UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA ANÁLISE DA VARIABILIDADE ESTRUTURAL DE FLORESTAS DE MANGUE DE GUARATIBA, RIO DE JANEIRO - RJ GUSTAVO CALDERUCIO DUQUE ESTRADA Dissertação apresentada ao programa de pósgraduação em ecologia da universidade federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de mestre em ciências biológicas (ecologia). RIO DE JANEIRO, RJ - BRASIL FEVEREIRO DE 2009

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3 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO/UFRJ INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA-PPGE CX.POSTAL ILHA DO FUNDÃO CEP: RIO DE JANEIRO RJ BRASIL TEL./FAX: (21) TEL.: (21) Análise da variabilidade estrutural de florestas de mangue de Guaratiba, Rio de Janeiro - RJ GUSTAVO CALDERUCIO DUQUE ESTRADA Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Ciências Biológicas (Ecologia). Defendida em 19 de fevereiro de APROVADA POR: Prof. Mário Luiz Gomes Soares, Dr. (Orientador) Prof. Paulo da Cunha Lana, Dr. Prof a. Dorothy Sue Dunn De Araujo, Drª. ii

4 ESTRADA, GUSTAVO CALDERUCIO DUQUE Análise da variabilidade estrutural de florestas de mangue de Guaratiba, Rio de Janeiro - RJ [Rio de Janeiro] p. 29,7 cm (Instituto de Biologia/UFRJ, M.Sc., Ecologia, 1997) Dissertação - Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPGE 1. Florestas de Mangue 2. Estrutura Vegetal I. IB/UFRJ II. Título ( série ) iii

5 Aos meu pais, Fernando e Ivone. iv

6 AGRADECIMENTOS Aos meus pais, Fernando e Ivone, meus maiores incentivadores, por me conduzirem até aqui, e aos meus irmãos, Eduardo, Bernardo e Guilherme, pelos papos e brincadeiras durante os intervalos da dissertação. À minha amada, Beatriz, pela dedicação incondicional na reta final deste trabalho e pela compreensão nos momentos de ausência. Que o nosso cominho siga sempre assim: SÓ AMOR! Ao Mário, pela referência de ética, caráter e dedicação à profissão que tem sido para mim há quase oito anos. Seu papel como orientador vai muito além do âmbito acadêmico. É um grande amigo, quase um pai, sempre preocupado em dar o conselho necessário. À Dorothy, por aceitar a roubada de receber um aluno apenas para lhe dar a oportunidade de ingressar no mestrado. Obrigado também pelos livros emprestados, pela orientação no estágio em docência e pelos conselhos. Aos grandes amigos e companheiros de NEMA e Instituto Marés, Filipe e Vivi, pela compreensão na fase final da dissertação, fundamental para que eu conseguisse defender a tempo. Espero que nossa parceria siga sempre evoluindo e prosperando. À Paula e a todos os demais integrantes do NEMA, do presente e do passado: Fábio, Júlio, Ana Margarida, Carlos Milton, Beatriz Barbosa e Daniel. À todos os estagiários do NEMA, Jorge, Dan, Carol, Luiz, Patrícia, Nathalia, Lívia e, Rita, que participaram das coletas, encarando, com muita raça, travessias intermináveis de apicuns chiclete sob um sol de rachar, parcelas de estrutura v

7 debaixo de chuva, frio e maruins, e os atoleiros do rio Portinho. Faço também um agradecimento especial à Rita, que colaborou de forma decisiva durante a fase de digitação dos dados. A todos vocês serei eternamente grato. Ao amigo Henrique Dias, por ter me ajudado a convencer a Dorothy a me receber como aluno. Ao Prof. José Roberto Verani pela ajuda durante as análises estatísticas e por ter me recebido tão cordialmente na UFSCar. Ao Prof. Alex Prast e a todos os editores executivos da Oecologia Brasiliensis pela valiosa experiência de participar da editoração de um periódico científico. Espero, assim, ter colaborado um pouco mais com o PPGE. Ao Prof. Fernando Fernandez, pela colaboração fundamental para que eu pudesse realizar o exame de qualificação a tempo e pelas valiosas contribuições na pré-banca. À CAPES pela concessão da bolsa. A Vale pelo apoio financeiro ao projeto. Aos meus mentores espirituais e demais entidades que me acompanham, pela proteção e pelos desafios impostos durante essa dissertação, todos necessários ao meu amadurecimento. vi

8 RESUMO O presente estudo apresenta dois manuscritos (Capítulos I e II) que abordam o tema estrutura vegetal de florestas de mangue. O primeiro Capítulo tem como objetivo determinar a área amostral mínima necessária para caracterizar a estrutura de florestas de mangue, utilizando como estudo de caso sete florestas típicas de manguezais da região sudeste do Brasil. O Capítulo II teve como objetivo verificar a existência de diferenças quanto ao desenvolvimento estrutural, à composição de espécies, e à distribuição diamétrica entre as florestas de mangue de Guaratiba agrupadas por tipos fisiográficos. No Capítulo I, os resultados demonstraram haver uma tendência de redução da área amostral mínima entre as parcelas representativas de florestas de franja até àquelas representativas de florestas de transição, relacionada à redução do desenvolvimento estrutural. Com base nos testes realizados, recomenda-se, para florestas de mangue da região sudeste do Brasil, a utilização de parcelas com área de 100 a 450 m² para florestas de franja, 25 a 180 m² para florestas de bacia e 15 a 50 m² para florestas arbustivas de transição. No Capítulo II, a comparação através do teste de Kruskal-Wallis entre densidade, DAP médio, altura média, área basal e área basal por espécie de 70 parcelas agrupadas por tipos fisiográficos, demonstrou a existência de um gradiente de desenvolvimento estrutural crescente, na ordem: transição - bacia - franja. A comparação da área basal por espécie indicou que as florestas de franja e bacia são dominadas similarmente por A. schaueriana e R. mangle, enquanto as de transição são dominadas por R. mangle. Análises de regressão demonstraram haver uma relação inversa entre a densidade e o DAP médio, que refletem o efeito da competição na estrutura da comunidade, para as florestas de franja (R²=0,015; F(1,19)=162,5; p<0, ) e bacia (R²=0,83; F(1,28)=139,6; p<0, ), mas não para as de transição (R²=0,02; F(1,16)=0,2; p=0,63). O teste de Kolmogorov-Smirnov demonstrou que, quando são apresentadas as distribuições de diâmetros utilizando-se todos os dados agrupados por tipo fisiográfico, as distribuições referentes às florestas de franja, bacia e transição são vii

9 diferentes entre si (p<0,05). A análise das distribuições aponta fortes indícios de que as florestas de franja encontram-se em um estágio sucessional mais avançado do que as florestas de bacia e transição, nessa ordem. Os parâmetros estruturais, portanto, não refletem apenas um gradiente de rigor ambiental, mas também florestas em estágios sucessionais gradativamente menos avançados (no sentido franja-transição). A elevação do nível médio relativo do mar é o provável distúrbio em larga escala que determina que as florestas de franja estejam em um estágio sucessional mais avançado do que as florestas de bacia e de transição. viii

10 ABSTRACT This study presents two manuscripts (Chapters I and II) approaching the topic structure of mangrove forests. The first chapter aims to determine the minimum area necessary to characterize the structure of mangrove forests, using as case studies seven typical mangrove physiognomies from southeast Brazil. Chapter II aimed to verify the existence of differences in structural development, species composition and diameter distribution between the mangrove forests of Guaratiba grouped into physiographic types. In Chapter I, the results showed a tendency of reduction of the minimum area, from the representative plots of fringe physiognomies to those of transition physiognomies, which is related to the reduction of structural development. Based on the performed tests, it is recommended, for mangrove forests from the southeast of Brazil, 100 to 450 m² as plot areas for fringe forests, 25 a 180 m² for basin forests and 15 a 50 m² for transition shrub forests. In Chapter II, the Kruskal-Wallis comparison test between density, mean DBH, mean height, basal area and speciesspecific basal area of 70 plots gathered into physiographic types demonstrated the existence of a crescent structural development gradient in the order: transition - basin - fringe. The comparison of species-specific basal area indicated that fringe and basin forests are dominated similarly by A. schaueriana e R. mangle, while transition forests are dominated by R. mangle. Regression analysis showed an inverse relation between density and mean DBH, which reflects the effect of competition in the community structure of fringe (R²=0.015; F(1,19)=162.5; p< ) and basin (R²=0.83; F(1,28)=139.6; p< ) forests, but not for transition forests (R²=0,02; F(1,16)=0,2; p=0,63). The Kolmogorov-Smirnov test showed that, when diameter distributions are presented using all data grouped into physiographic type, the distributions from fringe, basin and transition are different among them (p<0,05). The analysis of distributions strongly indicated that fringe forests find themselves at a more advanced successional stage than basin and transition forests, in this order. The structural parameters, therefore, do not reflect only an environment gradient but also ix

11 forests at progressively less advanced successional stages (in the direction fringetransition). Relative mean sea level rise is the probable large scale disturbance determining that fringe forests stay at a more advanced successional stage than basin and transition forests. x

12 SUMÁRIO Pág. 1-2 Introdução Geral Pág. 3-4 Área de Estudo Pág Capítulo I - Determinação da área amostral mínima para caracterização estrutural de florestas de mangue Pág Capítulo II - Análise da variabilidade estrutural das florestas de mangue de Guaratiba - Rio de Janeiro, RJ Pág Discussão Geral Pág Conclusão Geral Pág Referências Bibliográficas xi

13 Introdução Geral INTRODUÇÃO GERAL Manguezal é um ecossistema costeiro que ocorre em regiões tropicais e subtropicais do mundo, ocupando as zonas entre-marés (Soares, 1997). Segundo Walsh (1974), a ocorrência e o melhor desenvolvimento de florestas de mangue se dão onde a temperatura média do mês mais frio é superior a 20 o C e amplitude térmica anual inferior a 5 o C, em substrato lamoso, em ambientes abrigados, com presença de água salgada e submetidas a grande amplitude de marés. Entretanto, embora tais fatores controlem a ocorrência dos manguezais em escala global, os atributos estruturais e funcionais de cada manguezal são regidos pela interação de fatores em escala regional ( assinatura energética ), conforme citado por Schaeffer-Novelli et al. (1990) e Twilley (1995) e fatores em escala local (associados à freqüência de inundação pelas marés), que dão origem à classificação das florestas de mangue em tipos fisiográficos (Lugo & Snedaker, 1974). Tais fatores, que incluem gradientes edáficos de salinidade (Cintrón et al., 1978; Sam & Ridd, 1998; Ellison et al., 2000), concentração de H 2 S (Boto & Wellington, 1984; Nickerson & Thibodeau, 1985; Ewel et al., 1998) e concentração de nutrientes (Feller et al., 2003; Boyer, 2006; Lovelock et al., 2007) têm sido descritos para manguezais mundialmente. O presente estudo apresenta dois manuscritos (Capítulos I e II) que abordam o tema estrutura de florestas de mangue. O primeiro capítulo, um teste metodológico, tem como objetivo determinar a área amostral mínima necessária para caracterizar a estrutura de florestas de mangue, utilizando como estudos de caso florestas de franja, bacia e de porte arbustivo. Embora o tema escalas e amostragem seja bastante discutido no âmbito da ecologia teórica (ex. Wiens, 1989; Levin, 1992) e, mais especificamente, da ecologia de florestas terrestres (Dietvorst et al., 1982; Zenner, 2005), a determinação da área amostral mínima com base em testes estatísticos é inédita para florestas de mangue. No segundo capítulo, cujo título é o mesmo da dissertação, os resultados dos testes realizados no Capítulo I foram utilizados como referência para a escolha da área das 1

14 Introdução Geral parcelas. Esse capítulo teve como objetivo verificar a existência de diferenças quanto ao desenvolvimento estrutural, à composição de espécies, e à distribuição diamétrica entre as florestas de mangue de Guaratiba agrupadas por tipos fisiográficos. Para florestas de mangue, a existência de diferenças estruturais entre tipos fisiográficos é demonstrada por vários autores (Pool et al., 1977; Cintrón et al., 1978; Lugo et al., 1988; López-Portillo & Ezcurra, 1989; Schaeffer-novelli et al., 1990; Jiménez & Sauter, 1991; Ewel et al., 1998; Ellison et al., 2000; Feller et al., 2003; Dahdough-Guebas, 2004; Lara-Domínguez et al., 2005; Krauss et al., 2006; Lara & Cohen, 2006; Suwa et al, 2008). Entretanto, poucos autores testaram estatisticamente e em larga escala a existência de tais diferenças, como se propõe o Capítulo II. Os manuscritos aqui apresentados representam uma evolução na abordagem dos estudos de estrutura vegetal desenvolvidos pelo Núcleo de Estudos em Manguezais da UERJ (NEMA/UERJ) em Guaratiba desde 1992, não só pela elaboração de testes estatísticos, conforme mencionado anteriormente, mas também pela ampliação da escala de abordagem. Pellegrini (2000), Chaves (2001), Oliveira (2001), Portugal (2002) demonstraram a existência de padrões de zonação do desenvolvimento estrutural em escala local em Guaratiba, com estudos concentrados em poucas áreas. No Capítulo II, os dados utilizados pelos citados autores foram unidos a dados obtidos em novas amostragens realizadas em áreas ainda não caracterizadas pelo NEMA. Assim, foi possível testar a existência de diferenças quanto à estrutura vegetal dos tipos fisiográficos numa escala mais ampla. Da mesma forma, a determinação estatística da área amostral mínima para caracterização estrutural representa uma evolução na busca pelo aperfeiçoamento das metodologias empregadas nos estudos de manguezais no Brasil. 2

15 Área de Estudo ÁREA DE ESTUDO A área de estudo localiza-se na Baixada de Sepetiba/ Guaratiba, distando cerca de 70 km do centro da cidade do Rio de Janeiro. O clima da região, segundo classificação de Köppen pode ser dividido em Aw, tropical quente e úmido com estação seca no inverno, típico da baixada e Af, tropical quente e úmido sem estação seca, característico das encostas adjacentes (Ferreira e Oliveira, 1985). Segundo Estrada et al. (2008), a temperatura média anual é de 23,5 C e a precipitação anual média de 1067 mm, sendo os meses de maior pluviosidade janeiro e março e, junho e agosto os meses mais secos. O regime de marés é de micromarés, com amplitude inferior a dois metros (Brasil, 2008). O manguezal de Guaratiba encontra-se na porção leste da Baía de Sepetiba, entre o rio Piraquê e o morro de Guaratiba, integrando um sistema de ilhas, rios e canais inserido na Reserva Biológica e Arqueológica de Guaratiba (Figura 1). As partes mais internas das zonas entre-marés são atingidas apenas pelas marés de sizígia, dando origem a planícies hipersalinas (Pellegrini, 2000). Almeida (2007) calculou em 28,3 Km 2 a área total de manguezais em 2003, sendo 20,9 Km 2 de florestas de mangue e 7,4 Km 2 de planícies hipersalinas. Schaeffer-Novelli et al. (1990), com base no relevo, tipo de solo, cobertura vegetal, temperatura média anual, evapotranspiração potencial, amplitude das marés médias e de sizígia, dividiram o litoral brasileiro em oito unidades fisiográficas, estando as florestas de mangue existentes entre Cabo Frio e Laguna inseridas na unidade VII, as quais, por estarem submetidas a condições ambientais regionais similares, teriam um desenvolvimento estrutural dentro de uma mesma faixa. Apenas três espécies típicas de mangue ocorrem na unidade VII: Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke, Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. e Rhizophora mangle L. 3

16 Área de Es studo Figurra 1: Mapa a geral da área de esstudo. Nos Capítulos I e II o ma apa é detalhado quan nto à localizzação das estações de amostrage em. 4

17 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima CAPÍTULO I DETERMINAÇÃO DA ÁREA AMOSTRAL MÍNIMA PARA CARACTERIZAÇÃO ESTRUTURAL DE FLORESTAS DE MANGUE Introdução O objetivo implícito em todas as tentativas de determinação da área amostral mínima reside em estabelecer uma parcela cujo tamanho seja suficientemente representativo da estrutura da comunidade em questão (Kenkel & Podani, 1991). Atualmente, é comumente aceito que a vegetação pode ser estudada através de parcelas de tamanhos variáveis, e a escolha de um tamanho específico determina a resolução do estudo e afeta seus resultados (Wiens, 1989; Levin, 1992). Økland (1990) considerou a determinação da área mínima de parcelas como um compromisso entre homogeneidade, sugerindo pequenas parcelas, e representatividade, sugerindo grandes parcelas. Em termos de homogeneidade, a parcela deve ser pequena de forma que registre pequena variação ao longo do gradiente de interesse. Em termos de representatividade, a parcela deve ser grande o suficiente para garantir uma predição confiável das condições ambientais locais (ex: zonas) a partir da estrutura da comunidade. Grandes parcelas filtram a variação espacial que ocorre em escalas menores que o tamanho de suas unidades amostrais (Bellehumeur et al., 1997). Um dos métodos pioneiros, e ainda bastante utilizado, para determinação da área mínima de parcelas é o da interpretação de curvas do tipo espécie X área (Cain, 1934, 1938, 1943; Hopkins, 1955; Poore Rice & Kelting, 1955). O método sugere um desenho experimental chamado de parcelas aninhadas, no qual são posicionadas parcelas cada vez maiores de tal forma que cada parcela maior englobe todas as parcelas menores. A área mínima é então definida no ponto a partir do qual o número de espécies tende a se estabilizar com o aumento da área. Esse ponto pode ser 5

18 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima determinado visualmente ou matematicamente, através do cálculo do ponto de máxima curvatura ou encontrando-se o ponto no qual um aumento de 10% na área provoca um aumento de 5 ou 10% no número de espécies (Cain, 1938). Moravec (1973) desenvolveu um método baseado na similaridade florística. Para isso, se baseou no pressuposto de que se uma parcela é representativa, sua composição florística não deve apresentar grande diferença em relação a outra do mesmo tamanho na mesma floresta. A área mínima é atingida quando a similaridade média deixa de aumentar conforme a área da parcela aumenta. Dietvorst et al. (1982) aplicou esse método, porém, considerando a parcela de tamanho ótimo aquela na qual a similaridade média de 80% é atingida. Esse método é interessante do ponto de vista teórico, mas é bastante trabalhoso, demandado um enorme gasto de tempo para executá-lo. Nesse aspecto, Barkman (1989) chama atenção para a relação custo X benefício na determinação do tamanho ótimo. Para o autor, o tamanho ótimo poderia ser considerado como aquele no qual o ganho de informação, conforme a parcela é aumentada, é muito pequeno em relação ao tempo investido, devendo-se considerar também a dificuldade em penetrar em certos tipos de vegetação, como, por exemplo, as florestas arbustivas densas. Na mesma linha, Kenkel & Podani (1991) sugerem que o tamanho ótimo seja definido como o maior possível, dadas as limitações de tempo. Os métodos anteriormente apresentados se baseiam apenas na composição de espécies para determinar a área mínima das parcelas, desconsiderando a variabilidade estrutural das florestas. Para florestas com alta diversidade de espécies, como as Florestas Tropicais, tais métodos podem apresentar resultados satisfatórios. Porém, para florestas de mangue, que possuem baixa diversidade de espécies típicas (Tomlinson, 1986), torna-se fundamental a aplicação de métodos que utilizem parâmetros estruturais. Bormann (1953) desenvolveu um método pioneiro baseado na variância da área basal entre tamanhos de parcela diferentes. O tamanho mínimo seria então definido com 6

19 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima base num valor mínimo de variância, definido a priori. Bellehumeur et al. (1997) propôs um método semelhante, porém baseado na densidade de troncos por hectare. Brower et al. (1998) sugere a confecção de curvas análogas às do tipo espécies X área, porém, plotando parâmetros estruturais ( estrutura X área ). Zenner (2005) também propõe a confecção de curvas estrutura X área, entretanto, com maior embasamento estatístico. O autor se utiliza de dois índices estruturais, o I og (Index of Old-Growth), que mede a similaridade entre parâmetros estruturais de uma determinada floresta com os valores tipicamente encontrados em florestas maduras (Acker et al., 1998), e o SCI (Structural Complexity Index) que mede a complexidade estrutural tri-dimensional de florestas (Zenner & Hibbs, 2000). A determinação da área mínima se dá pela estabilização da variabilidade da média dos índices entre diferentes tamanhos. Não há registros na literatura sobre tentativas de determinação da área mínima de parcelas para a caracterização de florestas de mangue, embora Jiménez (1990) tenha demonstrado a relação direta entre o aumento da área da parcela e a tendência à homogeneidade da distribuição de classes diamétricas através da aplicação do Índice de Morisita. Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986) são as principais referências metodológicas para a maioria dos trabalhos publicados sobre estrutura de florestas de mangue mundialmente. Considerando que a acurácia de uma amostragem fitossociológica é uma função da quantidade de enumerações e não da área amostrada, Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) sugerem que a escolha da área da parcela seja definida com base na densidade e na variabilidade da floresta em questão. Dessa forma, em florestas maduras, cujos indivíduos são maiores e ocorrem de forma esparsa, a área da parcela deve ser maior do que a utilizada em florestas jovens, com alta densidade. Com base no levantamento de 44 artigos científicos sobre estrutura de florestas de mangue no mundo todo e constatamos que 37% usam tamanhos variáveis (Lugo et 7

20 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima al., 1988; McKee, 1993; Khoon & Eong, 1995; Fromard et al., 1998; Chen & Twilley, 1999; Soares, 1999; Fernandes, 2000; Cunha-Lignon, 2001; Berger et al., 2006; Soares et al., 2003; Bernini & Rezende, 2004; Imai et al., 2006; Pellegrini et al., 2007; Soares et al., 2007, 2008; Soares, Submetido), de acordo com a densidade e a homogeneidade da floresta estudada, enquanto a maioria utiliza parcelas com tamanho fixo (Golley et al., 1962; Pool et al., 1977; Ball, 1980; Roth, 1982; Jiménez, 1990; Jiménez & Sauter, 1991; Ukpong, 1991; Ball, 1998; Cox & Allen, 1999; Ellison et al., 2000; Aubé & Caron, 2001; Baldwin et al., 2001; Blanco et al., 2001; Souza e Sampaio, 2001; Kairo et al., 2002; Bosire et al., 2003; De Deus et al., 2003; Ellison & Simmonds, 2003; Ong et al., 2005; Proffitt & Devlin, 2005; Rogers et al., 2005; Silva et al., 2005; Bosire et al., 2006; Ferwerda et al., 2007; López-Hoffman et al., 2007; Oliveira, 2007; Kairo et al., 2008; Suwa et al., 2008). Analisando a figura 1, percebe-se que os tamanhos de parcela se distribuem de forma normal, sendo que a maioria dos trabalhos (cerca de 35%) tem optado por estabelecer parcelas de 10 X 10 m (100 m²) Frequência (%) > S < > S < S < Classes de Tamanho de Parcela (m²) Figura 1: Áreas de parcela (S) utilizadas para caracterização estrutural de florestas de mangue, com base em levantamento bibliográfico. A variabilidade estrutural de florestas de mangue se dá em diferentes escalas espaciais (Twilley et al., 1998). Numa mesma faixa latitudinal, as florestas de mangue podem ser classificadas em segmentos costeiros (Schaeffer-Novelli et al., 1990), cada 8

21 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima um apresentando características climáticas, geológicas e oceanográficas distintas. Cada segmento costeiro apresenta, numa escala menor, diferentes ambientes geomorfológicos (Thom, 1984), nos quais a estrutura das florestas é definida pela dominância relativa de ondas, marés ou rios no sistema em questão. Em cada ambiente geomorfológico, as florestas de mangue podem ser analisados numa escala local, na qual a hidrologia e a topografia determinam os regimes de inundação pelas marés e de aporte fluvial, podendo-se classificá-las em tipos fisiográficos (Lugo & Snedaker, 1974), que são resumidos por Schaeffer-Novelli et al. (2000) em: franja, bacia e de porte arbustivo, os quais diferem basicamente quanto à freqüência de inundação pelas marés. As florestas de franja são aquelas expostas a uma maior freqüência de inundação pelas marés, o que favorece um maior desenvolvimento estrutural. O oposto ocorre para as florestas de porte arbustivo, que têm seu desenvolvimento limitado pela alta rigorosidade ambiental provocada pela baixa freqüência de inundação pelas marés. Dessa forma, o objetivo do presente estudo é determinar a área amostral mínima necessária para caracterizar a estrutura de florestas de mangue, utilizando como estudos de caso florestas de franja, bacia e de porte arbustivo. Material e Métodos Área de Estudo A área de estudo localiza-se na Baixada de Sepetiba/ Guaratiba, distando cerca de 70 km do centro da cidade do Rio de Janeiro. O clima da região, segundo classificação de Köppen pode ser dividido em Aw, tropical quente e úmido com estação seca no inverno, típico da baixada e Af, tropical quente e úmido sem estação seca, característicos das encostas adjacentes (Ferreira e Oliveira, 1985). Segundo Estrada et al. (2008), a temperatura média anual é de 23,5 C e a precipitação anual média de 1067 mm, sendo os meses de maior pluviosidade janeiro e março e, junho e agosto os meses mais secos. O regime de marés é de micromarés, com amplitude inferior a dois 9

22 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima metros (Brasil, 2008). O manguezal de Guaratibaa encontra-se na porção leste da Baía de Sepetiba, entre o rio Piraquê e o morro de Guaratiba, integrando um sistema de ilhas, rios e canais inserido na Reserva Biológica e Arqueológica de Guaratiba (Figura 2). As partes mais internas das zonas entre-marés são atingidas apenas pelas marés de sizígia, dando origem a planícies hipersalinas (Pellegrini, 2000). Almeida (2007) calculou em 28,3 Km 2 a área total de manguezais em 2003, sendo 20,9 Km m 2 de florestas de mangue e 7,4 Km 2 de planícies hipersalinas. Schaeffer-Novelli et al. (1990), com base no relevo, tipo de solo, cobertura vegetal, temperatura média anual, evapotranspiração potencial, amplitude das marés médias e de sizígia, dividiram o litoral brasileiro em oito unidades fisiográficas, estando as florestas de mangue existentes entre Cabo Frio e Laguna inseridas na unidade VII, as quais, por estarem submetidas a condições ambientais regionais similares, teriam um desenvolvimento estrutural dentro de uma mesma faixa. Apenas três espécies típicas de mangue ocorrem na unidade VII: Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke, Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. e Rhizophora mangle L. Figura 2: Mapa da área de estudo, com a posição aproximadaa das parcelas representativas das florestas estudadas. 10

23 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Desenho Experimental Foram selecionadas sete florestas de mangue (Tabela I), sendo duas florestas de franja, três florestas de bacia, e outras duas de florestas arbustivas, na zona de transição com a planície hipersalina (Figura 2). Em cada floresta foi estabelecida uma parcela com tamanho tal que caracterizasse toda sua extensão de forma homogênea. O método de escolha da parcela com tamanho máximo se baseia no método Relevé, descrito em Poore (1955) e Barbour et al. (1980), que sugere a definição da área que melhor representa a fisionomia em questão de forma subjetiva, porém com base na observação minuciosa das características da mesma em termos de composição de espécies e arquitetura das árvores. Ou seja, o método pressupõe um bom conhecimento da floresta estudada. Tabela I - Descrição das florestas estudadas. Floresta Tipo Fisiográfico Descrição F1 Franja Floresta bem desenvolvida, dominada por A. schaueriana. F2 Franja Floresta bem desenvolvida, com dominância mista de A. schaueriana e R. mangle. B1 Bacia Floresta com desenvolvimento intermediário, dominada por A. schaueriana com arquitetura ramificada, com ocorrência esparsa de indivíduos de pequeno porte de L. racemosa e R. mangle. B2 Bacia Floresta com desenvolvimento intermediário, dominada por A. schaueriana, com presença marcante de árvores de pequeno porte de R. mangle. B3 Bacia Floresta com desenvolvimento intermediário e composição mista das três espécies. T1 Arbustivo Florestas com baixo desenvolvimento, dominadas por A. schaueriana. T2 Arbustivo Florestas com baixo desenvolvimento, dominadas por R. mangle. 11

24 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Seguindo o método Relevé, após a determinação da parcela de tamanho máximo, deve-se determinar a mínima área na qual a composição de espécies e a estrutura da floresta esteja adequadamente representada. Para isso, o método sugere um desenho experimental chamado de parcelas aninhadas, no qual são posicionadas parcelas cadaa vez maiores de tal menores. forma que cada parcela maior englobe todas as parcelas O tamanho máximo para a caracterização das florestas consideradas variou entree 450 e 700 m², tendo sido limitado pela típica disposição em mosaico das floresta, definida tanto pela irregularidade longitudinal dos gradientes ambientais, que resultam em zonas associadas à alta variabilidade da microtopografia (Pellegrini, 2000), quanto pela ocorrência de distúrbios (Soares et al., 2003). Cada parcela foi então segmentada em sub-parcelas (Figura 3, Tabela II), seguindo o método Relevé. Figura 3: Desenho experimental - exemplo da floresta B3. As letras A a J referem-se a sub-parcelas. 12

25 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Tabela II - Área das sub-parcelas (m²). Sub-Parcela Florestas F1 F2 B1 B2 B3 T1 T2 A B C D E F G H I J K Caracterização da Estrutura Vegetal O método seguido para a caracterização da estrutura vegetal é apresentado, de forma geral, por Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e Schaeffer-Novelli & Cintron (1986). Em cada parcela, todos os indivíduos foram identificados em termos de espécie e medidos quanto à altura dos mesmos e o diâmetro dos troncos, além de ter sido descrita a condição (vivo ou morto) de cada tronco. O diâmetro dos troncos, por convenção, foi medido a uma altura de 1,30 m do substrato, sendo denominado dap (diâmetro à altura do peito). De posse dos dados levantados em campo, foram calculados, para cada parcela, a altura média, o DAP (diâmetro à altura do peito, médio), a área basal, a densidade de troncos, a dominância em área basal por espécie e condição (troncos vivos ou mortos) e elaboradas as curvas diamétricas organizadas por espécie e condição (troncos vivos ou mortos). A área basal representa a contribuição de madeira em cada floresta, ou seja, é a área de troncos por área de terreno. Para o cálculo da mesma, consideramos a área da seção transversal de cada tronco. A mesma é calculada pela fórmula: g = 0, (dap)², 13

26 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima onde, g = área basal do tronco (em m²) e dap = diâmetro à altura do peito (em cm). O DAP é uma medida estrutural, que representa o diâmetro da árvore de área basal média, portanto de grande importância para a caracterização das florestas. É importante destacarmos que essa medida difere da média aritmética dos dap s. O DAP é obtido com os dados da área basal viva através da seguinte fórmula: DAP = [(g) ,39/n] 1/2, onde n = número de troncos por hectare e g = área basal por hectare. Além dos parâmetros anteriormente descritos, foram calculadas também, para cada parcela, as relações DAP/Altura Média e número de troncos/indivíduo, para que fosse possível verificar possíveis diferenças de arquitetura das árvores entre as parcelas. Análises Estatísticas Para atingir o objetivo proposto, foram utilizadas duas abordagens metodológicas, que serão detalhadas a seguir. A primeira se refere à utilização do erro padrão percentual da média de dap s. Os valores de dap das sete florestas foram submetidos a uma transformação logarítmica, para que pudessem se aproximar de uma distribuição normal e serem analisados de forma paramétrica. A transformação logarítmica foi escolhida por ser a mais indicada para distribuições deformadas à direita Sokal & Rolf (1980) e Zar (1996), o que foi observado graficamente para os dados em questão. Para evitar a ocorrência de valores negativos, em função da ocorrência de diâmetros inferiores a 1,0 cm, uma transformação logarítmica adaptada foi utilizada: dap = log (dap + 1), onde dap = diâmetro à altura do peito 14

27 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima O erro padrão percentual da média de diâmetros foi então calculado através da seguinte fórmula: EPM% = (EPM / dap )*100, onde EPM% = erro padrão percentual da média, EPM = erro padrão da média, e dap = média aritmética dos diâmetros transformados. Um erro máximo de 5% foi considerado para a determinação do tamanho ideal da parcela. A área mínima foi determinada com base na regressão entre a área das subparcelas e o erro padrão percentual, ajustando-se uma curva potencial negativa (y = ax -b ). Para a determinação da área mínima amostral, utilizou-se como referência o ponto onde a curva ajustada cruza o horizonte de 5% de erro padrão percentual. A opção pela curva potencial se deve ao fato de que a mesma tende ao infinito conforme o tamanho da parcela se aproxima do zero, e tende a zero conforme a área da parcela cresce infinitamente. A segunda abordagem se baseia na comparação de distribuições de freqüência de classes de dap. Para cada floresta, as distribuições diamétricas da menor sub-parcela até a segunda maior sub-parcela foram comparadas com a parcela de tamanho máximo. Essa comparação foi realizada através do teste de Kolmogorov-Smirnov (Sokal & Rolf, 1980; Siegel, 2006). Esse teste se baseia na comparação entre as freqüências acumuladas relativas de cada classe entre duas distribuições. A maior diferença modular entre classes (D max ) é comparada ao valor crítico do teste (Dα), que é calculado da seguinte forma: Dα = Kα * [(n1 + n2)/(n1 * n2)] 1/2, onde Kα = 1/2 * [-ln(α/2)] 1/2. Caso D max seja menor que Dα, a hipótese nula (de que as distribuições são similares) é aceita, do contrário a hipótese alternativa (de que as distribuições são diferentes) deve ser aceita. 15

28 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Para a montagem do teste, as distribuições foram divididas em classes com amplitude de 2 cm. No caso das florestas arbustivas (de transição), utilizou-se amplitude de 1 cm, a fim de proporcionar um número razoável de classes dado o baixo grau de desenvolvimento típico desse tipo fisiográfico. Para cada floresta, comparou-se cada sub-parcela à parcela de tamanho máximo, considerando-se o tamanho mínimo aquele a partir do qual não se observa mais diferença em relação à parcela de tamanho máximo. Resultados e Discussão Caracterização Estrutural das Parcelas de Tamanho Máximo Os parâmetros estruturais das florestas consideradas para o teste são descritos na Tabela III. De forma geral, observa-se uma clara distinção quanto ao desenvolvimento estrutural das florestas em relação ao tipo fisiográfico correspondente. As florestas de franja apresentam densidades mais baixas por serem as mais desenvolvidas, apresentando os maiores valores de DAP, altura média e área basal. As florestas de bacia apresentam desenvolvimento intermediário, enquanto as de transição apresentam desenvolvimento bastante reduzido. Esse padrão de redução do desenvolvimento estrutural entre florestas de franja e de transição é bem descrito na literatura e está diretamente relacionado à freqüência de inundação pelas marés (Cintron et al. 1978, 1980; Jimenez & Sauter, 1991; Cintron-Molero, 1993). As florestas de franja, em níveis topográficos mais baixos, estão expostas a uma elevada freqüência de inundação, o que determina uma maior homogeneidade temporal em relação às condições edáficas (ex. salinidade, ph, nutrientes) e também um menor rigor ambiental, favorecendo um maior desenvolvimento estrutural. Condições opostas ocorrem nas florestas de transição, que em nível topográfico mais elevado estão expostas a uma baixa freqüência de inundação pelas marés, o que determina maior rigor ambiental, bem como maior heterogeneidade temporal das condições ambientais. 16

29 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima A influência do rigor ambiental na estrutura das florestas também pode ser percebida pela arquitetura das árvores que compõem as florestas. Como pode-se perceber na Tabela III, as florestas de transição apresentam as relações mais baixas entre DAP e altura média e as mais elevadas entre o número de troncos e o número de indivíduos. Tais características refletem a estratégia de maior investimento em crescimento diamétrico (consolidação) em contrapartida ao crescimento vertical, que demandaria maior disponibilidade hídrica, já que as folhas estariam numa posição ainda mais alta em relação ao substrato. Nas parcelas de franja estão representadas florestas com dominância em área basal de A. schaueriana (F1) e mista de A. schaueriana e R. mangle (F2) (Tabela III). Em Guaratiba não se observa florestas de franja dominadas por L. racemosa. As parcelas de bacia representam florestas com dominância em área basal de A. schaueriana, porém com contribuição expressiva de L. racemosa e R. mangle (Tabela III). Nas parcelas T1 e T2 estão exemplificadas as florestas de transição dominadas por A. schaueriana e R. mangle (Tabela III). Este padrão de distribuição de espécies é típico de florestas de mangue das regiões sul e sudeste do Brasil (Schaeffer-Novelli 1989; Schaeffer-Novelli et al. 1990), onde apenas estas três espécies ocorrem. As distribuições diamétricas (Figuras 4A a 4G) demonstram o grau de desenvolvimento das florestas, apresentando maior dispersão dos troncos entre todas as classes de dap nas florestas de franja e concentração dos troncos apenas nas classes inferiores de dap nas florestas de transição. As distribuições das florestas de franja são bastante similares quanto à forma, aproximando-se de uma curva exponencial suave, devido à abrangência de classes representadas. Diferem basicamente quanto à composição de espécies, destacando-se na parcela F1 a ocorrência de troncos de R. mangle apenas até a classe 17 cm e predominantemente mortos. Esse padrão indica estar esta espécie ocupando principalmente o sub-bosque, característica comum a R. mangle, descrita por McKee (1995) como mais tolerante ao sombreamento quando comparada a L. racemosa e A. germinans, no sul da Flórida. 17

30 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Nas florestas de bacia estão representados três níveis de desenvolvimento estrutural ocorrentes nessa fisiografia, na ordem crescente: B1 B2 B3. Esse padrão pode ser observado tanto pela variação dos parâmetros estruturais, especialmente DAP, altura média, DAP/altura média e troncos/indivíduos (Tabela III), quanto pelas distribuições diamétricas dessas florestas. Nas figuras 4C, 4D e 4E observa-se que o aumento do desenvolvimento estrutural se traduz em um deslocamento da classe dominante para a direita, na redução da freqüência associada à classe dominante e numa maior abrangência de classes de dap. Com relação à distribuição das espécies entre as classes, observa-se nas três florestas a ocorrência exclusiva de troncos de A. schaueriana nas classes mais superiores de dap. Na parcela B1, as classes inferiores e intermediárias são ocupadas principalmente por A. schaueriana. Porém, em B2 e B3, observa-se uma contribuição mais elevada de R. mangle em relação às demais espécies nessas classes. Nas florestas de transição, o baixo desenvolvimento se traduz numa limitada abrangência de classes de dap, não ultrapassando 5 cm. 18

31 Tabela III - Parâmetros estruturais das parcelas de tamanho máximo. 1 = troncos.ha -1 ; 2 = cm; 3 = m 2.ha -1 ; 4 = %. DAP/Altura Troncos/ Contribuição em área basal 4 Floresta Densidade 1 DAP 2 Altura Média 2 Área Basal 3 Média Indivíduos Espécie viva morta A. schaueriana 85,17 4,97 F ,76 10,44 ± 6,43 1,32 1,65 28,51 L. racemosa 0,00 2,80 R. mangle 5,29 1,77 A. schaueriana 45,06 3,63 F ,36 8,59 ± 3,58 1,32 1,18 22,14 L. racemosa 0,00 0,00 R. mangle 41,93 9,37 A. schaueriana 62,98 9,62 B ,13 4,86 ± 2,61 1,06 1,79 22,98 L. racemosa 12,92 3,81 R. mangle 10,20 0,47 A. schaueriana 48,01 11,96 B ,35 4,73 ± 1,75 1,13 1,41 20,29 L. racemosa 4,24 2,56 R. mangle 28,74 4,48 A. schaueriana 28,14 20,91 B ,59 6,99 ± 2,27 1,23 1,17 7,57 L. racemosa 11,98 7,56 R. mangle 30,25 1,15 A. schaueriana 88,07 10,71 T ,23 1,82 ± 0,67 0,67 5,20 5,97 L. racemosa 1,04 0,19 R. mangle 0,00 0,00 A. schaueriana 3,22 0,00 T ,47 1,91 ± 0,53 0,77 4,39 1,97 L. racemosa 0,00 0,00 R. mangle 96,78 0,00 19

32 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima 50 A 50 B % % Centros de Classe (cm) Centros de Classe (cm) 50 C 50 D % % Centros de Classe (cm) Centros de Classe (cm) E F % % Centros de Classe (cm) Centros de Classe (cm) G % Centros de Classe (cm) Figura 4: Distribuições diamétricas das parcelas totais. A = F1; B = F2; C = B1; D = B2; E = B3; F = T1; G = T2. Rh = Rhizophora mangle; Lg = Laguncularia racemosa; Av = Avicennia schaueriana. 20

33 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Erro Padrão Percentual da Média Os resultados referentes ao erro padrão percentual demonstraram uma forte relação inversa entre o tamanho das sub-parcelas e o erro padrão percentual da média de diâmetros (Figura 5), com R² variando entre 0,974 e 0,995. Os tamanhos mínimos que caracterizam os tipos estruturais em questão variaram ente 13 e 443 m² (Tabela IV). Pela análise da figura 4 e a tabela IV, pode-se observar que há uma relação entre o tamanho mínimo da parcela e o tipo fisiográfico em questão. Para as parcelas representativas de fisiografias de transição, a área mínima ficou definida entre 13 e 14 m²; para as representativas de bacia, 25 a 72 m²; e para as florestas de franja, observou-se a maior variação, 160 a 443 m². A análise do erro padrão percentual da média de diâmetros, além de demonstrar estatisticamente o proposto por Cintron & Schaeffer-Novelli (1984), determina valores de referência para área amostral mínima de florestas de mangue segundo o desenvolvimento. Dessa forma, as parcelas mínimas devem ser maiores na franja e gradativamente se reduzir em direção às florestas arbustivas, em zona de transição com a planície hipersalina. Esse padrão pode ser explicado pelo grau de desenvolvimento das florestas, associado às condições ambientais que prevalecem em cada tipo fisiográfico. Na franja, a maior freqüência de inundação pelas marés permite a ocorrência de condições ambientais menos rigorosas e mais estáveis, o que favorece um maior desenvolvimento estrutural, que implica maior tamanho (altura e diâmetro) e menor densidade (Tabela III). O oposto ocorre na transição com a planície hipersalina, onde maior rigorosidade e instabilidade ambiental limitam o desenvolvimento da floresta. Com árvores de menor porte e com maior número de ramificações, a densidade de troncos se torna elevada nessas florestas. Esse padrão condiz com as tendências gerais esperadas para a estrutura de ecossistemas estressados, descritas por Odum (1985). Segundo o autor, a redução de tamanho é uma alteração esperada em termos de estrutura das comunidades que compõe ecossistemas estressados, já que a produtividade líquida se reduz. 21

34 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Como o erro padrão da média é calculado dividindo-se o desvio padrão pela raiz quadrada do número amostral, é de se esperar, portanto, que o aumento da densidade de troncos provoque a redução do erro, mantendo-se o desvio padrão constante. Conseqüentemente, com o aumento do erro padrão, mantendo-se a média constante, o erro padrão percentual também tende a aumentar. Analisando-se a Tabela V, observa-se que, embora não se mantenham constantes, a média e o desvio padrão dos diâmetros não variam consideravelmente, ao contrário do número de troncos, que aumenta progressivamente, determinando a diminuição do erro padrão percentual. Biologicamente, esse padrão faz sentido, pois conforme a densidade de organismos aumenta, é de esperar que a escala de variação espacial da estrutura da comunidade se reduza (Peterson & Parker, 1998). Dessa forma, florestas com maior densidade de troncos necessitariam de parcelas menores para representá-las quando comparadas a florestas menos densas, padrão esse que foi encontrado no presente estudo. Da Silva et al. (2003) encontrou padrão similar para uma floresta experimental de Eucalyptus spp., porém, utilizando o coeficiente de variação dos parâmetros altura, dap e volume em função do número de indivíduos. Os autores demonstraram que o coeficiente de variação se reduzia exponencialmente conforme o número de indivíduos aumentava. Além disso, para um mesmo número de plantas, o coeficiente de variação aumentava conforme a idade da floresta aumentava, corroborando a relação entre maturidade e número mínimo de indivíduos, ou tamanho mínimo de parcela, encontrada no presente estudo. 22

35 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Erro Padrão da Média (%) F1 f2 B1 B2 B3 T1 T Área da Parcela (m²) Fugura 5: Erro padrão percentual da média dos dap s das parcelas estudadas. Tabela IV Equações das curvas potenciais que descrevem a relação entre o erro padrão percentual da média (EPPM%) e a área da parcela. Área em 5% Floresta Equação R² de EPPM% (m²) F1 y = 401,9x -0,72 0, F2 y = 32,71x -0,37 0, B1 y = 26,67x -0,48 0, B3 y = 40,52x -0,49 0, B2 y = 19,20x -0,42 0, T1 y = 25,05x -0,61 0, T2 y = 16,26x -0,46 0,

36 Tabela V Número de troncos, média e desvio padrão dos diâmetros de cada sub-parcela. F1 F2 B1 B2 B3 T1 T2 Sub-parcela A B C D E F G H I J K N Média 1,089 0,889 0,760 0,823 0,852 0,888 0,798 0,810 0,764 0,781 - Desv. Pad. 0,471 0,492 0,471 0,459 0,448 0,416 0,394 0,401 0,408 0,394 - N Média 0,945 0,957 0,915 0,895 0,921 0,919 0,879 0,894 0,831 0,824 - Desv. Pad. 0,299 0,292 0,286 0,316 0,300 0,301 0,299 0,311 0,339 0,342 - N Média 0,555 0,597 0,598 0,601 0,598 0,574 0,563 0,574 0,582 0,579 0,581 Desv. Pad. 0,165 0,213 0,221 0,210 0,209 0,216 0,213 0,216 0,218 0,218 0,221 N Média 0,572 0,581 0,621 0,607 0,636 0,660 0,681 0,684 0,686 0,684 0,682 Desv. Pad. 0,203 0,177 0,197 0,195 0,200 0,197 0,200 0,202 0,200 0,197 0,196 N Média 0,767 0,815 0,835 0,806 0,832 0,850 0,850 0,842 0, Desv. Pad. 0,255 0,232 0,219 0,216 0,227 0,230 0,234 0,234 0, N Média 0,353 0,326 0,320 0,312 0,319 0,316 0,315 0, Desv. Pad. 0,128 0,100 0,099 0,089 0,101 0,096 0,092 0, N Média 0,371 0,365 0,374 0,373 0,367 0,369 0,369 0,366 0, Desv. Pad. 0,063 0,064 0,076 0,072 0,073 0,079 0,075 0,077 0,

37 Capítulo I - Determinação da área amostral mínima Comparação de Distribuições de Freqüência de Classes de dap A aplicação do teste de Kolmogorov-Smirnov na comparação entre as distribuições das sub-parcelas e a da parcela-total aponta para um padrão similar ao observado na análise do erro padrão percentual da média de diâmetros no que se refere à relação entre o tamanho ótimo e a fisiografia em questão. Ou seja, há uma tendência de que as florestas de franja tenham um tamanho ótimo de parcela superior às de bacia e de transição, nessa ordem (Figura 6; Tabela VI). Nas parcelas representativas das florestas de franja, foi observada uma grande diferença quanto ao tamanho ótimo. Na parcela F1, a distribuição de diâmetros da sub-parcela de 100 m² foi a primeira a não mais apresentar diferença significativa em relação à parcela-total. Já na parcela F2, apenas na sub-parcela de 400 m² não se observou mais diferença significativa em reação à distribuição da parcela total. Tal fato pode estar relacionado à dominância em área basal, já que em F1 a contribuição de A. schaueriana chega a 90%, enquanto em F2 há um equilíbrio entre A. schaueriana (49%) e R. mangle (51%), que poderia proporcionar uma maior heterogeneidade estrutural. Porém, a possível influência da dominância relativa das espécies na área amostral mínima precisa ainda ser analisada em estudos futuros para que se possa confirmar esse padrão. Para as parcelas representativas de florestas de bacia, o teste de Kolmogorov- Smirnov indicou tamanhos ótimos de parcela inferiores aos encontrados para as florestas de franja (B1-40 m²; B3-50 m²), com exceção para B2, na qual o tamanho ótimo de 180 m² é superior ao de F1 (100 m²). Em B1, embora a sub-parcela de 120 m² tenha apresentado Dmáx ligeiramente superior a D(5%), foi considerado como ótimo o tamanho 40 m², já que os tamanhos 80 m² e 180 m² em diante são inferiores a D(5%). Com relação às parcelas representativas de florestas de transição, T2 apresenta o menor tamanho ótimo (25 m²) dentre as florestas analisadas, enquanto T1, com 25