SEXO: BASES EVOLUTIVAS, HORMONAIS E NEURAIS BREEDLOVE, capítulo 12

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1 SEXO: BASES EVOLUTIVAS, HORMONAIS E NEURAIS BREEDLOVE, capítulo 12 Os comportamentos sexuais são quase tão diversos quanto as espécies que os empregam. Mas em cada caso, machos e fêmeas devem produzir um conjunto específico de comportamentos, em uma sequência precisa e intricadamente coordenada, para se reproduzir com sucesso. Neste capítulo discutimos nosso conhecimento desses comportamentos e suas bases fisiológicas em duas seções principais. Primeiro revisamos os comportamentos sexuais, que incluem o próprio ato sexual cópula bem como os comportamentos parentais que são necessários para que os recém-nascidos de tantas espécies possam sobreviver. Então consideramos a diferenciação sexual, o processo pelo qual o corpo e o cérebro de um indivíduo se desenvolvem de modo masculino ou feminino. Para humanos, um aspecto importante da diferenciação sexual é a emergência da orientação sexual. Decidimos ser atraídos por homens ou mulheres, somos ensinados sobre quem devemos achar atraente, ou a natureza tem alguma coisa a dizer? COMPORTAMENTO SEXUAL Gostaríamos de poder explicar exatamente porque e como os humanos e outros animais se engajam nos três Cs cortejo, cópula e co-habitação mas existe muito pouco conhecimento prático desses assuntos. Duas barreiras bloquearam nossa compreensão do comportamento sexual: (1) uma relutância enraizada dentro de nossa cultura em disseminar conhecimento sobre comportamento sexual, e (2) a notável variedade de comportamentos sexuais que existem. O Comportamento Reprodutivo Pode Ser Dividido em Quatro Estágios Há quatro estágios facilmente identificáveis de comportamento reprodutivo: (1) atração sexual, (2) comportamento apetitivo, (3) cópula, e (4) comportamento pós-copulatório. A atração sexual é o primeiro estágio na aproximação entre machos e fêmeas. Em muitas espécies, a atração sexual está intimamente sincronizada com a prontidão fisiológica para reproduzir. A atração e a resposta sexual são também fortemente moldadas por associações aprendidas, variando de um indivíduo para outro com base na experiência. Experimentalmente, a atratividade de um indivíduo é medida observando as respostas de parceiros em potencial: com que rapidez se aproximam, quanto trabalham para ganhar acesso, e assim por diante. Manipulando a aparência de indivíduos, podemos deduzir quais aspectos especiais são mais atraentes. Por exemplo, machos de muitas espécies de primatas são fortemente atraídos para a pele sexual, que incha na traseira de uma fêmea quando seus ovários estão secretando hormônios estrogênicos. Muitos mamíferos machos são atraídos por odores femininos particulares, que também tendem a refletir os níveis de estrógeno. Como a secreção de estrógeno está associada com a liberação de ovos, esses mecanismos tendem a sincronizar a atratividade sexual feminina com o pico de fertilidade. Certamente, a fêmea pode achar um macho particular não atraente e se recusar a se acasalar com ele. Embora o estupro aparente tenha sido descrito em algumas espécies não-humanas, incluindo parentes tão próximos de nós quanto orangotangos, para muitas espécies a cópula não é possível sem a cooperação ativa da fêmea. Se os animais são mutuamente atraídos, podem progredir para o próximo estágio: comportamentos apetitivos comportamentos que estabelecem, mantêm, ou promovem interação sexual. Diz-se que uma fêmea que exibe esses comportamentos está proceptiva: pode se aproximar de machos, permanecer perto deles, ou mostrar comportamento alternante de aproximação e retirada. Ratas proceptivas tipicamente exibem agitação de orelha e um andar saltitante e atirado para induzir um macho a montar. Os comportamentos apetitivos do macho geralmente consistem em permanecer perto da fêmea. Em muitos mamíferos o macho pode cheirar a face e a vagina da fêmea. Aves machos podem se envolver em cantos elaborados ou em comportamentos de construção de ninho. Se ambos os animais exibem comportamentos apetitivos, podem progredir para o terceiro estágio da reprodução: cópula, também conhecida como coito. Em muitos vertebrados, incluindo todos os mamíferos, a cópula envolve uma ou mais intromissões, em que o macho insere seu pênis na vagina da fêmea, seguidas por uma quantidade variável de estimulação copulatória, usualmente por impulsos pélvicos. Quando a estimulação alcança um nível limiar, o macho ejacula o sêmen contendo esperma dentro da fêmea; o tempo e a quantidade de estimulação que são necessários variam grandemente entre espécies (e entre indivíduos).

2 Após um surto de cópula os animais não irão se acasalar novamente por um período de tempo, o que é chamado de fase refratária. A fase refratária varia de minutos a meses, dependendo da espécie e das circunstâncias. Muitos animais reassumem mais rápido se recebem um novo parceiro um fenômeno conhecido como efeito Coolidge. A fêmea geralmente parece ser a que escolhe se a cópula irá ou não acontecer; quando ela deseja copular, diz-se que ela está sexualmente receptiva, ou em estro. Em algumas espécies a fêmea pode mostrar comportamentos proceptivos dias antes de participar da cópula propriamente dita. Em muitas espécies (mas não todas), as fêmeas são receptivas apenas quando é provável que o acasalamento produza prole. Normalmente isso acontece quando a fêmea é maximamente fértil. Muitas espécies são reprodutoras sazonais, com fêmeas que são receptivas apenas durante a estação de reprodução; e algumas como salmões, polvos e cigarras se reproduzem apenas uma vez, no fim da vida. Finalmente, o quarto estágio do comportamento reprodutivo consiste de comportamentos póscopulatórios. Esses comportamentos são especialmente variados entre as espécies. Em alguns mamíferos cães e camundongos gafanhotos do sul, por exemplo o pênis do macho incha tanto depois da ejaculação que ele não pode removê-lo da fêmea por algum tempo (10 a 15 minutos em cães), e diz-se que os animais estão em trava copulatória. Apesar de estórias selvagens que você possa ser lido ou ouvido, os humanos nunca experimentam trava copulatória; esse mito urbano começou em 1884 quando um médico submeteu um relato falso como trote a um editor de jornal. Para mamíferos e aves, o comportamento pós-copulatório inclui paternalismo para nutrir a prole para a idade adulta. A Cópula Une os Gametas Para a Reprodução A reprodução bem-sucedida requer que os gametas masculinos e femininos esperma e óvulo, ou ovo façam contato e se fundam no processo conhecido como fertilização. Se tudo sair bem, o ovo fertilizado, denominado zigoto, irá se dividir e crescer para tornar-se um novo indivíduo. Para muitos vertebrados, a fertilização acontece fora do corpo feminino um processo conhecido como fertilização externa. Em muitos peixes e sapos, por exemplo, machos e fêmeas liberam seus gametas na água, onde acontece a fertilização. Em alguns peixes, como barrigudinhos e espadas, o macho usa uma nadadeira modificada para direcionar seu esperma para nadar para dentro do corpo da fêmea, onde o esperma fertiliza os óvulos. Essa fertilização interna uma característica de todos os mamíferos, aves e répteis permite aos zigotos permanecerem umidificados mesmo em um deserto, e a prole resultante ganha nutrientes da mãe. As aves usam fertilização interna, embora muitas aves machos não tenham pênis. O sêmen é descarregado e os ovos são postos pela cloaca, a mesma passagem pela qual as aves eliminam resíduos. A fêmea se agacha; o macho monta em suas costas, empurra sua cloaca contra a dela, e esguicha o sêmen para dentro. Depois que o esperma nada e sobre o trato reprodutivo e fertiliza um óvulo, a ave fêmea reúne nutrientes ricos e uma casca dura em torno do zigoto, que depois ela elimina na forma de um ovo. Espécies que põem ovos são ovíparas, em contraste com espécies vivíparas, em que nascem jovens vivos mais maduros. Espécies ovovivíparas mesclam essas estratégias, dando à luz jovens vivos, que se desenvolveram autonomamente dentro de ovos carregados no corpo da mãe. Todos os mamíferos usam fertilização interna, e a não ser por algumas espécies, são vivíparos (os monotrematos isto é, as équidnas e o ornitorrinco da Austrália são exceções ovíparas). A Cópula em Ratos é um Breve Interlúdio Como muitos outros roedores, os ratos não se envolvem em cortejo prolongado, nem os parceiros tendem a permanecer juntos depois da cópula. Os ratos se atraem em grande parte por odores. As fêmeas são ovuladoras espontâneas; isto é, mesmo quando sozinhas ovulam (liberam óvulos do ovário) a cada 4 a 5 dias. Por aquelas poucas horas perto do momento da ovulação, a fêmea procura um macho e exibe comportamentos proceptivos, e ambos os animais produzem vocalizações em frequências muito altas para os humanos detectarem, mas audíveis um para o outro. Esses comportamentos estimulam o macho a montar a fêmea por trás, agarrar seus flancos com suas patas dianteiras, e impulsionar ritmicamente seu quadril contra sua traseira. Se ela está receptiva, a fêmea adota uma postura estereotipada chamada de lordose, elevando sua traseira e movendo sua cauda para um lado, permitindo a intromissão. Quando a intromissão é conseguida, o macho faz um impulso profundo único e então salta das costas da fêmea. Durante os próximos 6 ou 7 minutos o macho e a fêmea orquestram de 7 a 9 dessas intromissões; então, em vez de saltar, o macho eleva a metade dianteira de seu corpo por um segundo ou dois enquanto ejacula. Finalmente, ele cai para trás. 2

3 Depois da cópula o macho e a fêmea separadamente se engajam em tratar sua genitália, e o macho presta pouca atenção à fêmea pelos próximos 5 minutos ou algo assim, até que, geralmente em resposta aos comportamentos proceptivos da fêmea, os dois se engajam em outro surto de intromissões e ejaculação. Esse padrão de múltiplas intromissões antes da ejaculação é uma parte obrigatória da fertilidade do rato: apenas depois de estimulação mecânica repetida da cérvice e da vagina o cérebro da fêmea libera os hormônios para sustentar a gestação. Nesse caso, então, o comportamento do rato macho afeta diretamente as secreções hormonais de sua parceira. Em outras espécies de roedores, a intromissão pode ser acompanhada por impulsos mais prolongados, ou o pênis pode inchar para formar uma trava copulatória. O camundongo pigmeu do norte tem uma única ejaculação durante uma sessão de acasalamento. Em algumas espécies de roedores, como os ratos da pradaria, um macho e uma fêmea vivem juntos antes e muito depois da cópula; diz-se que esses animais formam ligações de par. Os hormônios desempenham um papel importante nos comportamentos de acasalamento do rato. A testosterona medeia o interesse do macho na cópula: se ele é castrado (tem seus testículos removidos), irá parar de ejacular dentro de poucas semanas e irá finalmente parar de montar fêmeas receptivas. Embora a testosterona desapareça da corrente sanguínea dentro de poucas horas depois da castração, os efeitos do hormônio sobre o sistema nervoso levam vários dias para se dissipar. Tratar um macho castrado com testosterona eventualmente restaura o comportamento de acasalamento; se o tratamento com testosterona é interrompido, o comportamento de acasalamento desaparece novamente. Isso é um exemplo de um hormônio que exerce um efeito ativacional: o hormônio transitoriamente promove certos comportamentos. No desenvolvimento normal, a elevação da secreção de andrógenos na puberdade ativa o comportamento masculino em machos. Curiosamente, embora ratos e porquinhos da Índia machos individualmente difiram consideravelmente na avidez com que irão se acasalar, os níveis sanguíneos de testosterona claramente não são responsáveis por essas diferenças. Por exemplo, animais que exibem níveis diferentes de vigor sexual não mostram diferenças confiáveis nos níveis sanguíneos de testosterona. Além disso, quando esses machos são castrados e depois são todos tratados com exatamente as mesmas doses de testosterona, suas diferenças pré-castração em atividade sexual persistem. Não apenas isso, mas também acontece que uma quantidade muito pequena de testosterona um décimo da quantidade normalmente produzida pelos animais é suficiente para manter completamente o comportamento de acasalamento dos ratos machos. Portanto, como todos os ratos machos produzem mais testosterona do que o necessário para manter seu comportamento copulatório, um fator desconhecido deve ser responsável pelas diferenças individuais na atividade de acasalamento. Os estrógenos secretados no início do ciclo ovulatório de 4-5 dias facilitam o comportamento proceptivo da rata, e a produção subsequente de progesterona aumenta o comportamento proceptivo e ativa a receptividade. Uma fêmea adulta cujos ovários foram removidos não irá mostrar nem comportamento proceptivo nem receptivo. Contudo, dois dias de tratamento com estrógeno, seguidos por uma única injeção de progesterona irão, cerca de 6 horas depois, tornar a fêmea proceptiva e receptiva por algumas horas. Apenas a combinação correta de estrógenos e progesterona irá ativar completamente os comportamentos copulatórios nas ratas. Esse é, portanto, outro exemplo dos hormônios esteroides ativando brevemente o comportamento. A Circuitaria Neural do Cérebro Regula o Comportamento Reprodutivo Embora muito do que sabemos sobre a circuitaria neural do comportamento sexual venha de estudos de ratos, os receptores esteroides são encontrados nas mesmas regiões cerebrais específicas em uma variedade de espécies de vertebrados. As regiões sensíveis a esteroides incluem o córtex, núcleos do tronco cerebral, amígdala medial, hipocampo, e muitas outras. E como veremos, o hipotálamo desempenha um papel particularmente importante na regulação do comportamento copulatório. Os Esteroides Atuam Sobre o Hipotálamo Para Promover a Receptividade Feminina Os cientistas exploraram a sensibilidade esteroide da resposta de lordose da rata para mapear os centros neurais que medeiam esse comportamento. Usando autorradiografia esteroide, os investigadores identificaram núcleos hipotalâmicos que contêm muitos neurônios sensíveis a estrógeno e a progesterona. Em particular, descobriu-se que o hipotálamo ventromedial (VMH) é crucial para a lordose porque lesões ali abolem a resposta. Além disso, pequenos implantes de estradiol no cérebro podem induzir receptividade em fêmeas, mas apenas se colocadas no VMH. 3

4 Uma ação do tratamento com estrógeno é aumentar o tamanho das árvores dendríticas dos neurônios do VMH. Outra ação importante dos estrógenos é estimular a produção de receptores de progesterona de modo que o animal irá responder a aquele hormônio. Os receptores de progesterona ativados, por sua vez, aumentam a produção de proteínas para induzir o reflexo de lordose. O VMH envia axônios para a região cinzenta periaquedutal do mesencéfalo onde, novamente, lesões diminuem grandemente a lordose. Os neurônios da substância cinzenta periaquedutal se projetam para a formação reticular bulbar, que por sua vez se projeta para a medula espinhal por meio do trato reticulospinhal. Na medula espinhal as informações sensoriais fornecidas pelo macho e sua monta irão agora evocar a resposta motora de lordose. Assim, o papel do VMH é monitorar as concentrações de hormônios esteroides e, no momento certo do ciclo ovulatório, ativar uma via multissináptica que induz a medula espinhal a contrair os músculos dorsais, produzindo uma resposta de lordose à monta do macho. Os Andrógenos Ativam um Sistema Neural Para o Comportamento Reprodutivo do Macho Os hormônios esteroides também ativam o comportamento copulatório do macho em roedores, e novamente os locais da ação esteroide fornecem sinais importantes sobre a circuitaria neural envolvida. A área pré-óptica medial hipotalâmica (mpoa) está repleta de neurônios sensíveis a esteroides, e lesões da mpoa abolem o comportamento copulatório do macho em uma ampla variedade de espécies de vertebrados. Além disso, o acasalamento em machos castrados pode ser reinstalado por pequenos implantes de testosterona na mpoa, mas não em outras regiões cerebrais. Observe que lesões da mpoa não interferem com a motivação do macho para com as fêmeas; eles ainda irão pressionar uma barra para ganhar acesso a uma fêmea receptiva, mas parecem incapazes de iniciar a monta. Assim, a mpoa parece ser um centro de ordem superior que coordena o comportamento copulatório do macho. A mpoa coordena o comportamento copulatório enviando axônios para o mesencéfalo ventral. A partir do mesencéfalo ventral, as informações vão para os gânglios basais para coordenar os comportamentos de monta e, por meio de uma via multissináptica que envolve vários núcleos do tronco cerebral, para a medula espinhal, que medeia vários reflexos de cópula. Um desses núcleos do tronco cerebral, o núcleo paragigantocelular (PGN) na ponte, envia fibras serotoninérgicas para a medula espinhal que inibem o reflexo de ereção. Assim, a mpoa deve inibir esse núcleo inibitório para permitir a ereção. As drogas antidepressivas que acentuam a atividade dos receptores cerebrais de serotonina podem ter efeitos colaterais de dificuldade em conseguir ereção, ejaculação, e/ou orgasmo, provavelmente por acentuar a efetividade da serotonina liberada pelo PGN na medula espinhal. Um conjunto especializado de neurônios da medula espinhal lombar atua como um gerador de ejaculação. Como os circuitos reflexos e o gerador de ejaculação estão na medula espinhal lombar, homens com lesão em níveis superiores da medula espinhal geralmente permanecem capazes de copular e ejacular. (A famosa droga sildenafil, mais conhecida como Viagra, atua diretamente no tecido do pênis, não na medula espinhal ou no cérebro, para promover a ereção.) Também podemos coletar informações sobre os sistemas neurais copulatórios do macho investigando um sistema sensorial que ativa a excitação masculina em roedores: o sistema vomeronasal. O órgão vomeronasal consiste de células receptoras especializadas próximas, mas distintas, do epitélio olfativo. Essas células sensoriais detectam substâncias químicas, chamadas de feromônios, liberadas por outros indivíduos, e enviam sinais elétricos para o bulbo olfativo acessório no cérebro. Ratas receptivas liberam feromônios que os machos acham excitantes, como evidenciado pelas ereções penianas. As informações vomeronasais do bulbo olfativo acessório se projetam para a amígdala medial, que depende de níveis circulantes adultos de esteroides sexuais para manter as ereções penianas que normalmente ocorrem perto de fêmeas receptivas. A amígdala medial por sua vez envia axônios para a mpoa. Assim, a mpoa parece integrar informações hormonais e sensoriais tais como feromônios, e coordenar os padrões motores da cópula. Veremos mais tarde que a testosterona ativa a excitação sexual também em humanos, possivelmente atuando sobre o hipotálamo e a amígdala medial. Os Feromônios Guiam o Comportamento Reprodutivo em Muitas Espécies Quando os hormônios esteroides das gônadas afetam o cérebro para ativar o comportamento de acasalamento, a ativação não é absoluta; os indivíduos simplesmente ficam mais propensos a se envolver em comportamentos de acasalamento quando os níveis de esteroides são adequados. Essa ativação pode ser encarada como comunicação entre as gônadas e o cérebro: produzindo esteroides para formar 4

5 gametas, as gônadas também informam o cérebro que o corpo está pronto para acasalar. Essa sinalização acontece dentro do indivíduo, mas os hormônios também fornecem informações entre animais. Por exemplo, fêmeas de peixe dourado produzem um hormônio chamado de F prostaglandina que é necessário para a ovulação. A F prostaglandina escapa do corpo da fêmea e passa através da água para um macho. A F prostaglandina é detectada pelo macho e estimula seu comportamento de acasalamento. O cenário mais provável para a evolução dessa relação é que há muito tempo as fêmeas liberavam F prostaglandina apenas como produto secundário da ovulação, mas como a presença do hormônio transmitia informações importantes sobre a condição da fêmea, a seleção natural favoreceu os machos que detectavam o hormônio e começavam a cortejar em resposta ao sinal. Mesmo organismos unicelulares muito simples, como leveduras, se preparam para o acasalamento liberando e detectando substâncias químicas. Os feromônios na urina de camundongos machos também podem acelerar a puberdade em fêmeas jovens e podem interromper a gestação em fêmeas maduras. Fêmeas de camundongo podem até mesmo identificar um macho individual pela mistura particular de feromônios em sua urina. Quando ratos da pradaria se acasalam, a fêmea é exposta a feromônios da boca e urina de seu parceiro. Se então ela é isolada e é aplicada urina daquele macho ou qualquer outro macho ao seu focinho, a gestação é bloqueada; os fetos são reabsorvidos pela fêmea, e logo ela está pronta para acasalar novamente. Assim, quando a fêmea permanece com seu parceiro original, ela toma cuidado para não aplicar a urina dele ao seu órgão vomeronasal; de outra forma ela perderia sua prole. Encerrar a gestação e absorver os fetos na presença de um novo macho pode ser uma tentativa de tirar o maior proveito de uma situação ruim; se seu parceiro original se foi, é melhor uma fêmea começar uma nova ninhada com um macho diferente. Os feromônios também podem transmitir informações importantes sobre o estado reprodutivo entre indivíduos do mesmo sexo. Durante o frenesi, um período anual de atividade sexual aumentada e agressão entre machos, elefantes machos secretam um líquido feromonal por glândulas especializadas localizadas em suas têmporas, logo atrás dos olhos. Entre machos pubescentes, essas secreções têm um odor de mel; de fato, contêm substâncias quimicamente semelhantes a feromônios de abelhas e às vezes até mesmo atraem abelhas. Conforme os elefantes machos amadurecem, produzem um líquido que é mais malcheiroso (para nós), contendo concentrações crescentes de um feromônio chamado de frontalina. Informando sua posição inferior e evitando os machos com odor maduro, os jovens com odor de mel (ah, doce juventude!) evitam encontros agressivos. As secreções dos machos mais velhos não apenas sinalizam sua posição uns para os outros, mas também atraem fêmeas que estão prontas para ovular. O Marco do Comportamento Sexual Humano é a Diversidade Quanto do que descrevemos até agora sobre comportamento sexual em animais é relevante para a sexualidade humana? Até os anos de 1940, quando o professor de biologia Alfred Kinsey começou a questionar amigos e colegas sobre suas histórias sexuais, virtualmente não havia estudo científico do comportamento sexual humano. Kinsey construiu um conjunto padronizado de questões e procedimentos para obter informações para amostras da população norte-americana, categorizadas por sexo, idade, religião, e educação. Finalmente ele e seus colaboradores publicaram levantamentos extensos (baseados em dezenas de milhares de respondentes) do comportamento sexual dos homens americanos. Controversos na sua época, esses levantamentos indicaram que quase todos os homens se masturbavam, que pessoas com educação universitária eram mais propensas a se envolver em sexo oral do que pessoas sem educação universitária, que muitas pessoas tinham em um momento ou outro se envolvido em comportamentos homossexuais, e que tantos quantos 10% da população preferiam sexo homossexual. Embora desde então tenha sido mostrado que o último dado está superestimado, esses levantamentos abriram nossos olhos para o comportamento sexual humano. Outra forma de investigar o comportamento sexual humano é fazer observações comportamentais e fisiológicas de pessoas envolvidas em relação sexual ou masturbação, mas os escrúpulos do público em geral impediram essas pesquisas por muitos anos. Finalmente, depois que os levantamentos de Kinsey foram publicados, o médico William Masters e a psicóloga Virginia Johnson começaram um projeto grande e famoso desse tipo, documentando a sexualidade singularmente diversa dos humanos. Entre muitas espécies de mamíferos, incluindo primatas não-humanos, o macho monta a fêmea por trás; mas entre humanos, posturas face-a-face são mais comuns. Uma grande variedade de posturas coitais tem sido descrita, e muitos casais variam suas posturas de sessão para sessão ou mesmo dentro de uma sessão. É essa variedade nos comportamentos reprodutivos, em vez de diferenças na anatomia reprodutiva, que diferencia humanos de muitas outras espécies. 5

6 Outra diferença entre humanos e outros animais é que podemos relatar reações subjetivas ao comportamento sexual especificamente o orgasmo, as sensações breves, extremamente prazerosas experimentadas por muitos homens durante a ejaculação e por muitas mulheres durante a cópula que outros animais não podem. Masters e Johnson resumiram os padrões de resposta típicos de homens e mulheres como consistindo de quatro fases: excitação crescente, platô, orgasmo, e resolução. Durante a fase de excitação, o falo (o pênis no homem, o clitóris na mulher) torna-se ingurgitado com sangue, tornando-o ereto. Em mulheres, a fase de excitação faz a vagina secretar fluidos lubrificantes que facilitam a intromissão. A estimulação do pênis e do clitóris durante o impulso rítmico que acompanha a intromissão pode levar ao orgasmo. Tanto em homens quanto em mulheres, o orgasmo é acompanhado por contrações rítmicas dos músculos genitais (que medeiam a ejaculação em homens e contraem a abertura da vagina em mulheres). Apesar da semelhança básica, há algumas diferenças típicas nas respostas sexuais de homens e mulheres. Uma diferença importante é a maior variedade de sequências copulatórias comumente observada em mulheres. Enquanto os homens têm apenas um padrão básico, as mulheres têm três padrões típicos. A segunda principal diferença entre os sexos é que muitos homens, mas não muitas mulheres, têm uma fase refratária absoluta depois do orgasmo. Isto é, muitos homens não podem obter ereção completa e outro orgasmo até que tenha passado algum tempo, esse tempo variando de minutos a horas, dependendo de diferenças individuais e outros fatores. Muitas mulheres, por outro lado, podem ter múltiplos orgasmos em rápida sucessão. O que dizer sobre a experiência mais ampla da sexualidade? Ao revisar pesquisas sobre esse tópico, Peplau conclui que há vários modos distintos pelos quais homens e mulheres diferem como seres sexuais. Sob muitos aspectos, os homens parecem experimentar um impulso sexual maior do que as mulheres, se envolvendo mais frequentemente em masturbação, fantasias sexuais, e procura por contatos sexuais. Além disso, a sexualidade e a agressão estão mais intimamente ligadas em homens, variando de diferenças em segurança sexual até a manifestação mais extrema: estupro. As mulheres, ao contrário, colocam mais ênfase do que os homens na sexualidade dentro do contexto de relações compromissadas. E a sexualidade das mulheres pode ser caracterizada como sendo mais plástica e adaptável ao longo do tempo, em resposta a novas experiências e situações. Até certo ponto, a sexualidade masculina e feminina deve suportar a marca de nossa história evolutiva, mas em uma base individual ela também é moldada por pressões socioculturais e experiência. As semelhanças e diferenças nas respostas sexuais exemplificam a generalização de que cada pessoa é de algum modo como todas as outras pessoas, de alguma maneira como algumas outras pessoas, e de certa forma como nenhuma outra pessoa. Algumas diferenças comportamentais estão provavelmente relacionadas a diferenças na constituição genética. Mas algumas se devem certamente a diferenças em experiência e aprendizado; a terapia sexual, por exemplo, geralmente consiste em ajudar a pessoa a relaxar, a reconhecer sensações associadas com o coito, e a aprender os comportamentos que produzem os efeitos desejados em ambos os parceiros. A masturbação durante a adolescência, em vez de ser prejudicial como sugerido tempos atrás, pode ajudar a evitar problemas sexuais na vida adulta. Assim como com outros comportamentos, a prática, a prática, a prática, ajuda. O comportamento sexual também pode ajudar na saúde global; estudos epidemiológicos indicam que homens que têm sexo frequente tendem a viver mais do que homens que não tem. Certamente, dado o risco de doenças sexualmente transmissíveis fatais, também é importante para a saúde tomar precauções (tais como camisinhas) para evitar contrair essas doenças. Os Hormônios Desempenham Apenas um Papel Permissivo no Comportamento Sexual Humano Em roedores machos, um pouco de testosterona deve estar na circulação para ativar o comportamento de acasalamento típico do macho. A mesma relação parece existir em humanos. Por exemplo, garotos que não produzem testosterona na puberdade mostram pouco interesse por sexo a menos que sejam tratados com andrógenos sintéticos. Esses meninos, bem como homens que perderam seus testículos como resultado de câncer ou acidente, tornaram possíveis testes duplo-cegos que demonstraram que os andrógenos realmente estimulam o interesse e a atividade sexual em homens. Lembre-se que, em ratos, testosterona adicional não tem efeito sobre o vigor do acasalamento. Consequentemente, não há correlação entre a quantidade de andrógenos produzida por um rato macho individual e sua tendência para copular. Em humanos, também, apenas um pouco de testosterona é suficiente para restaurar o comportamento, e não há correlação entre os níveis sistêmicos de andrógenos e a atividade sexual entre homens que têm algum andrógeno. Em homens acima dos 60 anos, os níveis de 6

7 testosterona gradualmente declinam conforme os níveis de gonadotrofina aumentam, indicando que os testículos tornam-se menos responsivos aos hormônios hipofisários. Barbara Sherwin e seus colaboradores descobriram que os andrógenos também podem ativar o interesse sexual em mulheres. Algumas mulheres relatam interesse reduzido por sexo depois da menopausa. Há muitas possíveis razões para essa mudança, incluindo várias mudanças hormonais. Como mencionado anteriormente, o tratamento estrogênico de mulheres menopáusicas ajuda na lubrificação, mas não muda seu interesse por sexo. Por outro lado, adicionar uma dose muito baixa de andrógenos pode reavivar o interesse sexual em mulheres pós-menopáusicas. Houve muitas tentativas de determinar se o interesse ou a participação das mulheres no comportamento sexual varia com o ciclo menstrual. Alguns pesquisadores encontraram um ligeiro aumento no comportamento sexual por volta da época da ovulação, mas o efeito é pequeno, e muitos estudos não conseguiram ver qualquer mudança significativa no interesse por sexo ao longo do ciclo menstrual. Os Feromônios Afetam a Função Reprodutiva Humana? Martha McClintock relatou que mulheres que moravam juntas em um dormitório estudantil eram mais propensas a ter seus ciclos menstruais em sincronia do que seria esperado pelo acaso; isto é, mulheres que gastavam mais tempo umas com as outras eram mais propensas a menstruar ao mesmo tempo. McClintock supôs que feromônios que passam entre as mulheres servem como um sinal do ciclo ovulatório, permitindo a sincronização. Tem sido difícil provar que mulheres mostram sincronia menstrual. Tem sido ainda mais difícil determinar se a sincronização depende de sinais sociais ou sinais feromonais entre as mulheres. Contudo, as mulheres que recebem extratos de suor de outras mulheres em seu lábio superior exibem uma aceleração ou atraso de seus ciclos menstruais, dependendo de onde as doadoras estão em seu ciclo. Há também algumas evidências de que os odores corporais de homens afetam as escolhas de acasalamento das mulheres (e não apenas da maneira óbvia!). O complexo principal de histocompatibilidade (MHC) é um grupo de genes relacionados ao sistema imune que existe em tantas formas diferentes, ou alelos, que codifica milhões de diferentes combinações globais. O MHC também é uma fonte de odores corporais únicos, que portanto sinalizam o genótipo do indivíduo. As mulheres preferem o odor de homens com MHCs que não são muito semelhantes ao seu próprio, mas também não muito diferentes, e preferencialmente contendo alguns alelos MHC que são os mesmos que elas herdaram de seu pai (mas não de sua mãe). Essa sensibilidade ao odor de um homem pode ser um mecanismo evoluído para alcançar um equilíbrio entre intracruzamento e intercruzamento. É incerto se a sensibilidade ao MHC requer um sistema vomeronasal. O órgão vomeronasal pode ser um vestígio nãofuncional em humanos, mas há evidências crescentes de que o sistema olfativo principal pode detectar odores relacionados ao MHC e feromônios. Muitos Vertebrados Dependem de Seus Pais Para Sobreviver Em muitas espécies de vertebrados, a cópula não é suficiente para assegurar a reprodução. Muitos vertebrados jovens, e todos os mamíferos recém-nascidos, precisam de atenção parental para sobreviver. Os animais que nascem ou chocam com sistemas sensoriais e motores bem desenvolvidos (por ex., répteis, galináceos, cavalos) são chamados de precoces. Espécies em que os jovens começam a vida com sistemas motores ou sensoriais pobremente desenvolvidos (por ex., aves canoras, gatos, humanos) são altriciais. Entre as aves, tanto o macho quanto a fêmea geralmente alimentam e cuidam dos ovos e dos jovens. Entre os mamíferos, cujos recém-nascidos devem receber leite por amamentação, geralmente a fêmea sozinha cria a prole. No reflexo de descida do leite, a sucção do mamilo pelo filhote desencadeia a liberação de ocitocina para promover a liberação de leite. Em ratos, a fêmea prenhe se prepara para seus filhotes lambendo seus mamilos. Fazer isso provavelmente ajuda a limpá-los antes de os filhotes chegarem, mas também os torna mais sensíveis ao toque. Essa autolimpeza na realidade expande a quantidade de córtex sensorial que responde à pele em torno dos mamilos, o que provavelmente monta o cenário para o reflexo de descida. Esse é um exemplo maravilhoso de um comportamento animal alterando seu próprio cérebro e assim alterando seu comportamento futuro. As ratas mães mostram quatro comportamentos maternais facilmente mensuráveis: construção de ninho, agachamento sobre os filhotes, recolhimento dos filhotes, e amamentação. Uma fêmea virgem ou rato macho não vai normalmente mostrar esses comportamentos para com filhotes. De fato, uma rata virgem acha o odor de filhotes recém-nascidos aversivo. Se exposta a filhotes recém-nascidos por 7

8 algumas horas por dia por vários dias em sequência, contudo, ela (ou quase qualquer rato adulto, macho ou fêmea) irá começar a construir um ninho, agachar sobre os filhotes, e recolhê-los. Conforme o rato gradualmente se habitua ao odor dos filhotes, começa a cuidar deles. Mas a rata mãe que dá à luz sua primeira ninhada irá mostrar esses comportamentos instantaneamente. Acontece que o padrão bastante complicado de hormônios durante a gestação molda seu cérebro para exibir comportamentos maternais antes de ela ser exposta aos filhotes. O efeito dos hormônios sobre os comportamentos maternais da rata é demonstrado por uma preparação parabiótica em que duas ratas são cirurgicamente unidas, compartilhando um suprimento sanguíneo único, de modo que cada uma está exposta a quaisquer hormônios secretados pela outra. Se uma das duas fêmeas estiver prenhe, então ao final de sua gestação a outra fêmea, que nunca esteve prenhe mas foi exposta aos hormônios da rata prenhe, irá também imediatamente mostrar comportamento maternal. Qual hormônio é responsável pela promoção do comportamento maternal? Nenhum hormônio sozinho pode fazer isso; a combinação de muitos hormônios é necessária, incluindo estrógenos, progesterona, e prolactina. Há amplas evidências de que os hormônios da gestação também preparam as mães humanas para nutrir seus recém-nascidos. Uma rede de regiões cerebrais controla o comportamento maternal. Talvez não seja surpresa que as mesmas regiões estejam envolvidas em comportamento de acasalamento e maternal, já que esses são simplesmente estágios no processo de reprodução. A mpoa responde a muitos hormônios esteroides, e lesões ali reduzem severamente ou eliminam os comportamentos maternais orais como lamber e recolhimento dos filhotes, mas têm relativamente pouco efeito sobre o agachamento ou a amamentação. Como também já mencionamos antes, os neurônios da mpoa enviam seus axônios para a substância cinzenta periaquedutal. Lesar essa região cerebral não tem efeito sobre os comportamentos maternais orais, mas virtualmente elimina a posição de agachamento para nutrição dos filhotes. Há também uma rede cerebral que inibe seletivamente o comportamento maternal. O fato de ratas virgens acharem o odor de filhotes aversivo pode ser o motivo de elas não mostrarem comportamento maternal imediato. Essa informação olfativa se projeta através do bulbo olfativo para a amígdala medial e para o VMH. Lesões em qualquer lugar ao longo da via irão fazer ratas virgens mostrar comportamento maternal imediatamente. Parece que ratas acham o odor de filhotes aversivo a menos que sejam expostas aos filhotes repetidamente ou experimentem os hormônios da gestação. Quando ratos adultos param de desprezar o odor de filhotes, eles exibem comportamentos parentais. DIFERENCIAÇÃO SEXUAL Para espécies como a nossa, em que o único tipo de reprodução é a sexual (até agora), cada indivíduo deve se tornar ou macho ou fêmea para reproduzir. A diferenciação sexual é o processo pelo qual os indivíduos desenvolvem corpos e comportamentos masculinos ou femininos. Em mamíferos esse processo começa antes do nascimento e continua na idade adulta. Como veremos, algumas pessoas podem ser muito masculinas em algumas partes do corpo e muito femininas em outras, de modo que às vezes não podemos dizer que uma pessoa é masculina ou feminina, mas pode ser uma mistura dos dois sexos. O Sexo de um Indivíduo é Determinado no Início da Vida Para mamíferos, a penetração de um óvulo por um esperma que carrega um cromossomo X ou Y é o evento chave na determinação do sexo, o evento inicial do desenvolvimento que decide se o novo indivíduo irá se desenvolver como macho ou fêmea. A partir desse ponto, a via da diferenciação sexual está determinada. Iremos descrever brevemente a via e suas exceções ocasionais. Mamíferos que recebem um cromossomo X do pai irão tornar-se fêmeas; aqueles que recebem um cromossomo Y irão se tornar machos. (A mãe sempre contribui com um cromossomo X.) Em vertebrados a primeira consequência visível da determinação sexual está nas gônadas. Muito cedo no desenvolvimento cada indivíduo tem um par de gônadas indiferentes, glândulas que se assemelham vagamente a testículos e ovários. Durante o primeiro mês de gestação em humanos, as gônadas indiferentes começam a mudar em ovários ou testículos. Os Cromossomos Sexuais Direcionam a Diferenciação Sexual das Gônadas Em mamíferos o cromossomo Y contém um gene chamado gene SRY (de região determinante do sexo do cromossomo Y) que é responsável pelo desenvolvimento dos testículos. Se um indivíduo tem um cromossomo Y, as células da gônada indiferente começam a produzir a proteína Sry. Essa proteína faz as 8

9 células no centro da gônada indiferente proliferarem à custa das camadas externas, e a gônada indiferente se desenvolve em um testículo. Se um indivíduo não tem cromossomo Y (ou se tem um cromossomo Y, mas o gene SRY é defeituoso), nenhuma proteína Sry é produzida, e a gônada indiferente toma um rumo diferente: as células das camadas externas da gônada proliferam mais do que aquelas do centro, e um ovário se forma. Essa decisão inicial de formar testículos ou ovários tem um efeito dominó, pondo em marcha uma cadeia de eventos que geralmente resulta em um macho ou uma fêmea. Os Hormônios Gonadais Direcionam a Diferenciação Sexual do Corpo Para todos os mamíferos, incluindo humanos, as gônadas secretam hormônios para direcionar a diferenciação sexual do corpo. Enquanto os testículos em desenvolvimento produzem vários hormônios, os ovários iniciais produzem muito pouco hormônio. Se outras células do embrião recebem os hormônios testiculares, começam a desenvolver caracteres masculinos; se as células não são expostas a hormônios testiculares, desenvolvem caracteres femininos. Podemos diagramar o desenvolvimento masculino ou feminino examinando as estruturas que conectam as gônadas ao exterior do corpo. Os condutos entre os gametas e o exterior são bastante diferentes em machos e fêmeas adultos, mas no estágio embrionário todos os indivíduos têm os tecidos precursores de ambos os sistemas. O feto precoce tem um tubérculo genital que pode formar tanto um clitóris quanto um pênis, bem como dois conjuntos de ductos que conectam as gônadas indiferentes à parede corporal externa: os ductos wolffianos e os ductos mullerianos. Em fêmeas, os ductos mullerianos se desenvolvem nas tubas falopianas, útero, e vagina interna, e permanece apenas um remanescente dos ductos wolffianos. Em machos, os hormônios secretados pelos testículos orquestram o resultado inverso: os ductos wolffianos se desenvolvem em epidídimo, vaso deferente, e vesículas seminais, enquanto os ductos mullerianos murcham até meros remanescentes. O sistema é masculinizado por duas secreções testiculares: testosterona, que promove o desenvolvimento do sistema wolffiano, e o hormônio antimulleriano (AMH), que induz a regressão do sistema mulleriano. Na ausência dos testículos para produzir testosterona e AMH, o trato genital se desenvolve em um padrão feminino, em que os ductos wolffianos regridem e os ductos mullerianos se desenvolvem em componentes do trato reprodutor interno feminino. A testosterona também masculiniza outras estruturas não wolffianas. A testosterona faz os tecidos em torno da uretra formarem a glândula prostática. Além disso, a testosterona atua sobre os tecidos epiteliais em torno da uretra para formar um escroto e um pênis. Esses efeitos são auxiliados pela conversão local de testosterona em um andrógeno mais potente, dihidrotestosterona (DHT), realizada por uma enzima que é encontrada nas células epiteliais, 5alfa-redutase. Os andrógenos que são menos potentes que a DHT são capazes de masculinizar a genitália apenas parcialmente; e se os andrógenos estiverem totalmente ausentes, a próstata não consegue se formar e a pele externa cresce em lábios e clitóris femininos. Desvios da Sequência Ordenada de Diferenciação Sexual Resultam em Mudanças Previsíveis no Desenvolvimento Algumas pessoas têm apenas um cromossomo sexual: um X único. Essa constituição genética (chamada de XO) resulta na síndrome de Turner: uma fêmea aparente com ovários subdesenvolvidos, mas reconhecíveis, como você esperaria porque nenhum gene SRY está presente. Em geral, a menos que a gônada indiferente torne-se um testículo e comece a secretar hormônios, um mamífero imaturo desenvolve um corpo feminino. Ovários imaturos, na síndrome de Turner, como em fêmeas normais, produzem poucos hormônios. Assim os cromossomos sexuais determinam o sexo da gônada, e os hormônios gonadais então direcionam a diferenciação sexual para o resto do corpo. Mais tarde, hormônios e experiência guiam a diferenciação sexual e o desenvolvimento da identidade de gênero. Às vezes indivíduos XX com ovários bem formados são expostos a andrógenos in utero, e dependendo do grau de exposição, podem ser masculinizados. Por exemplo, muitos ratos fetais se desenvolvem no útero entre dois irmãos. Se uma fêmea é ladeada por irmãos, parte do andrógeno dos irmãos deve alcançar a fêmea porque, embora sua aparência geral seja feminina ao nascimento, sua distância anogenital [a distância da ponta do clitóris (ou pênis em um macho) até o ânus] será ligeiramente maior (i.e., mais masculina) do que aquela de uma fêmea que se desenvolve entre duas irmãs. Em humanos, a hiperplasia adrenal congênita (CAH) pode resultar em uma fêmea que é exposta a andrógenos antes do nascimento. Na CAH, as glândulas adrenais não conseguem produzir 9

10 corticosteroides suficientes, produzindo em vez disso quantidades consideráveis de andrógenos. Em indivíduos XX com essa condição, os níveis de andrógenos produzidos são geralmente intermediários entre aqueles de fêmeas normais e de machos, e a recém-nascida tem uma aparência intersexual: um falo que tem tamanho intermediário entre um clitóris normal e um pênis normal, e dobras de pele que parecem tanto lábios quanto um escroto. Esses indivíduos são prontamente reconhecíveis ao nascimento porque, mesmo em casos severos em que pênis e escroto parecem bem formados, não estão presentes testículos no escroto ; em vez disso, esses indivíduos têm ovários abdominais normais, como esperado. As crianças recebem tratamento corticosteroide para evitar mais produção de andrógenos. Há controvérsia sobre se a melhor decisão para os pais de meninas com CAH é optar pela correção cirúrgica imediata da genitália, ou esperar até a idade adulta, quando os indivíduos afetados por CAH podem decidir por si mesmos se fazem cirurgia e que papel de gênero seguir. As meninas com CAH são muito mais propensas a ser descritas por seus pais (e por elas próprias) como molecas do que outras garotas, e exibem capacidades espaciais acentuadas em testes cognitivos que geralmente favorecem meninos. Na idade adulta, muitas mulheres com CAH se descrevem como heterossexuais, mas são mais propensas a relatar uma orientação homossexual do que outras mulheres. Curiosamente, conforme as meninas com CAH ficam mais velhas, a porcentagem que relata atrações homossexuais aumenta tanto quanto 40%, sugerindo que elas iniciam tentando seguir o papel socialmente aprovado de mulher heterossexual. Na extrofia cloacal, meninos genéticos nascem com testículos, mas sem pênis. Historicamente nesses casos, a redefinição sexual neonatal tem sido recomendada com base na suposição de que criar essas crianças indubitavelmente como meninas, e fornecer cirurgicamente a elas a genitália externa apropriada, poderia produzir um resultado psicossocial mais satisfatório. Em um seguimento de longa duração de 14 desses casos, contudo, encontrou-se que oito dessas meninas eventualmente se declararam como sendo meninos, embora muitos não soubessem que tinham sido operados. Embora esse achado indique que a exposição pré-natal a andrógenos predispõe fortemente a identidade de gênero masculino subsequente, cinco dos seis casos restantes estavam aparentemente satisfeitos com suas identidades femininas, sugerindo que a socialização também pode desempenhar um papel forte. Em muitas pessoas, o gênero é presumivelmente estabelecido por natureza e nutrição trabalhando em conjunto. Um Receptor de Andrógenos Disfuncional Pode Bloquear a Masculinização de Machos Uma demonstração interessante da influência de andrógenos sobre a diferenciação sexual é fornecida pela condição conhecida como síndrome de insensibilidade aos andrógenos (AIS). O gene para o receptor de andrógenos encontra-se no cromossomo X. Um indivíduo XY cujo cromossomo X tem um gene do receptor de andrógenos disfuncional é portanto incapaz de produzir receptores de andrógenos normais, e portanto é incapaz de responder aos hormônios androgênicos. As gônadas dessas pessoas se desenvolvem como testículos normais (como direcionado pela Sry), e os testículos produzem AMH (o que inibe as estruturas dos ductos mullerianos) e muita testosterona. Na ausência de receptores androgênicos funcionais, contudo, os ductos wolffianos não conseguem se desenvolver e o tecido externo forma lábios e clitóris. Esses indivíduos parecem outras meninas ao nascimento, e na puberdade desenvolvem seios. (O desenvolvimento das mamas em humanos parece depender da proporção de estimulação estrogênica/androgênica na puberdade, e como os indivíduos andrógeno-insensíveis recebem pouca estimulação androgênica, a proporção estrógeno/andrógeno funcional é alta.) Fêmeas com AIS podem ser reconhecidas quando seus ciclos menstruais não têm início porque não estão presentes nem ovários nem útero para produzir a menstruação. Essas mulheres são inférteis e, sem ter uma contribuição mulleriana, tem uma vagina curta, mas em outros aspectos parecem com outras mulheres e, como veremos na próxima seção, comportam-se como outras mulheres. Como Devemos Definir Gênero Por Genes, Gônadas, Genitais, ou Cérebro? Muitos humanos são ou masculinos ou femininos, e se examinamos seus cromossomos, gônadas, genitália externa, ou estruturas internas, vemos um padrão consistente: cada um é ou feminino ou masculino em caráter. O comportamento é muito mais difícil de definir como feminino ou masculino do que os aspectos físicos. O único comportamento exibido exclusivamente por um sexo é o parto. Mesmo comportamentos que são muito raramente exibidos por membros de um sexo ou do outro (por ex., ataque sexual por mulheres ou aleitamento por homens) ocorrem às vezes no sexo inesperado. Para comportamentos que podem ser medidos e estudados experimentalmente em humanos ou outros animais, 10

11 temos que recorrer a médias de grupos e testes estatísticos para ver as diferenças. Quase todos os indivíduos exibem alguns comportamentos que são mais comuns no sexo oposto. Os indivíduos insensíveis a andrógenos nos mostram que mesmo aspectos morfológicos podem ser critérios confusos pelos quais julgar o sexo. Os humanos insensíveis a andrógenos têm cromossomos sexuais XY e testículos masculinos. Como muitos homens, não têm tubas uterinas ou um útero, mas têm uma vagina e seios, e em muitos aspectos se comportam como muitas mulheres: vestem-se como mulheres, se sentem atraídos e se casam com homens, e talvez mais importante, mesmo depois de saber os detalhes de sua condição, identificam-se fortemente como mulheres. São homens em alguns aspectos, mulheres em outros. Se as leis definem o casamento como apenas entre um homem e uma mulher, com quem esses indivíduos, que tem um cromossomo Y e nasceram com testículos, poderiam se casar? Como veremos a seguir, há também diferenças sexuais estruturais em partes do sistema nervoso central de humanos e outros mamíferos. Em ratos insensíveis a andrógenos, algumas regiões cerebrais são masculinas e outras são femininas. Portanto, de um ponto de vista científico não podemos encarar um animal, especialmente um humano, como simplesmente masculino ou feminino. Em vez disso, devemos especificar a qual estrutura ou comportamento nos referimos quando dizemos que é típico de fêmeas ou de machos. Os Hormônios Gonadais Direcionam a Diferenciação Sexual do Cérebro e do Comportamento Quando os cientistas começaram a descobrir que os hormônios testiculares direcionam o desenvolvimento masculino do corpo, os pesquisadores comportamentais encontraram evidências de uma influência semelhante sobre o cérebro. Uma cobaia fêmea, como muitos outros roedores, normalmente exibe a postura de lordose em resposta à monta do macho por apenas um curto período por volta da época da ovulação, quando sua fertilidade é mais alta. Se um macho monta a fêmea em outros momentos, ela não mostra lordose. Um experimentador pode induzir a fêmea a exibir lordose injetando esteroides ovarianos na sequência em que eles normalmente acontecem durante a ovulação dando a ela estrógenos por alguns dias e então progesterona. Algumas horas depois da injeção de progesterona, a fêmea irá exibir lordose em resposta à monta do macho. Fêmeas de cobaia foram expostas a testosterona in utero. Quando adultas, essas fêmeas não mostravam lordose. Mesmo se seus ovários eram removidos e elas recebiam o regime de esteroides que confiavelmente ativava a lordose em fêmeas normais, essas fêmeas fetalmente androgenizadas não mostravam lordose. Com base nesses dados, os pesquisadores inferiram que os mesmos esteroides testiculares que masculinizam a genitália também masculinizam o cérebro em desenvolvimento, e assim alteram o comportamento permanentemente. Esse efeito organizacional dos hormônios esteroides contrasta com os efeitos ativacionais que mencionamos antes, como a ativação temporária da lordose em fêmeas adultas em resposta aos estrógenos e à progesterona. Os esteroides têm um efeito organizacional apenas quando presentes durante um período sensível no desenvolvimento inicial. Ao contrário da natureza transitória dos efeitos ativacionais, os efeitos organizacionais dos hormônios tendem a ser permanentes. Os limites exatos do período sensível do desenvolvimento dependem de qual comportamento e qual espécie estão sendo estudados. Para ratos, os andrógenos ministrados logo depois do nascimento (o período neonatal) podem afetar o comportamento posterior. Cobaias, contudo, devem ser expostas a andrógenos antes do nascimento para que o comportamento adulto de lordose seja afetado. As Secreções Testiculares Iniciais Resultam em Comportamento Masculino na Vida Adulta A hipótese organizacional fornece uma explicação unitária para a diferenciação sexual: um único sinal esteroidal (andrógeno) masculiniza o corpo, o cérebro, e o comportamento. Desde esse ponto de vista o sistema nervoso é apenas outro tipo de tecido que ouve o sinal androgênico para instruí-lo a se organizar de modo masculino. Se o sistema nervoso não detecta andrógenos, irá se organizar de modo feminino. Com sua capacidade de se infiltrar pelo corpo todo, os esteroides têm uma capacidade única de comunicar uma única mensagem para partes distantes do corpo para coordenar uma resposta integrada. O que foi demonstrado originalmente para o comportamento de lordose de cobaias foi observado em uma variedade de espécies de vertebrados para muitos comportamentos. Expor filhotes de rato fêmeas a testosterona logo antes do nascimento ou durante os primeiros 10 dias depois do nascimento reduz fortemente sua responsividade de lordose quando adultas. Isso explica a observação de que ratos machos adultos mostram muito pouca lordose mesmo quando recebem estrógenos e progesterona. Porém, ratos machos que são castrados durante a primeira semana de vida exibem respostas de lordose excelentes na vida adulta se injetados com estrógenos e progesterona. Em ratos, conhecem-se muitos comportamentos 11