REDES TRÓFICAS. 1. Introdução

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1 Prof. José Luiz de Attayde - UFRN Profa. Eneida Eskinazi Texto Parasitismo REDES TRÓFICAS 1. Introdução O conceito de ecossistema pode ser considerado um dos mais importantes conceitos da Ecologia. O ecossistema é considerado por muitos ecólogos a unidade funcional básica da Ecologia. Como ecossistemas chamamos qualquer conjunto de populações de organismos que interagem entre si e com o ambiente físico e químico em uma dada área, produzindo um fluco de energia entre as estruturas bióticas e uma ciclagem de materiais entre as partes vivas e não vivas desses sistemas. Através desse conceito, os limites dos ecossistemas tornam-se arbitrários, o que facilita bastante os estudos ecológicos. A parte biótica dos ecossistemas é chamada de comunidades, ou seja, o conjunto de populações que interagem entre si em uma determinada área, através de uma rede complexa de diferentes tipos de interações biológicas, como por exemplo: a competição por recursos, a predação, o parasitismo, a cooperação ou mutualismo. Dessa forma, as comunidades ecológicas não são apenas mosaicos de espécies que ocorrem juntas em um dado local, mas sim sistemas dinâmicos e interativos de populações, de certa forma interdependentes. As comunidades são caracterizadas por alguns parâmetros como: composição e abundância relativa de espécies, natireza e intensidade das interações e dinâmica no tempo e no espaço. Um dos principais objetivos da Ecologia consiste em buscar padrões (regularidades) nos aspectos estruturais e funcionais das populações, das comunidades e dos ecossistemas, compreender os mecanismos que causam esses padrões bem como suas consequências. Dentre os diversos tipos de interações biológicas entre as espécies nos ecossistemas, uma das mais importantes para a estrutura e organização das comunidades são as interações alimentares ou tróficas. Duas abordagens distintas, porém complementares, se desenvolveram na Ecologia com a finalidade de estudar essas interações alimentares. Uma de caráter holístico e sistêmico, a abordagem trofodinâmica, e a outra de caráter mais reducionista, a abordagem de populações. Principalmente a partir da década de 80 essas duas abordagens foram conciliadas através dos estudos das redes tróficas. De acordo com a abordagem trofodinâmica, as comunidades são definidas em termos de relações alimentares entre as espécies que a compõem, que por sua vez são classificadas de acordo com suas funções tróficas. Do ponto de vista da estrutura trófica, os organismos podem então ser divididos em produtores, consumidores e decompositores em produtores,

2 consumidores e decompositores e as comunidades, são então consideradas sistemas de troca de energia e matéria entre esses três tipos básicos de elementos. Enquanto a matéria cicla nos ecossistemas, a energia flui em uma única direção: dos produtores aos consumidores nas cadeias tróficas de pastagem ou ainda dos decompositores aos consumidores nas cadeias tróficas de detritos. O comportamento da energia no universo é regido pelas leis físicas da termodinâmica. Essas leis termodinâmicas determinam a dinâmica dos processos de transformação de energia dentro dos sistemas biológicos em qualquer dos seus níveis hierárquicos de organização (organismos, populações, comunidades, ecossistemas) e direcionam os processos de evolução e desenvolvimento desses sistemas (ontogenia, evolução, sucessão). De acordo com a 2 a lei da termodinâmica, ou lei da entropia, em todo processo de transformação de energia, há uma degradação da energia de uma forma concentrada (+ organizada) para uma forma dispersa (+ desorganizada). Formas de energia mais desorganizadas (p.ex. calor) têm menor potencial para a realização de trabalho. A entropia é uma medida de energia desorganizada que resulta das transformações energéticas. Os sistemas biológicos conseguem manter um alto grau de ordem interna (baixa entropia), dissipando ou expulsando eficientemente a entropia para seu meio externo através dos processos metabólicos de respiração, mantendo-se longe do equilíbrio termodinâmico. Nos ecossistemas, a ordem estrutural interna é mantida pela continua dissipação da entropia (desordem) através das redes tróficas. Em cada transferência de energia através das cadeias alimentares, uma proporção muito grande (80 a 90%) de energia potencial degrada-se sob a forma de calor. Sendo assim, nenhuma transformação de energia é 100% eficiente. A eficiência ecológica na transferência de energia de um nível trófico a outro é portanto baixa, variando entre 7 e 14%. Dessa forma, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais próximo o organismo do início da cadeia, maior a energia disponível à população. Essas limitações de energia disponível aos níveis tróficos, decorrentes de transformações energéticas pouco eficientes, poderiam explicar o fato de o comprimento das cadeias tróficas serem, em geral curtos, com 4 ou 5 niveis tróficos e raramente excedendo 6 niveis tróficos. Entretanto, experimentos elaborados com a finalidade de testar essa hipótese de que o comprimento das cadeias tróficas seria limitado por restrições energéticas (Pimm & Lawton, 1977), mostraram que o aumento da quantidade de energia disponível não leva necessariamente a um aumento do tamanho das redes tróficas. Isto sugere que embora limitações energéticas possam ter alguma importância, outros fatores devem ser responsáveis pelo padrão observado. A abordagem trofodinâmica, apesar de muito importante, analisa os ecossistemas estritamente com base no fluxo de energia e ciclo de matéria, podendo ignorar ou obscurecer

3 características essenciais da organização biológica. Esses processos apesar de indispensáveis para a compreensão dos ecossistemas, constituem apenas um aspecto do sistema. Por outro lado, a análise de redes tróficas fornece uma compreensão mais detalhada dos mecanismos biológicos de organização das comunidades. 2. O Estudo Das Redes Tróficas Os ecólogos vieram a se aprofundar no estudo das redes tróficas a partir dos trabalhos de dois autores em particular: Cohen (1978) e Pimm (1980), muito embora já em 1927 um grande ecólogo chamado Elton, considerado o pai da Ecologia Animal, já dedicava algumas páginas de sua clássica e grandiosa obra, ao estudo das redes tróficas. Desde Elton até o final da década de 70, os cientistas limitavam-se a identificar interações tróficas entre as espécies na natureza, descrevendo redes tróficas baseadas em dados de qualidade bastante precária. A partir de então alguns ecólogos reuniram os dados sobre essas redes tróficas já conhecidas, com o intuito de tentar evidenciar alguns padrões nas propriedades dessas redes. Dentre as propriedades mais importantes dessas redes tróficas que foram quantificadas para tentar se evidenciar regularidades, destacam-se: Tamanho da rede (s): número de espécies presentes na rede; Densidade ligações: no de ligações (D): número médio de ligações tróficas associado à espécie presente na rede (ligações totais/no. espécies S). Conectância (C): representa o número de ligações tróficas realizadas (L) dividido pelo número de interações tróficas possíveis (todas as que ocorrem na rede. Fórmula para a estimativa: (Ligações/S.(S-1)). N o de elementos de topo, intermediários e de base e de predadores e presas: (elementos de topo são aqueles que não possuem predadores os de base não possuem presas e os intermediários possuem ambos). N o de ciclos alimentares: (A come B, B come C, C come A) Comprimento das cadeias alimentares: n o de ligações tróficas ou de níveis tróficos em uma cadeia trófica; N o de onívoros: (que se alimentam em mais de um nível trófico) Analisando essas propriedades de todas as redes tróficas até então (cerca de 68), os ecólogos curiosamente descobriram certas regularidades (padrões). Assim, redes tróficas distintas pareciam apresentar propriedades em comum e isso poderia representar um grande passo para compreender como as comunidades se organizavam nos ecossistemas. Dentre esses padrões encontrados, talvez os mais importantes tenham sido:

4 1. As proporções entre os números de elementos de topo, intermediários e de base pareciam ser independentes do tamanho das redes; eram consideradas invariantes com a escala ; 2. As proporções entre o número de predadores e o número de presas em uma rede trófica pareciam ser grosseiramente constantes ; 3. A conectância (C) diminuía hiperbolicamente com aumento do tamanho da rede enquanto a densidade de ligações (L/S) permanecia constante; 4. Os ciclos alimentares eram muito raros; 5. O comprimento das cadeias alimentares tendia a ser curto (4 ou 5 níveis tróficos ) e cadeias com mais de 6 níveis tróficos eram raras; 6. A onivoria era considerada rara, mas rara que o esperado pelo acaso. Entretanto, a qualidade dos dados disponíveis para esse tipo de análise não era satisfatória, até porque muitas dessas redes tróficas utilizadas nessas análises não tinham sido documentadas com essa finalidade. Um dos principais problemas com esses dados era que enquanto uns organismos eram classificados a nível de espécie, outros eram a nível de gênero, família, classe ou até mesmo em alguma outra categoria não taxonômica (ex. detritos, plâncton). Além disso, os dados apresentavam problemas de amostragens dos mais diversos, como coletas mal feitas ou problemas de escalas espaciais e temporais de estudo. Nos últimos anos, pesquisas realizadas em redes tróficas muito bem documentadas para essa finalidade, revelaram que muitos desses padrões são artefatos oriundos dos problemas de esforço de amostragem, resolução taxonômica e escalas de estudo e por isso, nada têm a ver com a realidade. Alguns desses resultados são descritos resumidamente a seguir: Quanto aos padrões invariantes com a escala, de fato, parece ainda não existir qualquer relação entre as proporções dos elementos de topo, de base e intermediários e o tamanho da rede, mas essas proporções variam bastante com a escala. No entanto, a proporção entre o número de predadores e presas parece ser relativamente constante, e isso poderá nos possibilitar prever, conhecendo o número de presas, o número de predadores em uma rede trófica ou vice-versa. Ao contrário do que anteriormente se imaginava, a conectância parece não diminuir hiperbolicamente com o aumento do número de espécies nas redes tróficas. Estudos mais recentes mostram que C é independente de S (Warren, 1989) ou que C aumenta com S (Winemiller, 1989; Martinez, 1992). - A densidade de Ligações (L/S) parece não ser constante, independente do número de espécies nas redes (S). Trabalhos recentes mostraram que o número de ligações por espécies (L) aumenta de acordo com S com uma relação L = 0,6713xS 1,36 (Cohen et al., 1986; Hanvens, 1992).

5 - - O comprimento das cadeias tróficas depende do tamanho da rede trófica e aumenta com ele (Fig.4). Cadeias tróficas curtas são frequentes em redes tróficas pequenas, ou seja, com poucas espécies. No entanto, em redes tróficas grandes, as cadeias tróficas tendem a ser maiores, especialmente as cadeias de detritos. A quantidade de onívoros em uma rede trófica tem sido bastante subestimada e parece depender do tipo de rede trófica analisada. Em ambientes aquáticos, por exemplo, a onivoria é muito mais comum do que se imagina. A maioria dessas propriedades das redes tróficas são usadas na construção de modelos matemáticos para descrever e prever o comportamento dinâmico dessas redes, ou seja, como elas variam no tempo e no espaço. A importância de construirmos modelos matemáticos é que estes são representações simplificadas dos fenômenos que estudamos e, baseados em algumas poucas premissas sobre a natureza do fenômeno em questão, fazemos predições sobre o seu comportamento no tempo ou no espaço. Se o comportamento previsto pelo modelo corresponder ao observado na natureza, podemos muitas vezes assumir que as causas do fenômeno estudado são aquelas assumidas como premissas nos modelos. A maioria dos modelos de redes tróficas assumem como premissas básicas que as redes são estáveis (retornam ao equilíbrio após sofrerem perturbações), que as interações entre as espécies são fortes e controladas por mecanismos top-down, ou seja, que as presas são controladas fortemente pelas abundancias de seus predadores mas os predadores não são controlados pela disponibilidade das presas (o tipo de controle inverso é denominado de bottom-up ). Embora a importância relativa dos controles top-down e bottom-up ainda seja controversa, parece que nteracoes com controle bottom-up são muito mais importantes na Natureza do que os modelos pressupõem, especialmente nas cadeias de detritos. Além disso, parece que as interações fracas são muito mais comuns do que os modelos assumem, especialmente em redes tróficas com grande número de espécies e elevada conectância. Uma metodologia muito utilizada pelos ecólogos no estudo das redes tróficas consiste em gerar aleatoriamente, através de modelos e em simulações de computador, redes tróficas teóricas e em seguida procurar propriedades comuns entre as redes tróficas que tenham apresentado a propriedade de estabilidade. Finalmente, essas características das redes modeladas são comparadas com as propriedades das redes tróficas reais para, uma vez encontradas semelhanças, tentar explicar com base nos pressupostos dos modelos, os padrões empíricos observados nas redes tróficas reais.

6 COMPLEXIDADE vs ESTABILIDADE Podemos medir a complexidade de uma comunidade com base na riqueza e na diversidade de espécies que ela apresenta ou ainda no grau de conectância existente entre elas. Assim, comunidades com maior número de espécies, maior diversidade ou maior conectância são consideradas mais complexas. Embora existam na literatura diversas definições de estabilidade, o que tem gerado certos desentendimentos semânticos, em geral, as comunidades e os ecossistemas são considerados estáveis quando são capazes de resistir a alguma peturbacao sem modificar sua estrutura ou o seu padrão de funcionamento. Entretanto, também podemos considerar estáveis, comunidades ou ecossistemas que tenham a capacidade de rapidamente retornar ao seu estado estrutural e funcional inicial após terem sofrido alguma perturbação. Ao primeiro tipo de estabilidade denominamos resistência e ao segundo, resiliência. Uma das questões mais interessantes e também mais polemicas da Ecologia é a relação entre complexidade e estabilidade das comunidades. No início do século XX, os ecólogos constatavam que comunidades mais estáveis, ou seja, menos variáveis em sua estrutura, (frequentemente encontradas em ambientes mais constantes como nos trópicos), eram mais complexas que comunidades menos estáveis comumente encontradas em ambientes muito oscilantes (p.ex. nas regiões temperadas). A essa constatação seguia-se uma pergunta, nada trivial: seria a estabilidade resultado da complexidade ou a complexidade consequência da estabilidade? Na tentativa de resolver esse impasse, Elton (1972) e posteriormente MacArthur (1955) desenvolveram a ideia ou paradigma de que comunidades mais complexas são mais estáveis e a complexidade gera estabilidade. Dessa maneira, quanto maior a conectância e a riqueza de espécies em um ecossistema, mais vias alternativas para o fluxo de energia existiriam e portanto, menor seria a probabilidade de que a extinção de uma espécie resultasse em um colapso do sistema. O que nos parece intuitivamente razoável. Em contraposição a esse paradigma clássico, o ecólogo Robert May (1972), estudando o comportamento de modelos matemáticos de comunidades, desenvolveu um paradigma alternativo sobre essa questão da complexidade vs estabilidade. May observou que nos modelos, as comunidades mostravam uma tendência a se tornarem menos estáveis (apresentavam tempo de retorno maior após uma perturbação) quanto mais complexas eram, ou seja, quanto maior o número de espécies ou a conectância. Através de análises matemáticas ele concluiu que comunidades complexas e portanto frágeis só podiam se desenvolver em ambientes previsíveis pouco perturbados. Por outro lado, em ambientes imprevisíveis muito perturbados, as comunidades teriam que ser simples para poderem persistir no tempo. Após esse estudo de May, estabelecia-se a ideia, aparentemente contra-

7 intuitiva, de que sistemas mais complexos são mais instaves e a estabilidade gera complexidade. No estudo de May, as comunidades modeladas eram estáveis se α (S/C) 1/2 fosse menor que 1. Aqui, o parâmetro α representa a forca de interação entre as espécies e o produto da conectância com o número de espécies (SC) representa uma medida de complexidade das comunidades. Para simplificação dos seus modelos e pelo fato das forcas de interação serem muito difíceis de se documentar na natureza, May assumiu como sendo constante o parâmetro α, ou seja, todas as espécies interagem entre si com uma intensidade igual, o que na realidade não acontece. Assumindo essa premissa, para as comunidades serem estáveis (α (S/C) 1/2 <1), o produto (SC) deveria ser baixo e quanto mais alto fosse, ou sejam quanto mais complexa fosse a comunidade, mais instável ela seria. Este modelo assume então que o produto (SC) é também constante, para que esse produto, quando multiplicado pela constante α resulte em um valor constante menor que um, ou seja, para que as comunidades sejam estáveis. Se (SC) é constante, o aumentod e S leva necessariamente a uma diminuição de C e vice-versa e curiosamente, de uma maneira hiperbólica. May havia então encontrado nos seus modelos de comunidades estáveis, a mesma relação entre C e S que outros ecólogos haviam encontrados em redes tróficas reais. Foi uma grande descoberta. Para que a conectância (C) diminuísse hiperbolicamente com o número de espécies (S) o número de interações por espécies (L/S) deveria ser também constante, ou seja, independentemente do número de espécies das redes tróficas, cada espécie tem um número fixo de ligações com as outras. No entanto, de acordo com os trabalhos mais recentes C não diminuiu hiperbolicamente com S, mas sim aumenta ou independe de S. Da mesma forma, o número de ligações L aumenta com S e portanto não é independente de S. Sendo assim, como fica o modelo de May? Ele tem alguma validade à luz dessas novas descobertas? Aparentemente, ele ainda nos é útil se passarmos a levar em consideração o esquecido parâmetro α que designa a força de interação entre as espécies. Mesmo se o produto (SC) for alto e não for constante (C não diminua com S), ainda assim podemos ter comunidades estáveis no mdelo de May se α for baixo. Dessa forma, de acordo com o modelo para uma comunidade ser estável, quanto mais complexa ela for, mais fracas têm que ser as interações entre as espécies (menor o α). O interessante é que de fato, ao contrário do que se pensava antes, as interações tróficas na natureza parecem ser fracas em sua maioria, principalmente em comunidades complexas. Nesse momento, uma nova e importante linha de pesquisa se abre na Ecologia para investigar as forças de interação entre as espécies em comunidades com graus variados de complexidade.

8 Esse aparente paradoxo de que sistemas mais complexos são mais ou menos estáveis pode ser resolvido dependendo do tipo de estabilidade considerado. O tipo de estabilidade considerado por May é a capacidade de um sistema retornar ao seu estado inicial após ter sofrido uma perturbação ou seja, estabilidade de elasticidade ou resiliência, enquanto o tipo de estabilidade considerado implicitamente por MacArthur e Elton é a capacidade do sistema resistir às perturbações. Ao que parece, comunidades mais complexas exibem mais uma estabilidade de resistência, ou seja, são mais dificilmente perturbadas porque as interações são mais fracas e existem mais vias alternativas para o fluxo de energia. No entanto, quando são perturbadas, por serem mais complexas, demoram mais a recompor sua estrutura inicial. Por outro lado, comunidades mais simples parecem apresentar interações mais fortes e por isso são perturbadas com mais facilidade, ou seja, a extinção de uma espécie tem grandes probabilidade de provocar a extinção de várias outras muito dependentes dela. Contudo, uma vez perturbadas, por serem mais simples, conseguem recompor a sua estrutura inicial mais rapidamente, sendo portanto mais resilientes do que comunidades complexas. 4. Aplicações Praticas No Estudo Das Redes Tróficas A análise das redes tróficas, além de nos possibilitar uma melhor compreensão da estrutura, organização e dos padrões dinâmicos de funcionamento das comunidades e consequentemente dos ecossistemas, nos fornece importantes subsídios para a resolução de diversos problemas práticos que a Ecologia Aplicada enfrenta atualmente. Como exemplo de aplicações praticas dos estudos das redes tróficas podem ser destacados: Possibilitar o uso das técnicas de biomanipulação e de controle biológico, ou seja, a manipulação das interações tróficas entre as espécies pelo homem, como uma ferramenta eficiente para o manejo de ecossistemas aquáticos e terrestres (controle da biomassa de algas nos processos de eutrofização de ambientes aquáticos, controle biológico de pragas na agricultura, entre outros); Possibilitar fazer previsões quanto à concentração de substâncias tóxicas nas cadeias alimentares; Possibilitar realizar previsões quanto aos efeitos da extinção e introdução de espécies nos ecossistemas.

9 5. Novos Elementos Das Teias: O Papel Do Parasitismo O parasitismo, uma interação interespecífica do tipo -+, é a estratégia de consumo mais comum entre organismos, mas apenas recentemente surgiram novos apelos para a inclusão de agentes de doenças infectantes nas redes alimentares. A justificativa para a inclusão do parasitismo na análise trófica reside no fato de os parasitas afetarem algumas propriedades fundamentais das teias alimentares. Um número cada vez maior de evidências sugere que os parasitas têm o potencial único de alterar a estrutura da rede alimentar em termos de comprimento, conectância e robustez. Parasitas também parecem afetar a estabilidade, a força das interações e o fluxo de energia das redes alimentares. Por outro lado, a estrutura da rede alimentar também afeta a dinâmica das doenças infecciosas uma vez que os parasitas dependem de conexões ecológicas. Desta forma, a inserção do parasitismo nos modelos futuros de teias alimentares é fundamental ao pleno entendimento dos eventos que estruturam ou afetam as teias alimentares. A grande questão nesse assunto é como a teoria de cadeias alimentares irá acomodar o parasitismo em seu arcabouço de idéias e concepções. Um exemplo dessa dificultade é se a representação do parasitismo, que em geral apresenta complexos ciclos de vida, como um simples elo das teias alimentares seria equivamente à representação de outras espécies que apresentam mudanças no comportamento trófico durante seu crescimento ontogenético. Na revisão apresentada por Lafferty e colaboradores (2008 Ecology Letters), algumas idéias centrais sobre a inclusão de parasitas nas redes alimentares são apresentadas e discutidas. Entre elas, estão por exemplo, a discussão sobre qual seria o nível trófico de parasitas nas redes alimentares ou de como a inserção de parasitas pode liberar conexões tróficas nas redes alimentares, por influenciar a dinâmica da presa (no caso, do hospedeiro). A diversidade de hospedeiros pode também influenciar a taxa de crescimento e de dispersão do parasita, além de revelar os elos da malha trófica responsáveis pela dispersão dos parasitas (quais os hospedeiros que potencializam a dispersão dos parasitas).