1,5-3 cm, entrenós superiores 2-5 mm, brácteas primárias ,5 cm, geralmente cobrindo os paracládios. Brácteas florais inferiores e superiores 0,2-1,2 cm, triangulares a oblongo-lanceoladas, ou inferiores semelhantes às do escapo, róseas, ápice apiculado. Flores patentes, 6-6,5 cm, sésseis a subsésseis, pedicelo 1 mm. Sépalas 2,2-2,5 0,45-0,7 cm, simétricas, oblongo-lanceoladas, róseas com 1/5 apical azul, glabrescentes, ápice emarginado a obcordado, recurvado, mucronado, mucro ca. 1 mm. Pétalas 4,9 0,46-0,6 cm, oblanceoladas ou espatuladas, róseas com 1/3 apical azul, fortemente recurvadas, ápice obtuso-arredondado; apêndices 1-3 mm, semi-cupuliformes fimbriados ou lacerados; calosidades ausentes ou até 1,5 cm. Estames isodínamos, exsertos por ca. 2,3 cm; filetes antipétalos adnatos às pétalas por ca. 2 cm; anteras 6 mm, dorsifixas a ca. 2 mm da base. Ovário 1,0-1,8 cm, 4-5 mm diâm., cilíndrico, liso a levemente sulcado, róseo, vermelho ou azul, glabrescente; tubo epigíneo 1,5-2,5 mm; placentação 3/4 inferiores, 6,5-7 mm; óvulos ortótropos; estigma verde ou azul. Frutos bagas carnosas, ca. 1,5 cm, 0,9 cm diâm., globosos, sem constrição na base do tubo epigíneo, liso, sementes truncadas. Material selecionado - BRASIL. Rio de Janeiro: Engenheiro Paulo de Frontin, 12/VI/1998 fl., Rezende

304 Acta bot. bras. 22(4): Figuras Billbergia vittata Brongn. ex C. Morel. 46. Hábito. 47. Flor. 48. Sépala. 49. Detalhe ápice da sépala. 50. Pétala e estame. 51. Detalhe apêndices petalíneos. 52. Fruto. 53. Fruto em secção longitudinal. 54. Semente (Barros 77).