22/06/2019. Descrição de Comunidades. Indo um pouco mais fundo...

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1 Number of taxa Number of taxa Descrição de Comunidades Indo um pouco mais fundo... CURIOSIDADE: QUANTAS ESPÉCIES EXISTEM NO PLANETA? Estimativas díares: 10 a 100 milhões!!! Descritas até o momento: 1,8 milhões LCB 017 ECOLOGIA DE COMUNIDADES Departamento de Ciências Biológicas ESALQ/USP Profs. Flávio B. Gandara e Marina Melo Uso de extrapolações para estimar o número de phyla e classes Uso de extrapolações para estimar o número de ordens e famílias Demonstraram que há uma relação bem definida entre o número de eécies e o número de filos, classes, ordens, famílias e gêneros. Estimaram o número de eécies do planeta utilizando: - Extrapolações dos níveis taxonômicos menos refinados que tendiam a uma assíntota (desde filos até gêneros); - regressões entre os diferentes níveis. Year Year 1

2 Number of taxa Number of taxa Uso de extrapolações para estimar o número de gêneros Mas o número de eécies está longe de uma assíntota! Edward O. Wilson Year Year Biodiversidade refere-se à variedade e variabilidade dos organismos vivos e complexos ecológicos onde eles ocorrem. Inclui a diversidade de eécies, diversidade funcional, diversidade genética e diversidade de ecológica.

3 O termo biodiversidade incorpora: diversidade genética diversidade taxonômica diversidade de funções diversidade de ecossistemas Sobre a explosão de estudos em biodiversidade: revistas indexadas no Thomson ISI Diversity and Distributions Bird Conservation International Resources Conservation and Recycling Organisms Diversity and Evolution Biodiversity and Conservation Environmental Conservation Animal Conservation Aquatic Conservation Biological Conservation Conservation Biology Conservation Ecology Medidas da diversidade de eécies: número de eécies (S = riqueza de eécies) é a medida mais simples e possui algumas vantagens (Gaston, 1996): i) o conceito de eécie captura a essência da biodiversidade; ii) seu significado é amplamente compreendido; iii) é um parâmetro mensurável; iv) existem vários bancos de dados a reeito. Limitações do uso da S: dependência da ÁREA AMOSTRADA. Dependência da área amostrada: floresta amazônica em Manaus. Gaston (1996) 3

4 Limitações do uso da S: dependência do esforço de amostragem. Conclusão: os levantamentos usualmente subestimam o número de eécies de um local (nunca são 100% eficientes!). Métodos para avaliar a S: Métodos baseados em amostragens: Gimenes & Anjos (004) 1) Curvas de acumulação de eécies (ou do coletor): Comparação entre lagoas conectadas a 3 rios através da acumulação (zooplâncton): Métodos baseados em amostragens: comparação entre invertebrados bentônicos de regiões tropicais e temperados. Cobras (AM) Cobras (AM) Gaston (1996) Insetos (Syrphidae) Malásia Com o aumento do tamanho amostral, a situação das curvas se inverte refletindo a entrada de eécies raras. A.S. Melo (006 - UFG). 4

5 Número de de eéc As curvas cumulativas (ou do coletor) são extremamente úteis para se determinar o tamanha amostral (quando a assíntota é atingida). ) Uso de extrapoladores: Funções matemáticas que permitem encontrar a assíntota: ex. Michaelis-Menten. V=V max *Conc./(Conc.+k m ) ) Uso de extrapoladores: Funções matemáticas que permitem encontrar a assíntota: ex. Michaelis-Menten. S = 46 eécies S = 43 eécies S=S max *N/(N+k t ) Número de de amostras ou ou organismos ) Uso de extrapoladores não paramétricos: 3) Curvas de rarefação: - surgiram da tentativa de comparar S de assembleias marinhas de invertebrados; S jack1 = estimador da riqueza de eécies; S obs = número de eécies observadas; L = número de eécies encontrado em somente uma amostra; a = número de amostras. - compara S de duas amostras controlando a abundância; - ou seja, as amostras são rarefeitas até um nível comparável de abundância. 5

6 Sanders (1969): comparou a diversidade de bivalves e poliquetos controlando o tamanho da amostra (abundância). Early growth forest Ex. Eécies de árvores em dois estágios sucessionais diferentes (Gotelli & Cowell, 001): Gotelli & Cowell, 001 Old growth forest Há programas de computador que aplicam técnicas de sub-amostragem (EstimateS, EcoSim) ou algorítmos baseados na teoria da probabilidade. Rarefaction uses probability theory to derive expressions for the expectation and variance of ecies richness for a sample of a given size (Hurlbert 1971, Heck et al. 1975). This module of EcoSim provides a computer-sampling algorithm of rarefaction, in which a ecified number of individuals are randomly drawn from a community sample. The process is repeated many times to generate a mean and a variance of ecies diversity. EcoSim will calculate the mean ecies richness, but will also allow you to construct these sampling curves for different richness and evenness indices. 6

7 A riqueza de eécies não considera as abundâncias dos organismos; i.e., não distingue eécies raras e comuns. HETEROGENEIDADE: outro conceito de diversidade. Floodplain lake before Hydrilla invasion Floodplain lake after Hydrilla invasion (probably) Dois componentes da diversidade: riqueza e uniformidade Comun. A Comun. B Sp A Sp B 1 50 a heterogeneidade será maior onde: a S é maior; as eécies possuem abundâncias mais similares entre si. OU SEJA, onde houver maior probabilidade de se coletar duas eécies diferentes. Maior riqueza de eécies do que a amostra B Purvis & Hector (000) Maior uniformidade do que a amostra A Como medir a abundância das eécies em uma comunidade? Exemplo: Avaliação visual dos valores da % de cobertura (ex. escala de Braun-Blanquet): Interesse em descrever e interpretar padrões de abundância relativa. - Número de indivíduos por área ou volume; - Biomassa de indivíduos por área; - Frequência das áreas amostradas; 7% 50% - Cobertura relativa; - etc. 1% 7

8 Diagramas posição-abundância ( rankabundance ): Descrição visual da distribuição de indivíduos entre as eécies de uma comunidade (a descrição por índices perde informação). Há vários padrões já descritos. 1) Distribuição Lognormal (F. Preston, 1948) - Curva em forma de sino ao se plotar o número de eécies (Y) contra o log de suas abundâncias (X). 6 eécies com 1 indivíduo 8 eécies com -10 indivíduo 1 eécies com indivíduo Significado biológico: poucas eécies são muito comuns ou muito raras; a maioria tem abundâncias intermediárias. A distribuição lognormal é um padrão em várias comunidades, o que chamou a atenção dos ecólogos. Essa distribuição lognormal pode ser transformada em um diagrama de posições de abundância ( rank abundance plot ): Limitação 1: Essa curva normalmente é truncada no lado esquerdo (as amostragens não capturam todas as eécies de uma comunidade): Krebs (001) 8

9 O aumento da amostragem desloca a distribuição para a esquerda (eécies raras são coletadas): 3754 individuals Assim, para usar esse diagrama, é fundamental que a amostragem tenha sido adequada. Medidas da diversidade de uma comunidade: Limitação : sua origem é estatística e falha ao associar algum mecanismo com a distribuição observada. Os modelos de partição de nicho (M. Tokeshi) oferecem uma explicação biológica para os ranks de abundância. 9

10 Medidas da diversidade de uma comunidade: Ex. Índice de Shannon (Margalef, 1958): proveniente da teoria da informação. quão difícil seria predizer corretamente a eécie do próximo indivíduo a ser coletado? H S i1 ( p i )(log pi) H = conteúdo de informação da amostra = índice de diversidade; S = número de eécies; p i = proporção da amostra total pertencente à í-ésima eécie; Conteúdo de informação: é uma medida da quantidade de incerteza presente na amostra; quanto maior H, maior a incerteza: Ex. Uma mensagem bbbbbbbb não tem incerteza e assim, H = 0. Amostras com mesma S mas diferentes uniformidades Amostra 1A Amostra B Eécie A Eécie B 100 Índice de Shannon para a amostra A: Eécies Abundância pi log pi pi*log pi A 198 0,99-0,004-0,0004 B 0,01 -,000-0,000 Σ 00 1,00-0,004 H = -(-0,00) = 0,00 Amostra 1A Amostra B Eécie A Eécie B 100 Índice de Shannon para a amostra B: Eécies Abundância pi log pi pi*log pi A 100 0,50-0,30-0,15 B 100 0,50-0,30-0,15 Σ 00 1,00-0,30 H = -(-0,30) = 0,30 Portanto, para amostras com a mesma S o índice de Shannon será maior naquela com maior uniformidade Amostra 1A Amostra B Eécie A Eécie B 100 Índice de Shannon: 0,0 0,30 Amostras com mesma uniformidade mas diferentes S Eécies Amostra A 1 Amostra B A B C 150 D

11 Índice de Shannon para a amostra A: 1: Eécies Abundância pi log pi pi*log pi A 100 0,50-0,30-0,15 B 100 0,50-0,30-0,15 Σ 00 1,00-0,30 H = -(-0,30) = 0,30 Eécies Abundância pi log pi pi*log pi A 150 0,5-0,60-0,15 B 150 0,5-0,60-0,15 C 150 0,5-0,60-0,15 D 150 0,5-0,60-0,15 Σ 600 1,00-0,60 H = -(-0,60) = 0,60 Portanto, para amostras com a mesma uniformidade o índice de Shannon será maior naquela com maior S Eécies Amostra A 1 Amostra B A B C 150 D 150 Índice de Shannon: 0,30 0,60 Índice de Shannon para a amostra A: Eécies Abundância pi log pi pi*log pi A 198 0,99-0,004-0,0004 B 0,01 -,000-0,000 Σ 00 1,00-0,004 H = -(-0,00) = 0,00 Notem que o índice de Shannon dá mais peso às eécies raras. IMPORTANTE: componentes do índice: - número de eécies (S) - uniformidade ambos elevam os índices de diversidade Medida da uniformidade: Exemplo para uma comunidade com 4 eécies: primeiro calcula-se H Cálculo de H: Eécies Abundância pi log pi pi*log pi A 194 0,97-0,01-0,097 B 0, ,00 C 0, ,00 D 0, ,00 Σ 00 1,00-0,157 H = -(-0,157) = 0,157 11

12 Depois calcula-se o H max Aquele que ocorre em uma amostra na qual todas as eécies têm abundância igual Cálculo do H max : Eécies Abundância pi log pi pi*log pi A 0,5-0,60-0,15 B 0,5-0,60-0,15 C 0,5-0,60-0,15 D 0,5-0,60-0,15 Σ 1,00-0,60 H max = -(-0,60) = 0,60 Uniformidade = H/H max = 0,157/0,60 = 0,6 ou H/logS = 0,157/log(4) = 0,157/0,60 = 0,6 Quando todas as eécies apresentarem a mesma abundância relativa em uma amostra, H = H max = 1 Ex. Índice de Simpson (Simpson, 1949): proveniente da teoria probabilística Qual a probabilidade de que indivíduos pegos ao acaso de uma comunidade sejam de eécies diferentes? Floresta boreal: baixa probabilidade de coletar indivíduos de eécies diferentes Floresta tropical: alta probabilidade de coletar indivíduos de eécies diferentes D = p de coletar inds. pertencentes a diferentes eécies ao acaso D = 1 (p de coletar organismos da mesma eécie) Probabilidade de coletar indivíduos da mesma eécie i: (p i.p i ) = pi Somando-se todas as probabilidades (para as diferentes eécies): D 1 S i1 ( p i ) D enfatiza o componente dominância da diversidade Amostra A Amostra B Eécie A Eécie B 100 Índice de Simpson: 0,099 0,500 Eécies Amostra A Amostra B A B C 150 D 150 Índice de Simpson: 0,50 0,75 Os valores da S, H, D e E devem ser utilizadas em conjunto e sumarizam a maioria das informações acerca da diversidade. 1

13 amostra Índices de Shannon, Simpsom e equitabilidade para amostras de macrófitas (valores da biomassa em gms/m ) Eécies/amostras A B C Eichhornia azurea Salvinia auriculata Oxycarium cubense S. minima Pistia stratiotes Eécies/amostras A B C Eichhornia azurea Salvinia auriculata Oxycarium cubense S. minima Pistia stratiotes Riqueza (S) 5 4 Shannon (H) 0,18 0,0 0,55 Simpson (D) 0,19 0,06 0,91 Equabilidade (E) 0,7 0,0 0,68 Índices de similaridade: Qualitativos: Presença e ausência S s amostra a b - c d a S j Jaccard a b c a Sorensen a b c -Discordância quanto ao uso de d -Geralmente variam entre 0 e 1 a d S sm Concordância simples ( simple matching ) a b c d 13

14 Número de indivíduos da Número de indivíduos da Número de indivíduos da Número de indivíduos da Número de indivíduos da Índices de similaridade: Quantitativos: também abundância Índices de similaridade: Quantitativos: também abundância Índices de similaridade: Quantitativos: também abundância Distância Euclidiana Distância Euclidiana D jk x y A B C Número de indivíduos da 1 B x B y A C A C Número de indivíduos da 1 Número de indivíduos da 1 Índices de similaridade: Quantitativos: também abundância Índices de similaridade: Quantitativos: também abundância Índices de similaridade: Quantitativos: também abundância Distância Euclidiana D jk x y Distância Euclidiana D jk x y Distância Euclidiana D jk x y x B E para 3, 4, 5 etc eécies? x B jk s X ij X ik i1 x B jk s X ij X ik i1 y A C y A C y A C jk d jk s varia de 0 ao Número de indivíduos da 1 Número de indivíduos da 1 Número de indivíduos da 1 14

15 Índices de similaridade: Quantitativos: também abundância Distância Euclidiana s jk X ij X ik i1 Distância Manhattan ( city block ) s jk X ij X ik i1 Distância Bray-Curtis d s X ij X ik i1 X X d jk jk ij ik i1 m( j, k) s varia de 0 a 1 s varia de 0 ao Índices de similaridade Dados originais a a a b b b a1 0 a1 a a3 b1 b b3 a 0,364 0 a3 0,50 0,15 0 Matriz de distância (Bray-Curtis) b1 0,464 0,708 0,640 0 b 0,588 0,766 0, b3 0,565 0,770 0,714 0,157 0,047 0 Índices de similaridade Dados originais a a a b b b a1 0 a1 a a3 b1 b b3 a 0,364 0 a3 0,50 0,15 0 Matriz de distância (Bray-Curtis) b1 0,464 0,708 0,640 0 b 0,588 0,766 0, b3 0,565 0,770 0,714 0,157 0,047 0 CENSO PARÂMETROS VERDADEIROS AMOSTRAGEM ESTIMATIVADE PARÂMETROS 15

16 FITOSSOCIOLOGIA DOMINÂNCIA DOMINÂNCIA IMPORTÂNCIA ESTRUTURAL Descrição da Estrutura da Comunidade e das Populações Duas comunidades podem diferir, mesmo possuindo as mesmas eécies e o mesmo número de eécies: 1,30 m DAP, PAP Na abundância relativas das diferentes eécies. No grau de agregação de distribuição eacial de cada eécie, etc... COBERTURA COBERTURA ÁREA BASAL 16

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