Avaliação do potencial facilitador de Eucalyptus sp. na restinga da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC

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1 Biotemas, 20 (3): 27-35, Setembro de 2007 Florística e estrutura comunitária de restinga herbácea ISSN Avaliação do potencial facilitador de Eucalyptus sp. na restinga da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC Mariela Figueredo Simões-Jesus 1 Tânia Tarabini Castellani 2 * Departamento de Ecologia e Zoologia, Centro de Ciências Biológicas, UFSC Caixa Postal 476, CEP , Florianópolis, SC, Brasil 1 marielafigueredo@hotmail.com 2 ttcastel@ccb.ufsc.br *Autora para correspondência Submetido em 23/10/2006 Aceito para publicação em 14/05/2007 Resumo Nos últimos 16 anos, foi verificado o estabelecimento de espécies arbustivas e arbóreas sob moitas da exótica Eucalyptus sp. em setores de dunas internas adjacentes à duna frontal da Praia da Joaquina. Diante disto, o presente estudo comparou áreas de moitas de Eucalyptus sp., cujas alturas não ultrapassavam 5m, e áreas sem esta espécie, para avaliar o potencial de facilitação destas moitas em relação às espécies arbustivas e arbóreas da restinga em uma comunidade de duna predominantemente herbácea/subarbustiva. Foi levantado um total de 266 indivíduos pertencentes a 11 espécies, sendo 208 nos sub-bosques de Eucalyptus sp. e 58 nas áreas-controle (entre moitas). Foram mapeadas 22 moitas. Nestas ocorreram 11 espécies e nas áreas-controle 6. As plantas tiveram altura e diâmetro do caule medidos, mostrando médias maiores no sub-bosque. A espécie mais abundante foi Dodonaea viscosa (107 indivíduos), que mostrou ocorrência similar nas duas áreas. As demais espécies, entre estas Clusia criuva, Myrsine parvifolia, Myrsine sp., Eugenia catharinae, Guapira opposita e Vitex megapotamica, ocorreram mais nos sub-bosques das moitas, sendo que 5 só foram encontradas sob Eucalyptus sp. Quatro espécies floresceram e frutificaram nos sub-bosques. As maiores abundância e diversidade de plantas nas moitas reforçam a hipótese de que Eucalyptus sp. facilitou seus estabelecimentos. Unitermos: facilitação, Eucalyptus, restinga, espécies arbustivas Abstract Evaluation of restinga plants establishment facilitated by Eucalyptus sp. at Joaquina Beach, Santa Catarina Island, SC, Brazil. Over a period of 16 years, we verified the establishment of shrub and tree species in the understorey of patches of the exotic Eucalyptus sp., which were no more than 5m in height. These patches were located in sections of interior dunes adjacent to the foredune of Joaquina beach. In this study, areas under the canopies of Eucalyptus sp. and areas without this species were compared to evaluate the potential of facilitation of these patches in relation to the establishment of the native shrub and tree species of this restinga. We found 266 plants, which belonged to 11 species. From this total, 208 plants were found in the understorey of Eucalyptus sp. and 58 plants were found in the control areas. There were 11 species under the canopies and 6 species in the control areas. Plant height and stem diameter were measured and they showed higher averages in the understorey. The most abundant species was Dodonaea viscosa (107 individuals) that showed similar occurrence in both areas. Other species, including Clusia criuva, Myrsine parvifolia, Myrsine sp., Eugenia

2 28 M. F. Simões-Jesus e T. T. Castellan catharinae, Guapira opposita and Vitex megapotamica, were more frequent in the understorey, and 5 species were found only under the canopy of Eucalyptus sp. Four species bloomed and fructified in the understorey. The greatest abundance and diversity of plants under the canopies reinforced the hypothesis that Eucalyptus sp. facilitates their establishment. Key words: facilitation, Eucalyptus, restinga, shrub and tree species Introdução Facilitação é o processo em que ocorrem interações positivas entre plantas, onde a presença de uma espécie proporciona condições mais apropriadas ao estabelecimento de outras plantas menos tolerantes (Ricklefs, 1996). Nestas interações positivas destacamse as plantas-berçário ( nurse-plants ), freqüentemente relatadas para ambientes pobres em recursos, onde a vegetação é organizada em moitas. Estas plantas apresentam alto recrutamento sobre o solo desnudo, dominância do dossel e posição central nas moitas e associações espaciais positivas com plântulas de outras espécies (Zaluar e Scarano, 2000). As espécies associadas às plantas-berçário podem se beneficiar por uma maior disponibilidade de nutrientes, oxigênio e água no solo, pela queda na amplitude de variação diária de radiação e temperatura e da intensidade de vento. As plantas-berçário podem também diminuir a abundância de competidores, herbívoros e parasitas potenciais, podem aumentar a chuva de sementes e as interações com organismos fixadores de nitrogênio (Callaway, 1995; Moro et al., 1997; Zaluar e Scarano, 2000; Callaway et al., 2002). Evidências experimentais de facilitação entre plantas aumentaram desde a década de 80 e sugerem que interações positivas são processos fundamentais na estrutura e dinâmica das comunidades (Callaway, 1995; Martinez, 2003). Alguns autores, no entanto, sugerem que o balanço entre interações positivas e negativas em comunidades tende a variar conforme o grau de estresse ambiental: quanto maior o estresse ambiental, mais a resultante se deslocará em direção à facilitação e viceversa (Callaway et al., 2002). Interações positivas entre plantas são esperadas em comunidades de restingas devido aos distúrbios freqüentes na deposição da areia e devido às características do ambiente xérico (seco, poucos nutrientes, temperaturas extremas e intensa radiação solar) (Shumway, 2000; Zaluar e Scarano, 2000; Martinez, 2003; Martinez e Garcia-Franco, 2004; Scarano et al., 2004). Nas restingas da Ilha de Santa Catarina, o vento é o agente de transformação mais importante pois transporta areia e conserva a mobilidade do substrato, dando diferentes formas às dunas e dificultando o desenvolvimento dos agrupamentos vegetais (Bresolin, 1979). Segundo Castellani (dados não publicados), em 16 anos, foi verificado o estabelecimento de plantas arbustivas e arbóreas sob moitas da exótica Eucalyptus sp. em setores de dunas internas adjacentes à duna frontal da Praia da Joaquina (Ilha de Santa Catarina, SC). Este fato sugere um possível processo de facilitação pelo Eucalyptus sp. nessas áreas. As espécies exóticas são consideradas uma grande ameaça à biodiversidade, na medida em que ocupam o espaço das nativas (Lima, 1996; Ziller, 2001), alterando a riqueza, a diversidade e/ou a composição local de espécies. Porém, a alegação de que espécies exóticas têm apenas efeitos negativos é prematura, pois poucos estudos quantificam os efeitos destas nas comunidades invadidas (Alvarez e Cushman, 2002). Silva Júnior et al. (1995), por exemplo, avaliaram a regeneração de plantas sob plantações de Eucalyptus grandis, indicando que estas podem oferecer o grau necessário de sombra para a regeneração de espécies naturais de Floresta Atlântica, atuando como planta-berçário. Bechara (2006) também observou um expressivo recrutamento de plantas nativas de Floresta Estacional Semidecidual sob plantios de Eucalyptus spp. Por outro lado, Lima (1996) enumerou vários prejuízos ambientais causados por plantações de Eucalyptus spp., dentre estes o ressecamento e empobrecimento do solo, os efeitos alelopáticos sobre outras formas vegetais e a extinção local de fauna. As restingas são consideradas como a mais destruída e ameaçada das formações vegetacionais do sul e sudeste do Brasil (Falkenberg, 1999). Diante do

3 Potencial facilitador de Eucalyptus sp. na restinga 29 alto grau de destruição e da pressão antrópica, a vegetação de restinga necessita de estudos para uma maior compreensão da dinâmica das comunidades vegetais, avaliando as alterações causadas por espécies exóticas, neste caso Eucalyptus sp. Desta forma, este estudo teve como objetivo avaliar o potencial facilitador de moitas de Eucalyptus sp. em relação às espécies arbustivas e arbóreas da restinga da Praia da Joaquina. Para isto, pretendeu-se avaliar a abundância e o tamanho das moitas de Eucalyptus sp. presentes em um trecho de duna cuja vegetação nativa é predominantemente herbácea/subarbustiva; verificar a ocorrência e a abundância de espécies arbustivas e arbóreas nos subbosques das moitas de Eucalyptus sp. e nas áreas entre moitas; e avaliar se a abundância e riqueza destas espécies variam em função do tamanho das moitas. Este estudo tem relevante importância na estruturação de um Plano de Manejo para o Parque Municipal da Lagoa da Conceição, auxiliando nas decisões referentes à retirada das espécies exóticas e posterior restauração da área. Materiais e Métodos Área de estudo A restinga da Praia da Joaquina situa-se no Setor centro-oriental da Ilha de Santa Catarina, SC, entre 27 37'30'' a 27 40'00''S e 48 26'15'' a 48 28'57''W (Lopes, 2001). Esta restinga é parte do Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição, que se estende do sul da Lagoa da Conceição até a Praia do Campeche, com cerca de 563ha, sendo uma Área de Preservação Permanente (APP) (CECCA, 1997). O estudo foi desenvolvido no período de maio de 2005 a janeiro de 2006, em trecho no norte da praia. A área de estudo abrangeu um setor de dunas internas, situadas logo após a duna frontal, até o início das baixadas úmidas. Nas imediações da Praia da Joaquina encontramse ambientes e vegetação típica de restinga, com dunas móveis, fixas e semifixas (Bresolin, 1979). A duna frontal e o cordão interno, ora em estudo, estão sujeitos a perturbações naturais de erosão e deposições eólicas, e sofrem interferência antrópica pela abertura de trilhas e introdução de espécies exóticas (Castellani et al., 2004). Dentre estas, Eucalyptus sp. mostra moitas bem desenvolvidas no setor norte da praia (Santos et al., 1997), de porte arbustivo, não superiores a 5m de altura. A região enquadra-se no tipo climático Cfa de Koeppen, ou seja, mesotérmico úmido, sem estação seca definida e com verão quente. As médias mensais de temperatura oscilam entre 15,5 C e 26 C, e os ventos dominantes são originados do quadrante norte e sul. As precipitações são bem distribuídas durante o ano (média de 1.521mm) e a umidade relativa do ar apresenta média anual elevada de aproximadamente 82% (Santos et al., 1997). Método de campo Na área de estudo foi traçada uma parcela de 70m x 160m, que envolvia toda a área de ocorrência de moitas de Eucalyptus sp., além de trechos sem esta espécie, onde a vegetação era predominantemente de porte herbáceo/subarbustivo. Foi definido como uma moita de Eucalyptus sp. a presença de a) um indivíduo ou de b) um agrupamento de indivíduos ou rametes (unidade de crescimento clonal) com contato de copas ou com copas distantes, no máximo, 0,5m entre si. Para avaliar a abundância, a localização e a área das moitas de Eucalyptus sp., foi feito um mapeamento em papel milimetrado, considerando-se as distâncias entre as moitas na parcela. Para detalhar o formato e a área de cada moita, delimitou-se, com o auxílio de trenas, um retângulo que englobasse cada moita de Eucalyptus sp. A partir desta área retangular, descontou-se a área não coberta pelo dossel da moita, resultando na área de cobertura da moita. Cada moita teve uma altura média calculada, a partir da medição de três alturas, com auxílio de régua, nos pontos mais altos da moita. Estimou-se, depois, a média e o desvio padrão das alturas e das áreas de cobertura das moitas. Ao lado de cada moita foi traçada uma área retangular, similar à utilizada no mapeamento da moita, que foi chamada área-controle, onde indivíduos de Eucalyptus sp. estavam ausentes. O critério de escolha do local das áreas-controle foi a proximidade da áreacontrole com a moita correspondente, de forma a se realizar as amostragens num mesmo setor de duna.

4 30 M. F. Simões-Jesus e T. T. Castellan Nos sub-bosques das moitas, foram feitos o levantamento e mapeamento (em relação às bordas) dos indivíduos de espécies arbustivas e arbóreas, que estavam enraizados dentro da área de cobertura do dossel da moita, excluindo-se os de Eucalyptus sp. Nas áreas-controle foi feito apenas o levantamento destes indivíduos. O mapeamento de cada indivíduo no sub-bosque da moita serviu para localizá-lo na área de borda ou interior da moita. Foi considerada planta de borda aquela que se localizava até 1m do limite externo do dossel da moita de Eucalyptus sp. em direção ao interior desta. Em campo, cada planta amostrada foi diferenciada inicialmente quanto ao morfotipo (com base em características foliares). Exemplares vegetativos e/ou reprodutivos foram coletados, prensados e posteriormente levados aos especialistas do Horto Botânico da UFSC para identificação e confirmação de sua forma de vida. Cada indivíduo foi medido quanto ao diâmetro do caule principal ao nível do solo e quanto à sua altura. Foi considerado como um indivíduo, toda a parte aérea oriunda de um único caule acima da superfície. Indivíduos com menos de 20cm de altura não foram amostrados. Análise dos dados A riqueza de espécies arbóreas e arbustivas, as chances de ocorrência e a abundância de cada espécie, nos sub-bosques e nas áreas-controle foram comparadas por índices e testes estatísticos. Foi aplicado um teste de χ 2 (qui-quadrado), com correção de Yates (Zar, 1999), a fim de testar a hipótese de que a ocorrência de cada espécie, nos sub-bosques das moitas e nas áreas-controle, e na borda e interior de moitas, era similar. Para cada espécie, também foram calculados a média e o desvio padrão da altura dos indivíduos e do diâmetro do caule, visando uma comparação do tamanho dos indivíduos nos sub-bosques e nas áreas-controle. Para avaliar a correlação existente entre a área das moitas e a riqueza de espécies presentes e entre a área das moitas e o número de indivíduos, aplicou-se o Teste D Agostino para avaliar a normalidade destas variáveis, e posteriormente aplicou-se uma correlação não-paramétrica, calculando-se o Coeficiente de Spearman (rs) (Zar, 1999), com o auxílio de BioEstat 2.0 (Ayres et al., 2000). Resultados Foram mapeadas 22 moitas de Eucalyptus sp., que continham, no sub-bosque, um total de 11 espécies arbustivas ou arbóreas, pertencentes a 10 famílias. Nas áreas-controle, apenas 6 destas espécies foram registradas, representando 6 famílias. Foi amostrado um total de 266 indivíduos, sendo 208 indivíduos nos subbosques e 58 nas áreas-controle (Tabela 1). TABELA 1: Lista florística e número de indivíduos das espécies encontradas nos sub-bosques (SB) de moitas de Eucalyptus sp. e nas áreas-controle (AC). Dunas da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. Família Espécie SB AC Total Anacardiaceae Lithraea brasiliensis March Clusiaceae Clusia criuva Cambess Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg Lauraceae Ocotea pulchella (Nees) Mez Myrsinaceae Myrsine parvifolia A. DC Myrsine sp Myrtaceae Eugenia catharinae O. Berg Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz Ochnaceae Ouratea salicifolia Engler Sapindaceae Dodonaea viscosa Jacq Verbenaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke Total de indivíduos

5 Potencial facilitador de Eucalyptus sp. na restinga 31 Todas as espécies tiveram um maior número de indivíduos registrados no sub-bosque das moitas, sendo que Dodonaea viscosa, Eugenia catharinae, Guapira opposita, Myrsine sp, Ocotea pulchella e Vitex megapotamica foram encontradas nos dois tipos de área. Para as espécies com mais de 10 plantas amostradas, apenas D. viscosa apresentou número similar de indivíduos nos sub-bosques e nas áreascontrole (χ 2 = 1,579; p = 0,2088). Com exceção de D. viscosa, as áreas-controle onde foram encontrados indivíduos de E. catharinae, G. opposita, Myrsine sp., O. pulchella e V. megapotamica coincidiram com área onde houve remoção de plantas isoladas de Pinus sp., representadas apenas por troncos cortados há anos e já em estágio de decomposição. A maioria das espécies teve maior número de indivíduos localizados em áreas de borda das moitas, com exceção de Eugenia catharinae, Guapira opposita e Myrsine parvifolia, em que a maior parte de seus indivíduos foi encontrada no interior da moita, e de Ocotea pulchella, só encontrada no interior da moita, enquanto Alchornea triplinervia e Ouratea salicifolia ocorreram apenas em borda de moita (Tabela 2). Porém, essas três últimas espécies apresentaram os menores números de plantas. Entre as espécies com mais de 10 plantas amostradas nos sub-bosques, D. viscosa e M. parvifolia apresentaram diferenças significativas entre o número de indivíduos na borda e no interior das moitas (χ 2 = 9,60; p = 0,0019 e χ 2 =13,235; p = 0,0003, respectivamente). As áreas de cobertura das 22 moitas variaram entre 7m 2 e 177m 2, com uma média de 54,3m 2 e desvio padrão de ± 51,4m 2. As alturas médias das moitas variaram entre 1,1m a 5m, com média das médias de 2,5 ± 1,1m. A área total das 22 moitas foi 1.195m 2, sendo 592m 2 a área total de borda e 603m 2 a área total de interior das moitas. Na correlação entre número de indivíduos e a área das moitas (Figura 1), quanto menor a área da moita, menor o número de indivíduos registrados (rs = 0,62; p = 0,05). Apesar de esta correlação ser significativa, há grande variação nos dados e, com o aumento da área, não necessariamente encontrou-se maior abundância de indivíduos. Por exemplo, apenas duas, das cinco moitas maiores ou iguais a 100m 2, tiveram alta abundância de indivíduos (n = 40), enquadrando-se na tendência de que quanto maior a área da moita, maior o número de indivíduos encontrados. Na correlação entre riqueza de espécies e área das moitas, quanto menor a área, menor o número de espécies encontradas (rs = 0,73; p = 0,05) (Figura 2). Apesar de esta tendência ser significativa, também houve certa variação nos dados e não necessariamente o número de espécies aumentou com a área. Pôde-se observar que uma moita com 56m 2 obteve o maior número de espécies (8) e uma moita de 100m 2 mostrou apenas uma espécie. TABELA 2: Número de indivíduos por espécie localizados na borda e interior dos sub-bosques das moitas de Eucalyptus sp. Dunas da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. Espécie Nome popular Borda Interior Total Alchornea triplinervia tanheiro Clusia criuva mangue-formiga Dodonaea viscosa vassoura-vermelha Eugenia catharinae guamirim Guapira opposita maria-mole Lithraea brasiliensis aroeira-braba Myrsine parvifolia capororoquinha Myrsine sp. capororoca Ocotea pulchella canelinha-da-praia Ouratea salicifolia Vitex megapotamica tarumã Total de indivíduos

6 32 M. F. Simões-Jesus e T. T. Castellan A maioria das espécies apresentou tendência de altura média maior nos sub-bosques das moitas que nas áreas-controle, quando estas espécies estavam presentes nos dois tipos de área, com exceção de Ocotea pulchella. Porém, só foi amostrado um indivíduo desta espécie em área-controle (Tabela 3). n n o de de indivíduos indivíduos área da moita (m 2 ) FIGURA 1: Relação entre o número de indivíduos e área da moita de Eucalyptus sp. Cada ponto representa uma moita. Dunas da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. n o de espécies área da moita (m 2 ) FIGURA 2: Relação entre a riqueza de espécies e a área da moita de Eucalyptus sp. Cada ponto representa uma moita. Dunas da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. Comparando-se o diâmetro dos caules dos indivíduos de cada espécie (Tabela 3), encontrou-se que a maioria das espécies também apresentou uma tendência de média mais alta nos sub-bosques, com exceção de Ocotea pulchella (com apenas um indivíduo amostrado na área-controle) e Vitex megapotamica. Dodonaea viscosa apresentou média e desvio padrão do diâmetro do caule semelhantes nas duas áreas consideradas. TABELA 3: Média e desvio padrão (dp) da altura e do diâmetro do caule das espécies, no sub-bosque das moitas de Eucalyptus sp. e nas áreas-controle. Dunas da Praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC. Altura (cm) Diâmetro do caule (cm) Espécies Sub-bosque Área-controle Sub-bosque Área-controle média dp média dp média dp média dp Alchornea triplinervia NE NE 5 0 NE NE Clusia criuva NE NE 2,6 1,1 NE NE Dodonaea viscosa ,5 2,3 3,3 2,5 Eugenia catharinae ,8 1,2 1 0 Guapira opposita ,5 3,1 4,2 2,2 Lithraea brasiliensis NE NE 1,6 1,2 NE NE Myrsine sp ,1 2,4 2,5 0 Myrsine parvifolia NE NE 2,7 2,7 NE NE Ocotea pulchella ,2 0,3 4,5 0 Ouratea salicifolia 83 0 NE NE 2 0 NE NE Vitex megapotamica ,4 2,1 3 1,3 NE= espécie não encontrada

7 Potencial facilitador de Eucalyptus sp. na restinga 33 Durante o período de amostragem, maio de 2005 a janeiro de 2006, das espécies consideradas neste trabalho (Tabela 1), foi observado que algumas destas espécies se encontravam com flor e/ou fruto: Dodonaea viscosa, Guapira opposita, Myrsine parvifolia e Vitex megapotamica sob moitas de Eucalyptus sp. Discussão Até o presente estudo, alguns pesquisadores (Santos et al., 1997; Castellani, dados não publicados) haviam citado a presença da exótica Eucalyptus sp. na restinga da Praia da Joaquina, porém nenhum trabalho avaliou a influência dela na dinâmica da comunidade vegetal local. O presente estudo mostrou que estas moitas apresentam espaço sob o dossel, suficiente para o recrutamento e crescimento de espécies arbustivas e arbóreas de restinga. As 11 espécies encontradas nos sub-bosques destas moitas são características das restingas de Santa Catarina (Falkenberg, 1999), porém suas ocorrências não são comuns em dunas com vegetação herbácea/ subarbustiva, como a área estudada. Com exceção de Dodonaea viscosa e Vitex megapotamica, que podem ocorrer como espécies características da vegetação da duna frontal, que geralmente não ultrapassa 1m, as demais espécies são características de restinga arbustiva ou arbórea primárias, com alturas de 1 a 5m e de 5 a 15m, respectivamente. D. viscosa e V. megapotamica também ocorrem na vegetação arbustiva primária (Falkenberg, 1999). A maior abundância destas plantas nos sub-bosques de Eucalyptus sp. sugere que a maioria destas necessita de facilitação para seu desenvolvimento, ao menos nesta área. Alchornea triplinervia, Clusia criuva, Lithraea brasiliensis, Myrsine parvifolia e Ouratea salicifolia foram apenas encontradas nos sub-bosques das moitas, apesar de algumas destas apresentarem um número baixo de indivíduos. Ainda, todos os indivíduos de Eugenia catharinae, Guapira opposita, Myrsine sp., Ocotea pulchella e Vitex megapotamica encontrados nas áreas-controle estavam próximos a indivíduos cortados de Pinus sp, que parecem ter propiciado a presença destas espécies provavelmente também através de facilitação. Com exceção de Dodonaea viscosa, as espécies consideradas neste trabalho raramente ocorreram como indivíduos adultos ou juvenis isolados nas áreas-controle. D. viscosa, no entanto, é considerada uma espécie pioneira, seletiva xerófita, indiferente às condições físicas do solo e heliófita, o que pode torná-la muito abundante (Lorenzi, 2002). Nas áreas-controle, muitos indivíduos de D. viscosa apresentavam forma prostrada, de árvore deitada, com alturas menores que os indivíduos do subbosque das moitas de Eucalyptus sp. (Tabela 3), mostrando a influência dos ventos freqüentes vindos do mar (SE e NE) (Bresolin, 1979). Shumway (2000) avaliou os efeitos de facilitação de uma espécie arbustiva de duna sobre duas espécies herbáceas, e concluiu que o arbusto facilitador aumentava a abundância, a altura e a produção de flores de indivíduos das espécies herbáceas em seu sub-bosque. A sombra formada pelo dossel do arbusto e as maiores taxas de nutrientes do solo podem ter sido responsáveis pela facilitação observada. Das espécies amostradas nos sub-bosques das moitas de Eucalyptus sp., Myrsine parvifolia teve maior diferença na localização de seus indivíduos entre a borda e o interior, com 94% de seus indivíduos localizados no interior das moitas. Moro et al. (1997) avaliaram os efeitos do dossel de uma espécie sobre outras num ambiente semi-árido e obtiveram diferenças significativas no total de radiação solar que chegava ao solo, nas temperaturas do solo e do ar, e que estas aumentam radialmente do interior para a borda do dossel. Além disso, os indivíduos localizados na região de borda das moitas estão mais sujeitos à interferência externa, como vento, herbivoria e ação antrópica. Alguns autores (Moro et al., 1997; Pugnaire e Lázaro, 2000; Pugnaire et al., 2004; Scarano et al., 2004) sugerem que interiores de moitas ou de dossel ou ilhas de vegetação apresentam maiores taxas de nutrientes e água. Porém, é difícil sugerir que este seja o principal fator de facilitação nas moitas de Eucalyptus sp., pois este gênero é caracterizado, há muitos anos, como um grande consumidor de água e nutrientes do solo, devido às suas raízes longas e profundas, tornando o solo de seu sub-bosque com condições estressantes para as demais espécies de plantas (Lima, 1996).

8 34 M. F. Simões-Jesus e T. T. Castellan Um outro fator que poderia ser mais atuante é a radiação solar, ou seja, o estabelecimento das espécies seria favorecido pela sombra do dossel da moita de Eucalyptus sp., principalmente no estágio inicial de desenvolvimento das plântulas nativas. Também o vento, muito freqüente nas restingas da Ilha de Santa Catarina (Bresolin, 1979), deve ser considerado. Nas saídas de campo, freqüentes ventos L e SE varriam as moitas e outras espécies abundantes na área, como D. viscosa. Quando o levantamento era feito nos sub-bosques das moitas, o vento era pouco percebido, devido à presença e proteção do dossel de Eucalyptus sp. A mobilidade dos grãos de areia, decorrente da ação dos ventos, pode provocar o soterramento de plantas, principalmente dos mais jovens, ou retirar areia e provocar o desprendimento de plântulas e adultos. A ação constante do vento também provoca alterações na epiderme das plantas, devido ao choque dos grãos contra estas (Hesp, 1991). Acrescentando a esta observação, a maioria das plantas apresentou maior altura e diâmetro do caule nas regiões de sub-bosque que nas áreascontrole, onde o vento era bastante atuante. O uso das moitas de Eucalyptus sp. como habitat pelas aves foi bastante evidente, já que foram observados vários pássaros pousados nos galhos das moitas, além da presença de ninhos. As espécies amostradas neste trabalho apresentam frutos carnosos e/ou síndrome de dispersão zoocórica, principalmente por pássaros, com exceção de Dodonaea viscosa, que tem frutos secos membranosos dispersados pelo vento (Lorenzi, 2002). É provável que esses pássaros transportem frutos de outras áreas próximas para as moitas de Eucalyptus sp., principalmente para as moitas maiores, que funcionam como seus locais de descanso e/ ou nidificação, aumentando a chuva de sementes e, conseqüentemente, a abundância de plantas. Aliado a isto, as menores chances de soterramento nos sub-bosques das moitas poderiam aumentar a probabilidade de sobrevivência das sementes e das plântulas nestes locais. Whittaker e Jones (1994) constataram que plantas capazes de atrair agentes dispersores formam núcleos de diversidade em áreas degradadas. A atração de aves dispersoras, que procuram proteção, repouso e alimentos, pode acelerar o ritmo sucessional das comunidades (Guevara et al. 1986; Robinson e Handel, 1993). Este estudo indica que a presença das moitas de Eucalyptus sp. parece representar, para as espécies lenhosas arbustivas e/ou arbóreas levantadas, uma redução da severidade do ambiente sobre o solo mais exposto da restinga, proporcionando sítios mais protegidos do vento e dos raios solares diretos, e conseqüentemente, com temperaturas mais baixas e talvez maior umidade relativa do ar, podendo promover o incremento do processo sucessional, pela atração da avifauna. Por se tratar de uma espécie exótica em um ambiente natural bastante estressante, como é a restinga, na elaboração e aplicação de um plano de manejo para o Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição seria importante ponderar que as moitas de Eucalyptus sp. estão facilitando a ocorrência de espécies nativas arbustivas/arbóreas em áreas de vegetação predominantemente herbácea/subarbustiva, alterando a dinâmica desta comunidade. Além disso, a permanência ou o uso de Eucalyptus sp. na restauração local é pouco recomendável por não ser uma espécie nativa (D'Antonio e Meyerson, 2002), sugerindo-se assim que seja feita sua remoção. Considerando que o corte de seus indivíduos não seja suficiente, pois se trata de uma espécie com alta capacidade de rebrotamento, sua remoção deve ser feita cuidadosamente interferindo o mínimo possível na mobilidade do substrato, evitando a morte dos indivíduos das espécies nativas que se encontram estabelecidas naquela área. Referências Alvarez, M. E.; Cushman, J. H Community-level consequences of a plant invasion: effects on three habitats in coastal California. Ecological Applications, 12 (5): Ayres, M.; Ayres Jr., M.; Ayres, D. L.; Santos, A. S BioEstat aplicações estatísticas nas áreas de Ciências Biológicas e Médicas. Sociedade Civil Mamirauá & CNPq, Belém, Brasil, 259pp. Bechara, F. C Unidades demonstrativas de restauração ecológica através de técnicas nucleadoras: floresta estacional semidecidual, cerrado e restinga. Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, Brasil, 249pp. Bresolin, A Flora da restinga da Ilha de Santa Catarina. Insula, 10: Callaway, R. M Positive interactions among plants. Botanical Review, 61: Callaway, R. M.; Brooker, R. W.; Choler, P.; Kikvidze, Z.; Lortie, C. J.; Michalet, R.; Paolini, L.; Pugnaire, F. I.; Newingham, B.; Aschehoug,

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