FILOS PLATYHELMINTHES, NEMATODA E ROTIFERA. Licenciatura em Ciências USP/ Univesp. Sônia Godoy Bueno Carvalho Lopes Fanly Fungyi Chow Ho

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1 FILOS PLATYHELMINTHES, 3 NEMATODA E ROTIFERA TÓPICO Sônia Godoy Bueno Carvalho Lopes Fanly Fungyi Chow Ho 3.1 Filo Platyhelminthes: Introdução 3.2 Filo Platyhelminthes: Plano corpóreo básico 3.3 Filo Platyhelminthes: Classe Turbellaria 3.4 Filo Platyhelminthes: Classe Trematoda 3.5 Filo Platyhelminthes: Classe Cestoda 3.6 Filo Nematoda 3.7 Nematódeos parasitas: Ascaris lumbricoides (lombriga) 3.8 Nematódeos parasitas: Ancylostoma duodenale e Necator americanus 3.9 Nematódeos parasitas: Ancylostoma braziliensis 3.10 Nematódeos parasitas: Wuchereria bancrofti (filária) 3.11 Nematódeos parasitas: Oxyurus vermicularis e Enterobius vermicularis 3.12 Filo Rotifera Licenciatura em Ciências USP/ Univesp

2 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Filo Platyhelminthes: Introdução O filo Platyhelminthes (do grego platýs, chato + helminthos, verme) inclui cerca de espécies de animais vermiformes, cujo corpo é frequentemente achatado dorsoventralmente. O filo está dividido em quatro classes: Turbellaria (turbelários), Trematoda (trematódeos), Monogenea (monogêneos) e Cestoda (cestoides). A maioria dos platelmintos da classe Turbellaria é de vida livre, como as planárias, mas as demais classes reúnem apenas parasitas. A classe Monogenea reúne, em sua maioria, parasitas de brânquias e superfícies externas de peixes (são, assim, ectoparasitas) e não há representantes que parasitem a espécie humana. Não nos deteremos no estudo dessa classe de platelminto parasita, mas, sim, nas outras duas que incluem importantes parasitas humanos. Os turbelários de vida livre são, na maioria, marinhos e bentônicos, mas há muitas espécies de água doce, bem como aquelas que vivem em lugares úmidos no ambiente terrestre. O tamanho pode variar desde menos de 1 mm até cerca de 60 cm de comprimento em platelmintos de vida livre. Entre os platelmintos parasitas há, entretanto, representantes que podem atingir vários metros de comprimento. Muitos platelmintos são parasitas de seres humanos e de animais domésticos; certas espécies são responsáveis por algumas das parasitoses humanas mais graves. 3.2 Filo Platyhelminthes: Plano corpóreo básico Os platelmintos são animais com simetria bilateral, triblásticos e acelomados. Em Turbellaria, a epiderme é geralmente celular, ciliada e contém células glandulares (secretoras de muco ou substâncias adesivas) e terminações nervosas sensoriais (Figura 3.1). Uma membrana basal está presente sob a epiderme. Abaixo da membrana basal, há células musculares organizadas em camadas (Figura 3.1); a mais externa contém músculos circulares; a mediana, músculos diagonais e a mais interna, músculos longitudinais. Um parênquima de origem mesodérmica ocupa todo o espaço entre a parede do corpo e os órgãos internos (Figura 3.1). O corpo dos platelmintos é, portanto, maciço, não havendo cavidade corpórea além daquela do tubo digestivo. Fibras musculares dorsoventrais cruzam o parênquima. A existência de musculatura verdadeira e com feixes orientados em diversas direções propicia diversidade de movimentos maior do que a verificada nos cnidários. Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

3 56 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Figura 3.1: Seção transversal de uma planária na altura da faringe / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004 Com exceção dos cestoides, o sistema digestório inclui a boca, a faringe e o intestino (Figura 3.2 e 3.6), ou seja, o tubo digestivo é incompleto (ou de fundo cego). Nos turbelários, a faringe é geralmente protraível e situa-se dentro de uma cavidade em forma de bainha (Figura 3.2). O intestino pode estar organizado em ramos principais subdivididos em divertículos, os quais aumentam a superfície para a digestão e absorção, bem como compõem um meio de distribuir os produtos da digestão na ausência de um sistema circulatório. Por exemplo, nas planárias de água doce, o intestino divide-se em três ramos principais - um anterior e dois posteriores, todos com várias outras ramificações (Figura 3.2). Para se alimentar, a planária everte a faringe e a insere na presa; glândulas faríngeas secretam enzimas, que iniciam a digestão fora do corpo. O conteúdo Figura 3.2: Anatomia de uma planária. A. Sistemas reprodutor e osmorregulador. B. Sistemas digestório e nervoso. C. Extensão da faringe. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004 parcialmente digerido é então sugado pela faringe. A digestão continua extracelularmente no intestino a partir de enzimas adicionais secretadas pelas células glandulares intestinais. Partículas do alimento parcialmente digerido são, então, fagocitadas por células do intestino e a digestão se completa intracelularmente. O alimento não digerido é expelido pela faringe. Em trematódeos, a faringe geralmente não é extensível. A boca está rodeada por uma ventosa oral muscular, empregada na fixação do parasita e no transporte do alimento à boca (Figura 3.6). Enzimas do intestino podem ser expelidas para iniciar a digestão fora do corpo; tecidos e fluidos VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

4 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 57 do hospedeiro são, então, sugados pela faringe muscular, que os conduz a dois cecos intestinais (Figura 3.6). A digestão é parcialmente extracelular, sendo finalizada intracelularmente. Cestoides não apresentam tubo digestivo (Figura 3.8) e todos os nutrientes devem ser captados através do tegumento, o que provavelmente ocorre por pinocitose e por difusão. Nos platelmintos, não há estruturas especializadas para trocas de gases ou circulação. As trocas gasosas ocorrem pela superfície da parede corpórea, sendo os gases difundidos pelos tecidos do corpo. Os nutrientes são distribuídos pelo tubo digestivo ramificado e por difusão. Todos esses processos são facilitados pela forma do corpo, que é achatado dorsoventralmente e mantém as distâncias de difusão pequenas. Os platelmintos parasitas podem apresentar metabolismo anaeróbio, sendo capazes de sobreviver em áreas internas do hospedeiro desprovidas de oxigênio. O sistema osmorregulador dos platelmintos é composto pelos protonefrídios (Figura 3.2). Cabe aqui uma explanação da estrutura básica de um protonefrídio antes de prosseguirmos. Um protonefrídio (Figura 3.3) é basicamente um túbulo ciliado, que se abre para o exterior pelo nefridióporo; esse túbulo é fechado na base por uma célula terminal flagelada. Essa célula pode ter somente um flagelo, como é o caso dos solenócitos, ou vários flagelos, como nas células-flama ou bulbos-flama (os platelmintos possuem protonefrídios com células-flama). O batimento dos flagelos drena fluidos do parênquima para o túbulo do protonefrídio, criando uma diferença de pressão, que arrasta fluidos corpóreos através da lâmina basal e da célula terminal para dentro do túbulo (Figura 3.3). Esse processo é chamado ultrafiltração e transporta excretas e outras substâncias para dentro do protonefrídio (Figura 3.3). No interior do túbulo, esse ultrafiltrado (ou urina primária) é modificado a partir da reabsorção de alguns íons e moléculas importantes (p.ex., aminoácidos, açúcares, água) antes de ser eliminado pelo nefridióporo como urina final (Figura 3.3). Na maioria dos platelmintos, entretanto, grande parte da excreção dos resíduos metabólicos nitrogenados é efetuada, através da própria parede do corpo, por difusão. Os protonefrídios, nesse caso, são principalmente estruturas de osmorregulação (regulação do teor de água e sais no corpo). Figura 3.3: Estrutura de um protonefrídio generalizado. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert, Fox, & Barnes, 2005 Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

5 58 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Embora haja alguma variação entre os grupos de platelmintos, o sistema nervoso é, geralmente, composto pelo gânglio cerebral bem desenvolvido e por cordões nervosos longitudinais conectados por comissuras transversais, formando um padrão semelhante a uma escada de cordas (Figura 3.2). Ocelos (manchas fotossensíveis) estão presentes em muitos turbelários (Figura 3.2). Células mecano e quimiorreceptoras são abundantes sobre a superfície do corpo dos turbelários, mas há geralmente uma concentração destes na região cefálica. Nas planárias de água doce, por exemplo, os órgãos sensoriais estão concentrados em expansões laterais da cabeça denominadas aurículas (Figura 3.2). A ventosa oral dos trematódeos e o órgão de fixação (ou escólex) dos cestoides também apresentam concentração de células sensoriais. A reprodução pode ser assexuada ou sexuada. Nos turbelários de água doce e terrestres, a fissão transversal é um tipo comum de reprodução assexuada. Nesse caso, após a divisão, cada metade regenera as partes perdidas. A habilidade de regeneração das planárias é surpreendente, e diversos experimentos foram conduzidos com o objetivo de entender Figura 3.4: Cópula, postura de ovos e eclosão em planárias de água doce./ Fonte: Cepa; baseado em Brusca & Brusca, 2007 esse complexo e enigmático mecanismo regenerativo. Outros platelmintos, como trematódeos e cestoides, também podem apresentar reprodução assexuada. Os platelmintos são monoicos e, geralmente, apresentam fecundação cruzada mútua. O sistema reprodutor é, em geral, muito complexo e diverso, e não vamos nos prender à sua descrição. Nos turbelários, os ovos fecundados podem ser depositados em casulos sob rochas ou plantas (Figura 3.4). O desenvolvimento é em geral direto, os embriões emergindo como jovens semelhantes aos adultos. Em alguns turbelários marinhos, entretanto, há um estágio larval livre-natante. Como veremos, trematódeos e cestoides podem apresentar fase larval e ter mais de um hospedeiro no ciclo de vida. 3.3 Filo Platyhelminthes: Classe Turbellaria A maioria dos turbelários é de vida livre, apesar de existirem formas comensais e formas parasitas. Há turbelários marinhos, de água doce e terrestres (Figura 3.5). Os turbelários VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

6 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 59 marinhos são geralmente bentônicos, habitando fundos arenosos e lodosos, ou vivendo sob rochas ou sobre algas; alguns são pelágicos. Os turbelários de água doce vivem nos bentos de riachos, lagos e poças. Os terrestres dependem de lugares úmidos e, ao longo do dia, permanecem escondidos sob troncos e folhas; à noite, saem para se alimentar. A maioria dos turbelários é rastejante e combina movimentos musculares e atividade ciliar para se locomover. Os cílios batem sobre um rastro de muco secretado pelas glândulas da epiderme, movendo o animal para frente; esse movimento é auxiliado por ondas musculares rítmicas. As formas aquáticas de maior porte e as terrestres deslocam-se por ondulações musculares semelhantes ao rastejamento de um caramujo. A boca localiza-se, geralmente, no Figura 3.5: Classe Turbellaria. A. Planária marinha (Pseudobiceros evelinae; cerca de 2 cm de comprimento). B. Planária terrestre (cerca de 4cm de comprimento). / Fonte: A. foto de Alvaro Migotto - Cifonauta ( B. Cepa. lado ventral e a forma do intestino é um dos caracteres utilizados para distinguir as ordens da classe. Por exemplo, turbelários da ordem Polycladida têm um intestino com muitas ramificações, enquanto Tricladida apresenta um intestino com três ramos. 3.4 Filo Platyhelminthes: Classe Trematoda Figura 3.6: Anatomia de um trematódeo. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2007 Todos os trematódeos são parasitas, sendo os adultos majoritariamente parasitas de vertebrados. A forma do corpo é geralmente foliácea (Figura 3.6). Há uma série de adaptações para a vida parasitária, inclusive órgãos de adesão, como ventosas e ganchos (Figura 3.6), e aumento da capacidade reprodutiva. Entretanto, o plano corpóreo básico continua essencialmente o mesmo, contendo sistema digestório (um tanto reduzido e com a boca localizada anteriormente), excretor, nervoso e reprodutor (Figura 3.6). Um parênquima de preenchimento e músculos semelhantes Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

7 60 Licenciatura em Ciências USP/Univesp aos dos turbelários também estão presentes. Órgãos sensoriais são, entretanto, menos desenvolvidos, sendo mais uma característica associada ao parasitismo. Entre os Trematoda, há parasitas que causam algumas das parasitoses humanas mais graves, como é o caso do Schistosoma mansoni, causador da esquistossomose ou esquistossomíase (Figura 3.7). Esses trematódeos dependem de dois hospedeiros para completar o ciclo de vida: um hospedeiro intermediário, que é um molusco do grupo dos planorbídeos, e um hospedeiro definitivo (ou final), no caso, o ser humano. Por definição, hospedeiro final é aquele onde ocorre a reprodução sexuada do parasita. Schistosoma mansoni difere de outros trematódeos por ser dioico e apresentar dimorfismo sexual: machos são mais largos e possuem um sulco ventral, que envolve a fêmea durante a cópula, a qual ocorre nos vasos do mesentério do intestino humano. Os ovos são passados para o intestino humano e misturam-se às fezes, sendo liberados juntamente com elas. Na ausência de saneamento básico, podem contaminar riachos, lagos ou lagoas. Larvas ciliadas chamadas miracídios eclodem dos ovos e nadam na coluna d'água. Encontrando o hospedeiro intermediário, no caso, o caramujo planorbídeo do gênero Biomphalaria, os miracídios penetram ativamente no corpo do molusco. Nele, desenvolvem-se em esporocistos, que produzem novas gerações de esporocistos por reprodução assexuada. Esporocistos dão origem a cercárias. Nesse processo assexuado, cada miracídio pode originar até cercárias. As cercárias deixam o caramujo e nadam livremente na água. Se entrarem Figura 3.7: Ciclo de vida de Schistosoma mansoni, um trematódeo parasita do sangue humano. / Fonte: Cepa; baseado em Brusca & Brusca, 2007 em contato com a pele do ser humano (p.ex., que esteja nadando ou caminhando em uma lagoa ou corpo d'água contaminado), penetram ativamente no corpo da pessoa. As cercárias alcançam o sistema circulatório de seu hospedeiro humano e diferenciam-se em jovens. Os jovens passam VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

8 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 61 por um período de desenvolvimento nos vasos do fígado antes de migrarem para os vasos do mesentério do intestino, onde, como adultos, copulam e formam os ovos. Os ovos são passados para o intestino e misturam-se às fezes humanas. Esses ovos são então liberados juntamente com as fezes e, sem saneamento básico, podem contaminar riachos, lagos ou lagoas, reiniciando o ciclo do parasita. Entre os efeitos da esquistossomose, os mais graves são lesões no fígado, intestino e outros órgãos. Pode haver inchaço do fígado e baço, daí o nome popular de barriga d água. As medidas profiláticas principais envolvem ações de saneamento básico, controle da população dos caramujos e tratamento dos doentes. 3.5 Filo Platyhelminthes: Classe Cestoda Os organismos da classe Cestoda - as tênias, que são todas parasitas, diferem dos outros platelmintos em vários aspectos. Primeiramente, não há tubo digestivo, sendo os nutrientes obtidos apenas por pinocitose e por absorção através do tegumento. Este apresenta uma série de mecanismos que não somente facilitam a absorção de nutrientes, mas conferem proteção contra substâncias produzidas pelo hospedeiro (p.ex., inibidores de enzimas digestivas). A região anterior do corpo é constituída por um escólex, que possui estruturas de fixação, tais como ganchos e ventosas (Figura 3.8). Seus corpos longos e achatados sofrem estrobilação, um processo de crescimento contínuo que dá origem às proglótides características das tênias (Figura 3.8 e 3.9). Na região imediatamente posterior ao escólex, localiza-se a chamada zona germinativa, onde são formadas as novas proglótides, as quais amadurecem à medida que se distanciam do escólex em direção posterior. Portanto, proglótides mais jovens estão mais próximas do escólex e as mais maduras, na extremidade posterior. O conjunto das proglótides é denominado estróbilo. Cada proglótide abriga ambos os sistemas reprodutores masculino e feminino. A maioria dos cestoides requer dois hospedeiros: o intermediário sendo geralmente um invertebrado, e o definitivo, frequentemente um vertebrado. Uma proglótide pode ser fertilizada por outra do mesmo estróbilo ou a partir de um estróbilo distinto. Os embriões acumulam-se no útero, que pode expandir-se imensamente devido à enorme quantidade de ovos. Os embriões encapsulados podem ser liberados pelo poro uterino ou, alternativamente, a proglótide inteira pode ser eliminada com seus embriões. Há um grande investimento de energia e massa corpórea na reprodução dos cestoides (veja a Figura 3.8, por exemplo). Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

9 62 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Figura 3.8: Anatomia de um cestoide. A. uma proglótide madura de Taenia solium. B. Escólex de T. solium / Fonte: Cepa; baseado em Brusca & Brusca, 2007 Há diversas espécies de tênias que parasitam o ser humano. Vamos nos deter na análise de apenas uma delas: Taenia saginata. Essa espécie, na verdade, apresenta ciclo de vida muito semelhante ao de Taenia solium, ambas diferindo apenas no hospedeiro intermediário. No caso de T. saginata, o hospedeiro intermediário é o gado bovino e em T. solium, o porco. O nome popular solitária advém do fato de, geralmente, apenas um indivíduo estar presente no corpo do hospedeiro. O gado ingere larvas encapsuladas de T. saginata, que eclodem no intestino desse hospedeiro intermediário (Figura 3.9). Essas larvas, chamadas oncosferas ou hexacantas, são capazes de perfurar a parede do intestino utilizando ganchos, passando então para os vasos sanguíneos ou linfáticos. Alcançam a musculatura estriada, onde se instalam, formando cistos denominados cisticercos (Figura 3.9). O cisticerco desenvolve um escólex, que permanece invertido. A transferência para o hospedeiro definitivo (o ser humano) ocorre a partir da ingestão de carne bovina crua ou mal cozida (Figura 3.9). No intestino, o escólex sofre evaginação e ancora-se à mucosa intestinal (Figura 3.9). Inicia-se, então, a estrobilação a partir do escólex, que começa a formar as proglótides (Figura 3.9). Ocorre autofecundação e, subsequentemente, acúmulo de ovos no útero de cada proglótide. As fezes humanas contaminadas com ovos ou com proglótides repletas de ovos (proglótides gravídicas) são eliminadas, podendo contaminar o meio e reiniciar o ciclo (Figura 3.9). As principais medidas profiláticas envolvem ações de saneamento básico, inspeção regular da carne bovina (ou de porco) em abatedouros e açougues, cozimento completo da carne antes da ingestão e tratamento dos doentes. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

10 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 63 Apesar dos ciclos serem parecidos, a Taenia solium pode ser muito mais perigosa que a T. saginata, pois, nesse caso, os cisticercos podem se desenvolver também nos seres humanos. Isso significa que, se os ovos forem ingeridos por uma pessoa, ela passa a atuar como hospedeira intermediária do verme. Os cisticercos podem alojar-se em diversos tecidos do corpo (p.ex., olhos, cérebro, coração), causando a cisticercose, que pode ser fatal. 3.6 Filo Nematoda Figura 3.9: Ciclo de vida de Taenia saginata, a tênia da carne bovina. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004 São conhecidas, aproximadamente, espécies do filo Nematoda (do grego nēma, fio), mas estima-se que a diversidade real do grupo seja muito superior, provavelmente maior que um milhão de espécies. Nematódeos são organismos em geral muito abundantes em habitats marinhos, límnicos ou terrestres. Há formas de vida livre e formas parasitas de espécies animais e vegetais. Praticamente todas as espécies de vertebrados e muitas de invertebrados são hospedeiras de ao menos uma espécie de nematódeo parasita. A infestação por nematódeos em seres humanos, animais domésticos e colheitas torna o filo Nematoda um dos mais importantes grupos de metazoários parasitas. Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

11 64 Licenciatura em Ciências USP/Univesp O corpo dos nematódeos é cilíndrico e sua superfície externa é coberta por uma cutícula acelular secretada pela epiderme (Figura 3.10). A cutícula é organizada em camadas e composta por colágeno, sendo renovada nos estágios iniciais do ciclo de vida por meio de processos de muda. Nesse processo, uma nova cutícula é secretada e a mais antiga se desprende, sendo descartada. A presença de muda é compartilhada com os artrópodes e é uma das sinapomorfias de Ecdysozoa, clado que inclui Nematoda e Arthropoda, como já comentado anteriormente. A epiderme é geralmente sincicial, isto é, seus núcleos não são separados uns dos outros pelas membranas celulares. Além disso, a epiderme apresenta quatro espessamentos ou cordões epidérmicos (Figura 3.10). Os cordões dorsal e ventral abrigam os cordões nervosos longitudinais; os laterais contêm os canais excretores (Figura 3.10). Abaixo da epiderme, há uma camada de músculos longitudinais organizados em quatro quadrantes (Figura 3.10). Esses músculos conectam-se aos cordões nervosos por processos mioplasmáticos, que são extensões das próprias células musculares (Figura 3.10). Essa configuração é muito rara no Reino Metazoa, pois na maioria dos animais ocorre o inverso: as conexões neuromusculares são feitas por neurônios, ou seja, são os processos nervosos que se estendem para o músculo. Nematódeos não possuem musculatura circular, nem células ciliadas ou flageladas. Nem mesmo os espermatozoides possuem flagelo, apresentando movimento ameboide. Figura 3;10: Anatomia de um nematódeo fêmea (Ascaris). A. Vista lateral dos órgãos internos. B. Corte transversal. C. Detalhe da parede do corpo. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

12 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 65 Nematódeos são animais blastocelomados. O blastoceloma preenchido por fluido (Figura 3.10) funciona como um esqueleto hidrostático. O esqueleto hidrostático, comum em vários invertebrados que possuem cavidades corpóreas amplas, fornece sustentação por meio da transmissão da força da contração muscular para o fluido interno, que é incompressível. Por exemplo, quando o músculo de uma região do corpo se contrai, cria-se uma pressão hidrostática no fluido contido na cavidade corporal; essa pressão é transmitida em todas as direções pelo fluido, modificando o corpo. Como veremos em outro tópico desta disciplina, geralmente, os músculos estão organizados antagonicamente, isto é, músculos antagônicos efetuam movimentos em direções opostas; esse mecanismo, associado ao esqueleto hidrostático, permite uma série de movimentos e tipos de locomoção. Entretanto, nos nematódeos os músculos circulares estão ausentes e não há musculatura que se antagonize aos músculos longitudinais. A cutícula, neste caso, supre em parte essa função. Por exemplo, quando há contração de músculos longitudinais de um lado do corpo, há compressão da cutícula nesse lado (Figura 3.11). Além disso, a força dessa mesma contração é transmitida pelo fluido do blastoceloma para o outro lado da cutícula, estirando-a (Figura 3.11). A compressão e estiramento da cutícula Figura 3.11: Locomoção por flexão dorsoventral em um nematódeo de vida livre. / Fonte: Cepa; baseado em Brusca & Brusca, 2007 funcionam como antagonistas para a musculatura; quando esta relaxa, a cutícula volta para a posição inicial. Esse padrão de locomoção, típico dos nematódeos, produz flexões dorsoventrais características em forma de chicote (Figura 3.11); a locomoção efetiva depende de contato com o substrato, para que o animal possa se impulsionar (Figura 3.11). A ausência da musculatura circular, entretanto, impossibilita alguns tipos de locomoção, como a escavação peristáltica, descrita em outro tópico. O tubo digestivo é completo e consiste de uma boca, faringe muscular, glândulas faríngeas, intestino, reto e ânus (Figura 3.10). A faringe é revestida internamente por cutícula e é capaz de sugar o alimento a partir da contração rápida de seus músculos. A digestão inicial é extracelular a partir das enzimas secretadas pelas glândulas faríngeas e pelo epitélio do intestino; a digestão final Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

13 66 Licenciatura em Ciências USP/Univesp ocorre intracelularmente. Não há estruturas especializadas para circulação ou trocas gasosas. Os nutrientes absorvidos são distribuídos pelo corpo por difusão a partir do fluido do blastoceloma, o que é facilitado pelos movimentos do corpo. As trocas gasosas ocorrem através da superfície corpórea, sendo também os gases respiratórios distribuídos por difusão a partir do blastoceloma. A excreção ocorre principalmente através da parede do trato digestivo. A função osmorreguladora é desempenhada por estruturas exclusivas dos nematódeos: as renetes, células excretoras que se abrem em um poro comum situado próximo à boca (Figura 3.12). As renetes estão comumente associadas a um sistema de túbulos coletores em forma de H (Figura 3.12), cujos canais excretores se localizam internamente aos cordões epidérmicos laterais (Figura 3.10). O sistema nervoso é constituído por um anel nervoso ao redor da faringe, de onde partem quatro cordões nervosos longitudinais: um ventral (sensorial e motor), um dorsal (motor) e dois laterais (sensoriais) menos desenvolvidos. Os cordões nervosos estendem-se em direção posterior através dos cordões epidérmicos (Figura 3.10). Papilas e cerdas sensoriais estão presentes na região anterior do corpo. A maioria dos Nematoda é dioica e apresenta dimorfismo sexual, sendo os machos geralmente menores que as fêmeas e eles apresentam uma curvatura posterior característica (Figura 3.13). Além disso, os machos possuem uma cloaca que recebe as aberturas do intestino e do sistema reprodutor. Da cloaca emerge um par de espículas copulatórias, que são inseridas no gonóporo feminino durante a cópula. A fertilização é interna, sendo os ovos incubados no útero feminino até a postura. Subsequentemente à embriogênese, eclode um verme juvenil, cujo crescimento é acompanhado por mudas da cutícula. São ao todo quatro fases juvenis separadas por troca da cutícula; adultos não apresentam mudas. Os juvenis são comumente chamados larvas na literatura. A fase inicial do ciclo de vida de alguns nematódeos parasitas pode ser de vida livre; nos casos em que há mais de um hospedeiro no ciclo de vida, os juvenis geralmente parasitam um hospedeiro intermediário. Um fato curioso nos nematódeos é a ocorrência da eutelia, isto é, constância de células e de núcleos, não havendo divisão celular mitótica após a embriogênese, e o crescimento subsequente ocorre por aumento das células existentes. Figura 3.12: Morfologia das células excretoras (renetes) e do sistema de túbulos coletores em forma de H. / Fonte: Cepa; baseado em Brusca & Brusca, 2007 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

14 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Nematódeos parasitas: Ascaris lumbricoides (lombriga) Ascaris lumbricoides, popularmente conhecida como lombriga (Figura 3.13), é um dos parasitas mais comuns dos seres humanos e causador da ascaridíase, que afeta centenas de milhões de pessoas em todo o mundo. Os vermes adultos, que podem chegar a 50 cm de comprimento, vivem e se reproduzem no intestino humano. Os ovos são eliminados pelo poro genital das fêmeas, que podem produzir diariamente ovos, os quais se misturam às fezes do hospedeiro. Quando eliminadas, as fezes podem contaminar o meio; os ovos permanecem viáveis por muito tempo. A ingestão de alimentos ou água contaminados por esses ovos é a via de transmissão. Se ingeridos, os ovos eclodem no intestino; os jovens diminutos perfuram a parede intestinal, atingindo veias ou vasos linfáticos. Dessa forma, são conduzidos pela circulação até os pulmões, onde perfuram os alvéolos e sobem pelos brônquios até atingir a faringe, onde são novamente deglutidos. Ao atingirem o intestino, os jovens dão origem aos adultos, que se alimentam do conteúdo intestinal. Os sintomas incluem cólicas intestinais e náusea (pela presença dos adultos no intestino) e bronquite e pneumonia (resultantes da migração dos jovens pelos brônquios e pulmões). As medidas profiláticas básicas são: saneamento básico; lavagem adequada dos alimentos; tratar a água com cloro ou fervê-la antes da ingestão; e tratamento das pessoas infectadas. Figura 3.13: Macho e fêmea de Ascaris. Na lombriga, parasita do intestino humano, o macho é menor que a fêmea e tem a região posterior do corpo em forma de gancho. Tem cerca de 40 cm de comprimento. / Fonte: Thinkstock Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

15 68 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 3.8 Nematódeos parasitas: Ancylostoma duodenale e Necator americanus Ancylostoma duodenale e Necator americanus são os vermes causadores da ancilostomose, também conhecida por amarelão. Os adultos são pequenos (cerca de 15 mm) e vivem no intestino humano, onde se reproduzem. Estruturas cortantes presentes na região da boca do verme causam lesões à mucosa intestinal e permitem ao verme sugar o sangue do hospedeiro. Os ovos eliminados pelas fêmeas são misturados às fezes do hospedeiro, que contaminam o meio. Os jovens diminutos eclodem desses ovos e permanecem vivos no solo úmido, de onde podem penetrar a pele humana, atingindo a corrente sanguínea. Dessa forma, são conduzidos pelo sangue até o pulmão, onde perfuram os alvéolos e sobem para os brônquios até atingir a faringe e serem deglutidos. No intestino, os jovens dão origem aos adultos e reiniciam o ciclo. O principal sintoma é a anemia pela perda de sangue (o que, geralmente, causa palidez, daí o nome amarelão ). Em crianças, a ancilostomose pode ser bastante grave e afetar o desenvolvimento físico e mental. Outros sintomas incluem irritação da pele na região da penetração dos jovens, bem como problemas pulmonares causados pela migração dos jovens pelos pulmões. As medidas profiláticas básicas são: saneamento básico; evitar contato da pele com solos contaminados por esses parasitas; e tratamento das pessoas infectadas. 3.9 Nematódeos parasitas: Ancylostoma braziliensis Ancylostoma braziliensis é a espécie causadora do bicho-geográfico ou larva migrans. Os adultos vivem no intestino de cães e gatos. Após serem liberados pelas fêmeas, os ovos misturam-se com as fezes do hospedeiro, o qual, ao defecar, contamina o meio. Dos ovos eclodem jovens diminutos, que permanecem vivos no solo. Se entrarem em contato com a pele do cão ou do gato, os jovens podem penetrá-la e reiniciar o ciclo no intestino do hospedeiro, originando os adultos. Caso penetrem a pele humana, os jovens passam a se deslocar dentro dela, causando irritação e coceira intensas, especialmente à noite. Nesse caso, o ciclo não se completa, pois não há formação de adultos. A migração dos jovens dentro da pele produz linhas sinuosas avermelhadas e visíveis a olho nu, por isso o nome bicho-geográfico. Entre as medidas profiláticas, a principal é evitar a presença de cães e gatos em praias ou tanques de areia, bem como evitar contato da pele com solo ou areia contaminados por esses parasitas. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

16 3.10 Nematódeos parasitas: Wuchereria bancrofti (filária) Licenciatura em Ciências USP/Univesp 69 Os adultos de Wuchereria bancrofti, causadores da filariose, vivem nos vasos linfáticos humanos. Os ovos dão origem a microfilárias, que migram para a circulação sanguínea. Quando mosquitos hematófagos do gênero Culex picam pessoas infectadas, eles ingerem as microfilárias. Estas últimas desenvolvem-se dentro do corpo do mosquito, que é o hospedeiro intermediário desse parasita. As microfilárias modificam-se então para formas infecciosas, que podem penetrar novamente um hospedeiro humano no momento da picada do mosquito. Os sintomas incluem inchaço causado pela obstrução dos vasos linfáticos. Casos mais graves levam à elefantíase, um enorme inchaço das partes afetadas (pernas, braços, escroto ou mamas). As medidas profiláticas envolvem o controle da população do mosquito vetor, o uso de repelentes e telas para evitar a entrada dos mosquitos nas casas, bem como o tratamento dos doentes Nematódeos parasitas: Oxyurus vermicularis e Enterobius vermicularis A oxiurose ou enterobiose é causada pelos nematódeos Oxyurus vermicularis e Enterobius vermicularis. Os adultos vivem no intestino humano; os ovos podem ser eliminados pelas fezes ou a fêmea pode migrar para o ânus e depositá-los na região perianal. Esse processo ocorre à noite e pode causar intenso prurido; ao coçar o local, as mãos são contaminadas com os ovos. Ao colocar a mão na boca, o hospedeiro acaba ingerindo os ovos, que chegam ao intestino e reiniciam o ciclo. A ingestão dos ovos pode ocorrer também por meio de alimentos contaminados. As medidas profiláticas básicas são: higiene das mãos e da região anal em pessoas infectadas; troca diária dos lençóis e da roupa íntima, que devem ser fervidos e/ou lavados separadamente das demais roupas da casa, de forma a evitar a reinfecção; e tratamento das pessoas infectadas. Agora é a sua vez... Realize a atividade on-line 1 Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

17 70 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 3.12 Filo Rotifera O filo Rotifera (do latim rota, roda + fera, possuir) compreende animais microscópicos, geralmente muito abundantes na água doce. Embora a maioria das espécies ocorra em ambientes dulciaquícolas, algumas são marinhas e outras ocorrem também em habitats terrestres, como em solo úmido ou no filme d'água que recobre musgos. Rotíferos podem ser livre-natantes, rastejantes ou sésseis; há formas solitárias e coloniais. O nome do grupo deve-se a uma coroa de cílios localizada em sua cabeça que, ao bater, se assemelha a um par de rodas girando. Há, aproximadamente, espécies de rotíferos, a maioria delas muito pequena, variando de poucos micrômetros a poucos milímetros de comprimento. O corpo de um rotífero está dividido em uma cabeça, um tronco e um pé (Figura 3.14). A cabeça porta a corona (Figura 3.14), uma coroa ciliada, cujos cílios atuam na locomoção e na alimentação. A boca situa-se ventralmente à corona. O tronco, que contém os órgãos viscerais, pode ser alongado ou saculiforme. O pé é mais estreito que o tronco e geralmente possui um ou até quatro artelhos (Figura 3.14), bem como glândulas adesivas para fixação temporária ao substrato. Muitos rotíferos apresentam uma cutícula secretada sobre a epiderme, a qual é sincicial. Geralmente, ocorre eutelia, isto é, constância de células e de núcleos, não havendo divisão celular mitótica após a embriogênese. Por exemplo, no caso da epiderme dos rotíferos, o número de núcleos é constante para cada espécie (entre 900 e núcleos). Dentro da epiderme, há uma camada fibrosa denominada lâmina esquelética, que pode ser bastante espessa e formar uma lórica. A lórica está frequentemente dividida em placas ou anéis (Figura 3.14). Abaixo da epiderme sincicial, há faixas de músculos longitudinais e circulares. Rotíferos são animais pseudocelomados (ou blastocelomados) e com tubo digestivo completo. O blastoceloma é amplo, preenchido por fluido e contém os órgãos internos. Geralmente, a alimentação ocorre pela captação de partículas para a boca por meio do batimento dos cílios da corona. A faringe está modificada como um mástax (Figura 3.14), composto por estruturas rígidas e em forma de mandíbula denominadas trofos. Associados a uma porção muscular, os trofos trituram o alimento, ou podem estar modificados para perfurar presas, como ocorre em espécies predadoras. Glândulas salivares e gástricas secretam enzimas para uma digestão extracelular. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

18 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 71 Figura 3.14: Anatomia de um rotífero. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al O sistema excretor consiste em um par de protonefrídios, que se conectam a uma bexiga comum (Figura 3.14). A bexiga, o intestino e os ovidutos se esvaziam em uma cloaca (Figura 3.14). Não há estruturas especializadas para trocas gasosas ou circulação; as trocas gasosas ocorrem pela superfície do corpo e a circulação pelo próprio fluido do blastoceloma por difusão. O sistema nervoso compreende um gânglio cerebral (Figura 3.14), situado dorsalmente ao mástax, e de um par de nervos longitudinais principais. A região anterior do corpo concentra grande variedade de órgãos sensoriais, como ocelos (Figura 3.14), cerdas e papilas sensoriais, poros ciliados e antenas. Alguns rotíferos podem suportar condições ambientais extremas, permanecendo dormentes por longos períodos. Esses estágios de dormência metabólica são muito tolerantes a diversos estresses ambientais. Experimentalmente, os estágios dormentes dos rotíferos sobreviveram a temperaturas extremas (desde -200 C a 150 C) ou à completa dessecação. Rotíferos são dioicos. Os machos são, geralmente, menores que as fêmeas e estão presentes na população apenas durante poucas semanas do ano. Em algumas espécies, aparentemente não há machos e as fêmeas reproduzem-se partenogeneticamente. Em outras espécies, as fêmeas produzem ovos haploides, que, após a fecundação, se desenvolvem em machos ou fêmeas diploides. Algumas espécies de água doce apresentam ciclos de vida bastante complexos que não serão discutidos aqui. Agora é a sua vez... Realize a atividade on-line 2 Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3

19 72 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Fechamento do Tópico Como vimos, o filo Platyhelminthes compreende animais com simetria bilateral, triblásticos e acelomados. O terceiro folheto germinativo - o mesoderma - está presente e origina o parênquima, o qual ocupa todo o espaço entre a parede do corpo e os órgãos internos. Além disso, vimos que os platelmintos estão em um grau de complexidade estrutural superior ao dos cnidários: os tecidos estão organizados em órgãos bem definidos e complexos, alguns deles até associados em um sistema (p.ex., reprodutor). O filo está dividido em quatro classes: Turbellaria, Trematoda, Monogenea e Cestoda. A maioria dos turbelários é de vida livre, mas as demais classes são inteiramente parasitas e apresentam modificações associadas a esse modo de vida. Uma estrutura muito importante apresentada neste capítulo é o protonefrídio, um órgão excretor presente em animais geralmente pequenos e desprovidos de celoma e/ou de vasos sanguíneos. O filo Nematoda reúne animais pseudocelomados (ou blastocelomados). O blastoceloma preenchido por fluido atua nesses animais como um esqueleto hidrostático empregado na locomoção, embora esta seja limitada pela ausência de uma musculatura circular. Diferentemente dos cnidários e platelmintos, os nematódeos possuem um tubo digestivo completo, contendo um ânus. Praticamente todas as espécies de vertebrados e muitas de invertebrados e de plantas são hospedeiras de um nematódeo parasita. Os de vida livre podem ser animais muito abundantes em habitats marinhos, límnicos ou terrestres. Rotíferos são animais blastocelomados pequenos, principalmente de água doce. Esses organismos contêm uma corona ciliada, que cria correntes de água para alimentação e locomoção. O tubo digestivo é completo. A boca conduz ao mástax, uma faringe modificada e equipada com mandíbulas rígidas. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

20 Licenciatura em Ciências USP/Univesp 73 Referências Bibliográficas Barnes, R.S.K.; P. Calow; P.J.W. Olive & D.W. Golding Os invertebrados. Uma síntese. Atheneu, São Paulo. 495 pp. Brusca, R.C. & G.J. Brusca Invertebrados. Segunda edição. Editora Guanabara- Koogan, Rio de Janeiro. 968 pp. Hickman, C.P., Roberts, L.S. & Larson, A Princípios integrados de Zoologia. 11ª edição, Editora Guanabara-Koogan, 846 pp. Ruppert, E.E., R.S. Fox & R.D. Barnes Zoologia dos Invertebrados. Sétima edição. Editora Roca, São Paulo pp. Sadava, D., H.C. Heller, G.H. Orians, W.K. Purves & D.M. Hillis Vida. A Ciência da Biologia. Vol. 2. Artmed, Porto Alegre. Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera 3