Variação espaço-temporal da malacofauna de uma praia do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil

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1 ActaFish (2017) 5(2): DOI /ActaFish ARTIGO ORIGINAL Acta of Variação espaço-temporal da malacofauna de uma praia do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil Spatial-temporal variation of the malacofauna of a beach in Rio Grande do Norte, Northeast Brazil Lucas de Oliveira Soares Rebouças*, Renata Bezerra Gomes, Ellano José da Silva¹ & Inês Xavier Martins Departamento de Ciências Animais, Universidade Federal Rural do Semiárido - Ufersa * lucaslosr@gmail.com Recebido: 27/11/2016. Aceito: / Publicado: Resumo Foi realizado um levantamento da malacofauna de substrato inconsolidado na faixa entremarés da Praia de Baixa Grande, Areia Branca, RN, através de coletas mensais no período de outubro de 2011 a setembro de 2012, considerando sua distribuição espacial e temporal. Foi realizado um transecto perpendicular à linha de costa, onde foram demarcados pontos de amostragem de 0 a 350 metros com espaçamento de 50 m, partindo do limite do supralitoral em direção ao mar. Para delimitar as amostras utilizouse um amostrador cilíndrico de PVC (Ø = 10 cm e h = 15 cm). O sedimento foi peneirado em uma malha de 200 µm de diâmetro, etiquetado, acondicionado em sacos plásticos. Em laboratório foram preservados em álcool a 70% com corante rosa de bengala. Foram contabilizados 283 indivíduos, representados por sete espécies e 6 famílias. Os bivalves foram predominantes, representando 83% seguidos pelos gastrópodes com 17%. A espécie mais abundante foi Donax striatus correspondendo a 68,2% do total de indivíduos coletados. Os testes de dominância e diversidade revelam que para épocas chuvosas é menor o número de espécies, porém espécies abundantes aumentam significativamente sua população. Palavras-chave: moluscos, riqueza, biodiversidade, praias arenosas. Abstract It was carried out a survey of the malacofauna of substrate unconsolidated in the intertidal strip of the Beach of Baixa Grande, Areia Banca, RN, considering its spatial and temporal distribution. Monthly collections were carried out from October 2011 to September A transect was carried out perpendicular to the coastline, where sampling points from 0 to 350 meters were spaced 50 m apart, starting from the supralittoral boundary towards the sea. A cylindrical PVC sampler (Ø = 10 cm and h = 15 cm) was used to delimit the samples. The sediment was sieved in a 0.2 µm diameter mesh, labeled, placed in plastic bags. Inlaboratory they weres preserved in 70% alcohol with Rose Bengal dye. We counted 283 individuals, represented by seven species and 6 families. Bivalves were predominant, representing 83% followed by gastropods with 17%. The most abundant species was Donax striatus, corresponding to 68.2% of the total collected. The tests of dominance and diversity reveal that for rainy seasons the number of species is smaller, but abundant species increase their population significantly. Keywords: molluscs, wealth, biodiversity, sandy beaches. ISSN: Indexadores: Sumários ( - Diretórios: Diadorim (Diadorim.ibict.br) - Latindex ( 25

2 Introdução A faixa costeira de transição entre o continente e o oceano corresponde a cerca de 8% do ambiente marinho (Soares-Gomes et al., 2002). Essa faixa é caracterizada por ser uma zona hostil, já que os organismos ali presentes são expostos à condições alternadas de ambientes terrestre e aquático duas vezes ao dia. Assim, os habitantes dessa área enfrentam diversos problemas, como temperatura, hidrodinamismo, dessecação, falta de oxigênio, competição e predação (Matthews-Cascon & Lotufo, 2006). Segundo Matthews-Cascon & Lotufo (2006), os ambientes de praia podem ser divididos em três grandes zonas: o supralitoral, zona que permanece emersa durante a subida das marés; o mesolitoral, também conhecido como entremarés que corresponde à faixa com periódicas emersões e imersões devido às variações de maré e o infralitoral, que compreende a parte da praia que permanece sempre submersa. Na zona entremarés, os grupos mais comumente encontrados em áreas de substrato inconsolidado são a maioria dos táxons dos invertebrados com destaque para moluscos, crustáceos e poliquetas. A macrofauna dessa zona pode ser caracterizada como uma comunidade de baixa diversidade, reduzida riqueza e elevada dominância numérica de poucas espécies (Mclachlan, 1993). Embora um número pequeno de espécies, essas áreas podem sofrer grandes alterações em sua composição faunística ao longo do tempo em resposta a fatores intrínsecos como chuvas (Veras et al., 2013; Oigman-Pszczol et al., 2004). Diante a grande representatividade do grupo Mollusca e da importância da zona entremarés, aspectos como composição de espécies, abundância, distribuição no espaço e no tempo, riqueza de espécies, são relevantes em estudos ecológicos de uma comunidade biológica. Neste contexto, o objetivo deste trabalho foi investigar a malacofauna e sua distribuição espacial e temporal no substrato arenoso da zona entremarés de uma praia de clima semiárido do Rio Grande do Norte. Material e Métodos A praia de Baixa Grande ( S e W), localizada no município de Areia Branca, faz parte do litoral Oeste do Estado do Rio Grande do Norte (Figura 1). A praia se caracteriza por sua composição arenosa, apresentando algumas formações de arenito consolidado beach rocks. Figura 1. Localização da praia de Baixa Grande, Estado do Rio Grande do Norte e os pontos de amostragem. (Adaptado de Google Earth) No período de agosto de 2011 a setembro de 2012 foram realizadas mensalmente coletas para a análise quali-quantitativa da malacofauna. As amostragens foram realizadas durante as marés baixa de sizígia no substrato arenoso. Na área de substrato inconsolidado foi traçado um transecto perpendicular à linha de costa, onde foram demarcados pontos de amostragem em espaçamentos de 50 m entre pontos (0 m, 50 m, 100 m, 150 m, 200 m, 250 m e 350 m) com coleta de duas amostras por ponto, totalizando quatorze amostras mensais. A amostragem partiu do limite supralitoral em direção ao mar, utilizado um amostrador de PVC tipo core com 15 cm de altura e 10 cm de diâmetro. As amostras de sedimento foram lavadas em campo, peneiradas por uma malha de abertura de 200 µm. O material retido foi armazenado em sacos plásticos, etiquetado e encaminhado para triagem em laboratório. 26

3 Em laboratório, foi feita a triagem do material em microscópio estereoscópico, contagem e identificação taxonômica seguindo Rios (2004). Uma amostra do sedimento em cada ponto amostral foi utilizada para análise granulométrica seguindo metodologia preconizada por Lemos & Santos (1996). Dados de precipitação referentes à cidade de Areia Branca foram obtidos da Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte (Emparn). Foram utilizados dados quantitativos de cada ponto (0 a 350 m) para calcular a diversidade de Shannon-Wiener (H ), dominância de Simpson (Lambda ), abundância absoluta, densidade ao longo dos meses e distribuição espacial dos moluscos na área de estudo. Todas as análises foram realizadas com o auxílio do software Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research (Primer) V 5.0. Resultados GRANULOMETRIA A granulometria dos pontos amostrados na faixa entremarés da Praia de Baixa Grande foi do tipo areia fina média e grossa (Tabela 1). A medida que se aproximou do infralitoral houve diminuição no tamanho dos grãos do sedimento. No primeiro ponto, próximo ao supralitoral a amostra de sedimento foi classificada como areia grossa (tamanho entre 0,6 mm e 2,0 mm). Nas amostras 50 a 200 m, onde a influência da maré é um pouco maior, as partículas foram menores (tamanho entre 0,2 mm e 0,6 mm) sendo classificada como areia média. Já próximo ao infralitoral nos pontos 250 m a 350 m o sedimento foi classificado como areia fina (tamanho entre 0,06 mm e 0,2 mm). Tabela 1. Análise granulométrica das amostras de sedimento nos pontos amostrados. Pontos de Classificação Areia Classificação Argila Coleta (m) Textural Grossa Fina 0 Areia Grossa Areia 0,9% 80,9% 18,1% 0,1% 50 Areia Média Areia 1,3% 13,9% 84,3% 0,5% 100 Areia Média Areia 1,1% 17,2% 79,4% 2,4% 150 Areia Média Areia 1,0% 12,8% 85,8% 0,3% 200 Areia Média Areia Franca 1,2% 13,5% 56,9% 28,4% 250 Areia Fina Areia 1,7% 1,9% 95,7% 0,7% 300 Areia Fina Areia 1,7% 1,8% 96,3% 0,2% 350 Areia Fina Areia 1,5% 1,3% 97,0% 0,1% Foram identificadas sete espécies pertencentes às classes Gastropoda e Bivalvia, distribuídas em seis famílias (Tabela 2). Os bivalves foram dominantes correspondendo à 71, 43% já os gastrópodes corresponderam à 28,57%. Tabela 2. Espécies coletadas na zona entremarés no substrato inconsolidado da região durante o período amostral. Classe Família Espécie Bivalvia Donacidae Tellinidae Veneridae Donax striatus Strigilla pisiformis Tivela mactroides Anomalocardia brasiliana Silte Gastropoda Psammobiidae Olividae Naticidae Heterodonax bimaculata Olivella minuta Natica marochiensis 27

4 DIVERSIDADE E DOMINÂNCIA Os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H ) e de dominância de Simpson (Lambda ) variaram ao longo do período amostral. No período chuvoso foi observado maior índice de dominância (λ: Março = 0,8092; Abril = 0,6602; Maio = 0,83; Junho = 0,8433). Já a diversidade foi maior no período de estiagem (H : Outubro = 0,4849; Novembro = 0,4891; Dezembro = 0,5047) (Figura 2). Figura 2. Precipitação e índices de diversidade de Shannon-Wiener (H ) e dominância de Simpson (Lambda - λ) durante o período amostral na praia de Baixa Grande, Estado do Rio Grande do Norte. ABUNDÂNCIA Das espécies encontradas a mais abundante foi Donax striatus com 68% dos indivíduos coletados no transecto. Em seguida, foi Olivella minuta e Strigilla pisiformis com 16% e 7% respectivamente. As demais espécies obtiveram abundância entre 0,5% e 6% do total de indivíduos, sendo estes Tivela mactroides, Anomalocardia brasiliana, Heterodonax bimaculata e Natica marochiensis (Figura 3). Figura 3. Abundância relativa das espécies coletadas durante o período de estudo na praia de Baixa Grande, Estado do Rio Grande do Norte. DENSIDADE A espécie com maior densidade (indivíduos.m - ²), Donax striatus, obteve densidade máxima no mês de março de 2012 (Figura 4). Durante o período seco a densidade variou de 4,5 ind.m-² a 13 ind.m-². No período chuvoso variou de 15 ind.m-² a 21 ind.m-². Heterodonax bimaculata e Strigilla pisiformis apresentaram padrões semelhantes, com baixa densidade no período chuvoso, atingindo seu máximo no período de estiagem. Olivella minuta apresentou aumento significativo entre junho e setembro de 2012, com densidade máxima no mês de agosto. Figura 4. Densidade absoluta de indivíduos coletados durante o período de amostragem na praia de Baixa Grande - RN. Apenas as espécies com abundância superior a 5% do total. DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL Dos oitos pontos amostrados, o que apresentou maior riqueza de espécies foi o ponto 250 cm, seguido dos pontos 50 m e 100 m. O número de indivíduos foi maior a medida que se aproximou da zona infralitoral, com maiores quantidades entre os 28

5 pontos 200 m a 350 m. Foram caracterizadas quanto à distribuição aquelas espécies que obtiveram abundância superior a 5% do total de indivíduos coletados. O Donax striatus não esteve presente somente no ponto 0 m, já Olivella minuta foi nitidamente predominante na amostra 350 m, da mesma forma que Strigilla pisiformis na amostra 250 m. Heterodonax bimaculata teve sua ocorrência apenas na região do supralitoral com ocorrência nas amostras 0 m e 50 m (Figura 5). Figura 5. Distribuição espacial das espécies ao longo da faixa entre marés da praia de Baixa Grande, Estado do Rio Grande do Norte. Discussão Existe um gradiente granulométrico na área de estudo, constituindo-se de areia grossa nos primeiros pontos amostrados (0 à 200 m) e areia fina nos últimos pontos (250 à 350 m), onde pontos de amostragem com maior porcentagem de grãos pequenos, classificados como areia fina, foram os que obtiveram maior densidade e diversidade de espécies. McLachlan et. al. (1993) afirmam que os organismos de praias arenosas têm capacidade de viver em uma ampla gama de tamanhos de partículas encontradas na natureza e não somente na areia. Todavia, uma granulometria fina favorece a retenção de água durante as marés baixas, contribuindo com a sobrevivência das espécies (Arruda & Amaral, 2003). Segundo Neves & Bemvenuti (2009) a diversidade, abundância biológica e biomassa da macrofauna são inversamente proporcionais ao tamanho do grão do sedimento. A habilidade de um animal de praia arenosa de evitar predação é dependente da taxa e capacidade de cavar e se enterrar, logo, o tipo de sedimento pode alterar as taxas de mortalidade de algumas espécies e consequentemente sua densidade e distribuição (Lepka, 2008), assim, a distribuição espacial da malacofauna ao longo dos pontos amostrais variou de acordo com a espécie e a granulometria do sedimento. A região entremarés possui uma diversa e adaptada biota, sendo representada por organismos cavadores que contribuem em grande parte na biomassa animal (Mclachlan, 1983), isso pode estar ligado ao fato dos bivalves serem os moluscos predominantes no ambiente amostrado. O fato das espécies de Gastropodas terem sido menos numerosas, possivelmente, foi influenciado pela metodologia adotada priorizar o substrato inconsolidado, não analisando o substrato consolidado onde esses animais são mais abundantes (Soares- Gomes et al., 2002). Dentre os bivalves, a espécie Donax striatus foi a mais abundante e esteve presente ao longo do período amostral. Rocha-Barreira et al. (2002) argumentam que os representantes do gênero Donax são bemsucedidos na ocupação de zonas entremarés de praias arenosas expostas, onde frequentemente são os principais organismos dominantes tanto em regiões tropicais como em subtropicais. No período de maior precipitação ocorreu um aumento na dominância e baixa diversidade, onde poucas espécies foram registradas e D. striatus foi significativamente mais abundante que as demais espécies, 29

6 alcançando seus maiores valores de abundância nos meses mais chuvosos. O inverso ocorreu no período de estiagem, onde menor dominância e maiores índices de diversidade foram observados, isso se explica pelo maior número de espécies capturadas, corroborando com Borrego et al., (2010) onde observou o mesmo comportamento em praias cubanas. Em seus estudos sobre a malacofauna presente no estuário do Rio Ceará, Barroso & Matthews-Cascon (2009) observaram uma maior ocorrência de espécies em áreas com maior salinidade e uma diminuição progressiva à medida que a salinidade baixava. Levando em consideração que a precipitação pode reduzir a salinidade de uma área, a baixa ocorrência de espécies no período chuvoso pode estar associada a tal fenômeno. Ansell (1983) afirma que as regiões intertidais de praias arenosas são frequentemente dominadas pelos bivalves da família Donacidae. Em nosso trabalho a abundância do Donax striatus foi maior, representando quase 68% do total de indivíduos coletados. O número de indivíduos da espécie foi quatro vezes maior do que à segunda espécie mais abundante, a Olivella minuta. O D. striatus é um bivalve com dimensões de 20 mm a 40 mm de comprimento (Rios, 2009). Segundo Borges-Azevedo (1990) & Medeiros et al., (2015), esses animais possuem capacidade pouco comum de desenvolver e manter grandes populações em ambientes relativamente instáveis de praias arenosas com forte hidrodinamismo, sendo alvo da pesca por comunidades de marisqueiras no Rio Grande do Norte. Seu pico de abundância após eventos de alta pluviosidade pode indicar o período de recrutamento da espécie. Segundo Denadai et al., (2000), a pluviosidade proporciona temperatura mais amena, maior teor de umidade no substrato e maior aporte de nutrientes, acarretando numa maior disponibilidade de alimento para moluscos filtradores, podendo explicar as maiores densidades da espécie D. striatus durante os meses chuvosos. Já as espécies Heterodonax bimaculata e Strigilla pisiformis tiveram maior densidade no período de estiagem, o que sugere a precipitação pode ter influenciado negativamente as populações desses moluscos. H. bimaculata foi observado somente em três meses de coleta. A distribuição dessa espécie é ampla sendo encontrada do Panamá ao Sul da Califórnia, no Brasil se tem registros para o estado de São Paulo e Rio de Janeiro (Rios, 2009). Assim, acreditamos que a espécie não conseguiu estabelecer-se na região. O gastrópode Olivella minuta apresentou pico de densidade no mês de agosto, durante o período seco, comportamento semelhante ao observado por Matthews-Cascon & Rocha-Barreira (2006), que verificaram em Praias do Ceará maior abundância da espécie no período de estiagem. Strigilla pisiformis foi a espécie com diferença de densidade mais acentuada entre o fim do período seco e o início do período chuvoso, o qual obteve-se menor abundância. Em estudo realizado por Martins (1996) no Ceará, a espécie apresentou padrão de abundância semelhante ao presente estudo, com maiores picos de abundância no período de estiagem. Numa área de praia exposta, a distribuição dos organismos está controlada, em grande parte, por fatores físicos determinantes, como as características do sedimento (McLachlan, 1983). Nel & Deo, (2001) acreditam que as diferentes velocidades de enterramento das espécies são um fator determinante do nível da praia em que os indivíduos irão permanecer. A Olivella minuta teve sua maior abundância no ponto 350 m, já na região com menor ação das ondas, esta espécie teve pouca abundância. Arruda & Amaral (2003) sugerem que a espécie não suporta uma exposição mais prolongada ao sol preferindo locais mais próximos à linha do mar. O molusco Donax striatus é o organismo mais frequentemente encontrado nas zonas intermareais das praias arenosas do litoral Nordestino (Rocha-Barreira et al., 2002). No presente estudo essa espécie teve seu pico de abundância no mediolitoral inferior no ponto 200 m e bastante abundante dos 250 a 350 m. O bivalve apresenta características morfológicas que o torna capaz de habitar esta área, como proteção às ondas através da sua concha rígida e seu pé musculoso que facilita sua locomoção (Rocha-Barreira et al., 2002). Segundo MacLachan et al., (1984), a ocorrência de organismos típicos da faixa do mediolitoral inferior na faixa mais rasa da zona de arrebentação, tais como Donax striatus, é bastante comum, tendo em vista a sobreposição dos limites destas faixas comuns em ambientes intermareais inconsolidados. Assim, um maior número de indivíduos a medida que se adentra a zona de rebentação (200 m em diante) pode ser explicado pelo favorecimento de variáveis ambientais no estabelecimento da maior parte das espécies observadas. O Presente estudo é o primeiro a abordar ecologia de moluscos de substrato inconsolidado na praia de Baixa Grande, Estado do Rio Grande do Norte. E constitui uma contribuição ao entendimento da dinâmica da malacofauna, com destaque à espécie D. striatus que é um importante recurso pesqueiro na região. 30

7 Conclusões As características do sedimento e a predominância de espécies no mesolitoral e infralitoral, sugerem, que o tamanho dos grãos e o grau de exposição das espécies durante as marés baixas, favorece a sobrevivência de diversas espécies já que as áreas de zonas entremarés tiveram maiores abundâncias. O pico de dominância do bivalve Donax striatus após as chuvas pode indicar o período de recrutamento desta espécie, na área de estudo. A pluviosidade pode ser o principal vetor de dinâmica da malacofauna na praia de Baixa Grande, haja vista que após eventos chuvosos, tanto a composição de espécies quanto os índices ecológicos são alterados. Agradecimentos Aos responsáveis pelo Laboratório de Física e Manejo do Solo (Ufersa) pelo auxílio nas análises granulométricas. Referências Ansell, A.D. (1983). The biology of the genus Donax. In: Sandy beaches as ecosystems (pp ). Springer Netherlands. Arruda, E.P.D., & Amaral, A.C.Z. (2003). Spatial distribution of mollusks in the intertidal zone of sheltered beaches in southeastern of Brazil. Rev. Bras.Zool., 20(2), Barroso, C.X., & Matthews-Cascon, H. (2009). Distribuição espacial e temporal da malacofauna no estuário do rio Ceará, Ceará, Brasil. Pan-Amer. J. Aquatic Sci., 4(1), Borges-Azevedo, C.M.S., Neto, E.L.M., Silva, J.S. (1990). Densidade populacional de Donax striatus na praia de Tibau, Grossos, Rio Grande do Norte. Rev. Caatinga, 7(1), Borrego, F.A.O., Fernández, A., Silva, A., González, P.A., & García, Y. (2010). Estructura poblacional de Donax striatus (Bivalvia, Donacidae) en playa Las Balsas, Gibara, Cuba. Rev. Cienc. Mar.Cost., 2, Costa, N.A., Medeiros, W.D.A., & Silva, M.R.F. (2008). Caracterização socioambiental da faixa litorânea do município de Areia Branca (RN): Praia da Costa, Baixa Grande, Entrada e Ponta do Mel. Rev. Verde, 3(4), Denadai, M.R., Amaral, A.C.Z., & Turra, A. (2000). Annual variation of the malacofauna on two intertidal sandy substrates with rock fragments in southeastern Brazil. Rev.Bras.Ocean., 48(2), Lemos, R.D., & Santos, R.D. (1996). Manual de descrição e coleta de solo no campo (Vol. 84). Campinas: Soc. Bras. Ciência do Solo. Lepka, D.L. (2008). Macrofauna de praias arenosas com diferentes graus de morfodinamismo no parque estadual da Ilha do Cardoso, SP, Brasil [Dissertação de Mestrado]. Curitiba (PR): Universidade Federal do Paraná. Martins, I.X. (2006). Predação de Natica marochiensis (Gmelin, 1791) (Mollusca: Gastropoda: Naticidae) sobre bivalves na praia de Quitéria [Dissertação de Mestrado], João Pessoa (PB): Universidade Federal da Paraíba. Matthews-Cascon, H., & Lotufo, T.M.C. (2006). Biota marinha da costa oeste do Ceará. Série biodiversidade, 24. Matthews-Cascon, H., & Rocha-Barreira, C.A. (2006). Mollusca. In: Biota Marinha da Costa Oeste do Ceará (pp ). Fortaleza: Ed. MMA Mclachlan, A Sandy beachecology: a review. In: Sandy Beaches as Ecossitems (pp ). McLachlan & T. Erasmus (eds.),w. Junk,The Hague. Mclachlan, A., Cockcroft, A.C., & Malan, D.E. (1984). Benthic faunal response to a high energy gradient. Mar. Ecol. Prog. Ser, 16(1), Mclachlan, A., Jaramillo, E., Donn, E., & Wessels, F. (1993). Sandy beach macrofauna communities and their control by the physical environment: a geographical comparison. J.Coastal Resear., 15(1), Medeiros, E.L., Fernandes, G.V., & Henry-Silva, G.G. (2015). Distribution and density of the mollusk Donax striatus (Linnaeus, 1767) in a tropical estuarine region in the Brazilian semi-arid. Braz. J. Biol., 75(4), Nel, R., Mclachlan, A., & Deo, P.E. (2001). The effect of grain size on the burrowing of two Donax species. J. Exper. Marine Biol. Ecol., 265(1),

8 Neves, F.M., & Bemvenuti, C.E. (2009). Variabilidade diária da zonação da macrofauna bentônica em praias arenosas do litoral norte do Rio Grande do Sul. Iheringia. Série Zoologia, 99 (1), Oigman-Pszczol, S.S., Figueiredo, M.A.O., & Creed, J.C. (2004). Distribution of benthic communities on the tropical rocky subtidal of Armação dos Búzios, Southeastern Brazil. Mar. Ecol., 25(1), Rios, E.C. (2009). Compendium of Brazilian Sea Shells. Rio Grande: Evangarf. Rocha-Barreira, C.A, Batista, W.F, Monteiro, D.O, & Franklin-junior, W. (2002). Aspectos da estrutura populacional de Donax striatus (Linnaeus, 1758) (Mollusca :Donacidae) na Praia do Futuro, Fortaleza, CE. Arq. Cien. Mar, 35(1), Soares-Gomes, A., & Figueiredo, A.G. (2002). O ambiente marinho. In: Biologia Marinha (pp ). Soares-gomes, A., Paiva, P.C., & Sumida, P.Y.G. (2002). Bentos de sedimentos não-consolidados. In: Biologia Marinha (pp ). Veras, D.R.A., Martins, I.X., & Matthews-Cascon, H. (2013) Mollusks: How are they arranged in the rocky intertidal zone? Iheringia. Série Zoologia, 103(2),