Mariana Terrôla Martins Ferreira

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1 Mariana Terrôla Martins Ferreira COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO VERTICAL DE EPÍFITAS VASCULARES SOBRE INDIVÍDUOS DE GUAPIRA OPPOSITA (VELL.) REITZ (NYCTAGINACEAE) EM UM FRAGMENTO FLORESTAL NA SERRA DA BRÍGIDA, OURO PRETO, MG Dissertação apresentada ao Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente, do Instituto de Ciências Exatas e Biológicas, da Universidade Federal de Ouro Preto, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais. Ouro Preto Minas Gerais Brasil 2011

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO VERTICAL DE EPÍFITAS VASCULARES SOBRE INDIVÍDUOS DE GUAPIRA OPPOSITA (VELL.) REITZ (NYCTAGINACEAE) EM UM FRAGMENTO FLORESTAL NA SERRA DA BRÍGIDA, OURO PRETO, MG MARIANA TERRÔLA MARTINS FERREIRA Dissertação apresentada ao Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente, do Instituto de Ciências Exatas e Biológicas, da Universidade Federal de Ouro Preto, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais. Orientador: Dr. Hildeberto Caldas de Sousa Ouro Preto, setembro de 2011

3 F383c. Ferreira, Mariana Terrôla Martins. Composição florística e distribuição vertical de epífitas vasculares sobre indivíduos de Guapira opposita (Vell.) Reitz (Nyctaginaceae) em um fragmento florestal na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG [manuscrito] / Mariana Terrôla Martins Ferreira vi, 47f.: il., color; grafs.; tabs.; mapas Orientador: Prof. Dr. Hildeberto Caldas de Sousa. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Ouro Preto. Instituto de Ciências Exatas e Biológicas. Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais. Área de concentração: Evolução e Funcionamento de Ecossistemas 1. Fisiologia vegetal - Teses. 2. Epífitas - Teses. 3. Florestas - Teses. 4. Floresta estacional semidecidual - Teses. I. Universidade Federal de Ouro Preto. II. Título. CDU: 581.5:630*1 Catalogação: sisbin@sisbin.ufop.br

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5 AGRADECIMENTOS Aos meus pais, César e Rita, e aos meus irmãos que ainda acreditam que estudando terei futuro, pelo carinho, união e alegria. Ao meu orientador Hildeberto Caldas de Sousa pelo aceite à orientação, pelos ensinamentos e confiança. À Universidade Federal de Ouro Preto por propiciar ensino de qualidade desde a minha graduação até o mestrado. Ao Biomas pela oportunidade de continuar os meus estudos e à CAPES pela bolsa concedida durante todo o período de mestrado. A todos os funcionários da UFOP, em especial ao Rubens Gonzaga Modesto, sempre solícito e pronto a ajudar. A todos os amigos do Biomas, em especial aqueles que compartilharam os dias de sol, frio e chuva na Serra da Brígida (Eduardo, Hudson e Pedro). Aos pesquisadores, professor Jorge Waechter e Natalia Costa, pelas cópias de artigos, livros e teses. À Ana Luiza, Dalila, Marlos e Tiago pela melhor amizade do mundo. Aos amigos ouropretanos, especialmente à Elis e Noemi pelos dois anos de convívio e alegria. A Deus por reunir o meu todo. i

6 SUMÁRIO RESUMO...v ABSTRACT... vi 1. INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO DESCRIÇÃO DO FORÓFITO MÉTODOS DE COLETA E ANÁLISE RESULTADOS DISCUSSÃO CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ii

7 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Imagem de satélite dos limites do PNMA e área amostral na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG Figura 2. Mapa do mosaico de Unidades de Conservação da APA Cachoeira das Andorinhas, Ouro Preto, MG Figura 3. Distribuição da precipitação e temperatura médias, de acordo com o Diagrama Climático de Walter, para a Serra da Brígida, Ouro Preto, MG Figura 4. Mapa da distribuição espacial das principais formações vegetais na APA Cachoeira das Andorinhas, Ouro Preto, MG Figura 5. Imagem de satélite dos limites da área amostral na Serra da Brígida PNMA, Ouro Preto, MG Figura 6. Distribuição vertical das espécies de epífitas vasculares amostradas sobre indivíduos de Guapira opposita, na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG Figura 7. Relação entre o número de espécies epifíticas e o CAP dos forófitos amostrados na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG Figura 8. Relação entre o valor de abundância epifítica e o CAP dos forófitos amostrados na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG (com linha de tendência) iii

8 ÍNDICE DE TABELAS Tabela 1. Epífitas vasculares amostradas em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Altimontana, na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG, e suas respectivas categorias ecológicas Tabela 2. Epífitas vasculares encontradas no levantamento quantitativo de um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Altimontana, na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG, classificadas segundo o valor de importância epifítica iv

9 RESUMO Epífitas correspondem a 10% do total de plantas vasculares e desempenham importante função na flora e ecologia das florestas tropicais. Considerando que existem poucos estudos realizados em hábitats relativamente secos como as florestas estacionais, o objetivo desse estudo foi analisar a riqueza, abundância e o padrão de distribuição vertical da comunidade epifítica sobre indivíduos de Guapira opposita (Vell.) Reitz, em um fragmento de floresta estacional semidecidual no Parque Natural Municipal das Andorinhas, sudeste do Brasil. Todas as espécies de epífitas vasculares sobre as árvores hospedeiras foram registradas. Os forófitos foram divididos em três estratos (fuste, copa interna e copa externa) e as espécies epifíticas ocorrentes em cada forófito receberam notas de acordo com sua abundância. Foram amostrados 332 forófitos sobre os quais foram registradas 35 espécies de epífitas pertencentes a nove famílias e 28 gêneros. As famílias mais ricas foram Polypodiaceae (10 espécies), Orchidaceae (oito espécies) e Bromeliaceae (sete espécies). Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota foi a espécie com maior valor de importância epifítico deste levantamento. A categoria ecológica mais numerosa foi holoepífita facultativa com 18 espécies. A riqueza e abundância de espécies epifíticas apresentou correlação significativa e positiva com o CAP do forófito. A ocorrência das espécies epifíticas não diferiu significativamente entre os estratos dos forófitos. Palavras chave: Abundância, epifitismo, floresta estacional semidecidual v

10 ABSTRACT Ten percent of all vascular plants are epiphytes and they play an important role in the flora and ecology of the tropical rain forests. Considering a few studies which have been performed in relatively dry habitats such as seasonal forests, the aim of this study was to analyze the richness, abundance and vertical distribution pattern of the epiphytic community on individuals of Guapira opposita (Vell.) Reitz, in a seasonal semideciduous forest fragment, in Parque Natural Municipal das Andorinhas, southeastern Brazil. All the vascular epiphytes growing on host trees were recorded. The phorophytes were divided into three strata (stem, inner and outer crown). In each host tree, scores were given for the occurring epiphytic species according to its abundance. In this survey 332 phorophytes were sampled on which 35 epiphytic species belonging to nine families and 28 genera were recorded. The richest families were Polypodiaceae (10 species), Orchidaceae (eight species) and Bromeliaceae (seven species). Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota was the species with highest value of importance in the survey. The most numerous ecological categories were facultative holoepiphytes with 18 species. Richness and abundance of epiphytic species per phorophyte showed significant and positive relationships to phorophyte perimeter. The epiphytic species occurrence was not significantly different among strata. Key words: Abundance, epiphytism, seasonal semideciduous forest vi

11 1. INTRODUÇÃO Minas Gerais, devido sua vasta superfície e por suas diversas condições geológicas, topográficas e climáticas, possui uma riqueza de formações vegetais das mais destacadas do Brasil (Mello-Barreto 1942), contribuindo para que o país seja a nação com maior diversidade de espécies do mundo (MMA 2010). Estudos florísticos realizados em Minas Gerais, geralmente, têm focado a estrutura e composição da vegetação arbórea (Oliveira-Filho & Fontes 2000, Werneck et al. 2000, Lopes et al. 2002), enquanto a vegetação herbácea possui expressiva amostragem apenas em áreas de campos rupestres (Stehmann & Oliveira 2007, Viana & Lombardi 2007, Jacobi & Carmo 2008, Messias et al. 2011). Contudo, pouca atenção tem sido dada às epífitas, sendo registrados no estado apenas três trabalhos, dois dos quais foram desenvolvidos em áreas de campo rupestre. Werneck & Espírito-Santo (2002) amostraram a comunidade epifítica associada à Vellozia piresiana (Velloziaceae) na Serra do Cipó e Alves et al. (2008) amostraram a comunidade epifítica sobre nove espécies de forófitos localizadas em cinco áreas serranas do estado. Enquanto Neto et al. (2009) restringiram sua amostragem à comunidade de angiospermas epifíticas em três áreas de altitude dentro dos Biomas Mata Atlântica e Cerrado no sudeste de Minas Gerais. Epífitas são vegetais que utilizam uma planta hospedeira (forófito) como suporte, na qual podem desenvolver seu ciclo de vida por inteiro ou parte dele (Benzing 1990), sem estarem conectadas ao solo (Madison 1977). Quanto a sua interação ecológica, o epifitismo é tido como uma relação comensal entre plantas na qual a espécie epifítica dependente beneficia-se apenas do suporte proporcionado pela espécie hospedeira, nutrindo-se sem o auxílio de estruturas haustoriais, porém diretamente da atmosfera (Bennett 1986). As epífitas possuem ampla distribuição geográfica a qual está relacionada aos gradientes de pluviosidade, altitude e latitude. Sendo, neste caso, a distribuição regular das chuvas ao longo das estações mais importante do que a precipitação total anual (Gentry & Dodson 1987, Benzing 1990), pois a mesma propicia um ambiente constantemente úmido. Adicionalmente, episódios de neblina 1

12 também são importantes para a manutenção da umidade atmosférica, principalmente em ambientes com marcada sazonalidade climática, tornando-se uma fonte extra de água a partir da precipitação de gotículas em contato com a superfície da vegetação (Cavelier & Goldstein 1989, Bruijnzeel 1990, Cavelier et al. 1996). De forma que, as epífitas apresentam expressiva ocorrência nas florestas úmidas dos neotrópicos, decrescendo em abundância e riqueza nas florestas temperadas (Gentry & Dodson 1987, Benzing 1990). Seu centro de diversidade encontra-se nas florestas montanas úmidas das Américas em altitudes intermediárias (Hietz & Hietz-Seifert 1995, Wolf & Alejandro 2003, Kelly et al. 2004, Krömer et al. 2005, Cardelús et al. 2006). A maior diversidade epifítica encontrada nas florestas úmidas pode ser explicada pela capacidade dessas espécies alcançarem partição de nicho mais específica, tanto em decorrência de forófitos estruturalmente mais diversos quanto pela existência de diferentes micro-habitats do dossel até o sub-bosque da floresta, o que eleva a diversidade alfa. Uma segunda explicação para maior diversidade epifítica nas florestas tropicais das Américas é dada pela diversidade beta, resultante de diferentes formações florestais associadas às regiões montanas e pelas barreiras físicas ao fluxo gênico favorecendo a evolução de subpopulações (Gentry & Dodson 1987, Nieder et al. 1999). Com cerca de espécies, representando 10% do total da flora vascular mundial (Gentry & Dodson 1987), as epífitas vasculares formam um grupo bastante diverso com participação desigual entre os taxa que o compõe. Algumas poucas famílias são responsáveis pela maioria das espécies, sendo que as 10 famílias mais ricas da sinúsia epifítica (Orchidaceae, Araceae, Bromeliaceae, Polypodiaceae, Piperaceae, Ericaceae, Melastomataceae, Gesneriaceae, Moraceae e Hymenophyllaceae) totalizam 91% das espécies (Kersten 2010). De longe, a maior proporção de diversidade epifítica é atribuída à Orchidaceae (Kress 1986, Madison 1977). As orquídeas representam, comumente, o maior número de espécies epifíticas nas florestas úmidas dos neotrópicos (ter Steege & Cornelissen 1989, Hietz & Hietz-Seifert 1995, Freiberg 1996, Nieder et 2

13 al. 2000), sendo 10 vezes mais rica que as famílias que aparecem logo em seguida, Araceae e Bromeliaceae (Gentry & Dodson 1987). A dependência mecânica que as epífitas apresentam da comunidade arbórea é evidente. De forma que, os padrões de distribuição das epífitas vasculares podem variar horizontalmente, influenciados pelo tipo e estágio sucessional da floresta e espécie do forófito (Borgo 2003, Breier 2005, Bonnet 2007, Martínez-Meléndez et al. 2008, Kersten 2010) e verticalmente, da copa à base do forófito (Gonçalves & Waechter 2002, Rogalski & Zanin 2003). A distribuição vertical das epífitas é fortemente influenciada pelos padrões de densidade de fluxo de fótons, bem como, pelos gradientes de umidade gerados pela estrutura da comunidade arbórea (ter Steege & Cornelissen 1989, Brown 1990, Kersten & Silva 2002, Werneck & Espírito- Santo 2002). Em trabalho clássico, Johansson (1974) reuniu informações de alguns estudos que, em conjunto com as observações de sua área de estudo, serviram de subsídio para o entendimento dos padrões de distribuição da comunidade epifítica sobre os forófitos, levando o autor a propor a divisão dos mesmos em cinco zonas distintas desde a base até seus ramos mais externos. Tal proposta é baseada nas principais estruturas do forófito (por exemplo, porção inferior do tronco, parte basal dos galhos mais grossos) e não apenas uma divisão a partir de sua altura total. Estudos que utilizam a divisão do forófito em zonas (ou estratos) são frequentes na literatura, mas comumente com modificação (ter Steege & Cornelissen 1989, Waechter 1992, Gonçalves & Waechter 2002, Kersten & Silva 2002, Werneck & Espírito-Santo 2002, Rogalski & Zanin 2003). O tamanho do suporte é o fator melhor estudado na tentativa de explicar a tendência de distribuição das epífitas vasculares nas florestas (Zimmerman 1992). Wallace (1981), estudando o tamanho do forófito e os efeitos da idade, encontrou correlação positiva entre a altura do forófito e o número de espécies epifíticas. Dislich (1996) sugere que árvores maiores, além de serem mais velhas, expõe maior superfície de casca à colonização por propágulos de epífitas. Portanto, quanto 3

14 mais tempo uma árvore fica exposta à chuva de sementes de epífitas, aumentam as chances de que essas plantas se estabeleçam. No entanto, cada vez mais, estudos tem demonstrado que a estratificação dos forófitos está relacionada com fatores além dos microclimáticos. Diferença na longevidade do substrato e sua disponibilidade temporal para colonização, características da casca como, ph, toxinas, textura e porosidade que possibilitam maior retenção de água e adesão de diásporos podem gerar estratificação que ultrapassam apenas o parâmetro microclimático (ter Steege & Cornelissen 1989, Brown 1990, Dislich 1996, Garcia-Franco 1996, Hernández-Rosas 2000, Zotz 2007, Buzatto et al. 2008). No Brasil, os primeiros estudos sobre o componente epifítico abordando florística e fitossociologia datam do início de 1980, quando Waechter (1980) estudou orquídeas epifíticas em uma mata paludosa no estado do Rio Grande do Sul. Desde então o número de estudos sobre o componente epifítico tem aumentado consideravelmente, embora, concentrando-se nos estados sulinos (Cervi & Dombrowski 1985, Cervi et al. 1988, Waechter 1992, Waechter 1998, Dittrich et al. 1999, Kersten & Silva 2001, Borgo et al. 2002, Gonçalves & Waechter 2002, Kersten & Silva 2002, Borgo & Silva 2003, Gonçalves & Waechter 2003, Rogalski & Zanin 2003, Giongo & Waechter 2004, Gaiotto & Acra 2005, Bonnet & Queiroz 2006, Kersten & Silva 2006, Cervi & Borgo 2007, Bonnet et al. 2007, Bataghin et al. 2008, Brustulin & Schmitt 2008, Buzatto et al. 2008, Dettke et al. 2008, Fraga et al. 2008, Bonnet et al. 2009, Kersten & Kuniyoshi 2009, Kersten et al. 2009, 2009a, Bonnet et al. 2010, Bernardi & Budke 2010, Geraldino et al. 2010) e diminuindo nos estados das regiões, sudeste (Dislich 1996, Werneck & Espírito-Santo 2002, Breier 2005, Fabricante et al. 2007, Alves et al. 2008, Neto et al. 2009, Bataghin et al. 2010, Mania & Monteiro 2010), nordeste (Reis & Fontoura 2009, Fontoura & Santos 2010), e norte (Gottsberger & Morawetz 1993). 4

15 Kersten (2010) compilou 62 estudos referentes às epífitas vasculares de ocorrência na Mata Atlântica, abrangendo diferentes fitofisionomias, a saber: Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional, Sistemas Edáficos de Primeira Ocupação (restingas e mangues) e zonas ecotonais entre duas ou mais dessas fitofisionomias. A partir desses estudos o autor salienta que, as famílias mais bem representadas nesse bioma, seguem a tendência mundial, sendo Orchidaceae a família mais rica em espécies epifíticas, seguida por Bromeliaceae e destacando-se Polypodiaceae que aparece como a terceira família mais diversa. Considerando as fitofisionomias, as zonas ecotonais apresentam maior representatividade da flora epifítica vascular seguida pela Floresta Ombrófila Densa, Sistemas Edáficos de Primeira Ocupação, Florestas Estacionais e por último pela Floresta Ombrófila Mista. Segundo o mesmo autor, a maior representatividade epifítica nas Florestas Estacionais quando comparadas à Floresta Ombrófila Mista essa última de clima ameno e ombrófilo possivelmente seria um reflexo do atual estado de conservação das mesmas no estado do Paraná local de principal ocorrência (Kersten 2010). Ainda quanto à representatividade das epífitas vasculares em cada fitofisionomia, Orchidaceae e Bromeliaceae são as famílias mais diversas nas cinco formações vegetais. Araceae aparece como a terceira família mais diversa na Floresta Ombrófila Densa e com destaque nas Florestas Estacionais; nestas, Piperaceae é a terceira família mais representativa seguida por Polypodiaceae que, por sua vez, é a terceira família mais diversa nas demais fitofisionomias. No entanto, segundo o autor, essas proporções podem sofrer ligeiras modificações quando os estudos são analisados pontualmente (Kersten 2010). O Parque Natural Municipal das Andorinhas (PNMA), situado dentro dos limites urbanos da cidade de Ouro Preto, insere-se no Quadrilátero Ferrífero (QF), localizado na porção centro-sul do estado de Minas Gerais. Considerado Área de Importância Biológica Extrema (Drummond et al. 5

16 2005), o QF apresenta elevada riqueza de espécies, grande quantidade de endemismo e espécies ameaçadas. O histórico do parque é marcado pela interferência antrópica, como extração de madeira (principalmente indivíduos de Candeia Eremanthus sp.), extração de pedra-ouro-preto (Quartzito), mineração de bauxita e ocupação residencial ilegal (Ouro Preto 2001). Apesar de ter sido criado há mais de 40 anos, o parque ainda não possui Plano de Manejo e os dados referentes aos seus aspectos bióticos e abióticos são escassos. O PNMA abrange diferentes formações vegetais, que vão desde formações herbáceas, arbustivas, até formações arbóreas características das Florestas Estacionais Semideciduais Altimontanas. No parque, um fragmento da referida floresta destaca-se pelo expressivo número de espécies epifíticas, principalmente sobre indivíduos de Guapira opposita (Vell.) Reitz (Nyctaginaceae). Benites et al. (2003) descreveram área semelhante na Serra da Mantiqueira como sendo uma sinúsia de mata associada aos Complexos Rupestres Altimontanos, normalmente ocupando o topo da paisagem, mas podendo ocorrer também como manchas em meio ao campo. Buscando contribuir para o conhecimento sobre a sinúsia epifítica no estado de Minas Gerais e, em especial, para esta Unidade de Conservação, este estudo teve como objetivo caracterizar a comunidade epifítica sobre indivíduos da espécie G. opposita, quanto à riqueza florística, aos padrões de distribuição vertical e à abundância do componente epifítico ao longo dos forófitos. As hipóteses formuladas para este estudo são que, a riqueza e abundância epifíticas variam com o tamanho (altura e circunferência) do forófito, e que haveria diferença na distribuição das espécies de epífitas nos estratos estabelecidos nos forófitos (fuste, copa interna e copa externa). 6

17 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1. ÁREA DE ESTUDO Situado no município de Ouro Preto, estado de Minas Gerais, o Parque Municipal da Cachoeira das Andorinhas foi criado em 1968 e abrangia uma área de um quilômetro de raio tendo como ponto central a própria cachoeira das Andorinhas. Em 2005, a Câmara Municipal aprovou o projeto de Lei 69/05 (Ouro Preto 2005) estabelecendo novos limites para a Unidade de Conservação (UC), que também passou a ser denominada de Parque Natural Municipal das Andorinhas (PNMA) (figura 1). Atualmente o parque abrange uma área total de 557 hectares, e tem, entre outros, o objetivo de resguardar e proteger a flora, a fauna e demais recursos naturais (Lei 69, art. 4º, 2005). Figura 1. Imagem de satélite dos limites do PNMA (amarelo) e área amostral (vermelho) na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG. Fonte: Google Earth ( O PNMA está inserido na porção sul da Área de Proteção Ambiental Estadual Cachoeira das Andorinhas que juntamente com a Floresta Estadual do Uaimii (ambos gerenciados pelo Instituto 7

18 Estadual de Florestas IEF) e a Fazenda da Brígida (área protegida da Universidade Federal de Ouro Preto UFOP) formam um mosaico de UCs (figura 2). Figura 2. Mapa do mosaico de Unidades de Conservação da APA Cachoeira das Andorinhas, Ouro Preto, MG. (Adaptado de Scalco 2009). Fonte: IEF/UFV

19 O clima da região, segundo a classificação de Köeppen, é do tipo Cwb (úmido mesotérmico), ou seja, temperado úmido com inverno seco e verão quente chuvoso (Dutra et al. 2005). No período de estudo, entre os anos de 2009 e 2011, a temperatura média mais baixa foi de 17 C e a mais alta 36ºC, com média anual de 28 C. A precipitação mais baixa, 0,32 mm, ocorreu no mês de agosto de 2010, e a mais alta, 320,83 mm, em dezembro de 2010, sendo o total anual de chuva de 1015,36 mm (figura 3) (E.A.R. Valim, dados não publicados). A ocorrência de neblina no período da manhã foi recorrente ao longo do estudo tanto na estação seca quanto na estação chuvosa. Figura 3. Distribuição da precipitação e temperatura médias, de acordo com o Diagrama Climático de Walter, para a Serra da Brígida, Ouro Preto, MG. O relevo do PNMA é caracterizado pela presença de serras e escarpas estruturais de Quartzitos e Itabiritos e vales suspensos, onde estão localizadas várias nascentes do Rio das Velhas, próximo à cachoeira das Andorinhas. Os solos associados às geoformas íngremes são muito rasos e pouco desenvolvidos, e ocorrem muitas áreas de afloramentos rochosos e alguns campos ferruginosos (Guedes 2008). O parque apresenta altitudes variando de 920 m nas margens do Rio das Velhas até 1490 m na Serra da Brígida (Boulangé et al. 1997, Guedes 2008). A paisagem do parque é composta por um mosaico de formações vegetais, com Florestas Estacionais Semideciduais Altimontanas FESA (sensu Oliveira-Filho & Fontes 2000) em 9

20 diferentes estágios de sucessão, Complexos Rupestres Altimontanos CRA (sensu Benites et al. 2003) além de áreas antropizadas (figura 4). Figura 4. Mapa da distribuição espacial das principais formações vegetais na APA Cachoeira das Andorinhas, Ouro Preto, MG. (Adaptado de Scalco 2009). Fonte: IEF/UFV

21 A área de estudo dentro do PNMA localiza-se na Serra da Brígida ( S, W ponto central) e é composta por vegetação arbustiva arbórea com altura máxima de oito metros, podendo ser classificada, segundo Veloso et al. (1991), como um encrave edáfico composto pelo tipo vegetacional próximo, que se insere no contexto da região ecológica dominante. Limita-se à nordeste com formações rupestres, à noroeste e sudoeste com a FESA e à sudeste com área antropizada (solo exposto pela extração de bauxita) (figura 5). Figura 5. Imagem de satélite dos limites da área amostral na Serra da Brígida PNMA, Ouro Preto, MG. Fonte: Google Earth ( Sua composição florística é influenciada pelo componente arbóreo da FESA da região possuindo indivíduos das famílias Annonaceae, Asteraceae, Clethraceae, Clusiaceae, Erythroxylaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Meliaceae, Myrtaceae, Myrsinaceae, Proteaceae, Theaceae, Vochysiaceae e Nyctaginaceae. Sendo essa última família 11

22 representada por uma única espécie, Guapira opposita (Vell.) Reitz, que se destaca pela frequência de ocorrência e dominância na paisagem, possuindo os indivíduos de maior circunferência e altura (P.N.C. Vale, dados não publicados). O sub-bosque caracteriza-se por espessa camada de serrapilheira com presença de diversas manchas de Langsdorffia hypogaea Mart. (Balanophoraceae), planta holoparasita de raízes, além da ocorrência de indivíduos tipicamente epifíticos (p. ex. gêneros de Bromeliaceae e Orchidaceae). Destaca-se, na área, o elevado número de epífitas vasculares principalmente sobre indivíduos de G. opposita DESCRIÇÃO DO FORÓFITO Guapira opposita (Vell.) Reitz (Nyctaginaceae) A família Nyctaginaceae possui distribuição pantropical, incluindo cerca de 30 gêneros e 400 espécies. No Brasil, ocorrem 10 gêneros e cerca de 70 espécies (Souza & Lorenzi 2005). Entre os gêneros nativos, destaca-se Guapira, com 11 espécies distribuídas em quatro domínios fitogeográficos (Amazônia, Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica) (Forzza et al. 2010). G. opposita, popularmente conhecida como maria-mole, devido à baixa densidade de sua madeira, é uma árvore ou arbusto perenifólio de 1 a 25 m de altura, com diâmetro variando entre 0,5 m a 0,7 m, possui ramos dicótomos, cilíndricos, glabros. As folhas são muito variáveis em tamanho e forma, sendo opostas, pecioladas, oblongas, agudas, muito variadas, glabérrimas e subcoriáceas. Os indivíduos dessa espécie apresentam plasticidade ambiental sendo heliófita até ciófita, seletiva higrófita (Lorenzi 2002). Característica da Floresta Ombrófila Densa e da Restinga litorânea no sul do Brasil, encontra-se principalmente nas associações clímax da mata pluvial, situadas nas planícies aluviais, fundo de vales, início das encostas, bem como à meia altura das mesmas. Distribui-se 12

23 ainda nos estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e Bahia onde se encontra em menor frequência na Floresta Semidecídua de altitude e nas matas da bacia do Paraná (Lorenzi 2002). Na área de estudo, os indivíduos de G. opposita amostrados perdem, parcialmente, suas folhas ao longo dos meses de julho até setembro o que coincide com seu período de floração, os frutos amadurecem a partir de novembro MÉTODOS DE COLETA E ANÁLISE Devido ao significativo número de árvores que apresentavam mais de um tronco ramificando abaixo de 1,30 m a partir do solo, e por causa da diferença do número de espécies epifíticas em cada tronco, optou-se, neste trabalho, por classificar cada tronco como sendo um forófito. Portanto, para a realização do estudo foram amostradas todas as árvores adultas de Guapira opposita (Vell.) Reitz, numa área de aproximadamente 0,32 hectare, de um fragmento com 0,4 hectare. Mensurou-se a altura total (com bastões graduados) e a circunferência de todos os forófitos 15 cm (CAP) a 1,30 m do solo. As árvores que possuíam mais de um tronco ramificando abaixo de 1,30 m receberam numeração diferenciada e cada tronco foi mensurado individualmente. O número de espécies epifíticas em cada forófito foi contado e, para avaliar a influência da altura e/ou circunferência do mesmo na riqueza epifítica observada, realizou-se análise estatística por meio de Modelos Lineares Generalizados (MLG) com regressão de Poisson ponderada pelo parâmetro de dispersão, que por sua vez, foi calculada pelo método de Quase-verossimilhança. A adequação dos modelos foi medida pelo teste do desvio (deviance), no qual segue uma distribuição Qui-Quadrado com n-p graus de liberdade, onde n é o número de observações e p os parâmetros do modelo. Sendo a hipótese nula que, o desvio segue uma distribuição χ 2 n-p e a hipótese alternativa que o desvio não segue uma distribuição χ 2 n-p. 13

24 A análise da distribuição vertical das espécies epifíticas nos forófitos foi efetuada com sua divisão em três estratos: fuste (região entre a base da G. opposita e o ponto de onde partem os ramos principais), copa interna (entre a inserção dos ramos principais e a metade da extensão destes) e copa externa (a metade final da extensão dos ramos). Essa metodologia, também utilizada por Gonçalves & Waechter (2002), é uma simplificação do sistema proposto por Johansson (1974) e foi adotada devido ao baixo porte dos indivíduos de G. opposita, que tornam pouco prático a divisão dos mesmos em vários segmentos. Para cada espécie de epífita vascular foi atribuída uma nota referente à sua respectiva abundância considerando-se, neste caso, o número aproximado de indivíduos ou módulos: 1) um ou poucos indivíduos isolados; 2) agrupamentos mais extensos ou diversos indivíduos isolados; 3) vários indivíduos (Dettke et al. 2008). Com o intuito de testar a relação entre a abundância e riqueza das epífitas sobre os forófitos, foi criado um parâmetro a partir da somatória de todas as notas das espécies epifíticas em cada forófito, denominado valor de abundância (VA) (Kersten & Silva 2002). Esse parâmetro foi avaliado quanto a sua relação com a altura e/ou CAP dos forófitos, por meio do MLG com regressão de Poisson ponderado pelo parâmetro de dispersão, sendo a adequação do modelo medida pelo teste do desvio. Foram calculadas as frequências absoluta e relativa de ocorrência nos estratos (FAe e FRe) (Kersten & Silva 2001) e nos indivíduos forofíticos (FAi e FRi) (Waechter 1992), enquanto o valor de importância epifítico (VIE) foi calculado com base nas notas atribuídas às epífitas (Kersten & Silva 2002). As fórmulas empregadas para estas análises foram as seguintes: FAe = (ne.na -1 ).100; FRe = [ne.( ne) -1 ].100; FAi = (ni.nt -1 ).100; FRi = [ni.( ni) -1 ].100 VIE = [vt.( vt) -1 ].100, onde: 14

25 ne = número de estratos com ocorrência da espécie epifítica i; na = número total de estratos amostrados; ni = número de forófitos com a ocorrência da espécie i; nt = número total de indivíduos forofíticos amostrados; vt = somatória das notas obtidas pela espécie i de acordo com sua respectiva abundância. A partir dos dados de ocorrência das espécies epifíticas sobre os indivíduos forofíticos foi calculado o índice de diversidade de Shannon-Wiener (Waechter 1998), utilizando a fórmula: H = - pi. log pi, onde: pi = frequência absoluta decimal sobre os forófitos individuais. Para classificação das espécies de epífitas vasculares, de acordo com sua relação com o forófito, foram utilizadas as cinco categorias ecológicas propostas por Benzing (1990), a saber: holoepífita característica: normalmente nascem e crescem sobre outros vegetais; holoepífita facultativa: em uma mesma comunidade, podem crescer tanto como epífitas quanto como terrícolas; holoepífita acidental: geralmente terrícolas, mas casualmente podem desenvolver-se como epífitas; hemiepífita primária: nascem sobre outros vegetais e, posteriormente, estabelecem contato com o solo; hemiepífita secundária: germinam no solo e, ao estabelecerem contato com um forófito, degeneram a porção basal do sistema radicular/caulinar. A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) foi mensurada em dois estratos (à 1,30 m do solo e no interior da copa) de dez forófitos selecionados arbitrariamente, na estação seca (setembro/2010) e na estação chuvosa (fevereiro/2011). A medição da RFA foi repetida três vezes em cada estação e a comparação da intensidade luminosa média entre os dois estratos dos forófitos foi realizada pelo teste de Mann-Whitney. Para avaliar os índices de cobertura do dossel (ICD) e área foliar (IAF) foram obtidas 30 fotografias hemisféricas (lentes olho de peixe ) em cada estação, seguindo o eixo principal de declive do terreno. As imagens foram analisadas pelo software livre Gap Light Analyzer-GLA

26 (Frazer et al. 1999). A comparação dos valores médios do ICD e do IAF entre as duas estações foi realizado pelos testes de Mann-Whitney e Test-t, respectivamente. Todas as espécies de epífitas vasculares coletadas foram levadas ao Laboratório de Anatomia Vegetal e ao Herbário Professor José Badini (OUPR), no Instituto de Ciências Exatas e Biológicas (ICEB), da UFOP, para os procedimentos de identificação. Foram realizados estudos morfológicos, consulta à bibliografia especializada e comparação com materiais incorporados no Herbário OUPR. A determinação dos táxons contou com a colaboração dos seguintes especialistas: Alexandre Salino e Thaís Elias Almeida (Pteridophyta), Elisa Silva Cândido (Solanaceae), Rubens Custódio da Mota (Bromeliaceae e Orchidaceae), Thiago dos Santos Coser (Bromeliaceae), Lidyanne Yuriko Saleme Aona (Cactaceae), Eduardo Gomes Gonçalves (Araceae), Elsie Franklin Guimarães (Peperomia). A classificação dos táxons de angiospermas segue a organização proposta pelo sistema Angiosperm Phylogeny Group III (APG III 2009) e as pteridófitas são classificadas segundo Smith et al. (2008). Os nomes das espécies foram verificados no International Plant Names Index (IPNI 2011), sendo utilizadas as abreviaturas dos autores sugeridas por Brummitt & Powell (1992). 16

27 3. RESULTADOS Foram amostradas 231 árvores de Guapira opposita sendo que, 68 árvores (29%) possuíam mais de um tronco ramificando abaixo de 1,30 m de altura totalizando 332 forófitos. Os forófitos apresentaram altura variando entre 2,20 8,05 m e CAP entre 15,2 90,4 cm, com médias de 5,15 m (±1,27) e 34,96 cm (±14,07), respectivamente. No levantamento florístico foram registradas 35 espécies de epífitas vasculares, distribuídas em 28 gêneros e nove famílias. Pteridophyta (lato sensu) contribuiu com duas famílias, nove gêneros e 11 espécies, Angiospermae, com 19 gêneros e 24 espécies, sendo representada por sete famílias. Polypodiaceae (10 espécies), Orchidaceae (oito espécies) e Bromeliaceae (sete espécies) foram as famílias com maior riqueza florística, que juntas representaram 71% dos táxons observados. Três famílias foram representadas por apenas uma espécie. Os gêneros Cochlidium e Pleopeltis (Polypodiaceae), Anthurium (Araceae), Billbergia e Vriesea (Bromeliaceae), Epidendrum e Gomesa (Orchidaceae) e Peperomia (Piperaceae) foram representados por duas espécies cada um, os demais gêneros possuíam apenas uma espécie (tabela 1). A distribuição das espécies epifíticas de acordo com as categorias ecológicas de relação com o forófito, contou com 14 espécies (40%) classificadas como holoepífitas características, dentre as quais se destacaram as espécies de Pteridophyta. Dessas, apenas duas espécies (Campyloneurum nitidum e Serpocaulon catharinae Polypodiaceae) não foram enquadradas nessa categoria. As holoepífitas facultativas foram representadas por 18 espécies (51%), das quais Bromeliaceae e Orchidadaceae contribuíram com seis espécies cada uma. As hemiepífitas totalizaram três espécies, todas elas exclusivamente hemiepífitas primárias (9%) (tabela 1). 17

28 Tabela 1. Epífitas vasculares amostradas em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Altimontana, na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG, e suas respectivas categorias ecológicas. (HLC: holoepífita característica, HLF: holoepífita facultativa, HMP: hemiepífita primária e números de registro do material de referência no OUPR. As famílias estão acompanhadas pelo número de espécies). Família / Espécie Categoria ecológica Registro PTERIDOPHYTA ASPLENIACEAE (1) Asplenium praemorsum Sw. HLC POLYPODIACEAE (10) Campyloneurum nitidum C.Presl. HLF Cochlidium punctatum (Raddi) L.E.Bishop HLC Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E.Bishop HLC Lellingeria apiculata (Kunze ex Klotzsch) A.R.Sm. & R.C.Moran HLC Melpomene pilosissima (M.Martens & Galeotti) A.R.Sm. & R.C.Moran HLC Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota HLC Phlebodium areolatum (Willd.) J.Sm. HLC Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota HLC Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. HLC Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. HLF MAGNOLIÍDEAS PIPERACEAE (2) Peperomia augescens Miq. HLF Peperomia mandioccana Miq. HLF MONOCOTILEDÔNEAS ARACEAE (3) Anthurium minarum Sakuragui & Mayo HLF Anthurium scandens (Aubl.) Engl. HLC Philodendron minarum Engl. HMP

29 (cont.) Família / Espécie Categoria ecológica Registro BROMELIACEAE (7) Aechmea nudicaulis Griseb. HLF Billbergia elegans Mart. ex Schult.f. HLF Billbergia vittata Brongn. ex C.Morel HLF Racinaea aeris-incola (Mez) M.A.Spencer & L.B.Sm. HLC Tillandsia geminiflora Brongn. HLF Vriesea friburgensis Mez HLF Vriesea cf. regnellii Mez HLF ORCHIDACEAE (8) Bifrenaria aureofulva (Hook.) Lindl. HLF Encyclia patens Hook. HLF Epidendrum martianum Lindl. HLC Epidendrum secundum Jacq. HLF Gomesa crispa Klotzsch & Rchb.f. HLF Gomesa imperatoris-maximiliani (Rchb.f.) M.W.Chase & N.H.Williams HLC Grobya amherstiae Lindl. HLF Prosthechea allemanoides (Hoehne) W.E.Higgins HLF EUDICOTILEDÔNEAS CACTACEAE (2) Hatiora salicornioides (Haw.) Britton & Rose HLF Rhipsalis cf. elliptica G.Lindb. ex K.Schum. HLC SOLANACEAE (1) Dyssochroma viridiflora Miers HMP URTICACEAE (1) Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini HMP No estudo quantitativo foram amostrados 996 estratos em 332 forófitos, sendo registradas 2031 ocorrências de epífitas vasculares. O índice de diversidade de Shannon-Wiener estimado para a amostra foi de H =2,

30 Microgramma squamulosa (Polypodiaceae) destacou-se como a espécie de maior valor de importância epifítico (VIE) equivalente a 23,01, ocorrendo em 88% dos forófitos e 75% dos estratos amostrados (tabela 2). A segunda espécie mais importante nesse estudo foi Melpomene pilosissima (Polypodiaceae) com VIE igual a 14,20, ocorrendo em 86% dos forófitos e 46% dos estratos. A terceira espécie com VIE acima de 10 foi Cochlidium punctatum (Polypodiaceae) (VIE=10,34) amostrada em aproximadamente 61% dos forófitos e 31% dos estratos. Com VIE igual a 8,24, Billbergia elegans (Bromeliaceae) foi amostrada em 55% dos forófitos e 27% dos estratos. Serpocaulon catharinae (Polypodiaceae) obteve VIE igual a 7,14 e esteve presente em 53% dos forófitos e aproximadamente 24% dos estratos, seguida de Vriesea friburgensis (Bromeliaceae) com VIE igual a 6,07 e amostrada em aproximadamente 44% dos forófitos e 22% dos estratos. Essas seis espécies, juntas, totalizaram 69% do VIE obtido no estudo. Pleopeltis macrocarpa e Tillandsia geminiflora obtiveram o mesmo VIE (5,14), a primeira ocorrendo em aproximadamente 36% dos forófitos e 19% dos estratos e a segunda em 31% dos forófitos e aproximadamente 17% dos estratos. Vriesea cf. regnellii, Hatiora salicornioides, Prosthechea allemanoides, Bifrenaria aureofulva, Billbergia vittata, Grobya amherstiae, Anthurium minarum e Peperomia augescens obtiveram VIE entre 3,37 1,07, em ordem decrescente respectivamente. As demais espécies de epífitas vasculares amostradas apresentaram VIE inferior a 1 e juntas somaram 6,07 do VIE. As famílias mais importantes foram Polypodiaceae e Bromeliaceae, que em conjunto compuseram 86% do VIE da amostra; somente Polypodiaceae foi responsável por cerca de 61% do valor de importância total. 20

31 Tabela 2. Epífitas vasculares encontradas no levantamento quantitativo de um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Altimontana, na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG, classificadas segundo o valor de importância epifítica. (ne: número de estratos com ocorrência da espécie epifítica, FAe: frequência absoluta de ocorrência nos estratos, FRe: frequência relativa de ocorrência nos estratos, ni: número de forófitos com a ocorrência da espécie epifítica, FAi: frequência absoluta de ocorrência nos forófitos, FRi: frequência relativa de ocorrência nos forófitos, vt: somatória das notas obtidas pela espécie epifítica de acordo com sua abundância no forófito, VIE: valor de importância epifítica). Espécie ne FAe FRe ni FAi FRi vt VIE Microgramma squamulosa ,70 23, ,55 14, ,01 Melpomene pilosissima ,79 14, ,75 14, ,20 Cochlidium punctatum ,92 9, ,84 9, ,34 Billbergia elegans ,21 8, ,12 9, ,24 Serpocaulon catharinae ,80 7, ,31 8, ,14 Vriesea friburgensis ,69 6, ,98 7, ,07 Pleopeltis macrocarpa ,78 5, ,84 5, ,14 Tillandsia geminiflora ,87 5, ,02 5, ,14 Vriesea cf. regnellii ,55 3, ,30 4, ,37 Hatiora salicornioides 62 6,22 1, ,27 2, ,07 Prosthechea allemanoides 51 5,12 1, ,95 2, ,00 Bifrenaria aureofulva 63 6,33 1, ,87 2, ,87 Billbergia vittata 57 5,72 1, ,65 2, ,80 Grobya amherstiae 47 4,72 1, ,45 1, ,33 Anthurium minarum 36 3,61 1, ,94 1, ,13 Peperomia augescens 27 2,71 0, ,13 1, ,07 Philodendron minarum 28 2,81 0, ,33 1, ,97 Gomesa crispa 21 2,11 0, ,02 0, ,77 Racinaea aeris-incola 16 1,61 0, ,52 0, ,60 Epidendrum martianum 15 1,51 0, ,61 0, ,57 Epidendrum secundum 17 1,71 0, ,52 0, ,57 Peperomia mandioccana 12 1,20 0, ,01 0, ,57 Phlebodium areolatum 13 1,31 0, ,61 0, ,40 21

32 (cont.) Espécie ne FAe FRe ni FAi FRi vt VIE Cochlidium serrulatum 4 0,40 0,12 4 1,20 0, ,33 Aechmea nudicaulis 8 0,80 0,25 5 1,51 0,25 9 0,30 Anthurium scandens 6 0,60 0,19 6 1,81 0,30 7 0,23 Lellingeria apiculata 6 0,60 0,19 5 1,51 0,25 6 0,20 Dyssochroma viridiflora 7 0,70 0,22 6 1,81 0,30 6 0,20 Asplenium praemorsum 3 0,30 0,09 3 0,90 0,15 3 0,10 Campyloneurum nitidum 2 0,20 0,06 2 0,60 0,10 2 0,07 Encyclia patens 2 0,20 0,06 2 0,60 0,10 2 0,07 Coussapoa microcarpa 1 0,10 0,03 1 0,30 0,05 1 0,03 Gomesa imperatoris-maximiliani 1 0,10 0,03 1 0,30 0,05 1 0,03 Pleopeltis hirsutissima 1 0,10 0,03 1 0,30 0,05 1 0,03 Rhipsalis cf. elliptica 1 0,10 0,03 1 0,30 0,05 1 0,03 Quanto aos padrões de distribuição vertical das 35 espécies epifíticas encontradas na área de estudo, 31 espécies foram amostradas no fuste, 31 na copa interna e 25 na copa externa. Campyloneurum nitidum, Cochlidium serrulatum e Rhipsalis cf. regnellii foram amostradas apenas no fuste, enquanto Pleopeltis hirsutissima, Encyclia patens e Coussapoa microcarpa ocorreram apenas na copa interna e Gomesa imperatoris-maximiliani apenas na copa externa (figura 6). O número médio de ocorrência das espécies epifíticas não diferiu significativamente entre os estratos (Kruskal-Wallis=3,4909, p>0,05). 22

33 Figura 6. Distribuição vertical das espécies de epífitas vasculares amostradas sobre indivíduos de Guapira opposita, na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG. (Estratos dos forófitos: barra preta=fuste, barra branca=copa interna, barra hachurada=copa externa; com número total de ocorrência da espécie epifítica). A riqueza epifítica por forófito variou de 1 a 13 espécies, sendo que o número médio de espécies foi de 6 (±2,45). A riqueza máxima foi observada em dois forófitos enquanto três forófitos apresentaram apenas uma espécie. O número de espécies de epífitas mostrou correlação com o CAP (p < 0,05), apesar de não apresentá-la com a altura (p > 0,05) e o teste do desvio confirmou a adequabilidade do modelo (p=0,418) (figura 7). 23

34 Número de espécies epífiticas CAP (cm) dos forófitos Figura 7. Relação entre o número de espécies epifíticas e o CAP dos forófitos amostrados na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG (com linha de tendência). Quanto à abundância epifítica nos forófitos, dada pela soma das notas de todas as espécies ocorrentes, o valor médio obtido foi de 9,05 (±4,14). Sendo o valor máximo observado de 21 sobre um indivíduo forofítico e o menor valor, de 1, observado em três forófitos. O valor de abundância, assim como a riqueza específica, apresentou correlação significativa apenas com o CAP dos forófitos (p < 0,05) sendo a qualidade do modelo confirmada pelo teste do desvio (p=0,442) (figura 8). 24

35 Valor de Abundância (VA) epifítica CAP (cm) dos forófitos Figura 8. Relação entre o valor de abundância epifítica e o CAP dos forófitos amostrados na Serra da Brígida, Ouro Preto, MG (com linha de tendência). A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) mensurada no fuste e copa dos forófitos na estação seca (setembro/2010) obteve média de 362,3 µmol.m -2.s -1 (±521,8) e 319,2 µmol.m -2.s -1 (±448,2), respectivamente, não diferindo estatisticamente entre esses dois estratos (Mann- Whitney=533, p=0,22). Na estação chuvosa (fevereiro/2011) o valor médio de RFA obtido no fuste foi de 30,8 µmol.m -2.s -1 (±33,5) e na copa 74,3 µmol.m -2.s -1 (±67,7) apresentando diferença estatisticamente significativa entre os estratos (Mann-Whitney=657, p=0,002). Os índices de cobertura de dossel (ICD) e de área foliar (IAF) obtidos a partir das fotografias hemisféricas apresentaram diferença estatisticamente significativa entre as duas estações (Mann-Whitney=162, p<0,05 e Teste t =4,0575, p<0,05; respectivamente). A porcentagem média de abertura do dossel, obtida pelo ICD, foi maior na estação seca (20,42%, ±3,78) quando comparada à estação chuvosa (16,81%, ±2,35). Padrão inverso foi observado pelo IAF, que relaciona a área dos elementos do dossel (folhas, troncos e ramos) com a área do solo, tendo a estação seca menor média (1,71, ±0,22) comparativamente à estação chuvosa (1,94, ±0,21). 25

36 4. DISCUSSÃO A comunidade epifítica sobre forófitos de Guapira opposita apresentou riqueza florística elevada quando comparada a outros levantamentos que se restringiram ao estudo de forófitos específicos, tendo em conta a marcada sazonalidade climática na área amostral (Yeaton & Gladstone 1982 nove espécies epifíticas sobre Crescentia alata, Freiberg espécies epifíticas sobre Virola michelii, Gonçalves & Waechter espécies epifíticas sobre Ficus organensis, Werneck & Espírito-Santo 2002 seis espécies epifíticas sobre Vellozia piresiana, Laube & Zotz espécies epifíticas sobre Socratea exorrhiza, Laube & Zotz espécies epifíticas sobre Annona glabra). O número de espécies epifíticas encontrado nos referidos levantamentos pode estar relacionado com o porte dos forófitos e com as condições ambientais nas quais elas se inserem. Os trabalhos mencionados acima que apresentam elevada riqueza epifítica, quando comparados com o presente estudo, resultam de amostragem em forófitos de grande porte e ambientes tropicais úmidos. Enquanto que, os levantamentos florísticos realizados por Yeaton & Gladstone (1982) e Werneck & Espírito-Santo (2002) ocorreram em áreas com marcada sazonalidade climáticas, a saber, floresta decídua e campos rupestres, respectivamente. A riqueza florística observada no presente estudo segue a proporção de participação taxonômica proposto por Benzing (1987) (Pteridophyta lato sensu >Orchidaceae >Bromeliaceae) e, conforme mencionado por Kersten & Silva (2001), apresenta o padrão de poucas famílias com muitas espécies e muitas famílias contendo poucas espécies epifíticas. A elevada ocorrência de pteridófitas pode ser explicada, em parte, por sua amostragem pontual refletindo uma tendência de agrupamento onde as condições ambientais são mais favoráveis ao seu desenvolvimento (Hietz & Hietz-Seifert 1995a, Kersten & Silva 2002, Pietrobom & Barros 2006), uma vez que, os padrões de distribuição geográfico das pteridófitas são determinados mais 26

37 pela disponibilidade de hábitats adequados à sua sobrevivência do que pela sua capacidade de dispersão e colonização (Salino & Almeida 2008). A família com maior riqueza dentro desse grupo é Polypodiaceae que também se destacou nesse estudo por ser a família com maior número de espécies amostradas. Com ampla distribuição geográfica, elevado número de espécies e hábito variado (epífitas, terrícolas e rupícolas) (Rolim & Salino 2008), também obteve destaque em outros estudos como a família de maior riqueza específica (Dislich 1996, Breier 2005 Cerradão e Floresta Estacional Semidecidual, Bataghin et al. 2008). Em estudo realizado ao longo da extensão geográfica da Cadeia do Espinhaço, Polypodiaceae foi a terceira família com maior número de espécies amostradas (Salino & Almeida 2008). Todas as espécies pertencentes à família Polypodiaceae, amostradas no presente trabalho, foram citadas por Salino & Almeida (2008) ocorrendo em pelo menos quatro das seis localidades por eles amostradas (Quadrilátero Ferrífero, Serra do Cipó, Planalto de Diamantina, Serra do Cabral, região de Grão Mogol (todos em Minas Gerais) e Chapada da Diamantina, Bahia). Os próprios autores discutem que, o baixo número de espécies restritas de pteridófitas quando comparado à distribuição das angiospermas, em uma região marcada por endemismos, pode ser explicado pela ampla distribuição dos esporos das pteridófitas. As três espécies, com maior valor de importância epifítico (VIE), amostradas sobre G. opposita pertencem a Polypodiaceae. Microgramma squamulosa com maior VIE, possui rizoma longo-reptante que usualmente recobre grandes áreas do forófito formando um emaranhado, o que torna quase impossível a distinção de indivíduos. Ao longo do estudo, foi uma das poucas espécies de pteridófitas que se manteve sempre verde mesmo durante os períodos de estiagem. Sua ocorrência é comum aos levantamentos de epífitas vasculares, algumas vezes ocupando as primeiras posições do VIE (Dislich 1996, Dittrich et al. 1999, Gonçalves & Waechter 2002, Kersten & Silva 2002, Borgo & Silva 2003, Rogalski & Zanin 2003, Giongo & Waechter 2004, Breier 2005, Gaiotto 27

38 & Acra 2005, Bataghin et al. 2008, Buzatto et al. 2008, Dettke et al. 2008, Bonnet et al. 2009, Kersten et al. 2009, Bataghin et al. 2010, Bernardi & Budke 2010, Geraldino et al. 2010). As duas espécies seguintes com maior VIE, respectivamente, Melpomene pilosissima e Cochlidium punctatum, apesar de apresentarem distribuição para os estados do sul e sudeste do Brasil (Rolim & Salino 2008), regiões onde se concentram a maioria dos levantamentos de epífitas vasculares, não são comuns nas listas florísticas. Caracterizam-se, na área de estudo, por formarem grandes agrupamentos dispostos sobre os três estratos dos forófitos e por seu aspecto ressecado ao longo da estação seca. Microgramma squamulosa e Melpomene pilosissima podem ser consideradas espécies pioneiras nesse estudo pelo fato de ocorrerem em elevada frequência e abundância sobre os forófitos e serem as primeiras espécies a ocuparem os menores indivíduos forofíticos. A segunda família com maior importância epifítica foi Bromeliaceae, que apresenta distribuição neotropical, e possui importância em termos de diversidade e abundância (Gentry & Dodson 1987). Billbergia elegans e Vriesea friburgensis destacaram-se, nesse estudo, ocupando a quarta e sexta posição de VIE, respectivamente. Ressalta-se a forma de reprodução por brotamento ou crescimento clonal dos indivíduos de B. elegans, característica que justifica em parte seu elevado valor de importância epifítico, uma vez que, esses indivíduos ocupam grandes áreas nos forófitos. Tanto B. elegans quanto V. friburgensis são espécies que possuem a capacidade de retenção de água da chuva devido à disposição rosulada das folhas com suas bainhas alargadas, formando um reservatório tipo tanque, além da presença de tricomas absorventes de umidade na superfície foliar, propiciando a captura de água disponível na atmosfera (Benzing 1990). Essas características morfológicas são importantes para as espécies da família possibilitando a absorção de água contida na neblina o que aumenta o aporte hídrico durante os meses de estiagem, visto que ao longo da estação seca os episódios de nevoeiro são recorrentes na Serra da Brígida. 28

39 Cochlidium punctatum, Pleopeltis macrocarpa e Serpocaulon catharinae juntamente com B. elegans, Tillandsia geminiflora, V. friburgensis e Vriesea cf. regnellii compõem um grupo com frequências intermediárias, formado unicamente por espécies das famílias Polypodiaceae e Bromeliaceae. Conforme descrito por Gentry & Dodson (1987) e Benzing (1990), e observado em diversos levantamentos epifíticos (Brown 1990, Dislich 1996, Igram et al. 1996, Kersten & Silva 2001, Krömer et al. 2005, Flores-Palacios & García-Franco 2006) essas duas famílias apresentam ampla distribuição geográfica e as referidas espécies possuem plasticidade fenotípica favorecendo sua ocorrência tanto em ambientes úmidos quanto em ambientes com marcada sazonalidade e em diferentes estágios sucessionais das florestas, o que ajudaria a explicar a elevada frequência das mesmas na área amostral. Apesar de Orchidaceae ter sido a segunda família com maior riqueza sobre os forófitos amostrados, as espécies que a compõe apresentaram baixa frequência e abundância o que refletiu em VIE relativamente baixo. Essa característica é compartilhada com outros estudos que apresentam elevada riqueza de Orchidaceae, porém baixa representatividade na comunidade (Gonçalves & Waechter 2002, Giongo & Waechter 2004, Bataghin et al. 2008, Buzatto et al. 2008, Geraldino et al. 2010). As 26 espécies epifíticas restantes (74% da amostra) formam um terceiro grupo com frequência e abundância reduzidas e apresenta composição florística heterogênea possuindo pelo menos uma espécie de cada família amostrada no estudo. Das espécies que ocorreram nos forófitos de G. opposita, nenhuma delas tem sua distribuição restrita às Florestas Estacionais Semideciduais. Essas, quando comparadas com os diversos trabalhos publicados que abordam a composição epifítica no Brasil (Dislich 1996, Dittrich et al. 1999, Kersten & Silva 2001, Borgo et al. 2002, Kersten & Silva 2002, Borgo & Silva 2003, Rogalski & Zanin 2003, Giongo & Waechter 2004, Breier 2005, Gaiotto & Acra 2005, Zipparro et al. 2005, Kersten & Silva 2006, Cervi & Borgo 2007, Alves et al. 2008, Bataghin et al. 2008, 29

40 Buzatto et al. 2008, Dettke et al. 2008, Bonnet et al. 2009, Kersten & Kuniyoshi 2009, Kersten et al. 2009, Neto et al. 2009a, Bataghin et al. 2010, Bernardi & Budke 2010, Bonnet et al. 2010, Geraldino et al. 2010, Mania & Monteiro 2010), apresentam maior similaridade florística com a flora fanerogâmica do estudo de Neto et al. (2009), que não amostrou as pteridófitas. As três áreas amostradas por Neto et al. (2009) localizam-se no sudeste do estado de Minas Gerais e estão inseridas nos Biomas Cerrado (Mata do Baú - MB) e Floresta Atlântica (Reserva Biológica da Represa do Grama RBRG e Parque Estadual do Ibitipoca PEI). Sendo a MB e RBRG cobertas por Floresta Estacional Semidecidual Montana e Matas de Galeria, enquanto o PEI é coberto por um complexo vegetacional composto por Campos Rupestres, Mata de Galeria, Floresta Estacional Semidecidual e Perenifólia (entre 1200 e 1400 m) e Floresta Nebular acima de 1500 m. De tal forma que, das 24 espécies de angiospermas do presente estudo, 12 delas estão presentes no estudo de Neto et al. (2009), sendo nove dessas espécies (Anthurium minarum, Philodendron minarum, Aechmea nudicaulis, Racinea aeris-incola, Vriesea friburgensis, Hatiora salicornioides, Grobya amherstiae, Prosthechea allemanoides e Peperomia mandioccana) amostradas unicamente no PEI, uma espécie (Anthurium scandens) comum ao PEI e à RBRG e duas espécies (Tillandsia geminiflora e Encyclia patens) comuns às três localidades, PEI, RBRG e MB. De acordo com as categorias ecológicas de relação com o forófito, ocorrentes entre as espécies registradas, a predominância de holoepífitos facultativos sobre as demais categorias, não é observada na maioria dos estudos anteriormente citados. Apenas Alves et al. (2008) ao estudarem cinco áreas de campos rupestres em Minas Gerais relataram a expressiva participação (55%) de holoepífitos facultativos na comunidade amostrada. O maior número de espécies holoepifíticas facultativas encontrado na área de estudo na Serra da Brígida pode ser explicado, em parte, pela baixa densidade da madeira de G. opposita 30

41 (Lorenzi 2002) tornando-a mais susceptível à quebra de galhos tanto por fatores abióticos (chuvas e ventos) quanto pelo sobrepeso gerado pelas epífitas que o forófito hospeda. Essas epífitas, por sua vez, ao atingirem o solo conseguem se estabelecer e completam seu ciclo de vida como terrícolas. Kersten & Silva (2001) também apontam como fatores importantes para o estabelecimento de epífitas diretamente sobre o solo, a baixa altura das árvores e a ausência de um estrato intermediário bem definido, permitindo maior penetração de luminosidade no interior da floresta. Quanto à distribuição vertical das epífitas sobre os forófitos, apesar de estudos clássicos (Johansson 1974, Gentry & Dodson 1987, Benzing 1990) relatarem uma marcada estratificação dos forófitos com ocupação diferencial entre as espécies epifíticas, a ausência de correlação entre a riqueza e abundância de epífitas nos estratos amostrados, no presente estudo, pode ser reflexo da deciduidade parcial dos indivíduos de G. opposita. Deciduidade registrada pela diferença nos índices de cobertura do dossel (ICD) e de área foliar entre as estações seca e chuvosa. O menor ICD na estação seca permite maior penetração de fachos de luz direta (sunflecks) através da copa que atingem o sub-bosque, sendo constatada pela similaridade entre as medidas de radiação fotossinteticamente ativa (RFA) no dossel e no fuste. O contrário é observado na estação chuvosa, na qual o maior ICD aumenta a interceptação dos raios solares na copa diminuindo sua penetração até o sub-bosque. No entanto, a elevada discrepância dos valores médios de RFA entre as duas estações pode ser devido à ocorrência de dias mais nublados na estação chuvosa e não apenas em resposta ao maior ICD nessa estação. Contudo, Alves et al. (2008) ressaltam a importância de um melhor entendimento da possível influência da variação sazonal da cobertura do dossel na comunidade epifítica. A ausência de estratificação nos forófitos amostrados é corroborada pela ausência de correlação significativa entre a altura total dos forófitos com a riqueza e abundância epifíticas. Demonstrando que o baixo porte dos indivíduos de G. opposita e provavelmente sua arquitetura não são suficientes para gerar micro-habitats específicos a ponto de restringir e/ou favorecer a 31

42 ocorrência diferenciada de espécies epifíticas. Por outro lado, Werneck & Espírito-Santo (2002) observaram a predominância de epífitas no estrato intermediário de indivíduos de Vellozia piresiana, bem como diferença significativa na incidência de luz entre a copa, o meio e a base dos forófitos que apresentavam altura máxima de 2 m, o que também sugere uma forte influência da arquitetura na ocorrência das epífitas nessa espécie forofítica. A correlação significativa e positiva da riqueza e abundância das epífitas com o CAP dos forófitos está de acordo com o encontrado em alguns estudos (Dislich 1996, Breier 2005, Flores- Palacios & Gracia-Franco 2006, Bonnet et al. 2007, Bonnet et al. 2010). Forófitos com maior circunferência oferecem maior área para a fixação de plântulas e devem estar há mais tempo presentes no ambiente, visto que, as espécies epifíticas apresentam crescimento lento (Benzing 2004). No entanto, os baixos valores de ajuste dos modelos indicam a influência de outros fatores, tão importantes quanto os mensurados, para a composição da comunidade epifítica tais como, a umidade atmosférica (Gentry & Dodson 1987), a interceptação de neblina (Cavelier & Goldstein 1989, Cavelier et al. 1996, Woda et al. 2006), a arquitetura (Brown 1990) e textura da casca dos forófitos (Mehltreter et al. 2005). O índice de Shannon-Wiener, apesar de amplamente empregado nos levantamentos florísticos para expressar a diversidade da comunidade amostrada, apresenta diferentes métodos para obtenção de sua estimativa. De tal forma que, a comparação entre o valor estimado para a comunidade epifítica sobre G. opposita só é possível entre estudos que apresentam a mesma metodologia de cálculo. Sendo o índice estimado para a amostra relativamente baixo, quando comparado aos estudos de Waechter (1992; 1998), Kersten & Silva (2001) e Gonçalves & Waechter (2002), e ligeiramente superior ao encontrado por Kersten & Silva (2002). Ressalta-se, no entanto, que apenas o quarto estudo citado restringiu sua amostragem a uma única espécie forofítica, sendo os demais estudos resultado da ampla amostragem da comunidade arbórea. 32

43 5. CONCLUSÃO Este estudo contribui para o conhecimento sobre a flora epifítica vascular do Parque Natural Municipal das Andorinhas (PNMA), bem como, amplia o conhecimento já adquirido sobre o epifitismo vascular no estado de Minas Gerais, tendo em vista a escassez de trabalhos para o PNMA e o diminuto número de publicações para o estado. O epifitismo é um componente florístico típico das florestas tropicais úmidas em detrimento aos outros tipos de formações florestais. A ocorrência de epífitas em uma floresta com marcada sazonalidade climática, como é o caso da Floresta Estacional Semidecidual Altimontana (FESA) do presente trabalho, que passa por um período de estiagem que pode durar entre três e quatro meses, é um indicativo que esta estação seca pode ser acompanhada por um aporte hídrico extra, gerado pela neblina. Apesar de a área amostral ser considerada relativamente pequena em relação a outros levantamentos florísticos, a diversidade e abundância epifíticas são significativas podendo alcançar valores intermediários à elevados de riqueza quando comparados aos mesmos. As famílias com maior riqueza epifítica amostradas, na área de estudo, seguem a tendência neotropical de representatividade, composta por Orchidaceae, Bromeliaceae e Polypodiaceae, corroborando os trabalhos a cerca da evolução adaptativa das espécies dessas famílias ao hábito epifítico. As espécies epifíticas amostradas no PNMA não estão restritas ao parque ou à FESA sendo sua ocorrência registrada em outras localidades, indicando ampla distribuição geográfica. A espécie Microgramma squamulosa, que obteve maior valor de importância epifítico na área amostrada, é comum aos levantamentos florísticos da sinúsia, por vezes ocupando os primeiros lugares de importância. O contrário é observado para as espécies Melpomene pilosissima e Cochlidium punctatum que, apesar de possuírem elevados valores de importância neste estudo e terem ocorrência descrita para os estados do sul e sudeste do Brasil, locais de maior concentração dos 33

44 estudos epifíticos, são citadas em apenas um levantamento de epífitas vasculares (Kersten & Waechter 2010). Os resultados obtidos neste trabalho evidenciam a importância da espécie Guapira opposita para a manutenção da flora epifítica local, uma vez que ela se apresentou favorável ao epifitismo, mesmo em condição de parcial deciduidade foliar expondo as epífitas a maior luminosidade. Bonnet (2007) já citava a importância de G. opposita, em formações secundárias da Floresta Ombrófila Densa em Santa Catarina, como um dos forófitos a suportar maior número de espécies de bromélias. A correlação positiva entre a circunferência dos forófitos e a riqueza e abundância das espécies epifíticas, encontrada nesse estudo, está de acordo com o descrito na literatura, a qual aponta a circunferência dos forófitos como uma medida indicativa, para cada espécie, do tempo em que eles estão disponíveis para a colonização por propágulos, além de apresentarem maior área de interceptação. Por outro lado, a ausência de correlação entre a altura dos forófitos e a riqueza e abundância epifíticas, evidencia a falta de estratificação vertical por parâmetros microclimáticos, que pode, em parte, ser explicado pelo baixo porte dos indivíduos de G. opposita e por sua parcial deciduidade foliar, constatada através dos índices de cobertura do dossel e área foliar. G. opposita é a espécie dominante e mais frequente na área amostrada (P.N. C. Vale, dados não publicados) imprimindo suas características fenológicas à floresta, e uma vez que, a diversidade e riqueza epifíticas variam de acordo com a formação e estrutura florestal, é relevante o estudo da espécie abrangendo outros parâmetros físico-químicos (arquitetura, ph, textura e porosidade do ritidoma) e fisiológicos. Estudos a longo prazo e o aumento da área amostral no PNMA também contribuirão para o melhor entendimento da ecologia da comunidade epifítica local, uma vez que áreas circunvizinhas à área amostrada apresentam espécies de epífitas não inventariadas neste estudo e o oposto também ocorre (obs. pess.). 34

45 Embora estes não sejam objetivos do presente trabalho, espera-se que o mesmo também sirva de subsídio e conscientização dos órgãos competentes quanto à efetiva proteção do PNMA, de forma que sua preservação e por consequência, da espécie Guapira opposita garantam a manutenção de uma parcela importante da flora epifítica regional. 35

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53 KERSTEN, R.A. & WAECHTER, J.L Florística e estrutura de epífitas vasculares na transição entre as Florestas Ombrófilas Densa e Mista da vertente oeste da Serra do Mar Paranaense, Brasil. In: Fitossociologia no Brasil: métodos e estudos de caso. (J.M. Felfili, P.V. Eisenlohr, M.M.R.F. Melo, L.A.A. Andrade & J.A.A. Meira Neto, eds.) UFV, Viçosa, p KRESS, W.J The systematic distribution of vascular epiphytes: an update. Selbyana 9:2-22. KRÖMER, T., KESSLER, M., GRADSTEIN, S.R. & ACEBEY, A Diversity patterns of vascular epiphytes along an elevational gradient in the Andes. Journal of Biogeography 32: LAUBE, S. & ZOTZ, G Long-term changes of the vascular epiphyte assemblage on the palm Socratea exorrhizia in a lowland forest in Panama. Journal of Vegetation Science 17: LAUBE, S. & ZOTZ, G A metapopulation approach to the analysis of long-term changes in the epiphyte vegetation on the host tree Annona glabra. Journal of Vegetation Science 18: LOPES, W.P., SILVA, A.F., SOUZA, A.L. & MEIRA-NETO, J.A.A Estrutura fitossociológica de um trecho de vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce - Minas Gerais, Brasil. Acta Botânica Brasílica 16: LORENZI, H Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas no Brasil. Editora Plantarum, São Paulo, v. 2. MADISON, M Vascular epiphytes: their systematic occurrence and salient features. Selbyana 2:1-13. MANIA, L.F. & MONTEIRO, R Florística e ecologia de epífitas vasculares em um fragmento de floresta de restinga, Ubatuba, SP, Brasil. Rodriguésia 61:

54 MARTÍNEZ-MELÉNDEZ, N., PÉREZ-FARRERA, M.A. & FLORES-PALACIOS, A Estratificación vertical y preferencia de hospedero de las epífitas vasculares de un bosque nublado de Chiapas, México. Revista de Biología Tropical 56: MEHLTRETER, K., FLORES-PALACIOS, A. & GARCÍA-FRANCO, J.G Host preferences of low-trunk vascular epiphytes in a cloud forest of Veracruz, Mexico. Journal of Tropical Ecology 21: MELLO-BARRETO, H.L Regiões fitogeográficas de Minas Gerais. Boletim Geográfico 14: MESSIAS, M.C.T., LEITE, M.G.P., MEIRA-NETO, J.A.A. & KOZOVITS, A.R Life-form spectra of quartzite and itabirite rocky outcrop sites, Minas Gerais, Brazil. Biota Neotropica 11:1-14. MMA Ministério do Meio Ambiente Quarto relatório nacional para a conservação sobre diversidade biológica. Brasília, Distrito Federal. NETO, L.M., FORZZA, R.C. & ZAPPI, D Angiosperm epiphytes as conservation indicators in forest fragments: A case study from southeastern Minas Gerais, Brazil. Biodiversity and Conservation 18: NETO, L.M., MATOZINHOS, C.N., ABREU, N.L., VALENTE, A.S.M., ANTUNES, K., SOUZA, F.S., VIANA, P.L. & SALIMENA, F.R.G. 2009a. Flora vascular não-arbórea de uma floresta de grota na Serra da Mantiqueira, Zona da Mata de Minas Gerais, Brasil. Biota neotropical 9: NIEDER, J., ENGWALD, S. & BARTHLOTT, W Patterns of neotropical epiphyte diversity. Selbyana 20: NIEDER, J., ENGWALD, S., KLAWUN, M. & BARTHLOTT, W Spatial distribution of vascular epiphytes (including Hemiepiphytes) in a Lowland Amazonian Rain Forest (Surumoni Crane Plot) of southern Venezuela. Biotropica 32:

55 OLIVEIRA-FILHO, A.T. & FONTES, M.A.L Patterns of Floristic Differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the Influence of Climate. Biotropica 32: OURO PRETO Relatório: Parque Municipal das Andorinhas e Morro da Queimada delimitação da área de proteção. Câmara Municipal de Ouro Preto, Minas Gerais. OURO PRETO Lei n 69, de 21 de julho de Altera a Lei 305/68 que cria o Parque Municipal da Cachoeira das Andorinhas do Município de Ouro Preto, acrescenta dispositivos e dá outras providências. Ouro Preto. PIETROBOM, M.R. & BARROS, I.C.L Associações entre as espécies de pteridófitas em dois fragmentos de Floresta Atlântica do Nordeste brasileiro. Biotemas 19: REIS, J.R.M. & FONTOURA, T Diversidade de bromélias epífitas na Reserva Particular do Patrimônio Natural Serra do Teimoso Jussari, BA. Biota Neotropica 9: ROGALSKI, J.M. & ZANIN, E.M Composição florística de epífitos vasculares no estreito de Augusto César, Floresta Estacional Decidual do Rio Uruguai, RS, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 26: ROLIM, L.B. & SALINO, A Polypodiaceae Bercht & J. Presl (Polypodiopsida) no Parque Estadual do Itacolomi, MG, Brasil. Lundiana 9: SALINO, A. & ALMEIDA, T.E Diversidade e conservação das pteridófitas na Cadeia do Espinhaço, Brasil. Megadiversidade 4: SCALCO, R.F Desafios, paradoxos e complexidade na gestão do mosaico de unidades de conservação da área de proteção ambiental Cachoeira das Andorinhas Ouro Preto/MG. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. SOUZA, V.C. & LORENZI, H Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Editora Plantarum, São Paulo, ed

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57 WERNECK, M.S. & ESPÍRITO-SANTO, M.M Species diversity and abundance of vascular epiphytes on Vellozia piresiana in Brazil. Biotropica 34: WODA, C., HUBER, A. & DOHRENBUSCH, A Vegetácion epifita y captácion de neblina en bosques siempreverdes en la Cordillera Pelada, sur de Chile. Bosque 27: WOLF, J.H.D. & ALEJANDRO, F.-S Patterns in species richness and distribution of vascular epiphytes in Chiapas, Mexico. Journal of Biogeography 30: YEATON, R.I. & GLADSTONE, D.E The pattern of colonization of epiphytes on Calabash Trees (Crescentia alata HBK.) in Guanacaste Province, Costa Rica. Biotropica 14: ZIMMERMAN, J.K Host tree utilization by vascular epiphytes in a seasonally inundated forest (Tintal) in Mexico. Biotropica 24: ZIPPARRO, V.B., GUILHERME, F.A.G., ALMEIDA-SCABBIA, R.J. & MORELLATO, L.P.C Levantamento florístico de Floresta Atlântica no sul do estado de São Paulo, Parque Estadual Intervales, Base Saibadela. Biota Neotropica 5: ZOTZ, G Johansson revisited: the spatial structure of epiphyte assemblages. Journal of Vegetation Science 18:

58 ANEXO FOTOGRÁFICO A B C Foto 1. Área de estudo. A. Aceiro e limite entre o PNMA e a Fazenda da Brígida. B. Interior do fragmento (dia típico com neblina). C. Indivíduos de Guapira opposita com bromélia Vriesea sp. D. Indivíduo de G. opposita com três ramificações. D

59 A B Foto 2. Indivíduos de Guapira opposita. A. Inflorescência. B. Frutos maduros. Foto 3. Inflorescência feminina de Langsdorffia hypogeae, no sub-bosque da área amostrada, Serra da Brígida, PNMA, Ouro Preto, MG.

60 Foto 4. Aspleniaceae Asplenium praemorsum. A B Foto 5. Polypodiaceae A. Campyloneurum nitidum. B. Cochlidium punctatum.

61 A B C D Foto 6. Polypodiaceae A. Cochlidium serrulatum. B. Lellingeria apiculata. C. Melpomene pilosissima. D. Microgramma squamulosa.

62 A B C D Foto 7. Polypodiaceae A. Phlebodium areolatum. B. Pleopeltis hirsutissima. C. Pleopeltis macrocarpa. D. Serpocaulon catharinae.

63 A B C Foto 8. Araceae A. Anthurium minarum. B. Anthurium scandens. C. Philodendron minarum.

64 A B C D Foto 9. Bromeliaceae A. Aechmea nudicaulis. B. Billbergia elegans. C. Billbergia vittata. D. Racinea aeris-incola.

65 A B C Foto 10. Bromeliaceae A. Tillandsia geminiflora. B. Vriesea sp. C. Vriesea friburgensis.

66 A B Foto 11. Cactaceae A. Rhipsalis sp. B. Hatiora salicornioides. A B Foto 12. Orchidaceae A. Bifrenaria aureofulva. B. Encyclia patens.

67 A B C D Foto 13. Orchidaceae A. Epidendrum martianum. B. Epidendrum secundum. C. Gomesa crispa. D. Gomesa imperatoris-maximiliani.

68 A B Foto 14. Orchidaceae A. Grobya amherstiae. B. Prosthechea allemanoides. A B Foto 15. Piperaceae A. Peperomia augescens. B. Peperomia mandioccana.

69 Foto 16. Solanaceae Dyssochroma viridiflora. Foto 17. Urticaceae Coussapoa microcarpa.