SYLLA FIGUEREDO DA SILVA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS MESTRADO PROFISSIONAL EM CIÊNCIAS DA SAÚDE SYLLA FIGUEREDO DA SILVA NERVOS DO OMBRO DE MACACO-PREGO (Sapajus sp.) PALMAS

2 SYLLA FIGUEREDO DA SILVA Nervos do ombro de macaco-prego (Sapajus sp.) Dissertação apresentada à Universidade Federal do Tocantins, Programa de Pós- Graduação em Ciências da Saúde, como requisito parcial à obtenção do título de mestre em Ciências da Saúde. ORIENTADOR: PROF. DR. TALES ALEXANDRE AVERSI-FERREIRA PALMAS

3 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Biblioteca da Universidade Federal do Tocantins Campus Universitário de Palmas S586n Silva, Sylla Figueredo da Nervos do ombro de macaco-prego (Sapajus sp.) /Sylla Figueredo da Silva Palmas, f. Dissertação Universidade Federal do Tocantins / Mestrado em Ciências da Saúde, Linha de pesquisa: Ciência, Tecnologia e Saúde. Orientador: Profº. Dr Tales Alexandre Aversi-Ferreira. 1. Anatomia comparativa de primatas. 2. Plexo braquial. 3. Nervos periféricos. 4. Macaco-prego. 5. Primatas do Novo Mundo. I. Aversi-Ferreira, Tales Alexandre (orientador). II. Universidade Federal do Tocantins. III. Título. CDD Bibliotecária: Emanuele Santos CRB-2 / 1309 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS A reprodução total ou parcial, de qualquer forma ou por qualquer meio deste documento é autorizado desde que citada a fonte. A violação dos direitos do autor (Lei nº 9.610/98) é crime estabelecido pelo artigo 184 do código penal. 2

4 UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS MESTRADO PROFISSIONAL EM CIÊNCIAS DA SAÚDE TERMO DE APROVAÇÃO SYLLA FIGUEREDO DA SILVA Nervos do ombro de macaco-prego (Sapajus sp.) Dissertação apresentada à Universidade Federal do Tocantins, Programa de Pós- Graduação em Ciências da Saúde, como requisito parcial à obtenção do título de mestre em Ciências da Saúde. Dissertação defendida e aprovada em de de 2014 pela banca examinadora: Prof. Dr. Tales Alexandre Aversi-Ferreira (orientador) Universidade Federal do Tocantins Profª. Dra. Ana Kleiber Pessoa Borges (examinadora interna) Universidade Federal do Tocantins Prof. Dr. Paulo dos Santos Batista (examinador externo) Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Tocantins 3

5 DEDICATÓRIA À minha família que me permite crescer enquanto ser humano. À família Aversi-Ferreira por ser bálsamo na minha vida e da minha família. Aos meus pais José (in memoriam) e Arcângela pelo amor, dedicação e incentivo em toda minha vida! 4

6 AGRADECIMENTOS À Deus pelo dom da vida. A todos os meus professores que tanto contribuíram e foram facilitadores para a minha aprendizagem. À família Aversi-Ferreira pelas orações, conselhos e direcionamentos pessoal e profissional. Aos amigos e colegas do LABINECOP pela fortaleza, apoio, incentivo, amizade e compartilhamento de conhecimento. Em especial, à amiga e parceira Ediana Vasconcelos da Silva pelo companheirismo. Aos colegas Hélio e Edimária por toda solidariedade... que Deus os possa recompensar! Especialmente ao professor Dr. Tales Alexandre Aversi-Ferreira pela oportunidade da pesquisa, por sua bondade, paciência, orientação e incentivo de sempre. Aos amigos e colegas do IFTO, pela colaboração e amizade. A todos o meu muito obrigada! 5

7 LISTA DE FIGURAS Figura 1 Vista anterior esquerda do ombro e nervos da divisão anterior dos troncos e fascículos do plexo braquial de Sapajus sp Figura 2 Vista anterior direita do ombro e nervos do fascículo posterior do plexo braquial de Sapajus sp

8 LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS CEUA Comissão de Ética no Uso de Animais. COBEA Colégio Brasileiro de Experimentação Animal. C4 Quarto nervo cervical. C5 Quinto nervo cervical. C6 Sexto nervo cervical. C7 Sétimo nervo cervical. C8 Oitavo nervo cervical. IBAMA Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Renováveis. LABINECOP Laboratório de Antropologia, Bioquímica, Neurociências e Comportamento de primatas. SNC Sistema Neural Central. SNP Sistema Neural Periférico. T1 Primeiro nervo torácico. T2 Segundo nervo torácico. UFT Universidade Federal do Tocantins. 7

9 SUMÁRIO RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO Caracterização do Sapajus e importância do seu estudo Aspectos comportamentais de Sapajus Generalidades dos nervos, distribuição na musculatura estriada esquelética, plexo braquial e seus nervos derivados Sistema Nervoso Periférico (SNP) Musculatura estriada esquelética e placa motora Distribuição dos nervos espinhais e periféricos Nervos do ombro OBJETIVOS Objetivo geral Objetivo específico MATERIAL E MÉTODOS Amostras Preparação das amostras Coleta de dados Nomenclatura RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES REFERÊNCIAS ANEXO A Parecer de aprovação em Comitê de Ética ANEXO B Confirmação da submissão do manuscrito

10 RESUMO O macaco-prego é um primata neotropical que apresenta fácil reprodução em cativeiro. São reportados como animais que podem ser utilizados em pesquisas científicas. O Objetivo desse estudo foi descrever em Sapajus o padrão de constituição dos nervos do ombro e após compará-lo com dados da literatura para humanos, chimpanzés e babuínos. Foram utilizados doze espécimes, oito machos e quatro fêmeas. Nenhum animal foi morto para o propósito deste estudo. Essa pesquisa foi aprovada pela Comissão de Ética no Uso de Animais da Universidade Federal do Tocantins. O plexo braquial de Sapajus sp. foi constituído principalmente a partir das raízes ventrais dos quatro últimos nervos espinhais cervicais (C5, C6, C7 e C8) e do primeiro nervo torácico (T1). O padrão de formação do plexo braquial de macaco-prego foi mais similar ao de babuíno talvez por serem os únicos primatas desse estudo essencialmente quadrúpedes. Palavras-chave: Anatomia comparativa de primatas. Plexo braquial. Nervos periféricos. Macaco-prego. Primatas do Novo Mundo. 9

11 ABSTRACT The capuchin monkey is a neotropical primate which presents easy reproduction in captive. They are reported as animals that may be used in scientific research. The objective of this study was to describe the structure and branching pattern of the brachial plexus of capuchin monkey in order to compare the results with literature data for humans, chimpanzees and baboons. Twelve specimens were used, eight males and four females. No animals were killed for the purpose of this study. The brachial plexus of Sapajus sp. consisted mainly from the ventral roots of the last four cervical spinal nerves (C5, C6, C7 and C8) and from the first thoracic nerve (T1). The formation pattern of brachial plexus from capuchin monkey was more similar to the baboon perhaps because they are the only primates of this study essentially quadrupeds. Keywords: Comparative anatomy of primates. Brachial plexus. Peripheral nerves. Capuchin monkey. New World primates. 10

12 1 INTRODUÇÃO 1.1 Caracterização do Sapajus e importância do seu estudo Os animais do gênero Sapajus são conhecidos popularmente como macaco-prego devido ao formato da sua glande peniana ser semelhante a um prego (RYLANDS et al., 2000). Anteriormente esse primata pertencia ao gênero Cebus, porém baseado em aspectos filogenéticos, comportamentais, biogeográficos, morfológicos, moleculares e citogenéticos, recentemente, passaram a constituir o gênero Sapajus, pertencendo a essa nova classificação taxonômica (ALFARO, SILVA e RYLANDS, 2012). É um primata neotropical encontrado vastamente no continente sul-americano, com ampla distribuição geográfica, em regiões que vão da Bolívia ao noroeste da Argentina, leste do Paraguai, centro-oeste, nordeste e pantanal no Brasil. Apresenta fácil reprodução em cativeiro (FERREIRA e PRADO, 2001; FRAGASZY, VISALBERGHI e FEDIGAN, 2004). Comparado a outros primatas neotropicais possui porte médio, com peso corporal dos indivíduos adultos variando entre 2,5 a 5 Kg e acentuado dimorfismo sexual. Seus pelos, com coloração variando entre preto e tons de castanho, formam na região da cabeça um topete semelhante a cristas ou chifres. Possui calda semi-preênsil utilizada para sua manutenção nos galhos das árvores. Exibe mandíbula robusta, caninos grandes, molares com espessa camada de esmalte que somados à habilidade de manipular ferramentas tornam o Sapajus naturalmente adaptado a abrir sementes e frutos rijos citados como constituintes da sua dieta alimentar (FRAGASZY, VISALBERGH e FEDIGAN, 2004; AVERSI-FERREIRA et al., 2007a; DEFLER, 2009). Esses animais são essencialmente quadrúpedes e arborícolas, porém permanecem no solo durante forrageio extrativista. Usam o membro torácico para agarrar e o membro pélvico para impulsão (AVERSI-FERREIRA et al., 2005a; AVERSI-FERREIRA, 2007b; PEREIRA- DE-PAULA et al., 2010). Ultimamente o gênero Sapajus tem despertado grande interesse da comunidade científica, sendo usado em diversos estudos sobre memória, comportamento, fisiologia, ecologia e bioquímica (ANTINUCCI e VISALBERGHI, 1986; GARBER, 1987; WESTERGAARD e FRAGASZY, 1987; COSTELLO e FRAGASZY, 1988; BRESEIDA e OTTONI, 2001; RESENDE e OTTONI, 2002; LIMA, FIORANI e GATTASS, 2003; LOPES, 2004; WAGA et al., 2006). Entretanto, o conhecimento sobre sua anatomia ainda é 11

13 escasso (AVERSI-FERREIRA, 2009), não obstante ser de fundamental importância para estudos etológicos (WAAL, 2005), evolucionários, taxonômicos (RYLANDS et al., 2000) e de preservação da espécie (BARROS, 2003). Os estudos referentes à anatomia de Sapajus disponíveis na literatura não abrangem todas as áreas do corpo (AVERSI-FERREIRA et al., 2010) e alguns encontrados especificamente sobre seu plexo braquial e nervos derivados tem apresentado divergência de resultados podendo gerar lacunas no entendimento de outras áreas, e/ou levar a inferências equivocadas sobre determinadas características desse primata neotropical. Devido aos Sapajus estarem cada vez mais presentes nos centros urbanos, serem facilmente manejados e possuírem semelhanças fisiológicas com os humanos tornam-se animais que podem ser convenientemente utilizados em pesquisas científicas. Portanto, dados anatômicos desses primatas podem ser facilmente aplicáveis ao seu manejo terapêutico em laboratórios de pesquisa (CARNEIRO et al., 2011; SILVA et al., 2011). O índice de encefalização de Sapajus é superior ao dos primatas do Novo Mundo, sugerindo sua convergência evolutiva com chimpanzés e humanos, porém estudos anatômicos comparativos denotam seu distanciamento evolutivo em relação a esses primatas e o aproxima de babuínos que são primatas que não usam ferramentas, são quadrúpedes e possuem cauda (PAIVA, 1998; AVERSI-FERREIRA et al., 2005a,b; AVERSI-FERREIRA et al., 2006a,b; AVERSI-FERREIRA et al., 2007a,b; AVERSI-FERREIRA, 2009; AVERSI-FERREIRA et al., 2010; AVERSI-FERREIRA et al., 2011a, 2011b; AVERSI-FERREIRA et al., 2013; AVERSI-FERREIRA et al., 2014; MARIN et al., 2009; PEREIRA-DE-PAULA et al., 2010; BOESCH e BOESCH, 1990; FRAGASZY, VISALBERGUI e FEDIGAN, 2004; FRAGASZY et al., 2010; LIU et al., 2009, ABREU et al., 2012). A anatomia é a ciência que estuda o corpo (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988), e é considerada como base das ciências morfológicas, biológicas e da saúde sendo indispensável aos estudantes dessas áreas (NOBREGA e TAVARES, 2008; AVERSI- FERREIRA et al., 2010), além de ter grande relevância para estudos comparativos entre as espécies (AVERSI-FERREIRA et al., 2005b). Estudos anatômicos comparativos entre primatas são importantes para pesquisas associadas com etologia, evolução, taxonomia e compreensão do uso de ferramentas pelos hominóides. Especificamente, o conhecimento da anatomia de Sapajus contribui para a conservação desses animais, no desenvolvimento de procedimentos cirúrgicos e no tratamento clínico desses animais, visto que são frequentemente vítimas de acidentes automobilísticos em 12

14 ambientes urbanos em que vivem (KINDLOVITS, 1999; AVERSI-FERREIRA et al., 2011a; ABREU et al., 2012; PFRIMER et al., 2012). O Sistema Neural é citado pela literatura como um dos que mais possibilita relações filogenéticas entre espécies (TESTUT e LATARJET, 1979). Sendo, portanto, de significativa relevância o estudo do sistema nervoso periférico, em especial dos nervos espinhais, para verificar se habilidades funcionais comportamentais, como locomoção quadrupedal de Sapajus pode estar refletindo na configuração do plexo braquial e de seus nervos resultantes. Portanto, buscando contribuir com dados anatômicos para as ciências relacionadas com a morfologia macroscópica, dar suporte a procedimentos cirúrgicos e/ou clínicos, investigou-se em Sapajus a origem, constituição e distribuição do plexo braquial e seus nervos derivados para então comparar os resultados encontrados com o que foi identificado na literatura científica para humanos (KERR, 1918; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991), chimpanzés e babuínos (SWINDLER e WOOD, 1973). 1.2 Aspectos comportamentais de Sapajus Dentre os primatas neotropicais, os Sapajus são os animais que gastam mais tempo no solo em busca de alimento (DEFLER, 2009). Embora consigam se apoiar no membro pélvico, deixando as mãos livres para a manipulação de ferramentas durante o forrageamento extrativista (YOUNG, 2003; FRAGASZY et al., 2004; AVERSI-FERREIRA et al., 2011a; DEMES, 2011), são essencialmente quadrúpedes utilizando tal comportamento de locomoção tanto no solo quanto nas árvores. Um estudo anatômico da angulação do quadril de Sapajus comprovou que ela possui tamanho inferior à de humanos, impossibilitando-o assim, anatomicamente, de ser um bípede completo (LIU, 2009). Nas últimas duas décadas, vários estudos comportamentais têm-se centrado na capacidade do macaco-prego de usar ferramentas. Em seu sentido mais estrito, o uso de ferramentas só é encontrado em alguns macacos do Velho Mundo e nos pongídeos. A única exceção entre os macacos do Novo Mundo são os Sapajus, que têm sido observados utilizando ferramentas, tanto no cativeiro como no seu habitat natural (PARKER e GIBSON, 1977; WAGA et al., 2006; OTTONI e IZAR, 2008). Tais estudos têm relatado que o Sapajus é capaz de lidar com pedras para abrir cocos, de usar galhos para puxar o alimento para fora de um tubo ou para extrair o melaço através dos orifícios de uma caixa (WESTERGAARD e 13

15 FRAGASZY, 1987; VISALBERGHI, FRAGASZY e SAVAGE-RUMBAUGH, 1995; OTTONI e MANNU, 2001). Recentemente, macacos-prego silvestres foram observados "pescando" cupins usando galhos, uma atividade até então vista apenas em chimpanzés (SOUTO et al., 2011). Tais comportamentos complexos são dependentes da capacidade versátil de pinçar adequadamente (CHRISTEL e FRAGAZSY, 2000; SPINOZZI, TRUPPA e LAGANÀ, 2004). Assim, Sapajus tem demonstrado uma grande variedade de estratégias de apreensão e de manipulação, comparável aos chimpanzés e seres humanos (POUYDEBAT et al., 2009; PERRY, 2011). O uso de ferramentas pelo macaco-prego parece também ser dependente de outras convergências neurológicas, cognitivas e morfológicas (POUYDEBAT et al., 2009; PERRY, 2011). Nesse sentido, os Sapajus se apresentam como um importante modelo para testar hipóteses sobre a evolução da cognição dos primatas. Os Sapajus também são bons modelos para o estudo do uso de ferramentas, por ser o único primata neotropical a ter esse tipo de comportamento durante o forrageio (FRAGASZY, VISALBERGHI e FEDIGAN, 2004; VISALBERGHI et al., 2007; MANNU e OTTONI, 2009). Sendo assim, pesquisas nessa área fornecem indícios para entender as relações comparativas acerca da evolução do uso de ferramentas entre os primatas (SPAGNOLETTI et al., 2011). Dentre as ferramentas utilizadas por Sapajus a bigorna e o martelo são as principais. Fragmentos de rochas, grandes galhos ou troncos de árvores que se encontram caídos são definidos como bigornas. Tais ferramentas utilizadas por Sapajus possuem uma área de aproximadamente 2m 2, altura de 80 cm do chão e substrato rígido, características estas que permitem que o macaco-prego fique em pé e realize os golpes contra a semente. A superfície da bigorna é repleta de depressões oriundas dos golpes, que chegam a 1-2 cm de profundidade. Os Sapajus não são muito seletivos na escolha da bigorna, elas se encontram dispersas no ambiente, e nem sempre estão próximas das árvores, sugerindo que esses primatas transportam as sementes até a bigorna (VISALBERGHI et al., 2007; FRAGASZY et al., 2010). Constituem os martelos fragmentos de rochas, arenito e quartzito, que podem variar quanto à forma. Os Sapajus são muito seletivos quanto à escolha dos martelos, discriminando a massa dos fragmentos de rochas (pelo contato direto) optando sempre pelo de maior massa, que geralmente pesam 33-77% de sua massa corporal. Esse peso reflete a força e a habilidade motora que esse animal necessita durante o uso de ferramentas (FRAGASZY, 14

16 VISALBERGHI e FEDIGAN, 2004; VISALBERGHI et al., 2007; LIU et al., 2009; FRAGASZY et al., 2010). O número de golpes para abrir as sementes varia significativamente em função da massa do animal e da resistência das sementes. Eles são capazes de abrir frutos e sementes de alta resistência, mas optam preferencialmente pelos de baixa resistência (SPAGNOLETTI et al., 2011). 1.3 Generalidades dos nervos, distribuição na musculatura estriada esquelética, plexo braquial e seus nervos derivados Sistema Nervoso Periférico (SNP) Os constituintes do SNP são os nervos, gânglios e terminações nervosas. Os nervos são feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo (O RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Todos os axônios do tecido nervoso adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória, que no SNP é denominada de célula de Schwann (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Axônios de pequeno calibre são envolvidos por uma única dobra de célula envoltória, constituindo assim as fibras nervosas amielínicas. Enquanto que nos axônios com maior diâmetro a célula que os reveste forma diversas dobras lembrando uma configuração de espiral. Tais fibras assim constituídas são denominadas fibras mielínicas. Por serem constituídos de mielina e colágeno os nervos apresentam tonalidade esbranquiçada (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Revestindo mais externamente os nervos e preenchendo os espaços entre os feixes de fibras nervosas, o epineuro é formado por tecido conjuntivo denso. Cada um desses feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células justapostas, o perineuro. Internamente à bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de Shwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares chamado endoneuro (O RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Quanto à classificação das fibras neurais, O Rahilly (1985) cita que é decorrente, principalmente, das estruturas supridas por elas. Assim, uma fibra é dita motora (eferente) quando estimula ou ativa um músculo esquelético e glândula. Já uma fibra que carrega impulsos de uma terminação sensitiva é denominada fibra sensitiva (aferente) (O RAHILLY, 1985). A maioria dos nervos possui fibras motoras e sensitivas, sendo, portanto, nervos mistos (O RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). 15

17 1.3.2 Musculatura estriada esquelética e placa motora O músculo estriado esquelético é constituído por células denominadas fibras musculares estriadas esqueléticas que apresentam contração rápida, vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Porém, o padrão de atividade muscular é controlado pelo Sistema Neural Central (SNC) por meio dos nervos. Assim, embora o modelo global de movimento do músculo estriado esquelético seja voluntário, sua função individualmente pode estar sob controle involuntário decorrente da complexidade e variabilidade envolvidas durante os movimentos musculares (O RAHILLY, 1985). Diversas fibras musculares agrupam-se em feixes estando todos envoltos por uma membrana de tecido conjuntivo denominada de epimísio (O RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Partindo do epimísio, vários septos de tecido conjuntivo (perimísio) envolvem feixes de fibras musculares. E finalmente, cada fibra muscular é envolvida pelo endomísio (O RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). A contração das fibras musculares estriadas esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no perimísio, onde cada nervo origina vários ramos. No local da sinapse, o ramo final do nervo perde a sua bainha de mielina e forma uma dilatação que se projeta interiormente para a depressão presente na fibra muscular estriada esquelética. Esse ponto de encontro da fibra neural com a fibra muscular estriada esquelética é denominado de placa motora ou unidade motora (O RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). As variações na força de contração do músculo são decorrentes das variações na quantidade de fibras que se contraem num determinado momento. Estando os músculos divididos em unidades motoras, o disparo de uma única célula neural determina uma contração cuja força é proporcional ao quantitativo de fibras musculares inervadas pela unidade motora. Assim, se todas as unidades motoras são ativadas simultaneamente, o músculo se contrai uma vez. Porém, se as unidades motoras são acionadas assincronamente a tensão é mantida no músculo (O RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Cada músculo é suprido por um ou mais nervos, cujas fibras neurais podem ser derivadas de vários nervos espinhais (O RAHILLY, 1985). Entretanto, alguns grupos musculares podem ser supridos essencialmente por um segmento da medula espinhal (O RAHILLY, 1985). 16

18 1.3.3 Distribuição dos nervos espinhais e periféricos As raízes espinhais, ligadas à medula espinhal, consistem de uma raiz dorsal sensitiva ou aferente e uma raiz ventral (motora ou eferente) presas às faces dorsal e ventral, respectivamente, que em conjunto constituem o nervo espinhal. Cada raiz ventral, contendo fibras motoras para músculos esqueléticos, forma-se a partir de prolongamentos de neurônios na substância cinzenta da medula espinhal (O RAHILLY, 1985). Os ramos dorsais e ventrais dos nervos espinhais suprem a pele e músculos do dorso e os membro e tronco, respectivamente. Os ramos ventrais supressores das paredes torácica e abdominal cursam separadamente na maioria das vezes. Entretanto, nas regiões cervical e lombossacral esses ramos misturam-se para formar plexos, dos quais emergem os principais nervos periféricos (O RAHILLY, 1985). Portanto, cada nervo espinhal que penetra em um plexo pode contribuir para a formação dos diversos nervos periféricos (O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Um músculo recebe geralmente fibras de cada nervo espinhal que contribui para o nervo periférico que o supri (O RAHILLY, 1985) Nervos do ombro Em humanos a maioria dos nervos do ombro nasce do plexo braquial, estrutura situada parcialmente no pescoço e na axila (O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). O plexo braquial é formado pela união dos ramos ventrais dos quatro nervos cervicais inferiores (C5, C6, C7 e C8) e pela maior parte do ramo ventral do primeiro nervo torácico (T1), mas frequentemente, pode receber contribuições do quarto nervo cervical (C4) ou do segundo nervo torácico (T2) ou de ambos (KERR, 1918; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991). Swindler e Wood (1973) em um estudo comparativo entre Babuíno, Chimpanzé e Homem, citaram que essa variação na constituição do plexo braquial também foi observada nesses primatas. Kerr (1918), em um estudo realizado sobre a formação do plexo braquial em humanos, também descreveu as contribuições de fibras dos segmentos C4 e T2 como variação. Segundo Urbanowicz e Zaluska (1965) nos primatas mais altos na escala zoológica, o número de ramos que participam do plexo braquial pode estar aumentado pela contribuição de fibras do segmento C4 e que essa contribuição para a formação do plexo braquial pode ser considerada uma característica evolutiva nos primatas, especialmente no homem. 17

19 Quando a participação de C4 é grande e a de T2 é pequena, o plexo é descrito como pré-fixado em comparação à coluna vertebral. Enquanto que, se a contribuição maior for do primeiro e segundo nervos torácicos ele é dito pós-fixado (SWINDLER e WOOD, 1973; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Quando as primeiras costelas são rudimentares, T2 pode contribuir acentuadamente para a constituição do plexo braquial (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). O plexo braquial em humanos apresenta trajeto descendente no trígono posterior do pescoço. Situa-se acima da clavícula, posterolateralmente ao músculo esternocleidomastóideo, acima e atrás da terça parte da artéria subclávia e é cruzado pelo ventre inferior do músculo omo-hioideo. Desce atrás da concavidade dos dois terços mediais da clavícula e acompanha a artéria axilar sob o músculo peitoral maior (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). A artéria axilar anatomicamente divide-se em três partes de acordo com sua localização em relação ao músculo peitoral menor. A primeira parte é aquela em que esse vaso se encontra acima desse músculo, a segunda parte é aquela em que essa artéria está localizada atrás do peitoral menor e a terceira é a em que esse vaso se localiza abaixo desse músculo (O RAHILLY, 1985). A constituição dos troncos em humanos dá-se a partir da união entre as raízes ventrais dos nervos espinais e torácico constituintes do plexo braquial (C5, C6, C, C8 e T1), ou seja, o tronco superior é formado a partir da união das raízes C5 e C6, a raiz C7 cursa sozinha para constituir o tronco médio e o tronco inferior é resultante da união de C8 e T1. Tal descrição é referida como o padrão de constituição dos troncos do plexo braquial para humanos (KERR, 1918; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991), sendo que podem ocorrer variações nessa formação como já citado acima. Os troncos superior, médio e inferior, no homem, dividem-se em divisões anterior e posterior. E as divisões anteriores dos três troncos constituem, de forma geral, os fascículos medial e lateral. Sendo que especificamente as divisões anteriores do tronco superior e médio se unem para constituir o fascículo lateral, enquanto que a divisão anterior do tronco inferior segue sozinha para formar o fascículo medial. Já as três divisões posteriores dos troncos citados unem-se para formar o fascículo posterior (KERR, 1918; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991). Em humanos, o fascículo lateral constitui o nervo peitoral lateral, o nervo musculocutâneo e a raiz lateral para o nervo mediano. Enquanto do fascículo medial são formados os nervos peitoral medial, cutâneo medial do braço, cutâneo medial do antebraço, 18

20 nervo ulnar e raiz medial para o nervo mediano. E, finalmente, do fascículo posterior originam-se os nervos subescapulares, nervo axilar, radial e toracodorsal (KERR, 1918; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991). Portanto, o plexo braquial em humanos, é composto sucessivamente de ramos ventrais e troncos situados no pescoço, em relação com a artéria subclávia; divisões localizadas aproximadamente atrás da clavícula e fascículos e ramos situados na axila, em relação com a artéria axilar (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Segundo O Rahilly (1985) para humanos há uma relação direta entre a segunda divisão da artéria axilar e a denominação dos fascículos (lateral, medial e posterior), visto que recebem tais nomeações de acordo com a posição que ocupam em relação à segunda parte desse vaso, ou seja, se estão localizados lateral, medial ou posteriormente a essa parte específica da artéria axilar. Gardner, Gray e O Rahilly (1988) citaram essa região como ponto para a localização dos fascículos em humanos, bem como da emissão dos ramos terminais dos fascículos do plexo braquial a partir da borda lateral inferior do músculo peitoral menor. Gardner, Gray e O Rahilly (1988) citam que para humanos há diversos nervos peitorais laterais originados do fascículo lateral e recebendo fibras dos segmentos C5, C6 e C7 da medula espinhal. Esses nervos cursam superficialmente os vasos axilares, perfuram a fáscia clavipeitoral e distribuiem-se para o peitoral maior. Enviam também uma alça que cruza a primeira porção da artéria axilar para se unir aos nervos peitorais mediais, contribuindo com fibras para o músculo peitoral menor. Já o nervo musculocutâneo é descrito para humanos como sendo um ramo terminal do fascículo lateral (C5, C6 e C7), que perfura o músculo coracobraquial e desde entre o bíceps e o braquial, inervando os músculos citado. Dá ramos aferentes para a juntura do cotovelo e finaliza como nervo cutâneo lateral do antebraço (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). O nervo mediano, em Homo, é originado a partir da união das raízes lateral e medial dos fascículos lateral e medial, respectivamente. Portanto, dos segmentos C5, C6, C7, C8 e T1. As raízes citadas unem-se ou lateral ou anteriormente à artéria axilar. Ele desce como uma parte do feixe neuromuscular do braço, profundamente à aponeurose bicipital e desce na superfície profunda do músculo flexor superficial dos dedos. Ele não origina ramos no braço, todavia distribui ramos a todos os músculos da região anterior do antebraço, exceto o flexor ulnar do carpo e a parte medial do flexor profundo dos dedos (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). 19

21 Segundo Gardner, Gray e O Rahilly (1988) há diversos nervos peitorais mediais em homem. Sendo originados principalmente do fascículo medial (C8 e T1). Porém, podem também originar-se diretamente do tronco inferior. Localiza-se, à frente, entre a veia e a artéria axilar, perfuram e suprem o peitoral menor e terminam no peitoral maior (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Os nervos cutâneo medial do braço e cutâneo medial do antebraço, para humanos, são descritos como ramos do fascículo medial. Sendo o nervo cutâneo medial do braço, com origem do segmento T1, o menor ramo do plexo braquial. No seu trajeto anteriormente, cruza para a frente a veia axilar, tornando-se medial ao vaso e inervando a região cutânea medial e posterior do braço (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Já o nervo cutâneo medial do antebraço, com fibras originadas dos segmentos C8 e T1, localiza-se entre a artéria e a veia axilar e desde medialmente à artéria braquial. Pode emitir um ramo para o braço, e logo abaixo do meio do braço, após perfurar a fáscia, torna-se subcutâneo e divide-se em ramos anterior e ulnar (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Gardner, Gray e O Rahilly (1988) descrevem para humanos que o nervo ulnar é um ramo terminal (C7, C8 e T1) do fascículo medial, podendo apresentar também uma raiz lateral, emergindo do nervo mediano ou do fascículo lateral. Na sua origem localiza-se entre a artéria e a veia axilar, anteriormente ao músculo redondo maior (O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Apresenta trajeto descendente juntamente com o feixe neurovascular, perfura o septo intramuscular medial e desce posteriormente ao epicôndilo medial, entre as duas cabeças do flexor ulnar do carpo. Distribui-se para a pele anterior e posterior da região medial da mão, para alguns músculos flexores anteriores do antebraço, para músculos curtos da mão, e para a juntura do cotovelo e junturas da mão (KERR, 1918; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991). Gardner, Gray e O Rahilly (1988) delineiam que em humanos o nervo radial pode ser considerado uma continuação do fascículo posterior, com fibras dos segmentos C5, C6, C7, C8 e T1, sendo o maior ramo do plexo braquial. Na sua origem encontra-se posterior à artéria axilar e anteriormente ao músculo subescapular. Distribui ramos principalmente para o dorso do membro, porém também ocupa o contorno lateral em parte do seu curso. Finalmente, distribui-se à pele da região posterior do braço, antebraço e mão, para os músculos extensores do dorso do braço e antebraço, e para algumas junturas do cotovelo e mão. Já o nervo axilar também descrito por Gardner, Gray e O Rahilly (1988), em humanos, origina-se a partir dos segmentos C5 e C6, é considerado um ramo terminal do fascículo 20

22 posterior do plexo braquial. Inerva os músculos deltóide e redondo menor, a juntura do ombro e a pele do dorso do braço. Está localizado anteriormente ao músculo subescapular, posterior à artéria axilar e lateralmente ao nervo radial. O nervo axilar na borda inferior do músculo subescapular, volta-se posteriormente passa através do espaço quadrangular juntamente com a artéria circunflexa umeral posterior, entre as cabeças longa e lateral do tríceps (KERR, 1918; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991). Segundo Gardner, Gray e O Rahilly (1988), em humanos, os nervos subescapulares apresentam um número variável de ramos, os quais nascem do fascículo posterior para inervar o as divisões do músculo subescapular. O nervo subescapular superior é formado a partir de fibras do segmento C5 da medula espinhal, diferentemente do subescapular inferior, que está logo abaixo do superior e que recebe fibras de C5 e C6. Esse nervo também inerva porções do músculo subescapular e o músculo redondo maior (GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). O nervo toracordorsal é citado para humanos (KERR, 1918; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991) com origem de fibras segmentares de C7 e C8 da medula espinhal. Apresenta trajeto descendente, num primeiro momento, juntamente com a artéria subescapular, em seguida, com a artéria toracordorsal, para inervar o músculo grande dorsal. Hepburn (1891) estudando o plexo braquial de primatas pongídeos (gorila, chimpanzé e orangotango) descreve que a constituição do plexo braquial de chimpanzé é semelhante ao padrão reportado pela literatura para humanos, isto é, formado pelas divisões primárias anteriores dos últimos quatro nervos cervicais e do primeiro nervo torácico, porém ressalta que em todos os espécimes estudados ocorreu contribuição de C4 para a constituição desse plexo. Corroborando ao encontrado por Swindler e Wood (1973) e Miller (1934) para Pan. Quanto à constituição dos fascículos em chimpanzé há a presença dos troncos superior, médio e inferior, os quais semelhantemente a humanos se uniram para a constituição dos três fascículos (lateral, medial e posterior) dos quais emergiram os nervos periféricos para a inervação dos músculos do ombro e membro superior de chimpanzé (HEPBURN, 1891). Ainda Hepburn (1891) cita que em chimpanzé os nervos periféricos constituídos a partir dos fascículos, no que tange à sua distribuição, foram também semelhantes a humanos. Em chimpanzé os nervos torácico anterior, lateral e medial originaram-se de um tronco comum descendente, atrás da clavícula para suprir os músculos peitoral maior e peitoral menor (HEPBURN, 1891). De acordo com Swindler e Wood (1973) os nervos que 21

23 são distribuídos a esses músculos citados são os nervos peitoral lateral e peitoral medial, com o nervo peitoral lateral emitindo ramos para o músculo peitoral maior e o nervo peitoral medial distribuindo ramos para os músculos peitoral maior e peitoral menor. Kikuchi, Oishi e Shimizu (2011) descrevem que o nervo peitoral lateral, derivado do fascículo lateral, e o nervo peitoral medial (C8 e T1), derivado do fascículo medial, emitiram ramos que se uniram. Porém, não citam para quais músculos foram distribuídos esses nervos. Os nervos subescapulares em chimpanzé foram originados do fascículo posterior e variaram em número de três a cinco (HEPBURN, 1891). Corroborando com os dados encontrados por Swindler e Wood (1973) para chimpanzé. Tais autores afirmam que o número desses nervos é bastante variável entre primatas. No estudo realizado por Kikuchi, Oishi e Shimizu (2011) sobre o plexo braquial de bonobo o número de nervos subescapulares encontrados foi três, com origem a partir da divisão posterior do tronco superior nesse primata. De acordo com Hepburn (1891) e Swindler e Wood (1973) o nervo axilar, em chimpanzé, tem mesmo curso e distribuição que em humanos. Origina-se do fascículo posterior do plexo braquial (HEPBURN, 1891), sendo derivado de fibras dos segmentos C5, C6 e C7 (CHAMPNEYS, 1975). O nervo radial em bonobo originou-se do fascículo posterior do plexo braquial (T1) (KIKUCHI, OISHI e SHIMIZU, 2011). Hepburn (1891) cita que esse nervo é bastante extenso, em chimpanzé, sendo sua origem, curso e distribuição correspondentes aos achados para humanos, isto é, envia ramos para os músculos tríceps braquial, ancôneo, supinador longo e extensor radial longo. Porém Swindler e Wood (1973) ressaltam que desse nervo emerge também um ramo para o músculo dorsoepitroclear presente no chimpanzé e não presente em humanos. De acordo com Kikuchi, Oishi e Shimizu (2011) o nervo musculocutâneo, mediano e ulnar, em bonobo, seguiram o mesmo padrão de origem, curso e distribuição que humanos. Corroborando com os resultados descritos por Swindler e Wood (1973) para chimpanzé. O nervo toracordorsal em chimpanzé e bonobo originou-se a partir do fascículo posterior do plexo braquial dos primatas citados, distribuindo ramos, em ambas as espécies, para o músculo grande dorsal. Estando de acordo com o descrito para humanos (SWINDLER e WOOD, 1973; KIKUCHI, OISHI e SHIMIZU, 2011). 22

24 Os nervos cutâneo medial do braço e cutâneo medial do antebraço originaram-se do fascículo medial do plexo braquial em chimpanzé (SWINDLER e WOOD, 1973) e a partir de fibras do segmento T1, em bonobo (KIKUCHI, OISHI e SHIMIZU, 2011). De acordo com Booth, Baloyi e Lukhele (1997), o plexo braquial de chacma baboon (Papio ursinus) é constituído dos ramos das divisões ventrais do quinto ao oitavo nervo cervical, isto é, C5, C6, C7, C8 e do primeiro nervo torácico (T1), com uma pequena contribuição dos ramos ventrais do segundo nervo torácico (T2). Essas seis raízes emergiram dos seus respectivos forames vertebrais e adentraram o espaço axilar passando ventralmente pelo músculo escaleno médio. No babuíno (Papio ursinus) houve a formação de três troncos como em humanos, sendo eles, o tronco cranial (superior) sendo formado pela união de C5 e C6; o tronco médio foi constituído apenas por C7 e tronco caudal (inferior) foi formado pela união de C8, T1 e T2. Cada tronco dividiu-se em uma porção dorsal e ventral que uniram-se formando os fascículos. O fascículo dorsal (posterior) foi formado pela divisão dorsal dos três troncos. O fascículo lateral foi constituído pelas divisões anteriores dos troncos cranial (superior) e médio. E finalmente, o fascículo medial foi formado somente pela divisão ventral do tronco inferior (BOOTH, BALOYI e LUKHELE, 1997). No chacma baboon (Papio ursinus) estudado por Booth, Baloyi e Lukhele (1997) os nervos subescapulares foram originados do fascículo posterior do plexo braquial desse primata. Consistiram de três, divergindo esse número de nervos citado para Papio por Swindler e Wood (1973), cujos resultados foram dois. Ainda segundo Booth, Baloyi e Lukhele (1997) os primeiros dois nervos originam do fascículo posterior antes da divisão dorsal do tronco médio juntar-se para formar o fascículo posterior. Portanto, esses dois nervos receberam suas fibras somente de C5 e C6. O terceiro nervo subescapular originou-se do fascículo dorsal, após a divisão do tronco médio juntar-se à divisão posterior do tronco cranial (superior). Assim, este nervo subescapular recebeu fibras de C7. Esses três nervos subescapulares inervaram a divisões do músculo subescapular. O nervo axilar, em chacma baboon, originou-se posteriormente à origem do último nervo subescapular. Recebeu contribuições de C5, C6 e C7. Emitiu um ramo para o músculo redondo maior e então cursou no espaço entre as inserções dos músculos subescapular e redondo maior, também supriu os músculos redondo menor e deltoide (BOOTH, BALOYI e LUKHELE, 1997). Swindler e Wood (1973) citam que o referido nervo em Papio supre apenas os músculos redondo menor e deltoide. 23

25 Em chacma baboon, o nervo radial foi o mais distal dos nervos do fascículo posterior e recebeu contribuições de todas as raízes do plexo braquial (C5 a T2). O nervo cursou ao longo do lado caudal da artéria braquial e passou entre as cabeças longa e medial do músculo tríceps braquial (BOOTH, BALOYI e LUKHELE, 1997). Em Papio, o nervo radial emite um ramo para suprir o músculo dorsoepitroclear (SWINDLER e WOOD, 1973). Booth, Baloyi e Lykhele (1997) na citam um ramos emergindo do plexo de chacma baboon para inervar o músculo citado, nem sequer citam a presença desse músculo em Papio ursinus. Quanto ao nervo musculocutâneo em chacma baboon, Booth, Baloyi e Lykhele (1997) descrevem que ele é o maior ramo terminal do fascículo lateral desse primata. Recebeu fibras neurais de C5 a C7 para sua constituição. Passou medialmente à artéria axilar e juntouse ao nervo mediano no fascículo lateral. As fibras de C5 e C6 finalizaram no ramo muscular proximal desse primata, anteriormente à união do nervo musculocutâneo com o nervo mediano. A musculatura suprida por esse nervo está de acordo com o citado para humanos, babuíno e chimpanzé (SWINDLER e WOOD, 1973; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991). Segundo Booth, Baloyi, Lukhele (1997) o nervo toracodorsal originou-se do fascículo posterior do plexo braquial e pareceu ser um ramo do nervo radial em Papio ursinus, tendo originado-se de um tronco comum com nervo radial. Cursou com a artéria toracodorsal para suprir o músculo grande dorsal. Em Papio estudado por Harris (1939) ele teve origem da divisão posterior do tronco inferior. O nervo ulnar em babuíno (Papio ursinus) originou-se do fascículo medial do plexo braquial, a partir de um tronco comum com o nervo mediano e recebeu fibras ventrais de C8, T1 e T2. Sendo a mesma descrição para humanos e chimpanzé (SWINDLER e WOOD, 1973; O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991; BOOTH, BALOYI e LUKHELE, 1997). O nervo torácico lateral de chacma baboon recebe fibras dos ramos ventrais de C5, C6 e C7. Booth, Baloyi, Lukhele (1997) citam que ele não está presente em humanos, porém esses possuem um nervo que é similar ao nervo torácico lateral o nervo peitoral medial. De acordo com Booth, Baloyi, Lukhele (1997) em Papio ursinus o nervo peitoral (semelhante ao nervo peitoral lateral em humanos) foi originado da divisão ventral do tronco médio, antes dessa divisão juntar-se com divisão ventral do tronco cranial (superior) para formar o fascículo lateral. Esse nervo recebe uma contribuição do nervo torácico lateral 24

26 (peitoral medial em humanos) antes do nervo peitoral inervar o subclávio, peitoral maior, peitoral menor e panículo carnoso. Segundo Hill (1960) o plexo braquial de Cebus foi constituído principalmente de C5, C6, C7, C8 e T1. Sendo esse o padrão observado para o primata citado também por El-Assy (1966). Ribeiro e colaboradores (2005) também descreveram essa mesma constituição para a maioria dos casos de formação para o plexo braquial de Cebus apella, porém ressaltaram a participação de C4 e T2 nessa formação. Assim, devido aos seus resultados observados, Ribeiro e colaboradores (2005) citaram que não houve um padrão bem definido para a constituição do plexo braquial desse primata e que mesmo C5, C6, C7, C8 e T1 tenham sido identificados como formação de maior prevalência, pode ser considerada também como uma variação. De acordo com Hill (1960) houve em Cebus a formação de troncos, sendo eles: tronco cranial (superior) composto pela união das fibras dos segmentos C5 e C6; tronco médio, formado apenas por C7 e finalmente, tronco inferior formado pela união das raízes ventrais de C8 e T1. Corroborando com esse estudo, Ribeiro (2002) cita também a constituição dos mesmos troncos, porém ressalta que ocorreram variações cuja constituição do tronco cranial não foi observada, isto é, C5 e C6 não se uniram para formação do tronco citado. Hill (1960) citou que em Cebus, igualmente a humanos (O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991), houve a formação dos fascículos a partir das divisões dos troncos, sendo eles: fascículo medial, fascículo dorsal (C5, C6 e C7) e fascículo lateral. Entretanto, Ribeiro (2002) apesar de citar que o único fascículo observado foi o caudal (medial) como decorrente da união de fibras de dois ou mais nervos cervicais, sem especificação desses, ressaltou que em Cebus apella não houve a formação de fascículos, sendo a origem dos nervos resultantes derivada diretamente de uma ou mais ramificações dos troncos. Ribeiro (2002) destacou a presença de três planos sobrepostos para a constituição dos nervos resultantes, os quais foram: plano ventral (nervos peitoral maior e peitoral menor), plano médio (nervos musculocutâneo, mediano, ulnar e cutâneo medial do antebraço) e plano dorsal (nervos subescapulares, axilar, radial e toracodorsal). Os nervos peitorais de Cebus foram derivados de C6, C7, C8 e T1 (HILL, 1960). Ribeiro (2002) os denomina de peitoral menor e peitoral maior, em função dos músculos que inervam, com origem de C8 e C7e C8, respectivamente. 25

27 Os nervos ulnar e mediano, em Cebus, seguiram conjuntamente até próximo ao cotovelo, com o nervo ulnar contendo fibras de C7, C8 e T1 e o mediano de C6, C8 e T1, sendo que a raiz lateral (proveniente do fascículo lateral) desse último nervo, na região da axila, foi bem pequena (HILL, 1960). Ribeiro (2002) cita que os nervos ulnar e mediano foram originados a partir de uma bifurcação do fascículo caudal (medial). Tendo o nervo mediano recebido fibras de C5, C6, C7, C8 e T1 e o nervo ulnar de C8 e T1. Hill (1960) identificou que em Cebus os nervos grande dorsal (toracodorsal), axilar (C5, C6 e C7), radial (C6, C7, C8 e T1) e os nervos subescapulares originaram-se do fascículo dorsal (posterior) como em humanos (O RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O RAHILLY, 1988). Quanto ao número de nervos subescapulares, ainda segundo Hill (1960), em Cebus foram identificados três, com todos originando do fascículo dorsal (posterior) do plexo braquial desse primata. Houve também a presença de um nervo para o músculo redondo maior, cuja origem foi identificada como do fascículo posterior. De acordo com Ribeiro (2002) os nervos subescapulares em Cebus apella, originam-se exclusivamente de C5, com variação de um a três nervos, recebendo esses a denominação de subescapular cranial, subescapular médio e subescapular caudal de acordo com a porção inervada do músculo subescapular. Já o nervo axilar foi formado apenas por fibras do segmento medular C6. Quanto ao nervo radial este foi identificado como sendo um dos maiores ramos do plexo braquial de Cebus apella, constituído diretamente por fibras de C7 e C8. O nervo toracodorsal foi identificado com origem dos segmentos medulares C7 e C8. Já o nervo cutâneo medial do antebraço teve origem do tronco caudal. Ribeiro (2002) cita que em Cebus apella o nervo musculocutâneo originaram-se das raízes C5, C6 e C7, não sendo identificado um padrão de convergência dos ramos que o formam. 26

28 2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo geral Descrever em Sapajus sp. o padrão de constituição dos nervos do ombro e após, compará-los com dados da literatura para humanos, chimpanzés e babuínos. 2.2 Objetivo específico Descrever a origem, trajeto e distribuição dos nervos do ombro de Sapajus. 27

29 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Amostras Na realização deste trabalho foram utilizados doze espécimes de Sapajus sp., oito machos e quatro fêmeas. Com divergências quanto ao peso e a idade. Estes animais foram depositados na coleção anatômica do Laboratório de Antropologia, Bioquímica, Neurociência e Comportamento de Primatas (LABINECOP) da Universidade Federal do Tocantins (UFT), Brasil, sendo que cinco deles sofreram mortes acidentais em seus habitats naturais e os demais foram provenientes do acervo do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Renováveis (IBAMA) e foram doados para estudo na década de Portanto, nenhum animal foi morto para o propósito deste estudo. Essa pesquisa foi previamente aprovada pela Comissão de Ética no Uso de Animais (CEUA-UFT) da Universidade Federal do Tocantins, processo n / Preparação das amostras A realização dos procedimentos que envolveram os animais ocorreu de acordo com as regras do Colégio Brasileiro de Experimentação Animal (COBEA). A tricotomia nos animais foi feita com lâmina de barbear, em seguida, foi feita a perfusão com solução de formaldeído a 10%, pela artéria femoral, para fixação do material. Em seguida os animais foram armazenados em cubas opacas imersos em solução de formaldeído de mesma concentração. 3.3 Coleta de dados A coleta dos dados foi realizada através da dissecação clássica dos animais. Os materiais utilizados foram: tesouras, pinças anatômicas de 10 a 15 cm, pinça Cushing curva, pinça dente de rato, bisturi e lâminas. Os nervos foram registrados por meio de fotografias feitas com câmera digital da marca Canon EOS Kiss X3, lente mm. Após a dissecação, foi realizada a descrição dos nervos do ombro do macaco-prego. Os resultados foram comparados com o padrão observado para humanos e de outros primatas como os do gênero Pan e Papio que representam os chimpanzés e os babuínos, 28

30 respectivamente. A escolha dos animais utilizados na comparação foi baseada na disponibilidade da literatura sobre anatomia de primatas e também em algumas características específicas. 3.4 Nomenclatura As estruturas foram denominadas baseadas na Nômina Anatômica Humana (2013). Sempre que possível, os nervos receberam os mesmos nomes daqueles descritos para humanos e de outros primatas outrora estudados. Os nervos foram descritos tendo como referência a posição anatômica humana. 29

31 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO Os resultados e discussão serão apresentados no formato de artigo, o qual foi submetido para publicação na revista Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science no dia 30 de junho de

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48 47

49 5. CONCLUSÕES O padrão de formação do plexo braquial de Sapajus e de seus nervos derivados (nervos do ombro), em termos gerais, apresentou certa similaridade com humanos, chimpanzés e babuínos, sendo mais parecido com esse último, talvez por serem os únicos primatas desse estudo essencialmente quadrúpedes. Porém em termos específicos, houveram diferenças significativas para a constituição das seguintes estruturas do ombro: Tronco médio: apresentou três divisões (lateral, medial e posterior); Fascículo posterior: formado a partir da junção das divisões posteriores do tronco superior e tronco inferior, sem a participação da divisão posterior do tronco superior para a formação do referido fascículo; Nervo radial: formado pela união do fascículo posterior com a divisão posterior do tronco inferior, configurando assim como o único nervo constituído pelas três divisões posteriores dos três troncos de Sapajus; Nervos subescapulares: foram encontrados em número de três, sendo os dois primeiros originados da divisão posterior do tronco superior e o terceiro subescapular com origem diretamente do nervo axilar; Nervo toracodorsal: formado a partir da divisão posterior do tronco inferior, anterior à formação do nervo radial; Nervo ulnar: formado pela junção da divisão medial do tronco médio com o fascículo medial do plexo braquial; Nervo mediano: constituído a partir da junção da divisão medial do tronco médio, com a raiz medial do fascículo medial e a raiz lateral do fascículo lateral. 48

50 REFERÊNCIAS ABREU, T. et al. Comparative anatomical study of the leg s nerves of Cebus (barbed capuchins) with baboons, chimpanzees and modern humans. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 32, p , ALFARO, J. W. L; SILVA, J. J. S; RYLANDS, A. B. Different Are Robust and Gracile Capuchin Monkeys? An Argument for the Use of Sapajus and Cebus. American Journal, v. 0, p. 1-14, ANTINUCCI, F;VISALBERGHI, E. Tool use in Cebus apella: A case study. International Journal of Primatology, v.7, n. 4, p , AVERSI-FERREIRA, T. A. et al. Anatomia comparativa dos nervos do braço de Cebus apella. Descrição do músculo dorsoepitroclear. Acta Scientiarum, v. 27, n. 3, p a. AVERSI-FERREIRA, T. A. et al. Anatomical study of the deep muscles of the forearm of the Cebus apella (Linnaeus, 1766). Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 27, n. 3, p , 2005b. AVERSI-FERREIRA, T. A.; LIMA-E-SILVA, M. S.; PEREIRA-DE-PAULA, J.; MATA, J. R. Anatomia comparativa entre os músculos extensores do antebraço de Cebus libidinosus com humanos e outros primatas. Revista Eletrônica de Farmácia, Supl., v. 3, n. 2, p , 2006a. AVERSI-FERREIRA, T. A.; VIEIRA, L. G.; PIRES, R. M.; SILVA, Z.; PENHA-SILVA, N. Estudo anatômico dos músculos flexores superficiais do antebraço no macaco Cebus apella. Bioscience Journal, v. 22, n. 1, p , 2006b. AVERSI-FERREIRA, T. A. et al. Anatomy of the arteries of the arm of Cebus libidinosus (Rylands et al., 2000) monkeys. Acta Scientiarum. Biological Sciences, v. 29, p , 2007a. AVERSI-FERREIRA, T. A. et al. Anatomy of The Shoulder And Arm Muscles of Cebus libidinosus. Journal of Morphological Sciences, v. 24, n. 2, p , 2007b. AVERSI-FERREIRA, T. A. Comparative anatomical description of forearm and hand arteries of Cebus libidinosus. International Journal Morphology, v. 27, n. 1, p , AVERSI-FERREIRA, T. A. et al. The Practice of Dissection as Teaching Methodology in Anatomy Applied to Medical Education. International Journal Morphology, v. 28, n. 1, p , AVERSI-FERREIRA, R. A. M. F. et al. Comparative anatomy of the thigh nerves of Cebus libidinosus (Rylands et al., 2000). Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 31, n. 3, p , 2011a. 49

51 AVERSI-FERREIRA, T. A. et al. Comparative Anatomical Analyses of the Forearm Muscles od Cebus libidinosus (Rylands et al., 2000): Manipulatory Behavior and Tool Use. Plos One, v. 6, 2011b. AVERSI-FERREIRA, R. A. G. M. F. et al. Comparative Anatomy of the Hind Limb Vessels of the Bearded Capuchins (Sapajus libidinosus) with Apes, Baboons and Cebus capuchinus, and Some Comments of the Vessels Role on Bipedalism, BioMed Research International, v. 2013, p. 1-15, AVERSI-FERREIRA, R. A. G. M. F.et al. Anatomical Analysis of Thumb Opponency Movement in the Capuchin Monkey (Sapajus sp). PLoS ONE, v.9, n.2, BARROS, R. A. C. et al. Lumbar plexus formation of the Cebus apella monkey. Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science, v. 40, n. 5, p , BOESCH, C.; BOESCH, H. Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees. Folia Primatologica, v. 54, p , BRESEIDA, D. R; OTTONI, E. B. Observational learning in the manipulation of a problembox by tufted capuchinmonkeys (Cebus apella). Revista de etologia, v. 3, n. 1, p. 3-13, BOOTH, K. K.; BALOYI, F. M.; LUKELE, O. M.The brachial plexus in the chacma baboon (Papio ursinus). Journal Medical Primatology, v. 26, p , CARNEIRO et al. Susceptibility of Cebus apella monkey (primates: Cebidae) to experimental Leshmania (L.) infantum chagasi infection. Revista Institucional de Medicina Tropical, v. 53, n. 1, p , CHAMPNEYS, F. On the muscles and of Chimpanzee (Troglodytes niger) and a (Cynocephalus Anubis). Journal Anatomic & Physiology, v. 6, p , COSTELLO, M. B; FRAGASZY, D. M. Prehension in Cebus and Saimiri: Grip type and hand preference. American Journal of Primatology, v. 15, n. 3, p , CHRISTEL, M. I.; FRAGASZY, D. Manual function in Cebus apella. Digital mobility, preshaping, and endurance in repetitive grasping. International Journal of Primatology, v. 21, p , DEFLER, T. R. Some Evolutionary Tendes of Neotropical Primates. Acta Biológica Colombiana, v. 14, p , DEMES, B. Three-Dimensional Kinematics of Capuchin Monkey Bipedalism. American Journal of Phisical Anthropology, v. 145, p , EL-ASSY, Y. S. Beitrage zur Morphologie des peripheren Nervensystems der Primaten. Genenbaurs Morphologisches Jahrbuch, v. 108, p , FRAGASZY, D. et al. Bearded capuchin monkeys' and a human's efficiency at cracking palm nuts with stone tools: field experiments. Animal Behavior, n. 79, p ,

52 FERREIRA, J. R.; PRADO, I. L. S. Nomenclatura proposta para denominar as artérias da base do encéfalo do macaco-prego (Cebus apella L., 1766), Acta Scientiarum Biological Science, v. 23, n. 2, p , FRAGASZY, D. M; VISALBERGUI, E; FEDIGAN, L. M. The Complete Capuchin. New York: Cambridge University Press, p. 339p. GARBER, P. A. Foraging strategies among living primates. Annual Review of Anthropology, v. 16, p , GARDNER, E.; GRAY, D.; O RAHILLY, R. Anatomia Estudo regional do corpo humano. 4. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara, HEPBURN, D. The comparative anatomy of the muscles and nerves of the superior and inferior extremities of the anthropoid apes Part I. Journal Anatomic Pshyology, p , HILL, W. C. O. Primates: Comparative anatomy and taxonomy IV Cebidae Part A Edingburgh at the University Press, JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, KERR, A. T. The brachial plexus of nervis in man, the variations in its formation and branches. American Journal Anatomic, v. 23, p , KIKUCHI, Y.; OISHI, M.; SHIMIZU, D. Morphology of Brachial Plexus and Axillary Artery in Bonobo (Pan paniscus). Journal of Veterinary Medicine, v. 40, p , KINDLOVITS, A. Clínica e Terapêutica em Primatas Neotropicais. Editora UFJF, Juiz de Fora, 1999, 264 p. LIMA, B; FIORANI, M; GATTASS, R. Modulation by context of a scene in monkey anterior inferotemporal cortex during a saccadic eye movement task. Anais da Academia Brasileira de Ciências. v. 75, p , LIU Q. et al. Kinematics and energetics of nut-cracking in wild capuchin monkeys (Cebus libidinosus) in Piaui, Brazil. American Journal of Physical Anthropology, v. 138, n. 2, p , LOPES, R. J. Gênio da selva. Scientific American Brasil, v. 27, p , MANNU, M.; OTTONI, E. B. The Enhanced Tool-Kit of Two Groups of Wild Bearded Capuchin Monkeys in the Caatinga: Tool Making, Associative Use, and Secondary Tools. American Journal of Primatology, v. 71, p , MARIN, K. A. et al. Anatomy of the forarm and hand of Cebus libidinousus (Rylands, 2000). International Journal Morphology, Temuco, v.27, n. 3, p , MILLER, R. Comparative studies upon the morphology and distribution of the brachial plexus. American Journal Anatomy, v. 54, p ,

53 NOBREGA, K. S. D. A; TAVARES, R. A aprendizagem de anatomia: a utilização de mapas conceituais como uma ferramenta instrucional. Belém, XXII Congresso Brasileiro de Anatomia, O RAHILLY, R. Anatomia humana básica. Um estudo regional da estrutura humana. Rio de Janeiro: Interamericana, OTTONI, E. B; MANNU, M. Semifree-ranging tufted capuchins (Cebus apella) spontaneously use tools to crack open nuts. International Journal of Primatology, v. 22, p , OTTONI, E. B; IZAR, P. Capuchin monkey tool use: Overview and implications. Evolutionary Anthropology, v. 17, p , PAIVA, M. J. A. F. D. Causas e Conseqüências da encefalização nos hominídeos. Departamento de Antropologia da Universidade de Coimbra Disponível em: nautilus.fis.uc.pt/wwwantr/areas/paleontologia/ e n c e f a l / t e x t o s / h t m l / causas%20e%20consequencias.htm<acesso em 10 mai. de PARKER, S. T; GIBSON, K. R. Object manipulation, tool use and sensorimotor intelligence as feeding adaptations in cebus monkeys and great apes. Journal of Human Evolution, v. 6, p , PEREIRA-DE-PAULA, J. et al. Anatomical Study of the Main Sulci and Gyri of the Cebus libidinosus Brain (Rylands, 2000). Neurobiologia, v. 2, n. 2, PERRY, S. Social traditions and social learning in capuchin monkeys (Cebus). Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, v. 366, p , PFRIMER, G. A. et al. Historic and Teaching Aspects of Anatomy and Cebus Genus Role in Contemporary Anatomy. International Journal of Morphology, v. 30, n. 2, p , POUYDEBAT, E; GORCE, P; COPPENS, Y; BELS, V. Biomechanical study of grasping according to the volume of the object: human versus non-human primates, J Biomech, v. 42, p , RESENDE, B. D; OTTONI, E. B. Brincadeira e aprendizagem do uso de ferramentas em macacos-prego (Cebus apella). Estudos de Psicologia, v. 7, n. 1, p , RIBEIRO, A. Estudo Anatômico do Plexo Braquial do macaco Cebus apella. Origem, composição e ramos resultantes. Dissertação (Mestrado em Anatomia dos Animais Domésticos) Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo, São Paulo, RIBEIRO A.R. et al. Origem do plexo braquial do macaco Cebus apella. Brazilian Journal Veterinary Research Animal Science, v. 42, p , RYLANDS, A. B. et al. An assessment of the diversity of New World primates. Neotropical Primates, v. 8, n. 2, p ,

54 SILVA, A. V. et al. Bone defect repair on the alveolar wall of the maxillary sinus using collagen membranes and temporal fascia. An experimental study in monkeys. Brazilian Journal of Otorhinolaryngology, v. 77, n. 4, p , SOUTO, A; BIONE, C. B; BASTOS, M; BEZERRA, B. M; FRAGASZY, D; SCHIEL, N. Critically endangered blonde capuchins fish for termites and use new techniques to accomplish the task. Biology Letters, In press, SPAGNOLETTI, N. et al. Stone tool use by adult wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus). Frequency, efficiency and tool selectivity. Journal of Human Evolution, v. 61, p , SPENCE, A. Anatomia humana básica. São Paulo: Editora Manole, SPINOZZI, G; TRUPPA, V; LAGANÀ, T. Grasping behavior in tufted capuchin monkeys (Cebus apella): Grip types and manual laterality for picking up a small food item. Journal of Physical Anthropology, v. 125, p , SWINDLER, D. R.; WOOD, C. D. An Atlas of Primate Gross Anatomy. University of Washington Press, Washington. 1973, 370p. TESTUT, L.; LATARJET, A. Anatomia humana. 9. Ed. Barcelona: Salvat, TOMASELLO, M. First steps in a usage based theory of language acquisition. Cognitive Linguistics, v.11, p , URBANOWICZ, Z; ZALUSKA, S. Origin of the brachial plexus in Macacus Rhesus. Folia Morph Wasz, v. 24, p , VISALBERGHI, E; FRAGASZY, D; SAVAGE-RUMBAUGH, S. Performance in a tool using task by common chimpanzees (Pan troglodytes), bonobos (Pan paniscus), an orangutan (Pongo pygmaeus) and capuchin monkeys (Cebus apella). Journal of Comparative Psychology, v. 109, p , VISALBERGHI, E. et al. Characteristics of hammer stones and anvils used by wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus) to crack open palm nuts. Americam Journal of physical anthropology, v. 132, p , WAAL, F. B. M. Como os animais fazem negócios. Scientific American Brasil, v. 4, n. 36, p , WAGA, I. C. et al. Spontaneous tool use by wild capuchin monkeys (Cebus libidinosus) in the Cerrado. Folia Primatologica, v. 77, n. 5, p , WESTERGAARD, G. C; FRAGASZY, D. M. The manufacture and use of tools by capuchin monkeys (Cebus apella). Journal of Comparative Psychology, v. 101, n. 2, p , YOUNG, R. W. Evolution of the human hand: the role of throwing and clubbing. Journal of anatomy, v. 202, p ,

55 ANEXO A Parecer de aprovação em Comitê de Ética. UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS COMISSÃO DE ÉTICA NO USO DE ANIMAIS CEUA-UFT O projeto intitulado Estudo anatômico comparativo do primata Sapajus (anteriormente Cebus) libidinosus (macaco-prego) (PRIMATAS, CEBIDAE) associados aos aspectos comportamentais cognitivos, de uso de ferramentas e evolução, processo n / , sob a responsabilidade do Professor Doutor Tales Alexandre Aversi-Ferreira, está de acordo com as normas éticas estabelecidas pela lei de Procedimentos para o Uso Científico de Animais, de 8 de outubro de 2008, estando aprovado para a sua execução pelo parecerista da Comissão de Ética no Uso de Animais da Universidade Federal do Tocantins. Araguaína, 14 de fevereiro de Atenciosamente, Alberto Yim Júnior Presidente da Comissão de Ética em Pesquisa Animal da UFT 54

56 ANEXO B Confirmação da submissão do manuscrito 55