PARÂMETROS GENÉTICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA DERIVADAS DE CRUZAMENTOS SIMPLES E MÚLTIPLOS, CONDUZIDAS POR TRÊS DIFERENTES MÉTODOS DE AVANÇO DE GERAÇÕES

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1 1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL PARÂMETROS GENÉTICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA DERIVADAS DE CRUZAMENTOS SIMPLES E MÚLTIPLOS, CONDUZIDAS POR TRÊS DIFERENTES MÉTODOS DE AVANÇO DE GERAÇÕES Daniel de Sordi Engenheiro Agrônomo JABOTICABAL SÃO PAULO BRASIL JULHO DE 2010

2 2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL PARÂMETROS GENÉTICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA DERIVADAS DE CRUZAMENTOS SIMPLES E MÚLTIPLOS, CONDUZIDAS POR TRÊS DIFERENTES MÉTODOS DE AVANÇO DE GERAÇÕES Daniel de Sordi Orientadora: Prof a. Dr a.: Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion Co-orientador: Dr. Marcelo Marchi Costa Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias UNESP, Campus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de mestre em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas) JABOTICABAL SÃO PAULO BRASIL JULHO DE 2010

3 3 S713p Sordi, Daniel de Parâmetros genéticos em populações de soja derivadas de cruzamentos simples e múltiplos, conduzidas por três diferentes métodos de avanço de gerações/daniel de Sordi. Jaboticabal, 2010 xiii, 65 f. : il. ; 28 cm Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2010 Orientadora: Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion Banca examinadora: João Carlos de Oliveira, Ivana Marino Bárbaro Bibliografia 1. Cruzamentos múltiplos. 2. Glycine max. L.(MERRIL). 3. Métodos de condução de plantas I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU : Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

4 i DADOS CURRICULARES DO AUTOR DANIEL DE SORDI Nascido em 14 de dezembro de 1977, na cidade de Caconde SP, é Engenheiro Agrônomo formado pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias UNESP, câmpus de Jaboticabal, em janeiro de Em 2010, obteve o título de mestre em Agronomia, área de concentração em Genética e Melhoramento de Plantas, pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias UNESP, câmpus de Jaboticabal.

5 ii Aos meus pais José Ângelo e Genni, meus tios Juacir e Esmeralda (in memoriam) e minhas irmãs Ângela, Elizângela, Daniela e ao meu irmão Anderson e a Ivone Sakurai Kawauchi, pessoas especiais em minha vida. DEDICO.

6 iii À minha namorada, Iris minha amiga e companheira de todas as horas, amo muito você. OFEREÇO.

7 iv AGRADECIMENTOS A Deus por fazer da minha vida e possibilitar o convívio com pessoas maravilhosas com as quais posso contar sempre. À minha namorada Iris, pela contribuição na vida e neste trabalho sem a qual seria muito mais difícil superar os momentos difíceis. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) pela concessão da bolsa de estudos. À UNESP pela ótima capacitação de seus funcionários e por oferecer suporte estrutural, os quais possibilitam à Instituição estar sempre em destaque, fazendo parte das melhores universidades do país. Ao Programa de Genética e Melhoramento de Plantas pela oportunidade para realizar o curso de Mestrado. A todos os funcionários da Seção de Pós-Graduação, por estarem sempre prontos a ajudar. À Prof.a Dra. Maria Aparecida Pessoa da Cruz Centurion, pela orientação e ao Prof. Dr. Antonio Orlando Di Mauro pela oportunidade de desenvolver o presente trabalho. Ao amigo Dr. Marcelo Marchi Costa pela co-orientação e por tudo que fez por mim e ao Prof. Dr. João Carlos de Oliveira pela amizade e confiança depositada, sendo sempre um exemplo de ser humano a todos com quem convive. A todos funcionários do Departamento de Fitotecnia pela ajuda, amizade e companheirismo, em especial ao Geraldo, Rubens Libório, Tito, Mauro, Osmar, Gabi, Sebastião, Monica e Marisa. Aos membros da banca examinadora pela valiosa contribuição.

8 v À família Kawauchi, especialmente a Ivone Kawauchi pelo apoio incondicional em todas as horas em que precisamos. Aos meus tios e tias, em especial ao Juacir, João e Esmeralda (in memórian) que sempre me apóiam e com os quais sempre posso contar. A todos os colegas e amigos do Departamento de Produção Vegetal, especialmente Melina, Daniela Sarti, Marcelo, Antonio, Thaiza, Patrícia, Wellington, Antunes, Baiaku, Bitto, Friera, Pêia e Silviane pelo ótimo convívio e pela grande amizade. A todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste trabalho. OBRIGADO!

9 vi SUMÁRIO Página RESUMO...VII SUMMARY...IX 1.INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA Melhoramento genético, variabilidade e herdabilidade Métodos de melhoramento em plantas autógamas MATERIAL E MÉTODOS Local de condução Material genético Condução das populações segregantes Caracteres avaliados Análises estatísticas RESULTADOS Estimativas dos tipos coeficientes de variância e herdabilidade Estimativas de ganho genético direto e indireto por meio de seleção entre e dentro de famílias e massal Divergência genética e análise de agrupamento CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...57

10 vii PARÊMETROS GENÉTICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA DERIVADAS DE CRUZAMENTOS SIMPLES E MÚLTIPLOS, CONDUZIDAS POR TRÊS DIFERENTES MÉTODOS DE AVANÇO DE GERAÇÕES RESUMO - A variabilidade genética é um dos fatores mais importantes para o melhoramento de plantas, a partir do qual será conduzido todo o processo seletivo. Essa variabilidade pode ser ampliada através da utilização de cruzamentos múltiplos e melhor explorada sob diferentes métodos de condução das populações segregantes. O objetivo do presente trabalho foi detectar variabilidade através de estimativas de parâmetros genéticos em genótipos derivados do avanço de gerações por três diferentes métodos de condução: Single Seed Descent (SSD), Single Pod Descent (SPD) e Genealógico (Pedigree). O experimento foi conduzido em casa de vegetação climatizada e na área experimental do Departamento de Produção Vegetal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Unesp-Jaboticabal. O delineamento utilizado foi o de blocos aumentados, onde foram avaliados 324 genótipos de soja na geração F 7 previamente desenvolvidos no Programa de Melhoramento de Soja da FCAV/UNESP, oriundos de cruzamentos biparentais, quádruplos e óctuplos. Foram obtidas estimativas de variâncias, herdabilidades e ganhos genéticos para os três tipos de cruzamentos nos três métodos. Pela análise de divergência foram agrupados os genótipos mais similares para cada método. Os métodos SSD e SPD foram os mais promissores para aumentos de variabilidade nos três tipos de cruzamentos. O método genealógico promoveu as maiores estimativas de herdabilidade e os maiores ganhos genéticos. Os genótipos de cruzamentos quádruplos foram os que mais se agruparam. Palavra chave: Glycine max, variâncias genéticas, seleção direta e indireta, divergência genética.

11 viii GENÉTIC PARAMETERS IN SOYBEAN POPULATIONS DERIVED FROM MULTIPLE AND SIMPLE CROSSES, DEVELOPED BY THREE DIFERENT BREEDING METHODS SUMMARY - Genetic variability is one of the most important factors for plant breeding, which lead the selective process. This variability can be enlarged by multiple crosses and explored under different breeding methods on segregate populations. Thus, the aim of this work was to detect variability using genetic parameters estimates in genotypes obtained by different methods: Single Seed Descent (SSD), Single Pod Descent (SPD) e Pedigree. The experiment was conducted in a greenhouse, under controlled conditions, and in the experimental field of Crop Production Department at Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Unesp-Jaboticabal. Augmented blocks was used as the experimental design. 324 soybean genotypes in generation F 7 from FCAV Soybean Breeding Program, derived from 2-way, 4-way and 8-way crosses, were evaluated. Variance, heritability and genetic gains estimates were obtained for the three types of crosses on three methods. By divergence analysis, most similar genotypes were grouped for each method. SSD and SPD methods were the most promising for variability increases. Pedigree method has promoted the higher estimates for heritability and genetic gains. Genotypes from four-way crosses were highly grouped. Palavra chave: Glycine max, genetic variances, direct and indirect selection, genetic divergence.

12 1 1. INTRODUÇÃO A soja (Glycine max (L) Merril), atualmente considerada a principal cultura do país, apresenta uma estimativa de plantio de 22,1 milhões de hectares para a safra 2009/2010, mostrando um aumento na área cultivada de 380 mil hectares em relação à safra anterior. A maior parte deste aumento (88%) deverá ocorrer nos estados tradicionais como Rio Grande do Sul, Paraná, Goiás e Minas Gerais, com uma projeção de safra de 62,5 a 63,6 milhões de toneladas para a próxima safra e, se confirmada esta estimativa, a produção ficará em torno de 139 a 141,6 milhões de toneladas, o melhor resultado da história da oleaginosa no país (COMÓDITY DIÁRIA, 2009). Esses números reforçam cada vez mais a importância deste grão na balança comercial, contribuindo para a geração de divisas no país. A rápida expansão da cultura que fez com que o Brasil alcançasse tais valores de produção se deve ao desenvolvimento de novas cultivares pelos programas de melhoramento da cultura. Cultivares estas responsáveis por uma melhor adaptação a novas áreas de cultivo e também por maior rendimento obtido nas tradicionais regiões produtoras. O crescimento da produção e o aumento da competitividade da soja brasileira estão intimamente relacionados com os avanços científicos e com a disponibilidade de tecnologias ao setor produtivo. Contudo, a crescente demanda por maiores produções, aliada à necessidade de redução de gastos com a condução da lavoura, vem impulsionando cada vez mais os programas de melhoramento genético na incansável busca pelo aumento de variabilidade genética da cultura, a qual apresenta uma base genética estreita. Dentre os vários métodos para se obter variabilidade genética destaca-se o processo de hibridação (cruzamentos artificiais). Nesse caso, a partir de cruzamentos entre parentais geneticamente distintos são desenvolvidas populações com variabilidade genética, para aplicação de métodos apropriados de avaliação e seleção de genótipos superiores. As hibridações são feitas na forma de cruzamentos simples, ou múltiplos e servem para recombinar a variabilidade genética intra-específica ou para

13 2 ampliar essa variabilidade, pela introgressão de genes em cruzamentos interespecíficos (BORÉM, ALMEIDA & KIIHL, 1999). Essa variabilidade proveniente das hibridações pode ser utilizada de diversas formas. Segundo ROSSMANN (2001), a obtenção de estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos, tais como herdabilidades, correlações genéticas e fenotípicas e ganhos esperados com a seleção, têm grande importância em programas de melhoramento genético. Essas estimativas possibilitam a tomada de decisões relacionadas com a escolha do método mais apropriado, os caracteres que devem ser selecionados em etapas iniciais e avançadas de um programa de melhoramento, e também o peso que deve ser atribuído a cada caráter separadamente ou em conjunto, ocasionando um melhor aproveitamento da variabilidade disponibilizada a partir das hibridações. Para tentar superar um patamar de variabilidade que as hibridações biparentais entre cultivares divergentes gera, pode-se lançar mão da estratégia dos cruzamentos múltiplos, onde três ou mais cultivares são recombinados entre si, ocasionando grande variação entre as progênies descendentes destas hibridações, e auxiliando o trabalho do melhorista na seleção de genótipos superiores (HAMAWAKI, VELLO e HAMAWAKI, 2002) Além disso, o avanço por diferentes métodos de condução sob seleção pode facilitar a detecção da maior variabilidade, bem como tornar evidente a eficiência dos métodos, já que os diferentes métodos de condução das populações segregantes são baseados em princípios específicos para os quais temos os métodos foram propostos. Assim, o objetivo do presente trabalho foi verificar e quantificar a eficiência e o ganho genético proporcionado pelos cruzamentos simples e múltiplos, quando conduzidos sob três diferentes métodos de melhoramento genético, que são o Single Seed Descent (SSD), o Single Pod Descent. (SPD) e o Genealógico (Pedigree)

14 3 2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1 Melhoramento genético,variabilidade e Herdabilidade A biometria, em genética, concentra-se em torno do estudo da variação existente em um caráter, sendo assim, as questões primárias da genética são postuladas em termos da variância. Com isto, as estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos são de extrema importância nos programas de melhoramento genético, pois auxiliam na escolha do método mais apropriado de condução das populações segregantes, na correta identificação dos caracteres que devem ser selecionados em etapas inicias e avançadas de um programa de melhoramento e na importância de cada caráter para a seleção, separadamente ou em conjunto. O progresso no melhoramento de plantas é dependente da habilidade em selecionar genótipos superiores, dentre progênies homozigotas e heterozigotas oriundas de cruzamentos entre parentais divergentes. As populações provindas do melhoramento são de tamanho finito e diferentes processos seletivos são adotados para obtenção do genótipo superior (FEHR, 1973). Dentro de um programa de melhoramento, é de crucial importância o conhecimento da variabilidade genética existente, especialmente o quanto esta variabilidade é devido a diferenças genéticas ou ambientais, pois isso permite conhecer o potencial da população para a seleção (RAMALHO et al., 2004). Uma das principais contribuições da genética quantitativa no melhoramento de plantas tem sido possibilitar a obtenção de estimativas dos componentes da variância que, por conceituação, são as variações associadas aos efeitos aleatórios de um modelo (LITTELL et al., 1996). Em conseqüência, o desenvolvimento de métodos de seleção mais eficientes em melhoramento de plantas depende de algumas informações, como por exemplo, o conhecimento da variabilidade genética e ambiental, o tipo de ação gênica predominante no controle do caráter sob seleção e o coeficiente de herdabilidade, os quais podem ser preditos por meio dos componentes de variância. De acordo com

15 4 RAMALHO et al. (2004) alguns parâmetros genéticos têm maior utilidade para os melhoristas, destacando-se a herdabilidade e o ganho genético. A herdabilidade permite antever a possibilidade de sucesso com a seleção, uma vez que reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser herdada; já o ganho genético torna possível predizer o sucesso do esquema de seleção adotado e determina, de forma científica, quais as técnicas que podem ser mais eficazes. A herdabilidade é representada pelo símbolo h 2, símbolo este que deriva da terminologia de WRIGHT (1921), podendo ser estimada em dois sentidos: herdabilidade no sentido amplo h 2 a; e herdabilidade no sentido restrito h 2 r. A herdabilidade no sentido amplo é definida como sendo a razão da variância genotípica pela variância fenotípica, enquanto que a herdabilidade no sentido restrito, é dada pela razão da variância genética aditiva pela variância fenotípica; assim, a diferença se encontra no numerador da fração (ALLARD,1971; FALCONER & MACKAY,1996). Os valores dos coeficientes de herdabilidade podem variar de zero a um. Quando este coeficiente for h 2 = 1, as diferenças fenotípicas entre os indivíduos são causadas unicamente por diferenças genéticas entre os mesmos. Agora quando h 2 = 0, significa que a variabilidade do caráter não tem origem genética, não havendo correlação alguma entre o valor genético e o valor fenotípico da unidade de seleção (ALLARD, 1971). Segundo JACQUARD (1983), a herdabilidade é definida como a medida da semelhança entre pai e filho, ou a porção genética no sentido amplo e no sentido restrito, ressaltando-se que a mesma não caracteriza o caráter mas sim a estrutura da população estudada. Existem várias maneiras para se estimar o coeficiente de herdabilidade de uma determinada população, dentre elas o método de componentes de variância. Este método permite ao melhorista a utilização dos dados normalmente disponíveis em um programa de melhoramento, como os dados das progênies de um cruzamento, que se encontram em avanço de geração, para a estimação dos componentes de variância (BORÉM & MIRANDA, 2005). O conhecimento da variabilidade genética nos programas de melhoramento permite expressar o potencial da população para a seleção e, para os melhoristas, interessa a obtenção de grande variabilidade genética nas plantas, para a imposição de processos seletivos que efetivamente resultem em ganhos genéticos significativos (RAMALHO et al., 2004; BERNARDO, 2002).

16 5 A soja, como planta autógama, é quase que completamente autopolinizada, fazendo com que o cruzamento ou hibridação entre dois parentais diferentes precise ser forçado. Após isso, faz se necessária a autofecundação por um período de três a sete gerações para que se desenvolva uma nova variedade (BARROSO & HOFFMANN, 2003). De maneira geral, a maioria das hibridações artificiais em plantas autógamas envolve cruzamentos entre apenas dois genitores (biparentais). Nesse caso, a maior limitação dos cruzamentos biparentais está na variação genética e no potencial de recombinação, os quais são baixos devido ao pool gênico, ou seja, base genética inicialmente restrita, além do posterior processo de autofecundação, que vai restringindo a recombinação genética à medida que a população tende à homozigose (DESTRO & MONTALVÁN, 1999). Por outro lado, diversos programas de melhoramento têm como objetivo principal o aumento da base genética, através do estudo da similaridade dos ancestrais das cultivares em uso (ARANTES & MIRANDA, 1993). Assim, para a obtenção de novas cultivares, os melhoristas utilizam métodos de melhoramento, que variam de seleções fenotípicas a técnicas sofisticadas desenvolvidas pela genética molecular, adaptando-os de acordo com as características de interesse. Sob o prisma da genética quantitativa, a realização de hibridações no melhoramento de plantas altera as freqüências gênicas de uma população, aumentando o percentual de alelos favoráveis com a redução ou até mesmo a eliminação de alelos indesejáveis (PINTO, 1995). Nesse sentido, há ainda a necessidade de ampliação da base genética das cultivares brasileiras para se evitar uma possível vulnerabilidade e estabelecimento de patamares de produção difíceis de serem superados (HIROMOTO & VELLO, 1986). A base genética estreita é decorrente do reduzido número de parentais empregados no desenvolvimento de cultivares, bem como do cultivo de grandes áreas com genótipos uniformes (VELLO, 1992). Alguns resultados já foram alcançados com a incorporação de germoplasmas exóticos em programas de melhoramento e a realização de cruzamentos múltiplos (TANKSLEY & MCCOUCH, 1997; HAMAWAKI et al., 2000 e HAMAWAKI et al., 2002).

17 6 O progresso genético direcionado em qualquer espécie está associado à existência de variabilidade genética, à seleção natural e/ou artificial e ao ajuste dos genótipos aos ambientes. Comprovada a presença da variabilidade genética, a seleção assume importância no progresso genético, pois permite antever a possibilidade de se obter ganhos adicionais em ciclos mais avançados de seleção para a produtividade (HAMAWAKI et al., 2002; REIS et al., 2004). Estes autores citam que cruzamentos óctuplos, combinando parentais adaptados x adaptados e adaptados x exóticos resultaram em progênies superiores para todos os caracteres estudados. Cruzamentos múltiplos no Brasil, ainda são pouco estudados, mas ALLIPRANDINI (1996), considera que a avaliação correta de parâmetros inerentes a cruzamentos múltiplos é de suma importância quando se objetiva estudar os mesmos em programas de seleção recorrente, bem como na ampliação da base genética do germoplasma utilizado. No que diz respeito a quantificação da variabilidade, FONSECA JÚNIOR (1997) trabalhando com feijão, (Phaseolus vulgaris) sob diferentes métodos para se estimar o ganho genético, concluiu que o desafio dos métodos de estimativas de ganho genético é obter médias de genótipos o mais livre possível do efeito ambiental. Assim, seleção de genótipos de soja com elevada produtividade de grãos e capacidade de adaptação ambiental, aliada a possibilidade de predição dos ganhos obtidos com a seleção constitui-se em uma das principais contribuições para o melhoramento das principais espécies cultivadas. 2.2 Métodos de melhoramento em plantas autógamas Os métodos clássicos no melhoramento de plantas são fundamentados no fato de que o fenótipo é o resultado da ação conjunta e independente do genótipo e do ambiente, expressa em termos de suas variâncias associadas aos efeitos dos fatores aleatórios (COIMBRA et al., 1999). Em um programa de melhoramento de plantas autógamas, vários métodos para escolha de progenitores e condução das gerações segregantes estão disponíveis. Dentre eles destacam-se: introdução de germoplasma, seleção, hibridação, método da população, método genealógico, método descendente

18 7 de uma única vagem, método descendente de uma única semente, teste de geração precoce, seleção recorrente e método dos retrocruzamentos, que podem ser adaptados para o desenvolvimento de novas cultivares de soja, aumentando assim a variabilidade genética da espécie (BORÉM, 2001). Dentre os vários métodos existentes alguns que merecem destaque. Inicialmente, o método genealógico, que tem por princípio a seleção individual de plantas na população segregante, baseando-se na avaliação de cada progênie separadamente. Esse método proporciona algumas vantagens como permitir o controle do grau de parentesco entre as seleções, o descarte de indivíduos inferiores em gerações precoces, a utilização de dados obtidos para estudos genéticos e possibilidade de treinamento dos melhoristas. Porém, como desvantagens permite a condução de uma única geração por ano, tornando o método moroso, exige elevada demanda de mão-de-obra e campo experimental e também requer pessoal qualificado para selecionar os tipos desejáveis (BORÉM, 2001). Uma modificação do método genealógico, denominado Single Seed Descent (SSD), foi descrita por BRIM (1966) e consiste na condução da população segregante em ambientes não representativos das condições em que seriam cultivadas comercialmente. A principal característica do SSD é a redução do tempo requerido para obtenção de linhagens homozigóticas, uma vez que os processos de avaliação e seleção de genótipos só se iniciam após a obtenção das linhagens em homozigose, e assim, várias gerações podem ser conduzidas em um único ano. Outra vantagem do método é exigir apenas uma área restrita para a condução das populações segregantes, como casas de vegetação. Uma das limitações do SSD é a reduzida exploração da variabilidade na geração F 2, pois de cada planta amostrada, apenas uma única semente é selecionada, fato este que proporciona a baixíssima representatividade de toda a variabilidade genética de cada indivíduo F 2 (BORÉM, 2001 e RAMALHO et al., 1993). Uma variação no SSD foi implementada por melhoristas de leguminosas, que perceberam o dispêndio de mão-de-obra e tempo que o SSD proporciona. Modificação esta conhecida como SPD, do inglês Single Pod Descent, método que consiste na utilização de uma única vagem por planta selecionada (BORÉM, 2001).

19 8 Ainda segundo BORÉM (2001), para o melhoramento da soja, em que a maioria das vagens possui duas ou três sementes, a utilização dessas vagens além de proporcionar uma economia de tempo e de mão-de-obra, assegura a manutenção do tamanho da população, fato incomum no SSD em virtude da não-germinação de algumas das sementes. Embora o método SSD seja freqüentemente citado como a metodologia utilizada no desenvolvimento de linhagens em diversos programas de melhoramento de soja, verifica-se que grande parte dos melhoristas utiliza o método SPD. Com o uso do SPD, muitas das linhagens na população final correspondem a uma mesma planta F 2. Esta característica resulta em uma menor variabilidade genética na população final (BORÉM, 2001). As comparações entre métodos de condução de populações segregantes em plantas autógamas são bem restritas, (URREA e SINGH, 1994), porém, de acordo com RIVA (2006), estudos sobre os métodos de melhoramento vêm sendo conduzidos ao longo dos anos e diversas cultivares, resultantes de programas de melhoramento envolvendo o método genealógico e o SSD, foram liberadas para várias culturas. Ainda com relação a estudos de comparação de métodos, LUEDDERS et al. (1973) conduziram um estudo visando determinar entre os métodos Bulk, teste de geração precoce e o método genealógico, qual seria o mais adequado para o avanço de gerações visando produzir linhagens superiores de soja, concluindo que não foram observadas diferenças significativas para as linhagens obtidas, devidos aos métodos utilizados. Ainda SALMON et al. (1978) verificaram que o método genealógico e o teste de geração precoce são igualmente eficientes para seleção para rendimento em Triticale. KNOTT & KUMAR (1975) visando o melhoramento de trigo compararam, por meio de testes de rendimento, linhas derivadas do método genealógico, avançando até a geração F 5, e do método SSD, avançando até a geração F 6, observando considerável eficiência do método SSD. Também MUEHLBAUER et al. (1981) compararam os métodos Bulk e SSD por simulação em computador, visando determinar qual deles mantinha maior variância genética aditiva após quatro gerações de autofecundação. Esses autores observaram que, na geração F 6, a variância genética aditiva no método

20 9 SSD foi maior que no método Bulk, sendo esta diferença atribuída à perda de variabilidade genética durante o avanço de gerações. Já em soja, PEREIRA (1983), estudando a variabilidade de genótipos obtidos por dois processos de seleção, observou que a seleção pelo método SSD foi mais eficiente que a seleção pelo método genealógico, uma vez que os genótipos obtidos pelo primeiro método foram agronomicamente superiores, principalmente no aspecto de qualidade da semente. Ainda RAPOSO et al. (2000), verificando a eficiência dos métodos SSD, genealógico (Pedigree) e o método da população (Bulk), em populações segregantes de feijão (Phaseolus vulgaris), destacam que o desempenho médio das famílias dentro de cada método foi semelhante, exceto no genealógico que apresentou média 4,5% inferior à média obtida nos demais. Esses autores ainda ressaltam que, com base nos resultados encontrados, o método da população (Bulk) e o Single Seed Descent (SSD) foram as melhores opções, considerando-se a facilidade e flexibilidade de condução de tais métodos. Em trabalhos com genótipos de pimentão resistentes a mancha bacteriana conduzidos sob dois métodos de melhoramento tradicionais (o método Pedigree e o SSD), RIVA (2006) cita que não existe um único método de melhoramento eficiente para alcançar objetivos específicos, porém obteve resultados satisfatórios em relação aos objetivos pretendidos, citando que o método SSD apresentou maior eficiência. Entretanto, em se tratando de uma característica com alta herdabilidade no sentido restrito, na geração F 2, RIVA et al., (2004) verificaram que o método genealógico também foi promissor, mesmo sendo mais trabalhoso. Embora os diversos métodos apresentem vantagens e limitações, todos eles podem ser utilizados eficientemente, isolados ou em conjunto, uma vez que o melhoramento genético de qualquer cultura pode ser facilmente alcançado a partir do momento em que exista variabilidade genética e que o efeito ambiental não a mascare por completo (CARDOSO, 2001). Segundo BORÉM (2001), não existe um único método de melhoramento por meio do qual se possa alcançar objetivos específicos. Para a escolha do método de seleção de populações segregantes, deve ser avaliada cada situação quanto à

21 10 possibilidade de alcançar os seguintes objetivos: obtenção de conhecimentos quanto à genética das características envolvidas, facilidade de condução, tempo necessário e economia de custo e mão-de-obra. Além disso, nada impede que os métodos de melhoramento possam ser utilizados em conjunto, visando atender as expectativas dos programas de melhoramento, sendo que a decisão de escolha do método a ser utilizado esteja de acordo com as condições da população a ser estudada, do local onde se desenvolverá a pesquisa, da infra-estrutura e mão-de-obra disponíveis, além da existência de variabilidade genética e condições para sua expressão de forma satisfatória. A seleção pelo método genealógico em gerações iniciais, aliada ao método SSD nas gerações subseqüentes, tem mostrado maior eficiência, tanto em tempo quanto em progresso genético, em relação ao uso dos métodos isoladamente (VENCOVSKY et al., 2001). Ainda podem ser realizados estudos de divergência genética para o conhecimento da variabilidade das populações, possibilitando o monitoramento de bancos de germoplasma (CRUZ & CARNEIRO, 2003), pois geram informações para preservação e uso dos acessos. Esses estudos auxiliam a identificação de duplicatas e fornecem parâmetros para escolha de progenitores, que ao serem cruzados, possibilitam maior efeito heterótico na progênie, isto é, aumentam as chances de obtenção de genótipos superiores em gerações segregantes. A utilização da distância genética por meio de caracteres fenotípicos representa uma técnica auxiliar de grande importância nos programas de melhoramento genético de plantas, fornecendo informações úteis na caracterização, conservação e utilização dos recursos genéticos disponíveis. O emprego de caracteres morfológicos em associação a técnicas multivariadas, tem sido amplamente utilizada na quantificação da distância genética, sendo encontrado exemplo em culturas anuais como a cultura do trigo (BARBOSA NETO et al., 1996; REIS et al., 1999; MÁRIC et al., 2004; ROY et al., 2004). A análise de divergência genética em qualquer espécie pode ser dividida de forma simplificada em seis fases: i) escolha dos genótipos a serem analisados; ii) obtenção e sistematização dos dados; iii) definição da medida de similaridade ou dissimilaridade a ser estimada; iv) escolha do método de agrupamento e/ou de

22 11 dispersão gráfica a ser aplicado; v) verificação do grau de distorção provocado pelo método de agrupamento ou dispersão gráfica empregado e vi) interpretação dos resultados. Todas essas fases devem ser cumpridas rigorosamente para resultados eficientes e satisfatórios (CRUZ & CARNEIRO, 2003). A distância de Mahalanobis (D 2 ) e a distância Euclidiana estão entre os procedimentos estatísticos mais utilizados para estimar a distância genética com base em caracteres morfológicos. De posse das estimativas de distância entre cada par de genótipo estudado, os dados são apresentados em uma matriz simétrica e, a partir desta, a visualização e interpretação das distâncias pode ser facilitada pela utilização de um método de agrupamento e/ou dispersão gráfica. Os métodos de agrupamento têm por finalidade separar um grupo original de observações em vários subgrupos, de forma a obter homogeneidade dentro e heterogeneidade entre os subgrupos. Dentre estes métodos, os hierárquicos e os de otimização são empregados em grande escala pelos melhoristas de plantas (CRUZ & REGAZZI, 2001).

23 12 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Local de condução O trabalho foi conduzido em casa de vegetação climatizada e em área experimental pertencente ao departamento de Produção Vegetal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Unesp campus de Jaboticabal - SP. Segundo KÖPPEN (1948), o clima da região é do tipo Cwa, ou seja, subtropical com chuvas no verão e relativamente seco no inverno, com temperatura média de 22 C. E solo predominantemente do tipo Latossolo Vermelho Distroférrico. Para as gerações de cada um dos métodos que foram conduzidas em casa de vegetação, os genótipos foram semeados em vasos plásticos de cinco litros, contendo solo devidamente preparado, sob condições de fotoperíodo e irrigação controlados. Para os experimentos de campo, a área experimental foi submetida ao preparo de solo convencional, com aração, gradagens, aplicação de herbicidas e adubação de acordo com análise de solo. Todos os procedimentos foram efetuados de acordo com as recomendações para a cultura da soja. 3.2 Material genético O experimento foi composto com genótipos de soja previamente desenvolvidos no Programa de Melhoramento de Soja da FCAV/UNESP, oriundos de cruzamentos biparentais, quádruplos e óctuplos, conforme pode ser observado na Tabela 1. As gerações F 2 e F 3 foram conduzidas no ano agrícola de 2007/08 e as gerações F 4 F 5 e F 6 em 2008/09, sendo todas as progênies dessas gerações conduzidas em casa de vegetação climatizada, exceto as progênies da gerações F 4 em 2007/08 que estavam sendo conduzidas sob o método genealógico modificado, foi conduzida em campo na área da Fazenda Experimental. Quando atingida a geração F 7, as populações segregantes independente do tipo de cruzamento dos três métodos de

24 13 condução foram semeadas em campo na Fazenda Experimental da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Unesp campus de Jaboticabal SP. Tabela 1. Relação dos cruzamentos biparentais, quádruplos e óctuplos que se encontravam na geração F 2. Jaboticabal, SP. BIPARENTAIS QUÁDRUPLOS ÓCTUPLOS [(HARTWIG x BRS-137)] [(TAINUNG - 3 x BR-16)] [(EMBRAPA - 48 x IAC 8-2)] [(BRS 134 x FT-ESTRELA)] [(CAC -1 x BRS-137)] [(COODETEC 204 x LIDERANÇA)] [(BRS 134 x BRS-137)] [(COODETEC 204 x CONQUISTA)] [(EMBRAPA - 59 x FT-2) [(FT x TAINUG-3) x (CAC-1 x BRS-137)] [(FT 2 x EMBRAPA-59) x (CONQUISTA x COODETEC 204)] [(HARTWIG x BRS-134) x (COODETEC-201 x BRS MS BACURI)] [(FT-ESTRELA x BRS-134) x (HARTWIG x BRS-34)] [(COQUISTA x COODETEC-204) x (CAC-1 x (BRS-137)] [(HARTWIG x BRS-134) x (TAINUNG-4 x RENASCENÇA)] [(TAINUNG-4 x HARTWIG) x (FT-ESTRELA x BRS-134)] [(BRS-137 x HARTWIG) x (IAC 8-2 x EMBRAPA-48)] [(FT-COMETA x BRS-134) x (CAC-1 x BRS-137)] [(BR-16 x TAINUNG-3) x (CONQUISTA x BRS-137) x (EMBRAPA-59 x FT-2) x (CONQUISTA x COODETEC204)] [(BR-16 x TAINUNG-3) x (CAC-1 x BRS-17) x (EMBRAPA-59 x FT-2) x (CONQUISTA x COODETEC-204)] [(TAINUNG-4 x RENASCENÇA) x (FT-ESTRELA x BRS-134) x (CONQUISTA x COODETEC- 204) x (CAC-1 x BRS-137)] [(CONQUISTA x COODETEC-204) x (CAC-1 x BRS-137) x (HARTWIG x BRS-134) x (COODETEC-201 x BRS MS BACURI)]

25 Constituição e condução das populações segregantes Os genótipos foram conduzidos simultaneamente sob os três diferentes métodos de seleção de populações segregantes, sendo eles respectivamente, o Single Seed Descent (SSD), o Single Pod Descent (SPD) e o método genealógico modificado. Da geração F 3 a geração F 6 os métodos Single Seed Descent (SSD), o Single Pod Descent (SPD) foram conduzidos inteiramente em casa de vegetação climatizada, já a geração F 4 do método genealógico modificado foi conduzida em campo na Fazenda Experimental da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Unesp campus de Jaboticabal SP As populações constituíram-se de 109 genótipos para o método genealógico (25 genótipos biparentais, 65 genótipos quádruplos e 17 genótipos óctuplos), 112 genótipos para o método SPD (24 biparentais, 63 quádruplos e 25 óctuplos) e 103 para o método SSD (23 biparentais, 59 quádruplos e 22 óctuplos). O método genealógico foi utilizado com modificações, essencialmente no que diz respeito à condução de quatro gerações em casa de vegetação, assemelhando-se ao método de bulk, uma vez que foram utilizadas as sementes de todas as plantas de cada vaso representativo dos genótipos. Esse procedimento foi necessário para manutenção da coincidência de gerações entre os três métodos. Em relação a geração F 4, que foi conduzida em campo na Fazenda Experimental, foram coletadas sementes de quatro plantas coletadas ao acaso e misturadas para a realização da semeadura em casa de vegetação, na geração seguinte. Para condução do método SSD, cada vaso referente a este método apresentou três genótipos devidamente identificados, cada um deles oriundo de uma única semente de cada indivíduo da geração anterior, sendo esse processo repetido nas quatro gerações subseqüentes que foram conduzidas em casa de vegetação (F 2 a F 6 ). Para os materiais conduzidos pelo método SPD, manteve-se apenas um genótipo por vaso, devidamente identificado, sendo que a quantidade de indivíduos de cada genótipo correspondeu à quantidade de grãos apresentada pela vagem selecionada de cada indivíduo da geração anterior. Também nesse caso, a condução foi feita como nas gerações F 3 a F 6.

26 15 Quando atingiram a geração F 7, os genótipos de todos os métodos foram semeados no campo, no delineamento de blocos aumentados, com testemunhas intercalares, onde foi feita a comparação dos três métodos de condução de populações segregantes e dos três tipos de cruzamentos utilizados. Este delineamento foi utilizado em função do número reduzido de sementes produzidas principalmente nos métodos SSD e SPD, o que dificultou a semeadura em um delineamento com repetições. Nesse caso, cada um dos genótipo de cada método foi semeado em uma linha de cinco metros de comprimento, com espaçamento entre linhas de 0,5 metro, deixando-se após o desbaste vinte plantas por metro. 3.4 Caracteres avaliados Foram avaliados os seguintes caracteres agronômicos em oito plantas coletadas ao acaso de cada linha nos três métodos, na geração F 7 : altura da planta na maturidade (APM): medida a partir da superfície do solo até a extremidade da haste principal da planta, na época da maturação; altura de inserção da primeira vagem (AIV): medida da superfície do solo até a inserção da primeira vagem; valor agronômico (VA): avaliado na maturidade através de notas visuais, variando de 0 a 5, onde zero corresponde à planta sem valor agronômico e nota 5 a uma planta de excelente valor agronômico. Essa nota representa o aspecto global de planta para uma série de caracteres adaptativos: quantidade de vagens, vigor e sanidade, viabilidade de colheita mecanizada, resistência à debulha prematura das vagens e menor retenção foliar após a maturidade; número de nós por planta (NN); numero de ramos por planta (NR); número de vagens por planta (NVP); número de sementes por planta (NSP); produção por planta (PP): peso das sementes produzidas por uma planta.

27 Análises estatísticas As análises estatísticas foram efetuadas para comparação da eficiência dos métodos, apenas com os dados obtidos na geração F 7, quando os genótipos oriundos de todos os métodos foram conduzidos da mesma maneira, e cada linha no campo correspondeu a uma família no momento da realização das análises estatísticas. O experimento foi conduzido no delineamento de blocos aumentados, com testemunhas intercalares, (MGBR45 Conquista e Coodetec 209) com as análises de variância de cada caráter para cada progenitor (testemunha) e para a geração segregante, sendo realizadas pelo programa Genes (CRUZ, 2001), segundo modelo estatístico: Y ij = μ + fi + ei + pij + δij, em que Y ij é a observação relativa à j-ésima planta da i-ésima família; μ é a média geral da geração (testemunha ou família); f i é o efeito genético atribuído à i-ésima família, com i = 1,2...(109,112 e 103); e i é o efeito ambiental entre fileiras (de uma testemunha ou de famílias); p ij é o efeito genético atribuído à j-ésima planta da i-ésima família, com j = 1,2...(872, 896 e 824); δ ij é o efeito ambiental entre plantas dentro de fileiras (de uma testemunha ou de famílias). Com os dados entre e dentro de parcelas referentes às testemunhas e às linhas segregantes de cada método, foram estimados os componentes de variância fenotípica, genotípica e aditiva, que possibilitaram as estimativas dos coeficientes de herdabilidade nos sentidos amplo e restrito, entre e dentro de parcelas, do seguinte modo (CRUZ, 2001): a) Herdabilidade no sentido amplo 2 2 ˆ ˆ 2 ge 2 - Entre famílias: h Ae - Dentro de famílias: h 2 Ad 2 ˆ ˆ b) Herdabilidade no sentido restrito 2 ˆ 2 a entre 2F ˆ - Entre famílias: h Re 2 2 ˆ ˆ Ef Ef Ef 2 a gd Df

28 17 - Dentro de famílias: - Total: h h 2 Rd ˆ 2 R total 2 a dentro 2 ˆ Df ˆ ˆ 2 a total 2 f total 2 1 F ˆ a ˆ 2 Df 1 F ˆ ˆ 2 a 2 f total onde: 2 ˆ Ef : variância fenotípica entre famílias; 2 ˆ Df - variância fenotípica entre plantas dentro de famílias; 2 ˆ ge - variância genotípica entre famílias; 2 ˆ gd - variância genotípica entre plantas dentro de famílias; 2 ˆ ee - variância ambiental entre famílias; 2 ˆ ed - variância ambiental entre plantas dentro de famílias; 2 ˆ a - variância aditiva; F - coeficiente de endogamia. O ganho com a seleção ou resposta à seleção foi calculado, segundo 2 2 FALCONER & MACKAY (1996), por: R h S, onde: R = resposta à seleção; h coeficiente de herdabilidade; S = diferencial de seleção. Para as análises de divergência genética, realizadas a partir dos caracteres agronômicos, foi utilizada a distância generalizada de Mahalanobis, para a obtenção da matriz de dissimilaridade, mais adequada quando se utilizam dados de caracteres quantitativos, e que pode ser obtida quando se dispõe da matriz de variâncias e covariâncias residuais estimada a partir de ensaios experimentais com repetições. Os agrupamentos foram realizados, utilizando-se o método do agrupamento de Ward ( CRUZ et al., 2004).

29 18 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Estimativas dos coeficientes de variância e herdabilidade As estimativas de variâncias fenotípicas entre e dentro de famílias, genotípicas entre e dentro de famílias e a variância aditiva, para os caracteres avaliados entre os cruzamentos biparentais conduzidos sob três métodos de melhoramento de populações segregantes, estão dispostos na Tabela 2. O método SSD apresentou maiores valores para as estimativas de variância fenotípica entre famílias em seis dos oito caracteres avaliados. Os caracteres NR e VA foram intermediários neste método, sendo NR ligeiramente inferior, porém próximo ao obtido no método genealógico. Para as variâncias fenotípicas dentro de famílias apenas os caracteres APM, NR e VA foram superiores para o método genealógico. Observou-se também que, para o caráter NR, a variância entre os três métodos foi pequena. Para os caracteres primários, e para o caráter secundário NN, foram obtidos maiores valores pelo método SSD. Já o caráter AIV apresentou valores muito próximos para os métodos SPD e genealógico (11,5430 e 11,4447, respectivamente). O método SSD se destacou ainda em relação às variâncias genotípicas entre famílias nos caracteres AIV, NR, NN, NSP e PP. Maiores valores para os caracteres APM, VA e NVP foram constatados no método SPD, com os respectivos valores de 176,6065, 0,0306 e 1,1992. Em relação aos valores obtidos para a variância genotípica dentro de famílias houve superioridade do método SSD para os seguintes caracteres APM, NN, VA, NSP e PP, enquanto que AIV, NR e NVP apresentaram os maiores valores para as estimativas de variâncias genotípicas dentro para o método SPD. Em relação aos caracteres primários, (Tabela 2) verificou-se maior variancia e genotípica, no método SSD, para os caracteres NSP e PP. A variância aditiva dos caracteres de importância primária NVP e PP apresentou supremacia para os resultados obtidos pelo método SPD, com os valores de 0,2677 e 10,1870. Para o caráter NSP, essa supremacia foi verificada para o método SSD (0,4249). Nesses

30 19 casos, BORÉM (2001) cita que o método SSD proporciona maior variância quando se têm gerações avançadas. Tabela 2. Estimativas de variâncias em populações F 7 de soja para os caracteres avaliados em cruzamentos biparentais, conduzidos sob diferentes métodos de condução de populações segregantes. CARACTERES 2 MÉTODOS VARIÂNCIAS 1 fe fd ge gd a Single pod descent 203, , ,6065 0, ,9607 APM Single seed descent 261, , , , ,5363 Genealógico 167, , ,9738 2, ,4151 Single pod descent 24, , ,0581 3,7322 4,2927 AIV Single seed descent 32,4048 6, ,7450 2, ,7043 Genealógico 28, , ,5433 1, ,4702 Single pod descent 0,6566 0,8434 0,4455 0,3936 0,0297 NR Single seed descent 0,8287 0,8192 0,6198 0,0903 0,3182 Genealógico 0,8609 0,8836 0,4658 0,2760 0,0994 Single pod descent 3,1338 1,2709 1,9529 0,4059 0,7952 NN Single seed descent 3,6309 2,1884 2,4252 1,3356 0,7265 Genealógico 1,9973 1,9434 1,3790 0,4914 0,4583 Single pod descent 0,0632 0,0525 0,0306 0,0056 0,0128 VA Single seed descent 0,0496 0,0609 0,0122 0,0134 0,0001 Genealógico 0,0372 0,0782 0,0098 0,0063 0,0018 Single pod descent 1,3120 0,9638 1,1992 0,6870 0,2677 NVP Single seed descent 1,5997 1,0641 0,7418 0,5479 0,1486 Genealógico 0,7081 0,9630 0,4310 0,3060 0,0664 Single pod descent 2,1248 1,9454 1,9113 1,2626 0,3422 NSP Single seed descent 4,4485 2,7945 2,2550 1,7166 0,4249 Genealógico 1,1224 2,3743 0,6654 0,5458 0,0656 Single pod descent 36, , , , ,1870 PP Single seed descent 62, , , ,8067 6,8664 Genealógico 21, , , ,8435 0,3803 fe variância fenotípica entre, fd variância fenotípica dentro, ge variância genotípica entre, gd variância genotípica dentro, a entre variância aditiva. 2 APM = altura da planta na maturação, AIV = altura de inserção da primeira vagem, NR = número de ramos, NN = número de nós, VA = valor agronômico, NVP = número de vagens, NSP = número de sementes e PP = produção por planta. Quanto aos cruzamentos quádruplos (Tabela 3), apenas o caráter AIV, dentre todos os avaliados, não apresentou o maior valor para a estimativa de variância fenotípica entre famílias pelo método SSD, fato que ocorreu com os demais.

31 20 Ainda na Tabela 3, os caracteres primários (NVP, NSP e PP) e os secundários NR, NN e VA se destacaram em relação às estimativas de variância fenotípica dentro de famílias para o método SSD, enquanto que, para os caracteres APM e AIV, as maiores estimativas foram encontradas no método genealógico. Já em relação à variância genotípica entre famílias, os caracteres AIV, NR, NN, NSP e PP alcançaram as maiores estimativas no método SSD. Os valores dos caracteres APM, VA e NVP foram superiores no método SPD. Nas estimativas de variância genotípica dentro de famílias para os caracteres primários, apenas o caráter PP apresentou o maior valor no método SSD. Os outros caracteres, NVP e NSP, destacaram-se por proporcionar maiores valores para o método SPD (0,4691 e 0,6735, respectivamente). Para os caracteres secundários, apenas os caracteres APM, AIV, NR e NN obtiveram maiores valores para a variância genotípica dentro de famílias no método SSD. Resultados encontrados para as estimativas da variância aditiva evidenciaram superioridade do método SSD para os caracteres primários NVP e NSP enquanto que para o caráter PP a superioridade foi observada para o método SPD. Quanto aos cruzamentos óctuplos (Tabela 4), o método genealógico foi o que proporcionou maiores valores para os coeficientes de variação fenotípica entre famílias para quatro dos oito caracteres avaliados (NR, VA, NVP e NSP), e entre os outros quatro caracteres que não se destacaram no método genealógico estão os caracteres APM e PP,pelo método SSD, e os caracteres AIV e NN para o método SPD. Para a variância fenotípica dentro de famílias, os caracteres primários NVP, NSP e PP, pelo método SSD,foram os que apresentaram as maiores estimativas. Dentre os coeficientes de variância genotípica entre famílias, obteve-se, no método SPD, os maiores valores para os caracteres APM, NR, NN e PP; enquanto que, para NVP e NSP, as maiores estimativas foram observadas no método genealógico. Maiores valores dos coeficientes de variância genotípica entre famílias foram verificados para os caracteres AIV e VA, no método SSD (Tabela 4).

32 21 Tabela 3. Estimativas de variâncias em populações F 7 de soja para os caracteres avaliados em cruzamentos quádruplos, conduzidos sob diferentes métodos de condução de populações segregantes. CARACTERES 2 MÉTODOS VARIÂNCIAS 1 fe fd ge gd a Single pod descent 185, , ,0997 3, ,8748 APM Single seed descent 211, , ,9591 8, ,1139 Genealógico 146, , ,7674 4, ,5050 Single pod descent 19,8976 8, ,6237 0,2954 5,8024 AIV Single seed descent 18,0400 7, ,5517 1,1090 5,8675 Genealógico 16,1053 8, ,0999 0,9112 5,7358 Single pod descent 0,4880 0,7210 0,3614 0,1933 0,0876 NR Single seed descent 0,7479 0,8068 0,4032 0,1946 0,1083 Genealógico 0,3752 0,6888 0,0766 0,0697 0,0041 Single pod descent 1,8529 1,5401 1,0544 0,3547 0,3610 NN Single seed descent 2,3719 2,3957 1,4604 1,2879 0,0986 Genealógico 2,0296 1,8197 0,9267 0,4485 0,2484 Single pod descent 0,0434 0,0440 0,0235 0,0033 0,0103 VA Single seed descent 0,0523 0,0679 0,0209 0,0041 0,0086 Genealógico 0,0440 0,0642 0,0163 0,0084 0,0041 Single pod descent 0,7098 0,8045 0,5882 0,4691 0,0647 NVP Single seed descent 1,1495 1,1508 0,5752 0,1944 0,1965 Genealógico 0,7227 0,8770 0,4496 0,3048 0,0765 Single pod descent 1,4841 1,5697 1,2169 0,6735 0,2836 NSP Single seed descent 2,7769 2,5594 1,4472 0,4750 0,5015 Genealógico 1,8350 1,8515 1,2401 0,4437 0,4113 Single pod descent 19, , ,9366 9, ,1870 PP Single seed descent 46, , , ,6795 6,8664 Genealógico 17, ,8972 7,1457 5,3767 0,3803 fe variância fenotípica entre, fd variância fenotípica dentro, ge variância genotípica entre, gd variância genotípica dentro, a entre variância aditiva. 2 APM = altura da planta na maturação, AIV = altura de inserção da primeira vagem, NR = número de ramos, NN = número de nós, VA = valor agronômico, NVP = número de vagens, NSP = número de sementes e PP = produção por planta. Ainda na Tabela 4, verificou-se que, três dos cinco caracteres secundários mais os caracteres NVP, NSP e PP, apresentaram superioridade quanto às estimativas de variâncias genotípicas dentro de famílias para o método SPD; enquanto que o caracteres NR e VA apresentaram maiores valores para o método SSD. Em relação a variância aditiva, os caracteres APM, NR, NN e PP apresentaram os maiores valores para as estimativas pelo método de condução SPD.