Linhagem Archaeplastida (Plantae): Algas Vermelhas (Rhodophyta)
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- Caio Coelho Guimarães
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1 Linhagem Archaeplastida (Plantae): Algas Vermelhas (Rhodophyta) Cromoalveolados Unicontes Excavados (Modificado de Baldauf, 2008) 1
2 Foto: Fungyi Chow (Modificado de Baldauf, 2008) Foto: Fungyi Chow Foto: Fungyi Chow Foto: Fungyi Chow Foto: Fungyi Chow Eucariontes atuais Excavados Rhizaria Archaeplastida Cromoalveolados Unicontes Charales (Chlorophyta) Euglenofíceas Chlorarachniophyta Foraminíferos Plantas terrestres Outras algas verdes Outras algas verdes Outras algas verdes Algas vermelhas Glaucofitas Algas pardas Crisofíceas Diatomáceas Oomicetes Haptófitas Criptomonas Ciliados Apicomplexa Dinoflagelados Mixomicetes Fungos Animais Cloroplasto com 2 membranas (simples) Origem do cloroplasto (endossimbiose) Origem da mitocôndria (endossimbiose) (Modificado de Palmer, 2004) 2
3 Atividade 1: 1.a) Enumere características comuns de plantas? 1.b) Os cloroplastos das algas vermelhas surgiram por evento de 1.c) Que outros grupos de eucariontes apresentam esse evento? Linhagens de algas que serão estudas neste curso Grupo Uni/pluri Pro/eucarionte Parede Pigmentos Reserva Flagelo Plastos (invólucros) Org. tilacóides Histórico vida cianobactérias Uni e pluricelular Procarionte Mucopolissacarídeos (peptideoglicamos) Clorofila a, ficocianina, ficoeritrina, carotenóides Amido das cianofíceas, glicogênio não não Livres não Pardas Pluricelular Eucarionte Celulose + ácido algínico Clorofilas a, c Carotenóides (fucoxantina) Laminarina, manitol, fenólicos sim heteroconte 4 3 D (h) H-d Vermelhas Verdes 3
4 Algas vermelhas (Rhodophyta) rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta Grande diversidade: espécies (Ochrophyta = 2000; algas verdes = 7000) Eucariontes, unicelulares (poucos) ou pluricelulares (filamentoso, pseudoparenquimatoso, parenquimatoso) Callithamnion sp. Cyanidium sp. Callithamnion tetragonum Foto: M.C. Noailles Porphyridium sp. Gracilaria multipartita Maioria marinhas e bentônicas. Poucas de água-doce. Ampla distribuição. Abundantes em águas tropicais e quentes (até 260 m de profundidade), mas também são encontradas em regiões frias. Pyropia sp. (= Porphyra sp.) rhodon (grego) = rosa + phyton (grego) = planta (Purves et al., 1998) Pigmentos? clorofila a FICOBILIPROTEÍNAS ficoeritrina (máx. abs: azul e verde) aloficocianina, ficocianina (máx. abs: vermelho) CAROTENOIDES carotenos: α- e β-caroteno xantofilas: zeaxantina, luteína, anteraxantina e violaxantina adaptação cromática 4
5 Ficobiliproteínas: sempre agrupados formando os ficobilissomos (associados aos tilacoides livres no interior dos cloroplastos simples) ficoeritrina aloficocianina membrana do tilacoide ficocianina cloroplasto de alga vermelha multicelular cianobactéria Porphyridium sp. Parede celular componente interno rígido microfibrilas de celulose + camada externa mucilagem: polissacarídeos (70%) polímeros de galactanas sulfatadas (ex. agaranas e carragenanas) Algumas espécies apresentam deposição extracelular de CaCO 3 (cristais de aragonita ou calcita) - aspecto rígido: algas coralináceas ou calcárias Calcificação Função auxiliar na obtenção de CO 2. (>calcificação fotossíntese) proteger contra hidrodinamismo, desecamento e predação. atividade metabólica própria da parede celular. retenção de cálcio na matriz. Pterocladiella capillacea - MET Felix et al. (2015) Ca 2+ + HCO OH - CaCO 3 (pp) + H 2 O calcificação favorecida em ambientes alcalinos / acidificação solubilidade do HCO 3 - Lithothamnion glaciale Osborne Morton Jania rubens var. corniculata Mirella Coppola di Canzano Lithophyllum racemus Mirella Coppola di Canzano 5
6 Conexões celulares ( pit connection ou pit plug ) ligação estrutural entre células adjacentes (comunicação intercelular), de composição proteica, e auxilia no reparo celular. MOL de pit plug. pages/pit.html MET de Cumagloia andersonii. W: parede celular; Co: núcleo proteico; IC: fina camada interna do pit plug ; OC: camada externa espessa do pit plug. Fonte: 2000, C.M. Pueschel. MOL de Caloglossa leprieurii de Tenn. River mostrando pit connections. Fonte: 2011, Paul G. Davison. Outras características Ausência de flagelos nos gametas e esporos. Reserva: amido das florídeas e outros compostos. Lomentaria clavellosa Ignacio Bárbara MET de Griffithsia pacifica. Citoplasma com numerosos cloroplastos (C) e amido florideano (S). O amido florideano é o material de reserva da fotossíntese e é depositado livre no citoplasma. Fonte: 2000, C.M. Pueschel. 6
7 Histórico de vida com 2 fases 2n - n esporângio (n) conchosporângio esporos (2n) carpósporos MEIOSE ESPORÓFITO (2n) Talo filamentoso microscópico (conchocelis) esporângio(2n) carposporângios GAMETÓFITO (n) Talo folioso macroscópico FERTILIZAÇÃO MITOSE Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Oliveira, 2003) Histórico de vida com 2 fases 2n - n esporângio (n; conchosporângio) esporos (n) esporos (2n) carpósporos MEIOSE ESPORÓFITO (2n) Talo filamentoso microscópico (conchocelis) esporângio(2n) carposporângios gametângios masculinos (n) espermatângios GAMETÓFITO (n) Talo folioso macroscópico ZIGOTO (2n) FERTILIZAÇÃO espermácios (n) MITOSE Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Oliveira, 2003) gametângios femininos (n) carpogônio 7
8 Histórico de vida com 2 fases 2n - n esporângio (n; conchosporângio) esporos (n) esporos (2n) carpósporos MEIOSE gametângios masculinos (espemácios) ESPORÓFITO (2n) Talo ESPORÓFITO filamentoso (2n) TALO microscópico FILAMETOSO MICROSCÓPICO (conchocelis) esporângio(2n) carposporângios carposporângios carpósporos gametângios masculinos (n) espermatângios GAMETÓFITO (n) Talo folioso macroscópico ZIGOTO (2n) FERTILIZAÇÃO espermácios (n) MITOSE Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Oliveira, 2003) gametângios femininos (n) carpogônio Histórico de vida com alternância de gerações, trifásico duas fases 2n uma fase n tricogine FERTILIZAÇÃO célula auxiliar oosfera (n) (porção basal do carpogônio com núcleo) núcleo do ZIGOTO (2n) gametângio feminino (n) ramo carpogonial CARPOSPORÓFITO (2n) GAMETÓFITO MASCULINO (n) GAMETÓFITO FEMININO (n) MEIOSE esporângios (2n) tetrasporângios pericarpo (n) Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Raven et al., 2007) 8
9 Histórico de vida com alternância de gerações, trifásico duas fases 2n uma fase n gametas masculinos (n) espermácios gametângio masculino (n) espermatângio tricogine FERTILIZAÇÃO gametângio feminino, oosfera (n) (porção basal do carpogônio com núcleo) célula auxiliar núcleo do ZIGOTO (2n) ramo carpogonial (n) CARPOSPORÓFITO (2n) cistocarpo (2n) carposporângios (2n) GAMETÓFITO MASCULINO (n) GAMETÓFITO FEMININO (n) esporos (n) tetrásporos MEIOSE esporângios (2n) tetrasporângios pericarpo (n) carpósporos (2n) Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Raven et al., 2007) ESPORÓFITO (2n) zigoto 9
10 Aula prática: Pyropia (= Porphyra) nori (sushi) Pterocladiella sp. carposporângios (gametas fecundado) cistocarpo células vegetativas espermatângios (gametas ) célula apical Outras características 10
11 Organização do talo (organização vegetativa, estruturação celular)? Unicelulares: microscópicos, poucos gêneros (ex. Cyanidium, Porphyridium). Multicelulares: Gigartina sp. (pseudoparenquimatoso) filamentoso pseudoparenquimatoso parenquimatoso Porphyridium sp. Cyanidium Audouinella sp. (filamentoso) Porphyra umbilicalis (parenquimatoso) Gracilaria sp. (pseudoparenquimatoso) Talos multicelulares (filamentoso e parenquimatoso): a) Filamentoso: b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): c) Parenquimatoso: foliáceo 11
12 Talos multicelulares (filamentoso e parenquimatoso): a) Filamentoso: unisseriado - multisseriado simples - ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): Audouinella sp. pgdavison/rhodo1.jpg c) Parenquimatoso: foliáceo Polysiphonia denudata Ignacio Bárbara Polysiphonia stricta Michael Guiry Polysiphonia brodiei Ignacio Bárbara Talos multicelulares (filamentoso e parenquimatoso): a) Filamentoso: unisseriado - multisseriado simples - ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): Ceramium rubrum Coastal Imageworks c) Parenquimatoso: foliáceo Ceramium leptozonum Michael Guiry Ceramium leptozonum Diane Littler Centroceras clavulatum J.M. Huisman Centroceras clavulatum Ignacio Bárbara Ceramium pallidum Ignacio Bárbara 12
13 Talos multicelulares (filamentoso e parenquimatoso): a) Filamentoso: unisseriado - multisseriado simples - ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): Multiaxial c) Parenquimatoso: foliáceo Multiaxial Uniaxial Uniaxial vários eixos centrais; várias células apicais de crescimento 1 eixo central; 1 célula apical de crescimento Talos multicelulares (filamentoso e parenquimatoso): a) Filamentoso: unisseriado - multisseriado simples - ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): pseudoparenquimatoso cilíndrico pseudoparenquimatoso achatado Hypnea flagelliformis Hideki Haga c) Parenquimatoso: foliáceo Hypnea spinella Diane Littler Scinaia interrupta Ignacio Bárbara Chondracanthus tenellus Hideki Haga Scinaia interrupta Ignacio Bárbara Chondracanthus tenellus Hideki Haga 13
14 Rhodymenia pseudopalmata Michael Guiry Gracilaria multipartita Phil Smith Gracilaria pacifica Wendell Wood Chondracanthus tenellus Michael Guiry Talos multicelulares (filamentosos e parenquimatosos): a) Filamentoso: unisseriado - multisseriado simples - ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): pseudoparenquimatoso cilíndrico pseudoparenquimatoso achatado c) Parenquimatoso: foliáceo crescimento difuso Porphyra dioica Michael Guiry Porphyra umbilicalis Ignacio Bárbara 14
15 Reprodução a) Vegetativa esporos não flagelados (formados por meiose) fragmentação propágulos (conjunto de células vegetativas) b) Gamética oogâmica (gameta > que gameta ; ambos IMÓVEIS) histórico de vida com alternância de gerações (com 2 e 3 fases) Tetrasporângio produz 4 esporos (tetrásporos) por meiose (meiose espórica) cruciados tetraédricos zonados Classificação Classificação atual Classificação tradicional Baseado em Yoon et al. (2006) 15
16 Classificação Classificação atual Classificação tradicional Cyanidium Baseado em Yoon et al. (2006) Classificação Classificação atual Classificação tradicional Baseado em Yoon et al. (2006) Pyropia (= Porphyra) 16
17 Classificação Classificação atual Classificação tradicional Kappaphycus alvarezii Renata Perpetuo Reis Acanthophora spicifera Diane Littler Baseado em Yoon et al. (2006) Botryocladia skottsbergii ABC Taxa Corallina officinalis Michael Guiry Pterocladiella tenuis Hideki Haga Classificação Subfilo Cyanidiophytina Cyanidiophyceae Bangiophyceae Compsopogonophyceae Porphyridiophyceae Rhodellophyceae Stylonematophyceae Subfilo Rhodophytina Florideophyceae Representantes 1% 99% Talo Unicelular Termo-ácido Heterótrofos e autótrofos Unicelular Filamentoso Parenquimatoso Pluricelular: filamentoso, pseudoparenquimatoso Núcleos por célula Geralmente uninucleados Multinucleadas Cloroplastos Único Geralmente 1 Estrelado, lobado ou reticulado Vários, pequenos, discoides, localizados perifericamente Crescimento Difuso-intercalar Geralmente apical Conexões citoplasmáticas Geralmente ausente (conchocelis) Presentes Reprodução gamética Geralmente ausente Presente Exemplos Baseado em Yoon et al. (2006) Porphyra Bangia, Boldia, Gracilaria, Kappaphycus, Ceramium, Callithamnion, Polysiphonia, Bostrychia, Pterocladiella, algas calcáreas, 17
18 Importância Importância 18
19 Importância algas coralináceas Fonte de calcário e micronutrientes. Usos agrícolas como fertilizante e corretor de solos ácidos. Importância fármacos e produtos naturais Terpenóides tóxicos afastam herbívoros. Asparagopsis taxiformis: substâncias halogenadas, aromatizantes. Digenia simplex: ácido kaínico 37, vermífugo. Laurencia, Portieria: substâncias com atividade antitumoral, inibidores da transcriptase reversa do vírus do HIV, substâncias ictiotóxicas e citotoxidade seletiva contra tumores de células do cérebro, dos rins e do cólon. Digenea simplex Katrin Oesterlund Asparagopsis taxiformis John Huisman Portieria hornemannii ABC Taxa 19
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