VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL

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1 UFSM Tese de Doutorado VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL Maristela Machado Araujo PPGEF Santa Maria, RS, Brasil

2 VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL por Maristela Machado Araujo Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Área de Concentração em Silvicultura, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como requisito parcial para o grau de Doutora em Engenharia Florestal PPGEF Santa Maria, RS, Brasil

3 Universidade Federal de Santa Maria Centro de Ciência Rurais Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal A Comissão Examinadora, abaixo assinada, aprova a Tese de Doutorado VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL elaborada por Maristela Machado Araújo como requisito parcial para obtenção do grau de Doutora em Engenharia Florestal COMISSÃO EXAMINADORA: Solon Jonas Longhi, Prof. Dr. (Presidente/Orientador) João Olegário Pereira de Carvalho, PhD. Paulo Luis Contente de Barros, Prof. Dr. Miguel Antão Durlo, Prof. Dr. Doadi Antônio Brena, Prof. Dr. Santa Maria, 04 de novembro de

4 Dedico aos meus pais Antônio Guido e Beatriz, e ao querido Ghendy Jr. que acreditaram e apoiaram a elaboração deste trabalho 4

5 AGRADECIMENTOS Meu maior medo é esquecer de agradecer alguém que em algum momento do trabalho foi importante, pois não é fácil desenvolver uma tese sem a participação de muitos amigos, principalmente nas atuais conjunturas. Mas vamos lá... No Rio Grande do Sul... Agradeço ao meu orientador Prof. Solon Jonas Longhi, pelas inúmeras vezes que me apoiou; e pela tranqüilidade e paz que me transmitiu para trabalhar. Ao meu co-orientador Doadi Antônio Brena pelo apoio e disponibilidade para me atender sempre que precisei. Aos professores do Departamento de Engenharia Florestal da UFSM, em especial a professora Maísa Pimentel Martins Corder, pelo material de pesquisa concedido e estrutura laboratorial, durante dois anos de estudo. Aos professores Mauro Valdir Schumacher, Lindolfo Storck, Gelson pelas orientações e Juarez Martins Hoppe, pela concessão do laboratório para preparo do material. À professora Maristela Burger pela revisão do Português. Ao botânico Marco Sobral da UFRGS e professores Renato Aquino Zackia e Sérgio Machado pelo auxílio na identificação de espécies. À Cerâmica Kipper, Cachoeira do Sul, pela concessão da área de estudo. Aos Srs. Antônio Wilson, Antônio Kipper e Sr. Moraes. Aos amigos Suzane B. Marcuzzo, André Terra Nascimento, Adriano Minello, Thales Rodrigues, Julio Wojciechwski, Fernanda Pozzera, Dayane e Marion pelo apoio no estudo da vegetação e outras ocasiões. Ao Silvio Franco, no estudo topográfico da área. Ao Sr. Finamor e Medianeira do laboratório de Química de Solos. Aos Srs. Hélio e Jorge do viveiro florestal da UFSM. Ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, secretárias Lílian e Tita e aos colegas destacando o Luis Fernando Alberti, que foi amigos de todos, sempre compartilhando o material bibliográfico. Ao biólogo Ricardo Kilka. Aos amigos Claudia Renata, Sarinha, Fábio e Silvia Kurtz, Rita, Cris, Veronilda. A amiga Angelise Mendes, agradeço pelo imenso apoio em diversas ocasiões. A minha família que dispensou todo o apoio nos vários momentos que precisei: Ghendy Jr., Guido e Bia, Igor, vó Alda, Jôse, Marieli, Maristênia, José Cândido, José Carlos, Alessandra, Roberto, Daniela, Cássio. Ao Luciano Figueiró pelo apoio e constantes incentivos. Ao Sr. Ghendy e Vera Cardoso, pelo incentivo. Ao Secretário da STAS (Secretaria do Trabalho e Ação Social) em Cachoeira do Sul (1999) Fernando Godoi. No Pará... Ao meu co-orientador Prof. Paulo Luis Contente de Barros, ao professores Francisco de Assis Oliveira e Daniel Zarin e a Aliete V. de Barros pelas orientações, amizade e incentivo. 5

6 Ao Dr. João Olegário Carvalho, que sempre esteve disposto a me orientar e discutir comigo. Ao pessoal da Fundação de Amparo e Desenvolvimento da Pesquisa (FADESP), destacando Adejard Gaia, pelo profissionalismo e amizade. Aos meus queridos amigos que me deram tanto apoio Wilson Oliveira, Marcela Gomes, Hortência Osaqui, Lívia e Steel Vasconcelos, Joanna Tucker, Roberta Pantoja, Elisângela Santos, Beatriz Rosa, Débora Veiga, Raimundinho. Em Brasília... Agradeço a Beatriz Schwantes Marimon e ao professor Paulo Ernane N. da Silva da Universidade de Brasília, pela ajuda com a análise dos dados. Enfim, agradeço a todos aqueles que me apoiaram de alguma forma... 6

7 SUMÁRIO Lista de Tabelas i Lista de Figuras iii Resumo vii Abstract ix 1 INTRODUÇÂO Justificativa Objetivos Hipótese de Trabalho Estrutura de Apresentação dos Resultados 4 2 REVISÃO DA LITERATURA Floresta Estacional Decidual Floresta ripária Importância das florestas ripárias e legislação Situação das florestas ripárias Complexidade dos ecossistemas ripários Análise de agrupamentos em comunidades 15 vegetais 2.4 Classificação da vegetação por análise de espécies diferenciais Hierarquização das espécies e análise de comunidades Mecanismos ou fases da regeneração 23 3 MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo Localização Caracterização geral da área Caracterização do fragmento Métodos Estudo da vegetação 37 7

8 Amostragem Análise de Cluster Análise fitossociológica dos agrupamentos Mecanismo ou fase de regeneração Fluxo ou dispersão de sementes Banco de sementes do solo Banco de plântulas Observações complementares 53 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO Suficiência amostral Caracterização florística do fragmento Análise de Cluster Aspectos florísticos e fitossociológicos das subformações vegetais no fragmento Estudo da regeneração Fluxo ou dispersão de sementes Banco de sementes do solo Banco de plântulas Aspectos gerais da vegetação e regeneração CONCLUSÕES RECOMENDAÇÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 109 ANEXOS 132 8

9 LISTA DE TABELAS TABELA 1 TABELA 2 TABELA 3 TABELA 4 TABELA 5 Amostras compostas de fluxo de sementes e Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil 49 Análise Nodal e caracterização da distribuição de espécies em sub-formações florestais de Floresta Estacional Decídua Ripária no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil 64 Número de famílias, gêneros, espécies, Índice de Diversidade de Simpson (D S ), Shannon (H ), Equabilidade (J) e Similaridade de três subformações em Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, 68 Brasil Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 1 (dique-borda) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil 71 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 2 (meio-oeste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil 74 i

10 TABELA 6 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 3 (meio-leste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil 75 TABELA 7 Análise de variância do banco de plântulas em Formação Florestal Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil 94 TABELA 8 Parâmetros de dinâmica de população de espécies em banco de plântulas da sub-formação 1 (borda-dique) de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil 98 TABELA 9 Parâmetros de dinâmica de população de espécies em banco de plântulas da S-F 2 -F 3 (meio) de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil 100 TABELA 10 Similaridade da vegetação e mecanismos de regeneração de três sub-formações em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul RS, Brasil 102 TABELA 11 Espécies indicadas como fundamentais em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil 108 ii

11 LISTA DE FIGURAS FIGURA 1 FIGURA 2 FIGURA 3 FIGURA 4 FIGURA 5 FIGURA 6 Localização e caracterização de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil. 30 Variáveis climáticas de precipitação (mm) e temperatura ( o C); e meses com extravasamento (E) do rio, de janeiro de 2000 e março de Caracterização da topografia do fragmento, em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul - RS, Brasil. 36 Caracterização da amostragem utilizada no estudo da vegetação em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul - RS, Brasil. 38 Caracterização da metodologia de amostragem e medição da regeneração em Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil 39 Coletores utilizados no estudo de fluxo de sementes em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 46 iii

12 FIGURA 7 Localização dos coletores de Fluxo de sementes em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 47 FIGURA 8 Procedimento de germinação de sementes em câmara de fluxo (a), preparação do material (b) e material em sala de incubação (c). 48 FIGURA 9 Procedimento de coleta de banco de sementes do solo. 50 FIGURA 10 Curva espécie-amostra considerando indivíduos com CAP 15 cm, em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira 56 do Sul, RS, Brasil. FIGURA 11 Sub-formações florestais no interior do fragmento de Floretas Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 58 FIGURA 12 Classificação das unidades amostrais em três grupos, caracterizando as sub-formações internas em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, 61 Brasil. FIGURA 13 Curva espécie-amostra das três sub-formações em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 67 FIGURA 14 Distribuição dos indivíduos em classes diamétricas, de três sub-formações florestais do interior de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 80 iv

13 FIGURA 15 Distribuição dos indivíduos adultos por classe de altura em três sub-formações vegetais de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 81 FIGURA 16 Densidade média de sementes/m 2 e erro padrão (linha vertical) em dois anos de estudo de fluxo de sementes em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 84 FIGURA 17 Porcentagem de sementes dispersadas em 24 meses de estudo, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 86 FIGURA 18 Número de espécies frutificando de abril de 2000 a março de 2002 em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 87 FIGURA 19 Densidade (sementes/m 2 ) e erro padrão (linha vertical) de sementes do solo nas três subformações de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 89 FIGURA 20 Porcentagem de sementes germinadas, durante seis meses, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 90 FIGURA 21 Porcentagem de sementes germinadas por forma de vida, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 91 v

14 FIGURA 22 Distribuição dos indivíduos da regeneração natural (Altura 20 cm e CAP < 15 cm), por classe de altura em três sub-formações vegetais de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (27 unidades amostrais de 1x4 m). 93 FIGURA 23 Densidade média (sementes/ 4m 2 ) e erro padrão (linha vertical) do banco de plântulas em subformações de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A referência alfabética refere-se a comparação de médias pelo Teste Tuckey (95%). 95 vi

15 RESUMO Tese de Doutorado Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL Autora: Maristela Machado Araujo Orientador: Solon Jonas Longhi Local e Data da Defesa: Santa Maria, 04 de novembro de As florestas ripárias são ecossistemas complexos, associados à região fitogeográfica que ocorrem e à dinâmica dos rios. No Estado do Rio Grande do Sul, encontram-se alteradas pela ação antrópica, formando fragmentos. O estudo teve como objetivo analisar a estrutura e florística interna destas florestas e seus mecanismos de regeneração (banco de plântulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo). A área escolhida foi um fragmento (30 o S; 52 o W), de 4 ha, localizada no município de Cachoeira do Sul, RS, Baixo Rio Jacuí. A vegetação foi inventariada, utilizando-se faixas perpendiculares ao rio, distanciadas por 50 m, as quais apresentaram 10 m de largura e comprimento que variou com a largura da floresta. As faixas foram divididas em unidades amostrais de 10x10 m, onde foram identificados indivíduos com CAP 15 cm (Classe I), registrados os valores de circunferência e altura. As lianas também tiveram circunferências medidas, mas identificadas somente quanto à forma de vida. Os dados de densidade por espécie formaram uma matriz (70x42) utilizada na análise multivariada. A presença de agrupamento de vegetação no interior do fragmento foi testada pelo TWINSPAN (Two-way indicator species analysis), a partir do qual foi constatada a existência de três sub-formações florestais (S-F 1, S-F 2 e S- F 3 ). A S-F 1 foi caracterizada por ter maior influência das enchentes e lençol freático mais próximo da superfície, S-F 2 ocorreu na parte central do fragmento, mas apresentou forte influência dos extravasamentos e enchentes; e na S-F 3, também na porção central, ocorreu maior influência do lençol freático. As espécies indicadoras das formações foram: Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora (S-F 1 ); Gymnanthes concolor, Cupania vernalis e Seguieria aculeata (S-F 2 ); e Casearia sylvestris e Allophylus edulis (S-F 3 ). Para avaliar se os mecanismos de regeneração também apresentaram diferença, conforme as formações, e verificar qual era o mais efetivo no processo de regeneração do ecossistema, utilizou-se metodologia apropriada para cada um desses. O banco de plântulas foi amostrado em subunidades de 1x4 m, locados em 27 unidades da Classe I, onde os indivíduos com altura igual ou maior de 20 cm e CAP<15 cm foram identificados e medidos. A análise estatística mostrou que quantitativamente havia diferença significativa da S-F 1 em vii

16 relação a S-F 2 e S-F 3. Posteriormente, utilizando dados obtidos em dois anos de estudo, foi verificadas a taxa de mortalidade, recrutamento e mudança das espécies da S-F 1 e do meio da floresta (S-F 2 e S-F 3 ). Nesta análise, observou-se que o banco de plântulas na S-F 1 apresentou menor riqueza florística e mudança do que no meio. No fluxo de sementes que foi avaliado a partir da disposição de 30 coletores de 1x1m, monitorado durante dois anos, observou-se que não houve diferença significativa na deposição de sementes nas formações. Porém, o primeiro ano de estudo apresentou uma produção de sementes bem maior, principalmente, de espécies arbóreas. O estudo do banco de sementes do solo, mediante a coleta de 5 cm de amostra da superfície do solo (serapilheira e solo), mostrou não haver diferença significativa entre as formações. Este apresentou maior proporção de espécies herbáceas, seguido de árvores, arbustos e lianas. Considerando vegetação e mecanismos de regeneração, constatou-se que a maior similaridade ocorreu entre a vegetação e banco de plântulas, seguido por vegetação e fluxo de sementes e as menores estiveram associadas ao banco de sementes do solo. Contudo, constatou-se que o banco de plântulas é o principal responsável pela conservação do fragmento, sendo dependente do fluxo de sementes, que apresentou variação temporal. O banco de sementes do solo é importante no primeiro momento após a alteração do ambiente, mas depende do fluxo de sementes para ser mais bem representado qualitativamente. Vinte e duas espécies são fundamentais para a conservação podendo ser indicadas para recuperação destas áreas, considerando sua presença na vegetação com CAP 15cm e em pelo menos dois mecanismos de regeneração. Palavras-chave: Floresta ripária; análise de cluster; fluxo de sementes; banco de sementes do solo; banco de plântulas. viii

17 ABSTRACT Tese de Doutorado Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil VEGETATION AND REGENERATION MECHANISMS IN A SEASONAL DECIDUOUS RIPARIAN FOREST FRAGMENT, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRAZIL Authora: Maristela Machado Araujo Adviser: Solon Jonas Longhi Place and Date of defence: Santa Maria, november, 04, Riparian forests are complex ecosystems closely associated with river dynamics and occurring under particular phytogeographic conditions. In the state of Rio Grande do Sul, these forests have been altered and fragmented by human activity. The objective of this study is to analyze the structure and floristic composition of these forests and their regeneration mechanisms (seedling bank, seed rain, and soil seed bank). The study site is a 4 ha fragment located in the municipality of Cachoeira do Sul-RS, low River Jacuí (30 o S; 52 o W). The vegetation was inventoried using strips about 10 m wide that were laid out perpendicular to the river and separated by 50 meters. The strips were divided into 10 x 10 m plots. Within each plot I identified and measured circumference and height of all individuals with girth breast height- GBH 15 cm (Classe I). Lianas were also measured, but were identified only according to life form. Species density data were entered into a matrix (70 x 42) that was used in multivariate analysis. The presence of vegetation clustering at the interior of the fragment was tested with TWINSPAN (Two-way indicator species analysis), which identified the existence of three forest subformations (S- F 1, S-F 2 e S-F 3 ). S-F 1 was characterized by a higher influence of flooding and the ground water table was closer to the surface; S-F 2 occurred in the central part of the fragment, but presented a strong influence from flooding and inundation; and S-F 3, also in the central part of the fragment, experienced the greatest influence from the ground water table. The indicator species of the three forest formations were Sebastiania commersoniana and Eugenia uniflora (S-F 1 ); Gymnanthes concolor, Cupania vernalis and Seguieria aculeata (S-F 2 ); and Casearia sylvestris and Allophylus edulis (S-F 3 ). To evaluate if the regeneration mechanisms also exhibited differences according to the forest formations, and to identify the most effective regeneration process in the ecosystem, I used a different methodology for each mechanism. The seedling bank was sampled in sub-plots 1 x 4 m, placed within 27 plots of Class I, and individuals with height 20 cm and CBH < 15 cm were identified and ix

18 measured. Statistical analysis showed that S-F 1 was significantly different from S-F 2 e S-F 3. Using data from two years of study, I calculated rates of mortality, recruitment and change for species in S-F 1 and in the middle of the forest fragment (S-F 2 and S-F 3 ). I observed that the seedling bank of S-F 1 showed lower species richness and change over time than the interior of the fragment. Seed rain was monitored over two years in 30 collectors (1 x 1 m), and I observed no significant difference in the deposition of seeds among the forest formations. However, during the first year of study seed production was higher, principally among tree species. To characterize the soil seed bank, I sampled the first 5 cm of the soil surface (litter and soil). There was no significant difference between the forest formations. Most seeds were herbaceous species, followed by trees, shrubs and lianas. This study revealed that the highest similarity occurred between the vegetation and the seedling bank, followed by vegetation and seed rain, and the least similarity occurred with the seed bank. Therefore, the seedling bank is primarily responsible for the conservation of the fragment, because it depends on seed rain that varies over time. The soil seed bank is important in the first stages after disturbance of the environment, but depends on the seed rain to be more represented qualitatively. For conservation, I suggest twenty two species and also I highly indicate for recovery riparian areas, that species occur under the girth breast height (GBH 15 cm) class, and at least under two regeneration mechanism. Keywords: Ryparian forest; cluster analysis; seed rain; seed bank; sapling bank. x

19 1 INTRODUÇÃO A fragmentação e redução das florestas ripárias no Brasil, nos últimos anos, têm aumentado a erosão e causado prejuízo aos mananciais hídricos, reduzindo a biodiversidade (Barbosa, 2000). A região Sul do país apresenta-se apta para a produção agropecuária. Conforme Ab Saber (2000), tais atividades têm eliminado as matas ripárias no Rio Grande do Sul, sugerindo a necessidade de priorizar sua preservação. Por outro lado, a agricultura e pecuária são de real importância na economia do Estado, por isso qualquer medida deve também observar este aspecto. Além disso, atualmente, uma das grandes preocupações no meio científico está relacionada à qualidade da água, considerando que, principalmente, os desmatamentos e queimadas perturbam e degradam estas estruturas vegetais ao longo dos rios, alterando as condições locais e gerando desequilíbrio ecológico (Resende, 1998). A alteração da estrutura natural gera fragmentos, os quais variam em tamanho e distância entre si. Turner & Corlett (1996) descreveram que a conservação dos fragmentos é importante, no entanto, o ideal é que estes ambientes sejam priorizados antes do isolamento. No Rio Grande do Sul, apesar da importância das florestas ripárias, que servem como anteparo, proteção à erosão, filtragem dos sedimentos e produtos químicos utilizados nas lavouras, são realizados poucos estudos relacionados a fitossociologia e menos conhecimento existe em relação à dinâmica e aos processos associados. Os poucos trabalhos sobre vegetação realizados, nestas áreas, referem-se à composição florística e alguns abordam aspectos fitossociológicos, existindo muitas lacunas de informações. Tal realidade, 1

20 não permite que profissionais das áreas agrária, biológica ou afins, façam abordagens ao tema com convicção, pois grande parte das informações são empíricas. A maioria dos estudos relacionados à floresta ripária no Brasil é realizada nas regiões sudeste e centro-oeste, onde o tema recebeu destaque, principalmente no final da década de No entanto, mesmo naquelas regiões, os pesquisadores relataram que existem muitas lacunas de informações para conservação ou restabelecimento daqueles ambientes. Correia et al. (2001) mencionaram que a maioria dos estudos desses ambientes, na região do Cerrado, refere-se à fitossociologia da comunidade, existindo necessidade de conhecimento sobre o comportamento de espécies nativas nos diferentes ambientes. Esses estudos mostram que a estrutura e composição florística das florestas ripárias possuem características próprias, relacionadas à região de ocorrência e, apesar da fisionomia aparentemente homogênea, podem também apresentar drásticas variações no ambiente físico e na distribuição de espécies a curta distância. As variações ambientais agem como fator de seleção natural, agrupando espécies que possuem características próprias de floração, frutificação, dispersão, germinação e estabelecimento em função da variação estrutural longitudinal e transversal (Schiavini, 1992; Walter 1995; Ribeiro & Schiavini, 1998). Conforme Carmo e Morelato (2000), os cursos d água criam condições variadas influenciando as características das florestas. No Rio Grande do Sul, apesar dos poucos estudos disponíveis sobre o assunto, percebe-se tal realidade quando se comparam os trabalhos. Contudo, cabe à comunidade científica dar informações que aumentem o conhecimento sobre tais ecossistemas e sirvam como subsídios para o seu restabelecimento. 2

21 1.1 Justificativa O conhecimento ainda incipiente sobre florestas ripárias no Rio Grande do Sul, associado à necessidade de preservação destas faixas de vegetação, requer informações ecológicas básicas passíveis de serem utilizadas em processos de restabelecimento desses ecossistemas. 1.2 Objetivos O objetivo geral do trabalho é caracterizar a vegetação e os compartimentos ou mecanismos da regeneração de Fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, como forma de subsidiar informações para a conservação e recuperação desses ecossistemas. Os objetivos específicos são: estudar o gradiente da vegetação no fragmento e verificar a ocorrência de sub-formações vegetais (agrupamentos); caracterizar quali-quantitativamente as sub-formações vegetais; observar possíveis diferenças dos mecanismos da regeneração (banco de plântula, fluxo de sementes e banco de sementes do solo), conforme o gradiente; caracterizar quali-quantitativamente os mecanismos da regeneração; analisar, conjuntamente, vegetação e os mecanismos da regeneração estudados. Assim, se espera encontrar indicações práticas, cientificamente embasadas, para conservação, recuperação e uso da vegetação como ferramenta de estabilização das margens. 3

22 1.3 Hipótese de Trabalho Como hipótese de trabalho acredita-se que: existe diferentes sub-formações vegetais ou grupos de vegetação caracterizados pelo gradiente do fragmento e que os mecanismos da regeneração são diferenciados, conforme este. 1.4 Estrutura de Apresentação dos Resultados O capítulo de resultados e discussão está dividido nas seguintes seções: Caracterização florística do fragmento: Descreve a composição florística, comparando com outros resultados de Floresta Estacional Decidual e de interflúvio; Análise de Cluster (agrupamentos): descreve as sub-formações florestais, obtidas pelo estudo do gradiente, conforme a classificação das unidades amostrais mais similares, com respectivas espécies indicadoras e preferenciais. Nesta seção também são discutidos os possíveis fatores que determinaram as formações e os grupos de espécies existentes dentro das formações; Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-formações vegetais no fragmento: compara as formações florestais mediante as características fitossociológicas, considerando diversidade, similaridade e espécies mais representativas. Foram avaliados, ainda, outros aspectos estruturais como: área basal, número de indivíduos, distribuição diamétrica e de altura; Mecanismo de regeneração (fluxo de sementes ou dispersão): avalia a composição e densidade de sementes dispersadas no interior da floresta 4

23 durante dois anos, considerando as características fenológicas de frutificação e síndrome de dispersão das espécies; Mecanismo de regeneração (banco de sementes do solo): caracteriza o estoque de sementes na superfície do solo da floresta, qualitativa e quantitativamente, enfocando as formas de vida predominantes; Mecanismo de regeneração (banco de plântula): destaca as espécies que ocorreram no banco de plântulas de cada sub-formação, expõe os resultados de diferença de densidade de indivíduos, descrevendo a taxa de ingresso, mortalidade e mudança das espécies nas formações quantitativamente similares; Vegetação e mecanismos de regeneração: nesta seção é feita uma análise da similaridade das espécies presentes na vegetação, banco de plântulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo, discutindo, conjuntamente, todos estes compartimentos da floresta. 5

24 2 REVISÃO DA LITERATURA 2.1 Floresta Estacional Decidual As revoluções geológica e biológica, no decorrer do tempo, proporcionaram modificações intensas e contínuas no planeta. Processos ocorridos em eras, períodos e épocas geológicas anteriores produziram ambientes amplamente variados, refletindo nas atuais regiões ecológicas (Veloso et al., 1991; Pires-O Brien & O Brien, 1995; Ribeiro et al., 1999). A presença de uma espécie, assim como sua organização em determinado habitat, faz parte do processo de evolução vegetal associada às transformações na crosta terrestre, no decorrer de milhões de anos (Marchiori & Durlo, 1992). A Região Sul do Brasil, apesar de estar quase inteiramente na região subtropical, apresenta condições para desenvolvimento e formação de florestas heterogêneas, similares às tropicais. A hipótese para o fato consiste em que durante o quaternário o clima regional sofreu um processo de tropicalização, evoluindo para o mais quente úmido atual. Nesse processo, foi ocorrendo a substituição de algumas espécies de clima frio e seco para espécies ombrófilas, de clima quente e úmido (Leite & Klein, 1990). Atualmente, espécies de ambas as formações ocorrem associadas (Klein, 1985). Conforme Rambo (1951), o Rio Grande do Sul representa o limite austral da floresta higrófila da Região Sul, sendo irradiação da Hiléia Amazônica, incluindo as formações de núcleos de florestas esparsas, próximas aos paralelos de 29 o e 30 o, do Atlântico ao Rio Uruguai. Marcuzzo (1998) destacou as peculiaridades ambientais do Estado, considerando o aspecto de transição entre florestas tropicais e subtropicais, o que lhe confere um mosaico de ecossistemas. 6

25 Klein (1984) explicou que os vários tipos de vegetação deve-se aos aspectos geológicos, topográficos e ecológicos da região. A Floresta Estacional Decidual ocorre na porção noroeste e central do estado do Rio Grande do Sul. A porção central está presente na vertente sul da Serra Geral e em diversas áreas dos rios Jacuí, Ijuí e Ibicuí (Leite & Klein, 1990). Na Depressão Central ou Bacia do Rio Jacuí, as florestas estão inseridas nas encostas da fralda da Serra Geral e nos terrenos mais baixos e suavemente ondulados, ao longo das margens dos rios (Reitz et al., 1983). Klein (1984), analisando aspectos fisionômicos e conceitos ecológicos, descreveu que na parte inferior da Serra Geral e da Bacia do Rio Jacuí ocorrem formações de caráter estacional e não-ombrófila, pois, a Floresta Estacional Decidual, após uma expansão, sofreu retração em função do avanço da Floresta Ombrófila Densa, atribuindo o fato a uma modificação climática recente com temperaturas mais elevadas, chuvas mais abundantes e mais distribuídas durante o ano, formando um clima fracamente ombrófilo. Conforme Leite & Klein (1990), esta região fitogeográfica pode ser caracterizada como ombrófila por apresentar intensidade e regularidade pluviométrica. Por outro lado, possui uma curta época muito fria que ocasiona a estacionalidade fisiológica da floresta e a caducifolia desses indivíduos do estrato superior (IBGE, 1991). A complexidade da região pode ser observada através da rota migratória das espécies, na qual é possível verificar que a floresta da Bacia do Paraná-Uruguai (Floresta Estacional Decidual) imigrou para o Rio Grande do Sul via Bacia do Jacuí, atingindo o Centro do Estado (Depressão Central) (Klein, 1985). A denominação decidual reflete o fato de mais de 50% das árvores do estrato superior perderem as folhas durante a estação fria (Klein, 1984). No 7

26 caso da região central do Rio Grande do Sul, a caducifolia ocorre em 70 a 80% das árvores emergentes (Klein, 1983). As formações localizadas nos terraços fluviais do rio Jacuí, na Depressão Central do Estado do Rio Grande do Sul, apresentam composição florística higrófito decidual, adaptada ao ambiente aluvial, estando sujeita à inundação (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991). 2.2 Floresta ripária As formações florestais que acompanham as margens dos rios apresentam várias denominações. São chamadas de mata ciliar no Código Florestal Federal e talvez por isso seja um dos termos mais comumente utilizado. No entanto, a nomenclatura parece estar bastante associada à região sendo denominadas de mata de galeria (Reitz et al., 1983; Schiavini, 1992; Walter, 1995; Kellman et al., 1998; Resende, 1998; Ribeiro & Schiavini, 1998; Santos & Souza- Silva, 1998; Johnson et al., 1999; Ab Saber, 2000), mata ciliar (Dematê, 1989; Kageyama et al., 1989; Reichardt, 1989; Silva et al., 1992; Tabarelli et al., 1992; Durigan & Silveira, 1999; Carmo & Morellato, 2000; Ab Saber, 2000; Lima & Zakia, 2000; Pagano & Durigan, 2000), floresta aluvial (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991), floresta ripária (Entry & Emminghan, 1996; Everson & Boucher, 1998; Carvalho et al., 1999; Vilela et al., 1999; Lonard et al., 2000; Hibbs & Bower, 2001) e mata de várzea (Pires, 1974; Ayres, 1993; Pires-O brien & O brien, 1995). No Rio Grande do Sul, Daniel (1991) e Diesel (1991) denominaram tais formações de mata ripária e Silva et al. (1992), Tabarelli et al. (1992), Sestren-Bastos (1997) de mata ciliar. Rodrigues (2000), revisando a nomenclatura das formações ao longo dos rios, sugeriu a utilização do termo ribeirinho, associado à designação fitogeográfica de origem, baseando-se na classificação do IBGE. O grau de 8

27 influência fluvial (permanente, sazonal e sem influência) foi outro aspecto que o mesmo autor sugeriu que fosse incluído na designação da formação ribeirinha, como forma de melhor caracterização de nomenclatura. Ribeiro & Walter (2001) consideraram que quando uma nomenclatura é utilizada com base em resultados científicos na região, deve ser utilizada desde que esteja claramente definida. Considerando-se a heterogeneidade desses ambientes, as diversas denominações que caracterizam as formações florestais nas margens dos rios e o conhecimento ainda restrito desses ecossistemas no Estado do Rio Grande do Sul, classificou-se a área de estudo como Floresta Estacional Decidual Ripária com influência fluvial sazonal Importância das florestas ripárias e legislação De acordo com Machado (1989), as florestas ripárias ocorrem nas margens dos cursos d água cuja vegetação evita a erosão, impede a lixiviação de agrotóxicos e incrementa a fauna ictiológica. Rosa & Irgang (1998) relataram que a preservação desses ecossistemas tem papel fundamental para o equilíbrio hídrico e manutenção da qualidade da água, considerando que a cobertura vegetal está adaptada às inundações periódicas, saturação hídrica do solo e afloramento do lençol freático. Além disso, as espécies que compõem as florestas ripárias apresentam adaptação a exposição parcial das raízes, flexibilidade, resistência de serem arrancadas pela força da água, capacidade de brotamento das raízes e propágulos vegetativos, entre outras características. Kageyama et al. (1989) e Lima (1989) explicaram que a vegetação funciona como um sistema tampão, entre os terrenos mais elevados e a linha de drenagem, atuando no controle da perda de nutrientes e escoamento superficial, o que causaria eutrofização das águas, erosão nas 9

28 margens, assoreamento dos rios e, conseqüentemente, problemas à vida humana e animal. Santos & Sousa-Silva (1998) destacaram a importância desta vegetação para os recursos genéticos. Ecologicamente, a zona ripária é observada como corredor ecológico para a movimentação da fauna e dispersão dos vegetais, possibilitando o fluxo gênico in situ e ex situ (Lima & Zakia, 2000). Apesar da importância desses ecossistemas florestais, o processo de destruição tem sido continuado no decorrer dos anos. A legislação referente à proteção desses ambientes data de 1965, mas junto a esta se observa a incoerência, indiferença e inexistência de fiscalização, que resultam na eliminação da vegetação e conseqüente fragmentação (Rodrigues & Nave, 2000). Machado (1989), analisando o Código de 1965, descreveu-o como sábio por valorizar as matas ciliares por ato de promulgação, tornando-as necessárias do ponto de vista da lei, mas também comentou que só isto não basta, é necessário fazer por meios legais que a lei seja obedecida. A Lei 4.771, de 1965 (Código Florestal), prevê a preservação permanente das florestas e demais formas de vegetação que sirvam para proteger os mananciais hídricos, ao longo dos rios ou qualquer curso d água, em faixas marginais de largura mínima prevista em função da largura do rio. Conforme Cappelli (1992), as áreas de preservação permanente, em terras particulares, devem ser utilizadas adequadamente, preservando o meio ambiente e, assim, cumprindo sua função social. Complementando que o artigo 186, inciso II, da Constituição Federal, prevê desapropriação da área para fins de reforma agrária, quando nesta não esteja sendo respeitada a sua função. A Lei 9.519/92, que institui o Código Florestal do Estado do Rio Grande do Sul, no artigo 2 o, prevê que a política florestal do Estado tem por fim o uso adequado e racional dos recursos florestais com base nos 10

29 conhecimentos ecológicos, visando ao bem estar social, desenvolvimento socioeconômico com preservação do ambiente e equilíbrio ecológico. O artigo 3 o relata, como um dos objetivos específicos da política florestal estadual, facilitar e promover a proteção e recuperação dos recursos hídricos, edáficos e biológicos. Diante das leis, mesmo que às vezes não aplicadas, percebe-se que já foi reconhecida a importância das florestas ripárias. Por outro lado, no Estado do Rio Grande do Sul, a alteração desses ambientes é agravada pela escassez de publicações científicas referentes a essas comunidades vegetais e, conseqüentemente, pelo pouco conhecimento de sua estrutura, florística e dinâmica Situação das florestas ripárias Os ecossistemas florestais no Rio Grande do Sul começaram a ser alterados, em 1824, com a chegada dos imigrantes alemães e, posteriormente, com os italianos, que ocuparam áreas não propícias para a pecuária e agricultura (Reitz, et al., 1983). De acordo com Schroeder (1991), o Rio Grande do Sul apresenta características próprias para o estabelecimento de atividades agropecuárias, conduzindo, com isso, as formações florestais à rápida alteração da cobertura original. O autor relatou ainda que a cobertura florestal sofreu uma redução de 84% em 40 anos. Por outro lado, os resultados do Inventário Florestal Contínuo do Rio Grande do Sul, concluído em 2001, mostram que as florestas naturais aumentaram nos últimos 18 anos, ocupando atualmente 17,53% da área total do Estado, considerando os estágios médios e avançados de sucessão (Rio Grande do Sul, 2002a). 11

30 A bacia hidrográfica do Baixo Jacuí-Pardo, localizada na região fitogeográfica da Floresta Estacional Decidual, apresenta aproximadamente 22% de cobertura florestal nativa nos estágios inicial, médio e avançado (Rio Grande do Sul, 2002b). No entanto, as florestas remanescentes ou em processo de restabelecimento são descritas como fragmentos (Longhi et al.; 1982; Longhi et al., 1999a; Nascimento et al., 2000; Araujo et al., 2001a). As florestas ripárias nesta região são relatadas como manchas descontínuas (Longhi et al., 1982) e fragmentos (Longhi et al., 2001; Longhi et al., 2002). Balbueno (1997) também denominou de fragmentos a vegetação estudada na Bacia do Baixo Rio Jacuí, na região de Áreas de Formações Pioneiras de Influência Pluvial. Lindman & Ferri (1974) relataram que, sem a interferência do homem, as florestas ripárias teriam tempo para se expandir e ocupar área mais ampla e contínua. Conforme Reed et al. (1996), a ação humana tem alterado a estrutura e o funcionamento, modificando as características da paisagem. Os distúrbios não-naturais como atividades agrícolas, extração madeireira, queimadas, aumento das áreas urbanas, entre outros processos de alteração ambiental, são realidades atuais que efetivam os processos de fragmentação (Cabral, 1999). A vegetação é o componente biótico mais afetado pelas mudanças ambientais proporcionadas pela ação antrópica (Runhaar & Haes, 1994). Cascante et al. (2002) definiram a fragmentação de habitats como a redução da floresta contínua a pequenos remanescentes de vegetação separados, o que reduz a população efetiva de árvores (indivíduos adultos) e, conseqüentemente, a população reprodutiva. Young & Boyle (2000) consideram tal alteração uma ameaça para os ecossistemas florestais de todo o mundo. 12

31 De acordo com Turner & Corlett (1996), na ocasião do isolamento do fragmento, muitas espécies permanecem, porém, com o passar do tempo, devido a uma série de fatores, o número de espécies diminui. Os autores citaram, como mecanismos de deterioração de um fragmento isolado, a restrição do tamanho da população, redução da imigração, efeito de borda na floresta, cadeia alimentar, invasão por espécies cultivadas competindo com as nativas, continuidade de desflorestamento por atividades antrópicas. Conseqüentemente, ocorre a perda de habitat de espécies vegetais e animais, criação de novo habitat (alterando a associação das espécies remanescentes), aumento das extremidades (prejudicando os habitat interiores), diminuição do tamanho do fragmento e aumento da distância entre estes. Young & Boyle (2000) destacaram que um ambiente florestal que sofreu redução e encontra-se disjunto pode ser afetado, principalmente, por processos genéticos como fluxo gênico, seleção e reprodução, cujos três mais prováveis efeitos são: perda da diversidade genética, aumento da estrutura interpopulacional e aumento do auto-cruzamento. A dispersão depende da distância que os dispersores têm de se mover e suas características, sendo que, nestes casos, principalmente a dispersão de sementes grandes é prejudicada, diminuindo a chance dessas espécies colonizarem locais mais distantes (Turner & Corlett, 1996; Wunderle Jr., 1999), porém, a distância é também fator limitante para espécies polinizadas e dispersadas pelo vento (Young & Boyle, 2000) Complexidade dos ecossistemas ripários As florestas ripárias são formadas por mosaico de tipos de vegetação, cuja heterogeneidade ambiental aumenta a riqueza florística dessas áreas (Rodrigues & Nave, 2000). 13

32 A variabilidade espacial está relacionada com as variações transversais e longitudinais em relação ao leito do rio (Ribeiro & Schiavini, 1998). A freqüência de alagamento e profundidade do lençol freático são fatores seletivos das espécies (Rodrigues, 1989). Tabarelli et al. (1992), estudando floresta ripária, observaram estrutura e florística distintas de outros ecossistemas, descrevendo a formação de mosaico no interior da mata. Ab Saber (2000) relatou que este tipo de floresta, no Brasil, apresenta estrutura e dinâmica mais similares do que a composição florística. Rodrigues (2000) descreveu que a complexidade das formações ripárias é gerada pela intensidade e freqüência variáveis dos fatores ambientais, produzindo condições ecológicas distintas e, conseqüentemente, particularidades fisionômicas, estruturais e florísticas, o que pode ocorrer a curtas distâncias. O mosaico de condições é mais complexo em relação à dinâmica, considerando as alterações causadas à vegetação, deposição, retirada de serapilheira e banco de sementes (Rodrigues, 2000). Conforme Everson & Boucher (1998) e Silva et al. (2001), entre os fatores que afetam a distribuição das espécies arbóreas em áreas ripárias estão: características do solo; regime de distúrbio causado pelas enchentes, variação da declividade e nível de luz. Cada um desses fatores é diretamente afetado e controlado, em menor ou maior escala, pela topografia. Trabalhos realizados em florestas ripárias do Brasil mostram a existência de agrupamento de espécies em função da variação ambiental. Schiavini (1992) observou que a estrutura e florística diferenciam com o afastamento do rio, caracterizando três grupos: dique, meio e borda. Walter (1995) verificou que a variação na distribuição de espécies ocorreu devido a influência do nível do lençol freático, solo e topografia, sendo observado padrões de distribuição longitudinais e transversais ao leito do rio. 14

33 Fatores como afastamentos da linha de drenagem, umidade e propriedades químicas do solo (ph, P e Al), foram observados por Van Den Berg (1995) como determinantes na distribuição da vegetação. San Jose & Montes (1991) verificaram que fatores edáficos, como a umidade do solo, influenciaram na distribuição da vegetação, distinguindo habitats de espécies. Ab saber (2000) relatou que estes ecossistemas apresentam espécies adaptadas a solos aluviais e eventuais transbordamentos. Concordando, Correia et al. (2001) descreveram que as matas inundáveis apresentam espécies diferentes daquelas de locais drenados. Também considerando este aspecto, Durigan et al. (2000) fizeram uma classificação de espécies em grupos funcionais, relacionados à luminosidade e encharcamento do solo. Ao contrário, Vilela et al. (1999) observaram que florestas em ambiente ripário tiveram densidade e área basal semelhantes, porém, a florística e estrutura foram similares à região fitogeográfica. Contudo, a maioria dos trabalhos realizados em florestas ripárias indica que os distúrbios causados pela enchente, declividade, luz, distância do rio (dique, meio e borda), nível do lençol freático, entre outros aspectos geram variação na vegetação em micro-áreas, ou seja, dentro da formação florestal ripária ocorrem sub-formações (agrupamentos). 2.3 Análise de agrupamentos em comunidades vegetais A paisagem de uma determinada região pode ocorrer num contínuo (Pielou, 1977) ou apresentar mosaico de agrupamentos vegetais reconhecido por sua fisionomia (Duvigneaud, 1977). A floresta, por sua vez, é uma estrutura complexa que pode ser medida por diversos parâmetros, tendo-se, assim, muitas alternativas a 15

34 serem utilizadas para sua descrição e classificação (Montoya Maquin & Matos, 1967). Conforme Austin & Greig-Smith (1968), a vegetação não varia somente com a composição florística, mas com a riqueza de espécies, produtividade (estrutura) e grau de predominância de cada espécie. Concordando, Pielou (1977) relatou que em comunidades ecológicas ocorrem muitas espécies que podem variar grandemente em abundância, sendo desde comuns no ambiente até raras. A fitossociologia estuda o agrupamento das plantas, suas interrelações e dependência aos fatores bióticos e abióticos (Braun-Blanquet, 1979). Entendendo que estrutura da vegetação é o agrupamento de espécies que, por seu dinamismo, ocupam um espaço vital, para conhecê-la, devemse analisar suas características em função das espécies presentes, seu desenvolvimento, ocorrência e distribuição espacial (Montoya Maquin, 1966). A análise de agrupamento, baseada no conceito de reunir pontos que representam elementos (amostras, espécies) com características similares, é realizada a partir de cálculos matemáticos (Kent & Coker, 1992), os quais são desenvolvidos utilizando informações contidas na matriz de dados multivariados (Souza et al., 1990). Conforme Orlóci (1978), o agrupamento é realizado a partir de cálculos de similaridade ou dissimilaridade dos vários elementos avaliados numa comunidade. A análise multivariada, como ramificação da Matemática, avalia diversas variáveis simultaneamente, ao contrário da Estatística, que utiliza uma ou mais variáveis de cada vez. Além disso, a utilização da análise multivariada, em problemas voltados à área ecológica, é comum e eficiente, considerando o número de variáveis disponíveis nestes estudos (Gauch, 1982). 16

35 Conforme Matteucci & Colma (1982), a classificação realizada para determinar os grupos é feita através de vários métodos, com o objetivo de reconhecer e definir as comunidades de plantas. Mesmo quando existe uma estrutura aparentemente contínua nos dados, a análise de agrupamento divide em grupos, dando informações de espécies concorrentes (estrutura interna dos dados), características dos grupos, relação entre agrupamentos e ambientes. Por outro lado, até mesmo quando há uma estrutura contínua nos dados, a análise de agrupamento pode impor estrutura de grupo, onde um contínuo real é dividido, arbitrariamente, em um sistema descontínuo de tipos ou classes (Tongeren, 1987). Assim, quando se aplica a classificação numérica num conjunto de dados de determinada comunidade, é porque se presume, através de revisões de literatura e observações locais, que existe a formação de biocenoses. Os métodos de classificação numérica, assim como de ordenação, são técnicas para exploração e redução dos dados. Em termos gerais, a classificação divide um sistema multidimensional em grupos, nos quais são colocados os pontos de maior similaridade. Os agrupamentos podem ser conjuntos de amostras de vegetação, produzidos a partir da composição florística (Kent & Coker, 1992). Conforme Matteucci & Colma (1982), os métodos de classificação numérica podem apresentar as seguintes características: Hierárquicos ou não-hierárquicos: o hierárquico é de fácil compreensão, podendo ser visualizado em dendrogramas que informam os diferentes níveis de similaridade e dissimilaridade, sendo muito utilizado nas interpretações ecológicas; enquanto o método não-hierárquico é apresentado em valores numéricos; 17

36 Divisivos e aglomerativos: o divisivo inicia com a população total, dividindo em grupos menores, sucessivamente; e o aglomerativo inicia com cada elemento, ligando-os, até que formem grandes grupos (similares); Monotéticos ou politéticos: o primeiro aloca os elementos baseando-se na presença e ausência de uma variável e, no segundo, o processo de classificação e alocação dos elementos é fundamentado no total de dados. De forma geral, na análise de agrupamento, os dendrogramas são elaborados através de diferentes métodos como o de ligação simples, completa, média, de mínima variância, assim como as medidas utilizadas nestes cálculos (Orlóci, 1978; Matteucci & Colma, 1982), o que gera múltiplos resultados, inclusive quando é utilizada a mesma matriz de dados, sendo, então, necessária a repetição com vários métodos, análise minuciosa e verificação em campo para a escolha do melhor (Kent & Coker, 1992). Pielou (1977) publicou que um método de classificação mais satisfatório seria aquele que combinasse duas vantagens: ser divisivo e politético. O primeiro teria maior chance de captar a verdadeira afinidade entre amostras, pois separa os grupos pela dissimilaridade; e o segundo, por considerar muitas características da vegetação. Conforme Matteucci & Colma (1982), inicialmente os métodos de classificação de plantas eram feitos através de cálculos manuais, mas a partir do surgimento dos computadores, vários métodos numéricos, baseados na Matemática, foram desenvolvidos, aumentando sua utilização. 2.4 Classificação da vegetação por análise de espécies diferenciais Na fitossociologia, utiliza-se o conceito de espécies diferenciais, as quais são responsáveis pela divisão de um conjunto de dados, em grupos 18

37 menores de maior similaridades. Na idéia inicial, essas apresentavam apenas caráter qualitativo, utilizando a presença e ausência de espécies em amostras e desprezando o aspecto de densidade (Kent & Coker, 1992). As espécies diferenciais apresentam preferências ecológicas e sua presença pode indicar condições ambientais particulares (Hill, 1979). Hill et al. (1975) desenvolveram um método denominado Análise de espécies indicadoras como modo de conciliar variáveis qualitativas (espécies) e quantitativas (densidade), utilizando, para isso, as pseudoespécies. A partir desse método, Hill (1979) desenvolveu o programa de computação TWINSPAN (TWo-way INdicator SPecies ANalysis) para suprir necessidades de ecologistas e fisiologistas, cujos dados são conjunto de espécies em amostras definidas, sugerindo que o melhor nome para tal método era análise de espécies diferenciais. O TWINSPAN utiliza um procedimento multivariado, que classifica as unidades em grupos relativamente homogêneos, sendo amplamente aplicado na análise numérica em vegetação e, recentemente, em muitas análises fitossociológicas (Bruce, 1994). O método e, conseqüentemente, o programa é hierárquico, divisivo e politético (Hill, 1979). A idéia principal está implícita nas pseudoespécies, as quais reduzem os dados quantitativos a dados de ausência e presença sem perda de informações. Isto foi possível convertendo os dados de densidade em classes, que representam o percentual de indivíduos da espécie, ou seja, uma determinada espécie pode ser representada por cinco pseudoespécies, dependendo da proporção de indivíduos que existe na unidade amostral avaliada (Hill, 1979). O algoritmo utilizado no programa TWINSPAN pode ser verificado em Hill (1979), com descrição objetiva do método e resultados em Kent & Coker (1992) e de forma resumida em Gauch (1982) e Tongeren (1987). 19

38 Baseando-se na descrição de Hill (1979), o procedimento do TWINSPAN envolve: A ordenação primária é realizada num eixo, onde estão distribuídas as amostras, de acordo com as pseudoespécies presentes, o que é obtido através do cálculo de média recíproca, também conhecida por análise de correspondência. Este tipo de cálculo ordena, simultaneamente, linhas e colunas. As espécies que caracterizam o eixo, obtido pelo cálculo da média recíproca, são enfatizadas em ordem para polarizar as amostras; o eixo de ordenação é utilizado para determinar o centróide e então a dicotomização em dois grupos (parcelas de um lado e outro do centróide), ou seja, as parcelas têm como ponto de divisão o centro de gravidade da ordenação; a ordenação refinada deriva da ordenação primária, utilizando espécies indicadoras, com maior preferência por um lado do que pelo outro da dicotomização. Neste procedimento, define-se um número de espécies desejadas para indicarem a ordenação. O processo de divisão é repetido sobre os dois primeiros grupos classificados, os quais formam quatro, que, por sua vez, formam oito grupos e, assim, sucessivamente. A cada divisão produzida é calculado um autovalor (eigenvalue), que indica o quanto da variação dos dados da comunidade foi explicada no eixo de ordenação (McCune & Mefford, 1997). Conforme Gauch (1982), em dados obtidos na natureza, um autovalor em torno de 0,30 é comumente encontrado e utilizado para explicar tais variações. Em estudos de classificação hierárquica da vegetação, pode-se citar os seguintes autovalores, já encontrados, para os grupos formados: 0,39 a 0,76 (Vieira, 1996); 0,33 e 0,38 (Felfili & Sevilha, 2001); 0,33, 0,40 e 0,41 (Felfili et al., 2001a); 0,34 a 0,41 (Felfili et al., 2001b); 0,22 a 0,40 (Silva Jr. et al., 2001) e 0,33 a 0,39 (Silva, 2002). 20

39 Nas divisões é possível verificar amostras mal classificadas (misclassified), que ocorrem num lado da dicotomia na ordenação primária e do outro na refinada; amostras de linha divisória (borderlines), representadas por parcelas que estão num determinado lado, mas que são mais dissimilares das demais, estando no limite do grupo (Hill et al., 1975; Hill, 1979). Conforme Kent & Coker (1992), além das espécies indicadoras, são determinadas também as preferenciais representadas pelo grau de ocorrência da pseudoespécie em cada lado da dicotomia, considerando o tamanho do grupo (número de amostras). O resultado final é demonstrado numa tabela que pode ser lida de dois modos (linhas e colunas), conferindo, assim, a denominação two-way table (tabela dicotômica) (Felfili et al., 2001b). Gauch (1982) considerou que as principais vantagens do TWINSPAN são a possibilidade de uso dos dados originais, classificação de amostras e espécies numa mesma tabela e, conseqüentemente, organização de uma matriz com os resultados. 2.5 Hierarquização das espécies e análise de comunidades A hierarquização das espécies numa comunidade ou biocenose é a forma de valorização das espécies, caracterizando o ambiente e expressando sua magnitude (Curtis & McIntosh, 1951). Em estudos de espécies arbóreas e arbustivas, o valor de importância que caracteriza a estrutura horizontal da floresta é amplamente utilizado, considerando que é possível relacioná-lo com outras florestas e com fatores ambientais (Martins, 1991). 21

40 A análise da estrutura horizontal da floresta é obtida a partir dos parâmetros de densidade, dominância e freqüência das espécies na área (Cain et al., 1956). Esses parâmetros, somados na forma relativa, produzem o valor de importância, os quais são citados e utilizados por muitos pesquisadores para caracterização de comunidades florestais, citando-se Curtis & Mcintosh (1951), Lamprecht (1962), Vega (1968), Longhi (1980); Carvalho et al. (1986) Machado & Longhi (1980); Carvalho (1992); Roizman (1993); Walter (1995), Longhi (1997), Longhi et al. (1999a), Nascimento (2000), Silva (2002). Os parâmetros, quando analisados isoladamente, não proporcionam informações estruturais concisas sobre a floresta (Lamprecht, 1964). Por outro lado, quando se observa apenas o valor de importância de uma espécie, pode-se perder informações sobre qual o parâmetro que permitiu tal hierarquização (Araujo, 1998). A caracterização da comunidade vegetal utiliza valores de diversidade para representar a comunidade quanto a organização biológica, considerando que uma elevada diversidade ocorrerá quando muitas espécies apresentarem-se igualmente abundantes na comunidade vegetal (Pielou, 1977; Brower & Zar, 1984; Barros, 1986; Pahl-Wostl, 1995). De igual forma, Odum (1988) relatou que o conceito de diversidade de espécies possui dois componentes: riqueza, que é o número de espécies presentes, e uniformidade, que se refere à abundância relativa de espécies. Considerando que a interação da população envolve transferência de energia, predação, competição e divisão do espaço, quando a diversidade é alta, há indicação de que a comunidade é mais complexa, pois a maior variedade de espécies necessita de maior interação destas e, conseqüentemente, maior organização (Brower & Zar, 1984). A similaridade entre comunidades ou amostras compara a composição florística em termos qualitativos ou quantitativos (Walter, 1995). Esses 22

41 valores são obtidos a partir de índices, entre os quais aqueles de caráter qualitativos, que consideram presença ou ausência das espécies e são aplicados em grande escala em estudos de comunidades vegetais (Van Den Berg, 1995; Vieira, 1996; Pantoja, 2002). 2.6 Mecanismos ou fases da regeneração Conforme Vieira (1996) os mecanismos que a floresta utiliza para regeneração são fluxo de sementes (dispersão), banco de sementes do solo e banco de plântulas. Tais mecanismos podem também ser descritos como fases da regeneração. Kageyama et al. (1989) relataram que a renovação das florestas ripárias ocorre por regeneração natural através do banco de sementes do solo e dispersão por espécies locais e de matas adjacentes. Os processos sucessionais iniciam após alteração no dossel, o que permite mudança no ambiente e, neste caso, há grande colonização de espécies pioneiras. Conforme Fenner & Kitagima (1999), após a produção, dispersão e germinação das sementes, ocorre o estabelecimento da plântula. A perpetuação de determinada espécie na floresta depende, principalmente, da proporção de diásporas dispersadas. Além disso, apenas pequena proporção de sementes sucede no desenvolvimento, pois muitas etapas são necessárias até que se tornem plantas estabelecidas (Köstler, 1956). Finol (1971) relatou que a presença de determinada espécie na área está assegurada, somente quando esta se encontra em todos os estratos, salientando a importância do banco de plântulas no estudo da vegetação. Garwood (1996) caracterizou cinco estágios de desenvolvimento da plântula: estágio de semente, desde a maturação até a germinação; fase de expansão da plântula entre a germinação, emissão de radícula e cotilédones; estágio da reserva da semente, quando a plântula ainda depende da reserva 23

42 da semente; estágio autônomo, quando o indivíduo torna-se fotossintético; e estágio juvenil, neste estão contidos muitos indivíduos, desde os mais jovens até aqueles que estão passando para a subpopulação adulta. Fenner (1985) descreveu que o indivíduo jovem pode ser considerado completamente estabelecido quando se torna independente das reservas da semente, o que, muitas vezes, acontece antes mesmo que esta esteja completamente acabada. Alder e Synnott (1992) relataram que somente pequena proporção de indivíduos entre 0 e 10 cm sobrevive até classes de maior diâmetro. Carvalho (1992) considerou regeneração natural os indivíduos maiores de 30 cm de altura e menores de 5 cm de diâmetro (DAP), justificando que aqueles com altura inferior a 30 cm têm menor chance de se estabelecer. Rabelo (2000) considerou como regeneração os indivíduos com mais de 10 cm de altura, Vieira (1996) a partir de 1 m de altura. Entretanto, os mecanismos de regeneração são aspectos importantes para que o estabelecimento seja efetivado. Conforme Swaine & Whitmore (1988) e Garwood (1996), espécies pioneiras necessitam de abertura no dossel e, então, entrada de luz para germinarem, estabelecerem e atingirem a maturidade, enquanto espécies clímax podem germinar e se estabelecer na sombra. Em florestas ripárias, estudos de sobrevivência e recrutamento são de grande importância para o desenvolvimento de modelos de dinâmica, mas encontram-se ainda em fase inicial e descritiva (Rodrigues & Shepherd, 2000). Além disto, a dificuldade de comparação entre estudos da regeneração, envolvendo composição, densidade, mortalidade e ingresso, está relacionada à caracterização da subpopulação, pois o tamanho em que a planta jovem é considerada como ingressada ou estabelecida, assim como o método de amostragem varia entre os estudos (Finol, 1971; Carvalho, 24

43 1992; Silva et al., 1992; Caldato et al., 1996; Still, 1996; Longhi et al., 1999a; Longhi et al., 2000; Pantoja, 2002). Conforme Richards (1998), a abundância de plântulas depende da disponibilidade de sementes viáveis dispersadas na área e/ou que se encontram dormentes no solo. O fluxo de sementes ou disseminação dentro da floresta determina parte da população potencial de um ecossistema, considerando o processo de entrada e saída de sementes. Qualquer ambiente natural é constantemente invadido por propágulos, provenientes de vegetação externa ou da própria área. Conseqüentemente, a sucessão, em determinado habitat, depende do potencial de dispersão das plantas, já que todas as espécies estão restritas aos seus habitats e sua sobrevivência depende do ciclo de vida, freqüência e distância que os seus propágulos podem alcançar (Harper, 1977). Conforme Martinez-Ramos & Soto-Castro (1993), o fluxo de sementes é a maior fonte de propágulos para a regeneração. A disseminação que ocorre na floresta é composta por sementes locais e imigrantes. As sementes produzidas no local promovem a auto-regeneração da floresta, enquanto aquelas que são trazidas por agentes dispersores representam o avanço da regeneração de indivíduos e espécies externas da área. Assim, a autoregeneração mantém a composição florística do local, enquanto os propágulos externos podem homogeneizar a composição da floresta, caso seja amplamente dispersada, ou criar heterogeneidade florística se a dispersão da semente for desigual. A chegada de sementes na área é maior com a presença de dispersores que carregam frutos e sementes, depositando nas florestas (Janzen, 1980). As espécies vegetais apresentam padrões de dispersão próprios variando de espécie para espécie (Fenner & Kitajima, 1999). 25

44 Richards (1998) descreveu que a maior proporção de árvores em florestas úmidas tem frutos e sementes que atraem aves e mamíferos. Tabarelli et al. (1992) constataram que 72% das espécies presentes em floresta ripária têm dispersão zoocórica, tendência que também foi constatada por Carmo & Morelato (2000). Conhecimento de síndrome de dispersão e fenologia das espécies contribui para o entendimento do fluxo e, conseqüentemente, do estoque de sementes, pois, conforme Fenner (1985), o estudo de banco de sementes requer não somente a avaliação quantitativa, mas o entendimento da dinâmica (processos de entrada e saída). O banco de sementes do solo é um conjunto de sementes não germinadas, potencialmente capazes de substituir plantas adultas que morrem (Baker, 1989), ocorre na maioria dos habitats e o número de indivíduos presentes como propágulos dormentes excede o número de plantas, além disso, o estoque de sementes enterradas é composto parcialmente por sementes produzidas na área e parte por sementes trazidas de outro lugar (Harpper, 1977). Richards (1998) relatou que sementes são enterradas por animais e processos físicos. O tempo que permanecem viáveis é incerto, algumas sementes podem ser destruídas por fungos, bactérias ou comidas por animais do solo, porém, uma grande proporção sobrevive por muitos anos. Garwood (1989) descreveu duas estratégias básicas do banco de sementes no solo: persistente, formado por espécies pioneiras com grande e/ou contínua frutificação, cujas sementes apresentam maior longevidade do que o intervalo de produção; e transiente, representado por espécies que dispersam num período restrito e apresentam sementes com longevidade reduzida. Horizontalmente, a distribuição de sementes no solo é muito variável mesmo em pequenas distâncias, e verticalmente, a profundidade que 26

45 atingem no solo depende da textura e outras características do solo (Richards, 1998). Porém, é reconhecido que a maior proporção de sementes ocorre nos primeiros 5 cm do solo (Putz, 1983; Vieira, 1996). A densidade de sementes nos solos pode variar muito, dependendo da região de estudo, histórico da área, tipo de vegetação e profundidade de coleta (Garwood, 1989). Hall & Swaine (1980), estudando seis sítios florestais em Ghana, tiveram média de sementes variando de 45 a 696 sementes/m 2. Em termos de composição, geralmente, o banco de sementes não apresenta grande similaridade com a vegetação madura, ao contrário de habitats que sofrem constantes distúrbios (Fenner, 1985). Por outro lado, as florestas ripárias apesar de sofrerem alterações freqüentes na vegetação, por causa das enchentes, também têm o banco de sementes retirado e soterrado (Rodrigues, 2000). Espécies de sementes imigrantes são pouco abundantes e têm distribuição espacial limitada. Em relação às sementes locais, entretanto, sementes imigrantes têm maior diversidade do que as localmente produzidas. Além disso, sob o dossel da floresta, os fatores que interferem na organização da comunidade parecem operar seletivamente, favorecendo o estabelecimento de grandes sementes e espécies abundantes no local, as quais promovem a regeneração natural (Martinez-Ramos & Soto-Castro, 1993). Em muitos casos, após o distúrbio e exposição das sementes na superfície do solo, a planta germinada pode ser proveniente de muitas gerações passadas, pois muitas sementes podem ficar dormentes no solo por décadas. Assim, o banco de sementes do solo pode refletir na história da vegetação (Fenner, 1985). Com a alteração na floresta e abertura do dossel, as sementes de espécies pioneiras presentes no solo germinam em duas ou três semanas (Richards, 1998). 27

46 A presença de determinada espécie na regeneração pode ser mais bem compreendida quando as fenofases das espécies presentes nas comunidades são conhecidas (Carmo & Morellato, 2000). Conforme Lieth (1974), a fenologia estuda a repetição de eventos nos indivíduos vegetais e suas causas. Em regiões subtropicais, as fenofases (eventos) apresentam mudanças regulares em razão das estações e seus ciclos anuais de mudança da temperatura (Richards, 1998). Alberti (2002) observou que, na Floresta Estacional Decidual, a frutificação está correlacionada ao aumento da temperatura e período de insolação, enquanto a caducifolia está correlacionada aos baixos valores desses fatores. Carmo & Morellato (2000) verificaram que a fenologia das florestas semideciduais da região sudeste foi semelhante à fenologia de florestas ripárias, considerando a similaridade florística entre essas. 28

47 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de estudo Localização O estudo foi realizado em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária com influência sazonal, nas margens do rio Jacuí (30 o S; 52 o W), no sudoeste do município de Cachoeira do Sul, RS. A área estudada é de, aproximadamente, 4 hectares, ocupando 600 m da margem do rio e largura variada, com máxima de 190 m (Figura 1). A área, pertencente à Cerâmica Kipper, foi escolhida considerando seu estado de conservação, que apesar de já ter sido alterada no passado, não apresenta características de intervenção intensas, principalmente no sentido margem-borda. De acordo com informações do administrador da fazenda, a área foi alterada no passado, há cerca de 30 anos, tendo sofrido intervenção por corte seletivo de espécies de valor econômico como guajuvira (Patagonula americana), açoita-cavalo (Luehea divaricata) e grápia (Apuleia leiocarpa), entre outras. Atualmente, na área da fazenda, existe plantio de eucalipto e criação de gado. A mata ripária tem acesso por pescadores e já foi evidenciada a presença de gado no período seco, considerando que o lago utilizado como bebedouro seca nos meses de menor precipitação. A oeste da floresta ripária, existe cerca de 150 m de margem com floresta remanescente de Eucalyptus sp., misturado a espécies nativas, o qual é seguido de um trecho de área desprovida de vegetação. A leste (em direção à cidade), a floresta que segue a área de estudo é estreita (máximo 30 a 40 m), por aproximadamente 200 m, sendo seguida por área alterada e logo adiante interceptada pela ponte do Fandango e cidade. 29

48 Floresta Estacional Decidual Fonte: Rio Grande do Sul (2002a) Imagem Sensor TM do Satélite LANDSAT 5 Fl. remanescente de Eucalyptus sp. Lago Cidade - Ponte Rio FIGURA 1 - Localização e caracterização de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 30

49 O fragmento ocorre numa curva interna do rio, estando sujeito a maior alteração durante o extravasamento, em períodos de maior intensidade de chuva Caracterização geral da área A área de estudo pertence ao domínio geológico da Cobertura de Sedimentos Cenozóicos. Neste domínio, ocorrem diferentes tipos de depósitos sedimentares de origem desde o Período Terciário, mas principalmente precoce (Época Holocênica do Período Quaternário). Os Depósitos Sedimentares do Holoceno são bastante diversificados, sendo fluviais, marinhos, lagunares, eólicos e coluviais. Os sedimentos aluviais, que ocupam áreas nas margens dos rios, constituem-se de areia, cascalho, silte e argila (Kaul, 1990). A unidade de relevo Planícies do Rio Jacuí-Ibicuí está contida no Domínio Morfoestrutural do Quaternário, com superfícies planas formadas por acumulação de sedimentos; e no subdomínio dos Depósitos Sedimentares Interioranos representados por planícies fluviais. O rio Jacuí ocorre na direção oeste-leste, desaguando no rio Guaíba, sendo caracterizado por apresentar suas margens brejosas, com inundações periódicas (várzeas) ou terraços aluviais com ruptura do pequeno declive em relação à várzea e ao leito do rio. A declividade destas áreas é de 0 a 2% e o lençol freático encontra-se muito próximo da superfície (Herrmann & Rosa, 1990). Moser (1990) classificou o solo como Planossolo, típicos de áreas com excesso de água em período temporário ou permanente, o que é comum em áreas baixas. Esses solos apresentam horizonte superficial eluvial de textura arenosa ou média, em grande contraste com o horizonte B. A potencialidade agrícola é restrita, devido à textura arenosa ou média e excesso de água. 31

50 A vegetação pertence à região fitogeográfica de Floresta Estacional Decidual, caracterizada por apresentar duas estações térmicas distintas, que provocam a estacionalidade dos elementos arbóreos dominantes do estrato emergente. A queda de temperatura, no inverno, causa a seca fisiológica, proporcionando que mais de 50% dos indivíduos do dossel percam as folhas (Klein, 1984). Nesta, apesar de ocorrer intensidade e regularidade pluviométrica, o período de frio restringe o desenvolvimento de maior número de espécies tropicais (Leite & Klein, 1990). Na Floresta Estacional Decidual, as espécies descritas como mais importantes são Nectandra megapotamica, Cupania vernalis, Sebastiania commersoniana, Luehea divaricata, Ocotea puberula, Matayba elaeagnoides, Casearia sylvestris, Allophylus edulis, Patagonula americana, Parapiptadenia rigida, Machaerium paraguariense, Cabralea canjerana, Phytolacca dioica, Nectandra lanceolata, Alchornea triplinervia, Sebastiania brasiliensis e Gymnanthes concolor. Na bacia hidrográfica do Baixo Jacuí-Pardo, onde está inserida a área de estudo essas espécies também foram as mais características, além de Lithraea brasilensis, Ocotea pulchella, Eugenia uniflora e Blepharocalyx salicifolius (Rio Grande do Sul, 2002a). Conforme classificação de Köppen, o clima na região pertence à variedade específica Cfa, definida por apresentar temperatura média do mês mais frio entre 3 o e 18 o C e, do mês mais quente superior a 22 o C; com chuvas distribuídas durante todo o ano (Moreno, 1961; Ometo, 1981). Nimer (1990) descreveu as características térmicas da área de estudo como na categoria de Clima Mesotérmico Brando, com temperatura média anual de 18 a 20 o C, cujo mês mais frio (julho) apresenta média térmica de 13 a 15 o C e o mês mais quente (janeiro) entre 24 e 26 o C. A precipitação média anual é de a 1.750mm. Moreno (1961) descreveu que a temperatura média anual em Cachoeira do Sul é de 19,2 o C, cujo mês mais quente é janeiro (24,8 o C) e 32

51 o mais frio é julho (13,6 o C). A precipitação média anual está entre e mm. Durante o período de estudo, janeiro de 2000 a março de 2002, os dados de temperatura e precipitação, obtidos na Estação Meteorológica da Universidade Federal de Santa Maria, mostraram tais descrições, observando-se, na Figura 2, que as menores temperaturas nos dois anos ocorreram em julho e as chuvas foram distribuídas. Na mesma figura, é possível verificar os meses em que ocorreram enchentes (extravasamento do rio), a partir de dados diários do nível do rio, obtidos a aproximadamente 500 m do fragmento, pela PORTOBRAS (Empresa de Portos do Brasil) Precipitação Temperatura E E E 20 Precipitação E E E 15 Temperatura 100 E E 5 0 J/00 F/00 M/00 A/00 M/00 J/00 J/00 A/00 S/00 O/00 N/00 D/00 J/01 F/01 M/01 A/01 M/01 J/01 J/01 A/01 S/01 O/01 N/01 D/01 J/02 F/02 M/02 Mês/Ano 0 FIGURA 2 Variáveis climáticas de precipitação (mm) e temperatura ( o C); e meses com extravasamento (E) do rio, de janeiro de 2000 e março de

52 3.1.3 Caracterização do fragmento Conforme observações de fatores ambientais durante o estudo, foi possível descrever os seguintes aspectos da área: a topografia no fragmento é acidentada, tanto no sentido longitudinal como perpendicular ao curso do rio. A primeira parcela (10 m) representa a ribanceira, enquanto as parcelas posteriores apresentam maior altitude, declinando novamente no final da mata (borda) (Figura 3); a declividade entre parcelas variou de plana (1% declividade) à fortemente ondulada (declividade maior de 20%); as parcelas centrais são rompidas longitudinalmente, por canais e concavidades, no período de extravasamento do rio. Nas três primeiras faixas, os canais formados, para escoamento da água, ocorreram nas parcelas 4, 5, 9 e 10 (Figura 3). Nas faixas seguintes, a irregularidade na área não apresenta tendência clara, pois são formadas concavidades isoladas; medições mensais, analisadas conjuntamente com os dados da PORTOBRAS e cotas altimétricas, mostraram que o nível do lençol freático varia no tempo e espaço. Em períodos de enchente e extravasamento do rio, toda ou grande parte da superfície do solo da mata é coberta por água, durante alguns dias, geralmente, em época próxima do inverno (maio a outubro); dependendo da intensidade das chuvas, a porção central da mata não é inundada, formando uma ilha. Entretanto, em alguns pontos (concavidades isoladas) há o acumulo de água por curto período (dias), de onde a saída parece estar mais influenciada pela infiltração do que pelo escoamento superficial. Ao contrário, nos canais, que ocorrem no meio da mata, o escoamento superficial atua mais intensamente; no espaço, a borda (final da mata), conforme Schiavini (1992), é que permanece mais tempo influenciada pela saturação hídrica, pois é 34

53 adjacente a uma concavidade no terreno (externa à mata), que se mantém com água pela maior parte do ano, formando um pequeno lago; a margem do rio é afetada durante as cheias, enquanto o meio da mata é a porção menos influenciada pelas enchentes; em termos gerais o solo na área (20 cm superficais) é semelhante nos diferentes pontos (Anexo 1). Por outro lado, a fração areia foi evidente nos primeiros 20 m e no final da mata o solo apresentou maior porcentagem de argila (maior de 25%); comparando com Tedesco et al. (1995), o teor de fósforo foi de médio a baixo, dependendo da classe de solo (proporção de argila) cuja média foi em torno de 10,5 mg/l. Potássio, cálcio e magnésio apresentam teores médios de 74,8 mg/l, 3,09 e 1,0 cmol/l, respectivamente; a acidez, em todas as parcelas, pode ser considerada elevada, considerando que o ph nunca foi superior a 5,0; a porcentagem média de matéria orgânica foi baixa (1,95%), porém é maior na borda da mata; a intensidade luminosa relativa, medida com auxílio de luxímetro, mostrou que, no interior da floresta, ocorreu em média 2,8% de entrada de luz em relação a luz externa (100%), cujo coeficiente de variação foi de 13,7%. Estes valores indicam o índice de área foliar, ou seja, a cobertura produzida pelas copas das espécies arbóreas, arbustivas e cipós, a 1m da superfície do solo; a porcentagem de luz que atinge o interior da floresta varia com sua estrutura, o que reflete no crescimento das plantas, considerando que a intensidade de 1 a 2% é o mínimo necessário para o desenvolvimento destas. As florestas deciduais, no período de caducifolia recebem a máxima luminosidade no sub-bosque, seguindo ritmo vegetativo diferenciado das espécies do dossel (Andrae, 1978). 35

54 Rio 10 Floresta Ripária 8 6 Correspondente as parcelas Faixa Unidade Amost ral Correspondente as parcelas Faixa Unidade Amost ral Correspondente as parcelas Faixa Unidade Amost ral 8 Correspondente as parcelas Faixa Unidade Amost ral Correspondente as parcelas Faixa Unidade Amost ral Correspondente as parcelas Rio Faixa Unidade Amost ral Floresta Ripária FIGURA 3 Caracterização da topografia do fragmento, em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 36

55 3.2 Métodos Estudo da vegetação Amostragem A quantificação total (censo) de uma comunidade geralmente não é possível e nem necessária, quando se tem um sistema de amostragem adequado que considera a vegetação como um todo (Oosting, 1956). Além disso, outro aspecto importante é que o sistema de amostragem seja conveniente ao objetivo do pesquisador. O método de transecto (faixa), por exemplo, é ideal e eficiente quando se deseja estudar gradiente ecológico (Brower & Zar, 1984). Assim, considerando o objetivo de verificar a variação da vegetação dentro do fragmento e a eventual ocorrência de grupos, foram locadas faixas perpendiculares ao rio, distribuídas sistematicamente com 50 m de distância, entre si, na margem do rio. Estas faixas foram subdivididas em subunidades amostrais de 10 m x 10 m (Figura 4). O fato de o fragmento estudado estar localizado numa curva do rio proporcionou que algumas faixas fossem interceptadas por outras e, assim, apenas três faixas chegaram até a borda da mata. Além disso, as distâncias entre estas faixas foram diferentes nesta porção do fragmento. A vegetação estudada foi representada por indivíduos maiores de 20 cm de altura, abordados em duas classes de tamanho: Classe I: indivíduos com circunferência a 1,3 m do solo (CAP) igual ou maior de 15 cm, observados em subunidades amostrais de 10 m x 10 m. Nesta classe foram considerados indivíduos de espécies arbóreas e arbustivas, os quais foram identificados e medidos (CAP e altura); e cipós que tiveram apenas a CAP medida, não sendo identificado quanto a espécie; 37

56 Classe II: indivíduos com altura igual ou maior de 20 cm e CAP<15 cm, sendo identificados em sub-subunidades amostrais de 1 m x 4 m. Estas subunidades foram avaliadas dentro das parcelas de 10mx10m, intercalando-se duas, entre cada uma amostrada. A primeira unidade na margem e a última (borda) sempre foram observadas. Lianas e ervas (desconsiderando graminóides) foram consideradas quanto à presença da forma de vida. Floresta remanescente Resquício Mato de Eucalyptus sp. de Eucalyptus sp F F2 F F6 32 F5 F4 Rio Lago Ponte- Cidade 10 m 10 m 4 m 1 m 1-70: 1-70: Sub-unidades Parcelas (10x10m) (10x10 m) Localização parcelas da de sub-subunidade regeneração (1x4m) de regeneração (1x4 m) F n: Faixa N FIGURA 4 Caracterização da amostragem utilizada no estudo da vegetação em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. As espécies arbóreas e arbustivas da classe II foram monitoradas durante dois anos, com a primeira observação realizada em 16 de abril de 2000 e a última em 18 de março de 2002, totalizando sete medições, com intervalo de quatro meses, com exceção da última medição (três meses). 38

57 Esta metodologia foi parcialmente baseada em trabalhos de Vieira (1996), que utilizou amostras de 1 m x 5 m e Martinez-Ramos & Soto- Castro (1993) que identificaram, contaram e mapearam plântulas menores de 1 m, a cada três meses, durante 1 ano, considerando-as como recrutadas. No primeiro mês, foi identificada a maior parte dos indivíduos, que já estavam etiquetados no campo. Quando a identificação não era possível, procurava-se um exemplar em torno da parcela, para identificação por especialistas. Caso não fosse encontrado, esperava-se até que o indivíduo apresentasse característica morfológica para identificação. Os indivíduos desta classe foram mapeados e etiquetados no campo (Anexo 2), com rotulador. As etiquetas numeradas foram colocadas em fio de cobre e amarradas em torno da plântula (Figura 5). FIGURA 5 Caracterização da metodologia de amostragem e medição da regeneração em Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 39

58 Conforme Braun-Blanquet (1979), a área mínima que representa uma comunidade deve corresponder a um número mínimo de espécies e pode ser obtida através da curva espécie-área. Nesta, o número cumulativo de espécies é plotado em função da área, também cumulativa, cujos eixos ocupados são, respectivamente, da ordenada (y) e abscissa (x) (Brower & Zar, 1984). Assim, a otimização da amostragem da classe I foi realizada através deste método, conforme já utilizada por Jardim & Hosokawa (1986); Schiavini (1992); Vieira (1996); Longhi (1997); Araujo (1998); Longhi et al. (2000) e Felfili & Imanã-Encinas (2001). A partir desta constatação, pode-se dar veracidade à suficiência amostral, prosseguindo o estudo de agrupamento, já que as espécies são variáveis fundamentais na análise multivariada, realizada para classificação. Posteriormente, para cada agrupamento (sub-formação vegetal) também foi elaborada uma curva espécie-área, como forma de confirmálos como menor unidade dentro da comunidade. Este procedimento permite verificar a área mínima que corresponde à unidade básica da classificação fitossociológica (Braun-Blanquet, 1979) Análise de Cluster A determinação de sub-formações florestais (agrupamentos), dentro do fragmento, foi realizada pelo programa TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis), o qual verifica a ocorrência de padrões na distribuição de espécies, associados às condições ambientais locais constatadas no campo (Hill, 1979). Na análise multivariada, utilizou-se uma matriz de 70 x 42, considerando as 70 unidades amostrais (linhas), 40 colunas de espécies, uma representando lianas e uma coluna de indivíduos mortos. 40

59 Os dados considerados foram de abundância das espécies por parcela na classe I, desprezando-se as espécies com menos de três indivíduos, as quais foram denominadas raras, conforme já descrito por Nascimento (2000), devido serem pouco freqüentes na área. Este procedimento foi baseado na sugestão de Gauch (1982), que considera que as espécies com número reduzido de indivíduos apresentam pouca ou nenhuma influência sobre os resultados dos agrupamentos. Para execução da análise, os pontos de corte estipulados para as pseudoespécies foram 0, 2, 5, 10 e 20. De forma mais clara, isto pode ser explicado com o seguinte exemplo: as pseudoespécies são assim denominadas porque apenas uma espécie (ex. Sebastiania commersoniana) se particiona em uma série de espécies (S. c 1, 2, 3, 4 e 5). No caso do nível de corte ser 0, 2, 5, 10, 20, a pseudoespécie 1 teria porcentagem de cobertura de 0 a 2% em determinadas parcelas; a pseudoespécie 2 de 2 a 5% e, assim, sucessivamente, até Sebastiania commersoniana 5 que corresponderia 20% de indivíduos na parcela ou mais. Assim, uma espécie que é representada por 8% de indivíduos, em determinada amostra, seria interpretada como presente em três pseudoespécies (pseudoespécie 3), enquanto outra, com 2,5%, estaria em duas. As amostras são classificadas e posteriormente, de forma semelhante, a classificação é feita para espécies utilizando as amostras como base (Hill et al., 1975; Felfili & Sevilha, 2001; Silva, 2002). Para definição dos agrupamentos, além da análise matemática (multivariada) levou-se em consideração a revisão realizada sobre florestas ripárias, características observadas no campo e possíveis explicações ecológicas para a formação de tais grupos. Conforme Kent & Coker (1992), o número de subdivisões depende do tamanho e característica do conjunto de dados, considerando que não necessariamente todas as divisões são definidas como um grupo, mas aquelas que podem ser verificadas in loco e explicadas. Se a divisão 41

60 produzir subgrupos que não refletem as características da floresta, estes devem, então, ser mesclados. O resultado final do TWINSPAN é a descrição das divisões realizadas, com respectivos autovalores, unidades amostrais, espécies indicadoras e preferenciais, amostras mal classificadas e na linha divisória de cada agrupamento, além de uma matriz organizada com a classificação hierárquica das amostras e espécies conjuntamente. Para melhor visualização e discussão dos resultados, foi realizada a análise nodal, acrescentando as espécies raras. A análise nodal é um método que utiliza tabela de dupla entrada (unidades amostrais e espécies). As células são interligadas na tentativa de gerar nodum, quando uma célula é interseção para ambas as direções e subnodum, quando uma célula é definida em apenas uma direção (Barros, 1986). Esta análise, além de apresentar as características dos grupos estabelecidos na comunidade, permite visualizar claramente a distribuição das espécies nas parcelas e grupos formados, em função da freqüência Análise fitossociológica dos agrupamentos No estudo da estrutura da floresta, a cada espécie presente foi dada uma valorização fitossociológica dentro do agrupamento, conforme Braun-Blanquet (1979). A caracterização fitossociológica foi realizada mediante cálculos de parâmetros de densidade, freqüência e dominância absoluta e relativa; e a hierarquização a partir do valor de importância (Lamprecht, 1962; Finol, 1971; Braun-Blanquet, 1979; Longhi, 1980; Brower & Zar, 1984; Martins, 1991), em cada agrupamento. Essa análise resulta na estrutura horizontal que reflete a distribuição e ocupação dos indivíduos em determinada área (Lamprecht, 1964; Longhi, 1997). Para descrição dos agrupamentos de parcelas ou sub-formação vegetal, como biocenose (Dajoz, 1977), foram calculados também os 42

61 índices de similaridade e diversidade de espécies (Brower & Zar, 1984, Odum, 1988). Nestes cálculos, os cipós foram considerados como apenas uma espécie, uma vez que só foram identificados quanto à forma de vida. Na escolha dos índices de diversidade (Índice de Shannon e Simpson) e similaridade (Índice de Sorensen), considerou-se o fato destes serem utilizados em muitas pesquisas (Barros, 1986; Walter, 1995; Vieira, 1996; Longhi, 1997; Araujo, 1998; Pantoja, 2002), permitindo a comparação com outros trabalhos. a) Estrutura horizontal: Abundância Absoluta (AA): é o número médio de indivíduos de uma determinada espécie por unidade de área: AA = ni i / A Abundância Relativa (AR): expressa, percentualmente, a proporção de indivíduos de uma espécie em relação ao número de indivíduos do total de espécies: AR i n = ( DA / DA ) 100 i considerando-se que: n i = número de indivíduos da espécie i; A = área (ha). Dominância Absoluta (DoA): é a proporção do espaço ocupado pela espécie, sendo utilizada a área basal (G) para sua determinação: DoA i = G i i Dominância Relativa (DoR): expressa o espaço transversal ocupado por uma espécie em função do total de espécies: DoR G i = área basal da espécie. i n = ( G / DoA ) 100 i considerando-se que: i 43

62 Freqüência Absoluta (FA): indica o percentual de parcelas onde ocorre a espécie, representando a distribuição espacial desta na área, sendo calculada por: FA i = UA ( ua / N ) 100 Freqüência Relativa (FR): expressa a freqüência de determinada espécie em função de todas as espécies, de forma percentual: FR i n = ( FA / FA ) 100 i i considerando-se que: ua = número de unidades de amostra em que ocorreu a espécie; N UA = número total de unidades amostrais. Valor de Importância (VI): este índice foi descrito por Curtis & McIntosh (1951) como forma de hierarquizar cada espécie na floresta, sendo obtido a partir da soma dos valores relativos de densidade, dominância e freqüência. A soma do valor de importância geralmente, é transformado para percentual (VI%), o que permite uma análise imediatamente compreensível. VI i = DR+ DoR+ FR IVI VIi % = 100 IVI i n 1 b) Diversidade de espécies: Índice de Shannon-Wienner ou Shannon (H ): Este índice baseia-se na riqueza e equabilidade das espécies. considerando-se que: H ' = n i ( pi lnpi) pi = N n i = probabilidade de importância de cada espécie; n i = número de indivíduos da espécie i; N = número total de indivíduos amostrados; ln = logaritmo neperiano. 44

63 Para utilização deste índice na comparação é importante verificar o logaritmo utilizado no cálculo (Brower & Zar, 1984). Equabilidade: representa uniformidade do número de indivíduos nas espécies, variando de 0 a 1. Quanto mais próximo de 1 melhor distribuídos estão os indivíduos entre as espécies: H' J = ln( S) sendo que: S= número de espécies. Índice de Simpson (λ): este índice considera a probabilidade de dois indivíduos, tomados aleatoriamente, serem da mesma espécie. ni ( ni 1) λ = N N ( 1) c) Similaridade entre sub-formações vegetais: Coeficiente de similaridade de Sorensen (CC S ): a comparação da composição específica na vegetação e mecanismos (fase) de regeneração foi realizada, considerando-se apenas aspectos qualitativos. O valor calculado varia de 0, quando não existem espécies comuns, a 1 quando as espécies são comuns para ambos. 2c CC S = s + s considerando-se que, c = espécies comuns; s 1 e s 2 = número de espécies em cada sub-formação ou fase da regeneração comparada

64 3.2.2 Mecanismos ou fase de regeneração Os mecanismos ou fases da regeneração estudados foram: fluxo de sementes, banco de sementes do solo e banco de plântulas (método de amostragem já descrita com vegetação), os quais consideraram os agrupamentos verificados no fragmento Fluxo ou dispersão de sementes O fluxo de sementes, também estudado por Guevara & Laborde (1993), Caldato et al. (1996) e Vieira (1996) representa a quantidade de sementes que chega na superfície do solo num determinado tempo. A avaliação do fluxo de sementes foi realizada a partir da disposição de 30 coletores (Figura 6) de 1 m x 1 m, distribuídos aleatoriamente (Figura 7), a 50 cm de altura dento da floresta (Martinez- Ramos & Soto-Castro, 1993; Vieira, 1996). FIGURA 6 Coletores utilizados no estudo de fluxo de sementes em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A coleta do material depositado considerou o fluxo mensal (Guevara & Laborde, 1993; Martinez-Ramos & Soto-Castro, 1993; Caldato 46

65 et al., 1996), cujos propágulos depositados nos coletores foram armazenados em sacos de papel, etiquetados com o número do coletor e levados para separação das sementes. O estudo foi realizado durante dois anos, a partir de 23 de março de O primeiro ano foi monitorado com substituição dos coletores danificados ou carregado pelas enchentes; mesmo assim, não foi possível manter na área três coletores (9, 12, 20). No segundo, o acompanhamento foi realizado somente nos coletores que permaneceram na área, com intuito de registrar novas espécies que não tinham ocorrido no primeiro ano. Fl. remanescente de Eucalyptus sp Lago Cidade - Ponte Rio FIGURA 7 Localização dos coletores de fluxo de sementes em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. Na fase laboratorial, procedeu-se da seguinte maneira: as sementes visíveis (maiores de 1mm), aparentemente saudáveis, foram separadas da serapilheira, remanescentes de insetos e miscelâneas e, então, identificadas e contadas. Mensalmente, as sementes novas foram cadastradas, numa ficha de registro, com o número da espécie e de sementes (Anexo 3). Para identificação, foram feitas comparações com coletas locais e fora da área (indivíduos identificados), conhecimento de especialistas, 47

66 semeadura e identificação da planta e literaturas ilustradas. Quando eram encontrados frutos intactos, contavam-se as sementes. Nos dois primeiros meses, as sementes não-identificadas foram submetidas à germinação em germinadores com temperatura e luminosidade controladas. No entanto, a constante e intensa perda de material, causada por microorganismo, impediu o prosseguimento de tal método. A partir do terceiro mês de coleta as sementes não identificadas foram levadas até a câmara de fluxo, no Laboratório de Biotecnologia do Departamento de Ciências Florestais, na UFSM, onde foram esterilizadas em câmara de fluxo e submetidas à germinação, em sala de incubação, sob condição de luz (±1000 lux) e temperatura (±26 o C) controladas (Figura 8). A B C FIGURA 8 Procedimento laboratorial para germinação de sementes em câmara de fluxo (a), preparação do material (b) e material em sala de incubação (c). 48

67 Após, as sementes terem germinado, foram transplantadas para casa de vegetação até que pudessem ser identificadas. Para analisar o fluxo de sementes, foi utilizada a média de amostras compostas de coletores nos eventuais agrupamentos de vegetação ocorridos na área. Este procedimento foi adotado em função da perda de coletores, causada pelas enchentes e acesso de pessoas na área, que retiravam a tela receptora dos coletores. Os coletores próximos, dentro das sub-formações, formaram amostra composta, conforme Tabela 1. TABELA 1 Amostras compostas do fluxo de sementes em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. Sub-formação Amostra Coletores , 20, 21, , 2, 27* , , 4, , 7, 8, , 10, 12, , 18, , 22, 23, , 29, 30 * O coletor 27, apesar de estar no meio-leste, ficou sobre uma parcela classificada como F 1. Assim, as abundâncias de sementes, dispersadas nos coletores no primeiro ano, foram analisadas, considerando três sub-formações florestais (tratamento) com três repetições cada. Os dados (variáveis discretas- número médio de sementes) foram transformados por logaritmo neperianos e os testes de normalização, homogeneidade da variância foram realizados pelo programa SigmaStat. As médias e variações entre as sub-formações complementaram a avaliação dos resultados, juntamente com a análise gráfica. 49

68 Sugere-se este tipo de estudo em áreas em que não ocorre acesso de pessoas estranhas, já que a perda de amostras aumenta a variância e prejudica a análise. Porém, estes efeitos podem ser diminuídos aumentando-se o número de coletores, mesmo que seja necessário diminuir o tamanho destes Banco de sementes do solo Para estudar a densidade e composição do banco de sementes do solo, foram coletadas, aleatoriamente, 30 amostras dos primeiros 5 cm de profundidade, considerando a camada de serapilheira. Os pontos amostrados foram os mesmos utilizados para colocação dos coletores do fluxo de sementes. A coleta foi realizada dia 20 de março de A delimitação das amostras foi realizada a partir de gabarito de madeira (0,5 m x 0,5 m), que colocados sobre a superfície do solo permitiram a padronização da amostra (Figura 9). FIGURA 9 Procedimento de coleta de banco de sementes do solo. 50

69 As amostras foram armazenadas em sacos plásticos, os quais foram devidamente etiquetados com o número do ponto de coleta, sendo, então, levados a germinar em casa de vegetação. A casa de vegetação, coberta com plástico incolor para impedir o impacto da chuva, foi construída com estruturas de madeira (caixas) na superfície do solo, as quais apresentavam dimensões de 0,5 m x 1,0 m e 0,10 m de profundidade. O material coletado foi espalhado sobre 5 cm de areia esterilizada. Sobre as caixas, na altura de 50 cm, foram colocados sombrite 50%, o que impede a contaminação de propágulos externos à área. Para verificar a ocorrência de contaminação, foram reservadas quatro testemunhas, com apenas areia esterilizada (Hall & Swaine, 1980; Araujo et al., 2001b). A distribuição das amostras na casa de vegetação foi feita aleatoriamente, evitando que qualquer agrupamento fosse favorecido. O experimento foi conduzido durante seis meses, com irrigação e monitoramento diário. As identificações e contagens foram mensais. Quando a identificação não foi possível, o indivíduo recebeu uma etiqueta com um número, o qual foi descrito na ficha de campo. Nesse caso, foram observados eventos de floração 1 (momento de repicagem) dos indivíduos não-identificados. Em várias ocasiões, o material foi transplantado para sacos com substrato de solo e areia, na proporção de 3:1, sendo irrigado até que fosse possível a identificação. O transplante, apesar de necessário, muitas vezes levou à perda de indivíduos, prejudicando a identificação. Os indivíduos, após identificação, foram classificados quanto à forma de vida (Font-Quer, 1989): 1 O banco de sementes do solo apresenta uma grande proporção de espécies de ciclo curto, que poderiam frutificar e dispersar no local, contaminando a coleta. 51

70 árvore: vegetal lenhoso com altura 5 m, com fuste principal bem definido; arbusto: vegetal lenhoso menor de 5 m, ramificado desde a base; erva: vegetal não-lignificado. Nessa forma de vida foram incluídos os indivíduos graminiformes; liana: vegetal com hábito sarmentoso. A identificação foi realizada por especialistas e com base em literaturas apropriadas (Lorenzi, 1994; Lorenzi, 1998a; Lorenzi, 1998b). No quarto mês, quando o número de sementes germinadas apresentou decréscimo considerável, o material coletado em cada bandeja foi revolvido para que as sementes pequenas (pouca reserva) pudessem germinar. Para análise estatística, foram considerados os pontos de amostra simples dentro dos eventuais grupamentos de vegetação ocorridos na área. Os dados de densidade de sementes no solo em 4 m 2 (subsubunidade) foram transformados por logaritmo neperiano, submetidos a teste para verificação da distribuição normal e homogeneidade da variância e, então, realizada análise de variância simples, utilizando-se o programa SigmaStat. A densidade de germinação no tempo e potencial florístico, quanto à forma de vida, foi representada por análise gráfica Banco de plântulas O estudo do banco de plântulas (regeneração) foi realizado por análise de variância simples, cuja normalização dos dados de densidade de indivíduos nas parcelas foi obtida a partir de transformação por logaritmo neperiano (ln), utilizando o programa SigmaStat. Com objetivo de obter informações sobre a dinâmica e comparar a tolerância das espécies nos diferentes agrupamentos, foram calculadas as taxas de mortalidade (r mo ) durante os dois anos de estudo, baseadas 52

71 na fórmula logarítmica de Lieberman et al. (1985), utilizada por Cabral (1999); e ingresso (r i ) e mudança (r mu ), das espécies, utilizada por Chagas (2000): r mo 1/ t % N1 m = N 1/ t % N1 + i r i = N r mu 1/ t % N = N considerando-se que, N 1= número de indivíduos na primeira medição; N 2 = número de indivíduos na última medição; I = indivíduos ingressados; M = indivíduos mortos; T = tempo em anos. Para efeito de comparação, a taxa de mortalidade também foi calculada conforme Still (1996), que utilizou equação logarítmica para estudo de regeneração, observando-se valores bastante similares, o que proporcionou maior segurança na utilização das equações Observações complementares Com o objetivo de complementar as informações relacionadas aos mecanismos de regeneração, o trabalho foi acompanhado por estudo de fenologia, observando-se, mensalmente, durante dois anos, evento de frutificação das espécies amostradas no estudo da vegetação. 53

72 As espécies estudadas foram aquelas que apresentaram cinco ou mais indivíduos amostrados, das quais aquelas com maior representatividades tiveram cinco indivíduos sorteados. As observações foram feitas utilizando-se binóculo e, freqüentemente, com coleta de material botânico. 54

73 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Suficiência amostral Neste trabalho, pressupõe-se que a amostragem tenha sido suficiente para caracterizar e avaliar a vegetação estudada. Há vários métodos que permitem avaliar a suficiência da amostragem, preconizados por Ooosting (1956) e Mueller-Dombois & Ellenberg (1974), entre outros. Um deles é a elaboração de curva espécie-área, muito adotado em trabalhos de fitossociologia. Plotando em um sistema de eixo coordenados, o número acumulado de espécies, em relação à área de estudo, conforme a Figura 10, teve uma estabilização inicial com m 2 amostrados. A partir deste ponto, quatro espécies que ainda não tinham sido observadas na vegetação ocorreram entre e 5.800m 2, quando, então, a curva teve nova estabilização. Em função disso, considera-se que a amostragem utilizada foi suficiente para a caracterização da vegetação estudada, dentro dos limites admissíveis de erros, pois um aumento de 5% da área amostral não implica em um acréscimo de 3% do número total de espécies encontradas. Além disso, em florestas naturais, a tendência à estabilização é suficiente para representar a vegetação, considerando-se que com o aumento da área amostrada ocorrem novas espécies (Jardim & Hosokawa, 1986; Araujo, 1998; Longhi et al., 1999a; Pantoja, 2002). 55

74 60 Número acumulado de espécies Unidades amostrais (m ) FIGURA 10 Curva espécie-amostra, considerando indivíduos com CAP 15 cm, em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 4.2 Caracterização florística do fragmento No fragmento estudado, foram observadas 49 espécies arbóreas e arbustivas, pertencentes a 41 gêneros e 23 famílias botânicas, além de lianas de várias espécies (Anexo 4). A riqueza florística é semelhante à encontrada em outras florestas ripárias do Rio Grande do Sul por Tabarelli et al. (1992), que observaram 53 espécies de 43 gêneros e 28 famílias no Rio Ibicuí, RS. Silva et al. (1992) que constataram a presença de 42 espécies de 22 famílias na região da 56

75 Quarta Colônia de imigração italiana do Rio Grande do Sul; e Sestren-Bastos (1997) que contou 42 espécies e 20 famílias em Eldorado do Sul. Analisando a composição florística da floresta ripária estudada observou-se que esta também foi semelhante a de outros fragmentos de vegetação na mesma região fitogeográfica, mas sem a interferência dos rios, conforme pode ser observado em trabalhos de Bearzi et al. (1992); Longhi et al. (1999a) e Vaccaro et al. (1999). Rodrigues & Nave (2000), considerando as condições bastante específicas das florestas ripárias, comentaram que a maior diferença entre esta vegetação e as formações não-ripárias é relacionada aos aspectos quantitativos e fisionômicos. A família mais representativa na área estudada foi Myrtaceae, com 11 espécies, seguida de Rubiaceae (quatro espécies), Euphorbiaceae, Fabaceae, Flacourtiaceae, Mimosaceae, Sapindaceae e Sapotaceae (três espécies), Boraginaceae (duas espécies) e 14 com uma espécie apenas (Anexo 4). A família Myrtaceae está sempre presente com grande representatividade em ecossistemas ripários, conforme pode ser observado nos trabalhos realizados por Longhi et al. (1982), Tabarelli et al. (1992), Kilka (2002) e Longhi et al. (2001). Comparando as espécies encontradas neste estudo, no baixo Rio Jacuí, com trabalho de Daniel (1991) no Rio dos Sinos, Longhi et al. (1999b) no Ibicuí-Mirim e Tabarelli (1992) no Ibicuí, constatou-se que a similaridade foi maior com as áreas de estudo mais próximas. Este resultado sugeriu que a seletividade de espécies é definida pela região fitogeográfica e ambiente aluvial. As espécies mais comumente encontradas na região fitogeográfica e também observadas na floresta ripária são Allophylus edulis, Luehea 57

76 divaricata, Cupania vernalis, Matayba elaeagnoides, Myrocarpus frondosus, Casearia sylvestris, Trichilia elegans e Gymnanthes concolor (Silva et al., 1992; Nascimento et al., 2000; Araujo et al., 2000; Alberti et al., 2000). A composição florística de Floresta Estacional Decidual Ripária é formada, principalmente, por espécies higrófitas deciduais, adaptadas ao ambiente aluvial, como Luehea divaricata, Vitex megapotamica, Inga vera, Ruprechtia laxiflora e Sebastiania commersoniana (IBGE, 1991). 4.3 Análise de Cluster A partir do estudo de gradiente da vegetação a análise de Cluster definiu três sub-formações claramente distintas no fragmento estudado, as quais se diferenciaram por apresentar variação longitudinal e transversal em relação ao leito do rio (Figura 11). Povoamento remanescente de Eucalyptus sp. Lago S-F 2 S-F 1 Cidade- Ponte S-F 3 S-F 1 Rio FIGURA 11 Sub-formações florestais no interior do fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 58

77 A classificação das unidades amostrais (Anexos 5 e 6) em grupos ocorreu da seguinte forma: a primeira divisão, com autovalor de 0,407, mostrou que existe similaridade na vegetação das unidades amostrais do dique e borda (Sub-Formação 1: S-F 1 ); e diferença daquelas que ocorreram no meio do fragmento, o que indicou a existência de espécies com diferentes graus de tolerância à saturação hídrica (Figura 12). Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora foram espécies indicadoras da S-F 1 (dique e borda), sendo descritas por Reitz et al. (1983) e Lorenzi (1998a) como adaptadas às condições ambientais de floresta ripária, sendo seletivas higrófilas e heliófilas, enquanto Casearia sylvestris e espécies de lianas, como Bauhinia forficata, Combretum fruticosum, Pristimera andina, Smilax campestris, Serjania multiflora e Paullinia elegans, foram indicadoras do agrupamento do meio do fragmento. A segunda divisão, com autovalor de 0,301 (Anexo 5), separou as amostras do meio da mata em duas sub-formações, uma a oeste (S-F 2 ) e outra a leste (S-F 3 ) (Figura 12). Analisando os resultados matemáticos, dados complementares e relatórios de campo, foi possível observar que, no lado oeste, a interferência do rio é maior no período de enchentes. Isto pode ser explicado pelo fluxo do rio, no sentido oeste-leste, que encontra como barreira o fragmento em curva, sendo neste local formados os canais, enquanto a leste ocorre acúmulo d água em alguns pontos por maior tempo do que na S-F 2, considerando a menor vazão. A formação de canais já foi observada em floresta ripária no Baixo Rio Piratini, sendo descrito por Kilka (2002) como canais semiativos, em razão de ocorrerem somente no período de maior precipitação. A sub-formação S-F 2 foi indicada pelas espécies Cupania vernalis, Seguieria aculeata e Gymnanthes concolor. As duas primeiras espécies são heliófilas, (Reitz et al., 1983 e Marchiori, 2000), ocorrendo no ambiente, 59

78 provavelmente, devido às perturbações periódicas causadas pelo extravasamento do rio, enquanto Gymnanthes concolor é comum no subbosque da floresta, compondo o estrato inferior (Longhi et al., 2000; Nascimento et al., 2000), observada por Vaccaro et al. (1999) em estágios mais avançados de sucessão. As espécies indicadoras da sub-formação S-F 3, Casearia sylvestris e Allophylus edulis são comuns em matas ripárias. A primeira, apesar de ter melhor performance sob condição de luminosidade, ocorre também em florestas mais densas; enquanto Allophylus edulis é espécie esciófila (Reitz et al., 1983; Lorenzi, 1998a). Oliveira Filho & Ratter (2000) descreveram que Casearia sylvestris é espécie generalista, adaptando-se a muitos habitats. Este fato pode indicar a situação de estágio com menor alteração da sub-formação 3, conseqüentemente, possibilitando a ocorrência e freqüência de espécies adaptadas aos ambientes sombreados. Por outro lado, a permanência de água por maior tempo na área pode ter influenciado na presença das espécies, considerando que as parcelas 3 e 4 (cotas baixas) da faixa 1 (Figura 3), permaneceram com água por maior período, ficaram classificadas na S-F 3 e apresentaram Allophylus edulis e Casearia sylvestris. As espécies preferenciais (abreviadas), que também definem as subformações, mostram o número de parcelas onde ocorreu a pseudoespécie. No caso da sub-formação 1, que apresentou Eugenia mansoi 2 e Ruprechtia laxiflora 3 em três parcelas nos dois lados da divisão, e mesmo assim foram preferenciais na S-F 1, em razão deste grupo ter menos parcelas (Figura 12). 60

79 Conjunto de Parcelas Autovalor da 1 a Divisão: 0,407 Sub-Formação 1 Parcelas: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 22, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 60, 61, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69 Espécies Indicadoras: Casearia sylvestris, Lianas (várias espécies) Espécies Preferenciais: R s 1 (26,1), P a (23,0), G c 1 (17,1), M p 1 (14, 1), C s 1 (30, 1), S a 1 (12, 0), L 1 (37, 2), R s 2 (15, 0), G c 2 (12,0), C s 2 (16, 0), L 2 (24, 0) Parcelas: 1, 20, 23, 24, 32, 45, 46, 47, 48, 58, 59, 62, 70 Espécies Indicadoras: Sebastiania commersoniana, Eugenia uniflora Espécies Preferenciais: S c 1 (3, 11), E u 1 (5, 10), E m 1 (4,5), S c 2 (3, 9), E u 2 (4,5), E m 2 (3, 3), R l 3 (3, 3) Parcelas: 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 35, 36, 38, 60, 61, 64 Espécies Indicadoras: Gymnanthes concolor, Cupania vernalis, Seguieria aculeata Autovalor de 2 a Divisão: 0,301 Sub-Formação 2 Sub-Formação 3 Espécies Preferenciais: G c 1 (16,1), T e 1 (6,2), So b 1 (9,1), E r 1 (11, 0), S a 1 (12, 0), C v 1 (17, 4), G c 2 (12, 0), S b 2 (7, 1), E r 2 (7, 0), S a 2 (6, 0), C v 2 (9, 2) Parcelas: 2, 3, 4, 22, 33, 34, 37, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 63, 65, 66, 67, 68, 69 Espécies Indicadoras: Casearia sylvestris, Allophylus edulis Espécies Preferenciais: M t 1 (0, 7), S b 2 (1, 8), C s 2 (2, 14), E h 2 (1, 9), A e 2 (1, 12), C s 3 (0, 8) FIGURA 12 - Classificação das unidades amostrais em três grupos, caracterizando as sub-formações internas em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 61 Abreviaturas: R s (Rollinia salicifolia), P a (Patagonula americana), G c (Gymnanthes concolor), M p (Machaerium paragrariense), C s (Casearia sylvestris), L (Lianas), S c (Sebastiania commersoniana), E u (Eugenia uruguayensis), E m (Eugenia mansoi), R l (Ruprechtia laxiflora), T e (Trichilia elegans), S b (Sebastiania brasiliensis), E r (Eugenia ramboi), S a (Seguieria aculeata), C v (Cupania vernalis), So b (Sorocea bonplandii), M t (Myrciaria tenella), E h (Eugenia hyemalis), A e (Allophylus edulis). Observação: O número depois da abreviatura refere-se a pseudoespécie (nível de corte). O número entre parênteses, refere-se às parcelas onde estão contidas as pseudoespécies, em ambos os lados da divisão.

80 A partir das sub-formações, foram gerados grupos de espécies (Anexos 5 e 6), provavelmente, com semelhantes preferências ambientais. Seis grupos foram considerados válidos (autovalor maior de 0,3), sendo cinco facilmente visualizados na Tabela 2. No entanto, o conhecimento limitado da autoecologia de espécies nativas, restringe uma discussão mais aprofundada. O que foi possível distinguir é que a 1 a divisão (autovalor 0,606) apresentou grupos (G) de espécies, principalmente, restritas à porção central do fragmento e de borda-dique, ambos com algumas espécies comuns em todos os trechos da mata. Consecutivas divisões dos grupos formaram subgrupos que separavam as espécies mais comuns daquelas restritas a determinada porção: G 1, representado por espécies de dique e borda; G 2, por espécies (entre estas, grupos das mortas) com maior número de indivíduos no dique-borda, mas ocorrendo nas outras subformações; G 3, formado por espécies que ocorrem em todo o fragmento, mas principalmente na S-F 3 ; G 4, por espécies comuns nas sub-formações S-F 2 e S-F 3 ; e G 5, por aquelas restritas à S-F 2, além de lianas que apesar de ocorrerem na S-F 3, apresentam grande número de indivíduos na S-F 2. A subdivisão do G 3 não ficou claramente definida na tabela. A análise nodal permitiu melhor visualização das espécies exclusivas ou freqüentes nas sub-formações florestais (Tabela 2). Na mesma tabela, constam os grupos de espécies similares gerados após a definição das sub-formações. Observou-se apenas formações de subnodum, pois os parâmetros coincidentes ocorreram somente na direção horizontal (unidades amostrais). A formação de nódum poderia ser distinguida se fossem considerados pequenos grupos de espécies associadas a pequenos grupos de parcelas, o que sairia do objetivo principal deste trabalho. No entanto, conforme Walter (1995) e Rodrigues & Nave (2000) esses pequenos agrupamentos ocorrem formando os mosaicos comuns em ecossistemas com complexidade ambiental, tal como os ripários. 62

81 Contudo, as seguintes descrições das sub-formações podem ser feitas, como forma de diferenciá-las. A S-F 1 (sitio 1) foi caracterizada, principalmente, pela presença conjunta de Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora, por outro lado, observou-se, em poucas parcelas, que na ausência de uma ocorreu a outra. Estas espécies, além de Eugenia mansoi, são mais freqüentes e não-exclusivas da sub-formação; porém, nota-se serem adaptadas à saturação hídrica, pois foram mais representativas na S-F 3 do que na S- F 2. Como espécies exclusivas desta sub-formação estão Inga vera, Calyptranthes concinna e Terminalia australis, que ocorreram somente na margem. Estas, apesar da baixa freqüência, apresentaram densidade relativamente alta, o que caracteriza o padrão de distribuição espacial agregado. A S-F 2 teve Seguieria aculeata como espécie exclusiva, sendo distinguida na S-F 1 por apresentar elevada freqüência de Ocotea pulchella, Sorocea bonplandii, Randia armata, Rollinia salicifolia, Trichillia elegans, Patagonula americana e Casearia sylvestris. A diferença dos sítios S-F 2 e S-F 3 pode ser constatada pela presença de Eugenia ramboi no primeiro e ausência de Sebastiania commersoniana. Comparando-se a S-F 3 e S-F 1, observou-se a presença de Patagonula americana e Casearia sylvestris na primeira e ausência na segunda sub-formação. As espécies exclusivas no sítio 3 foram Cordia ecalyculata, Eugenia uruguayensis e Myrciaria tenella. 63

82 TABELA 2 Análise Nodal e caracterização da distribuição de espécies em sub-formações florestais de fragmento de Floresta Estacional Decídua Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (Parcelas 10x10 m) Formação 1 Formação 2 Espécie UA Seguieria aculeata * * * * * * * * * * * * Gymnanthes concolor * * * * * * * * * * * * * * * * * Cupania vernalis * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Eugenia ramboi * * * * * * * * * * * * Ocotea pulchella * * * * * Sorocea bonplandii * * * * * * * * * Randia armata * * * * Trichilia elegans * * * * * * Rollinia salicifolia * * * * * * * * * * * * * * * Strychinos brasiliensis * * Eugenia involucrata * * * * * * * * Lianas * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Apuleia leiocarpa * * * * * Diospyros inconstans * * Chrysophyllum marginatum * * Patagonula americana * * * * * * * * * * * * Campomanesia xanthocarpa * * * * Celtis iguanaea * * * * Vitex megapotamica * Matayba elaeagnoides * * * * * Chrysophyllum gonocarpum * * Cordia ecalyculata Eugenia uruguayensis Myrciaria tenella Casearia sylvestris * * * * * * * * * * * * Allophylus edulis * * * * * * * * * * * * * * * * * Eugenia hyemalis * * * * * * * * * * * Machaerium paraguariense * * * * * * * * Parapiptadenia rigida * * * * * * * * * * * Sebastiania brasiliensis * * * * * * * * * * * Myrocarpus frondosus * * Pouteria gardneriana * * * * Ruprechtia laxiflora * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Luehea divaricata * * * * * * * * * * * * Mortas * * * * * * * * * * * * * * * Guettarda uruguensis * * * Eugenia mansoi * * * * * * Sebastiania commersionana * * * * * * * * * * * Eugenia uniflora * * * * * * * * * * * Inga uruguensis * * Calyptranthes concinna * Terminalia australis * Lonchocarpus muehlbergianus * Scutia buxifolia * Banara tomentosa * Erythroxylum deciduum Myrcianthes pungens * Blepharocalyx salicifolius * Chomelia obtusa * Mimosa bimucronata * Casearia decandra * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Formação 3 * * * * *

83 De modo geral, a S-F 1 (parcelas de borda e dique) ocorreu em cotas mais baixas, em relação àquelas centrais, o que permite seletividade de espécies tolerantes a tais características. Considera-se que este resultado esteja vinculado, principalmente, ao nível do lençol freático que era semelhante nas duas condições (borda e dique), já que as características físicas e químicas do solo, como porcentagem de argila e teor de matéria orgânica, apresentaram diferença (Anexo 1). Assim, foi possível constatar que a composição florística do fragmento, ou de suas sub-formações internas são determinadas pelos fatores ambientais predominantes em determinado espaço. Conforme Runhaar & Haes (1994), a composição de espécies está em equilíbrio com as condições do ambiente até que estas mudem e, conseqüentemente, as espécies já não serão indicativas daquele ambiente, tendendo a haver uma substituição. Sobre esta perspectiva, confirma-se o fato de que a S-F 2 e S-F 3, por ocorrerem no meio da mata, em cotas mais elevadas, sob condição semelhante de solos, além de estarem num mesmo grupo (maior similaridade florística) na primeira divisão, posteriormente, caracterizaram dois grupos. Neste caso, o tipo de interferência, provavelmente, foi determinante na classificação destes grupos. A S-F 2 sofreu interferência intensa por curto período, enquanto na S-F 3 ocorreu o contrário. Na S-F 2, as enchentes tiveram maior impacto, principalmente nas unidades próximas aos canais, proporcionando queda de árvores com maior diâmetro. Nesta área, observou-se que em razão das copas estarem entrelaçadas por cipós, outras árvores caíam juntas, conseqüentemente, ocorrendo maior entrada de luz. O fato das concavidades, na S-F 3, estarem distribuídas no meio do terreno e não na forma de canais foi o que, provavelmente, proporcionou a variação ambiental em relação à S-F 2. 65

84 Um aspecto que deve ser mencionado para que não ocorra confusão quando as Figuras 4 e 12 forem analisadas conjuntamente, é que algumas unidades amostrais como 2, 3 e 4, apesar de estarem a oeste (S-F 2 ) ficaram classificadas como características da S-F 3. Na faixa 2, entre as unidades 19 e 23, houve a seqüência das parcelas 20 (S-F 1 ), 21 (S-F 2 ) e 22 (S-F 3 ); e, na faixa 6, entre a 58 e 59 (dique ou S-F 1 ) e 65 (S-F 3 ) ocorreram a 60 e 61 da S-F 2, 62 da S-F 1, 63 da S-F 3 e 64 da S-F 2. As unidades amostrais 20 (15 a UA da faixa 2) e 62 (5 a sub-unidade da faixa 6) ocorreram nas cotas mais baixas (Figura 3), tendo maior influência da flutuação do lençol freático. As demais parcelas apresentaram mistura de características, as quais não ocorreram no meio de uma sub-formação, mas em pontos de transição destas. 4.4 Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-formações vegetais no fragmento A amostragem utilizada para representar as espécies dentro das sub-formações mostrou tendência à estabilização na S-F 2, porém, observou-se que na S-F 1 e S-F 3 não houve estabilização da curva (Figura 13). Este resultado confirma que dentro de uma sub-formação ocorrem variações e formação de mosaico, caracterizando a complexidade da vegetação no fragmento. A fisionomia da vegetação em mosaicos foi caracterizada por Rodrigues & Nave (2000), como microhabitats provenientes da heterogeneidade ambiental; e observados por Tabarelli et al. (1992), em florestas ripárias no Rio Grande do Sul. Outro fato que pode ter definido a parcial instabilidade da curva, principalmente na sub-formação 1, é que, nesta, ocorrem espécies próprias de beira de rio como Terminalia australis e Inga vera, conjuntamente com espécies comuns no dique e borda. Provavelmente, 66

85 foi com maior número de espécies distintas nestas duas situações, que Schiavini (1992) obteve classificação de floresta ripária em dique, meio e borda. Número acumulado de espécies Sub-Formação 1 Sub-Formação 2 Sub-Formação Unidade amostral (100 m2) FIGURA 13 Curva espécie-amostra das três sub-formações em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. As espécies raras, que podem ser observadas na Tabela 2, contribuíram para que as curvas não ficassem estáveis, respondendo à ocorrência de mosaico na vegetação. As sub-formações S-F 2 e S-F 3 apresentaram maior riqueza florística e 86% de similaridade (Tabela 3), destacando o fato de que por estarem numa situação mais privilegiada, em termos ambientais, permite a ocorrência de maior número de espécies. Ao contrário, na S-F 1, deve ocorrer espécies com maior tolerância ou plasticidade aos extravasamentos, enchentes e lençol freático próximo da superfície. As sub-formações 1, 2 e 3 apresentaram, respectivamente, 25, 38 e 36 espécies; 20, 32 e 30 gêneros; e 12, 22 e 20 famílias. A diversidade, foi maior nas sub-formações do meio da mata do que na borda, apesar da pequena diferença (Tabela 3), pois quando poucas espécies predominam na vegetação a equabilidade e, conseqüentemente, o valor de diversidade 67

86 baixam. Pelo índice de Shannon a S-F 2, apresentou maior diversidade que S-F 3, pois este tem maior consideração pela equabilidade do que o índice de Simpson, enquanto este último foi maior para a S-F 3. Os resultados de diversidade foram semelhantes àqueles encontrados por Kilka (2002), que observou que os valores de diversidade e equabilidade foram maiores em floresta com menor interferência da inundação. Longhi et al. (2002) verificaram, em fragmento de floresta ripária, Índice de Shannon igual a 2,44. Neste local, cujo maior período do ano permanecia sob saturação hídrica, foi observada baixa riqueza florística (24 espécies arbóreas), assim como ocorreu na S-F 1. Na S-F 1, predominaram as famílias Myrtaceae (7 espécies), Euphorbiaceae (3) e Mimosaceae (3). A S-F 2 foi mais bem representada, em termos de riqueza florística, pelas Myrtaceae (6 espécies), Fabaceae (3), Flacourtiaceae (3), Rubiaceae (3), Sapindaceae (3) e Sapotaceae (3). Na sub-formação 3, ocorreram 8 espécies de Myrtaceae, 3 de Sapindaceae e Sapotaceae. TABELA 3 Número de famílias (F), gêneros (Gen), espécies (Esp), Índice de Diversidade de Simpson (D S ), Shannon (H ), Equabilidade (J) e Similaridade das três sub-formações em Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil Sub-Formação Riqueza Florística Diversidade Similaridade (%) Sub-Formação F Gen Esp D S H J ,89 2,57 0, ,94 2,82 0, ,93 2,95 0, A princípio, observando a riqueza florística, acredita-se que as famílias com maior número de espécies são as mais bem representadas, porém, isto não acontece sempre. Na S-F 1, apesar da Myrtaceae ter mais espécies, Euphorbiaceae apresentou maior densidade com

87 indivíduos/ha, enquanto Myrtaceae tinha 392. Na S-F 2, Myrtaceae apresentou maior riqueza de espécies, assim como maior densidade de indivíduos por hectare (265), sendo seguida por Euphorbiaceae (213). Na S-F 3, ocorreu maior densidade de árvores da família Sapindaceae (364), seguida por Myrtaceae (354 indivíduos/ha). Em fragmento de Floresta Estacional Decidual, Longhi et al. (1999a) observaram que, apesar de Myrtaceae apresentar maior riqueza, a maior densidade de indivíduos foi das famílias Rutaceae, Rubiaceae, Flacourtiaceae e Myrsinaceae. Nascimento et al. (2000) observaram Myrtaceae, em terceiro lugar, em riqueza florística, mas com muito baixo número de indivíduos (1,17%). Alberti et al. (2000) também verificaram que a família apresentou maior número de espécies. Balbueno (1997) constatou, num dos fragmentos estudados de floresta ripária do Baixo Rio Jacuí, a maior riqueza e densidade de indivíduos desta família. O que pode ser descrito em relação às espécies da família Myrtaceae é que ocorrem comumente na Floresta Estacional Decidual, mas apresentam maior tolerância aos ecossistemas aluviais, nas quais são bastante representativas quanto à abundância de indivíduos. O destaque a esta família deve-se ao fato de que suas espécies apresentam síndrome de dispersão zoocórica, o que serve como atrativo de dispersores aos fragmentos, aumentando a possibilidade de regeneração natural desses ecossistemas, pois conforme Pinã-Rodrigues (1994), provavelmente, um dos problemas relacionados à degradação de fragmentos florestais seja a falta de propágulos para regeneração. Em todas as sub-formações, o gênero predominante foi Eugenia (pitanga, cerejeira-do-mato). Analisando-se os parâmetros fitossociológicos nas três subformações encontradas, foram verificadas características específicas em cada uma. 69

88 Considerando as margens e borda do fragmento (Sub-Formação 1), observou-se o predomínio de Sebastiania commersoniana, Inga vera, Luehea divaricata, Ruprechtia laxiflora e Eugenia uniflora, as quais perfazem 55,55% do valor de importância da comunidade (Tabela 4). Geralmente, observa-se que pequeno número de espécies representa os ambientes nos estágios iniciais de sucessão (Vieira, 1996; Araujo, 1998; Vaccaro et al., 1999; Pantoja, 2002), porém, sob fatores ambientais desfavoráveis, como os proporcionados por enchentes, poucas são as espécies tolerantes a tal situação, conseqüentemente, poucas se destacam. Sebastiania commersoniana ficou bem representada em abundância (25,11%), freqüência (14,29%) e dominância (11,64%), refletindo no maior valor de importância (17,01%). Os 57 indivíduos amostrados estiveram presentes em 84,62% das unidades amostrais (Tabela 4). Este resultado foi similar ao estudo de Balbueno (1997), que observou a presença de Sebastiania commersoniana em todas as parcelas. Inga vera e Luehea divaricata destacaram-se por apresentar indivíduos bem desenvolvidos, com elevado diâmetro, enquanto Ruprechtia laxiflora, além do diâmetro ficou bem representada quanto à densidade. O destaque a estas espécies, nesses ecossistemas, já tinha sido dado por Longhi-Wagner & Ramos (1981), IBGE, (1991) e Rosa & Irgang (1998). Oliveira & Porto (1999) descreveram que Inga vera ocupa diques marginais mais antigos. Carvalho (1994) relatou que Ruprechtia laxiflora é espécie secundária tardia, que ocorre naturalmente em solos aluviais. Rosa & Irgang (1998) destacaram a presença de Sebastiania commersoniana e Inga vera na comunidade arbórea na planície de inundação do rio dos Sinos. A primeira, em locais onde é evidenciada a flutuação do lençol freático. A segunda, ocorrendo nas barrancas da margem do rio, em locais onde ocorreu intenso processo de 70

89 sedimentação. Tais características são similares às observadas neste estudo. Espécie TABELA 4 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 1 (diqueborda) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil NI NA AA (N/ha) FA DoA (m 2 /ha) AR FR DoR VI VI% Sebastiania commersoniana ,50 84,62 3,44 25,11 14,29 11,64 51,04 17,01 Inga vera ,70 15,38 6,44 6,17 2,60 21,75 30,52 10,17 Luehea divaricata ,40 23,08 5,89 6,61 3,90 19,90 30,41 10,14 Ruprechtia laxiflora ,70 30,77 3,65 11,89 5,19 12,33 29,42 9,81 Eugenia uniflora ,80 76,92 1,03 8,81 12,99 3,47 25,27 8,42 Parapiptadenia rigida ,80 23,08 3,46 1,76 3,90 11,68 17,34 5,78 Eugenia mansoi ,50 38,46 0,68 7,93 6,49 2,29 16,71 5,57 Mortas ,30 46,15 0,66 5,29 7,79 2,24 15,31 5,10 Sebastiania brasiliensis ,60 30,77 0,78 4,85 5,19 2,63 12,67 4,22 Allophylus edulis ,50 38,46 0,76 3,52 6,49 2,56 12,58 4,19 Cupania vernalis ,50 23,08 0,83 2,20 3,90 2,79 8,89 2,96 Eugenia hyemalis ,80 23,08 0,10 1,76 3,90 0,34 6,00 2,00 Machaerium paraguariense ,10 7,69 0,77 1,32 1,30 2,60 5,22 1,74 Terminalia australis ,80 7,69 0,20 3,08 1,30 0,69 5,07 1,69 Guettarda uruguensis ,10 15,38 0,07 1,32 2,60 0,23 4,15 1,38 Pouteria gardneriana ,40 15,38 0,06 0,88 2,60 0,19 3,67 1,22 Lianas ,40 15,38 0,05 0,88 2,60 0,16 3,63 1,21 Calyptranthes concinna ,80 7,69 0,09 1,76 1,30 0,31 3,37 1,12 Eugenia ramboi ,10 7,69 0,21 1,32 1,30 0,71 3,33 1,11 Scutia buxifolia 1 1 7,70 7,69 0,15 0,44 1,30 0,51 2,25 0,75 Myrocarpus frondosus 1 1 7,70 7,69 0,10 0,44 1,30 0,33 2,07 0,69 Mimosa bimucronata 1 1 7,70 7,69 0,07 0,44 1,30 0,25 1,99 0,66 Gymnanthes concolor 1 1 7,70 7,69 0,04 0,44 1,30 0,13 1,86 0,62 Rollinia salicifolia 1 1 7,70 7,69 0,03 0,44 1,30 0,10 1,84 0,61 Strychinos brasiliensis 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,07 1,80 0,60 Blepharocalyx salicifolius 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,06 1,80 0,60 Eugenia involucrata 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,06 1,79 0,60 Soma 1746,4 29,6 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 N i: Número de indivíduos; N A: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=13 (10x10 m). Eugenia uniflora destacou-se, principalmente, pela freqüência em que ocorreu nas parcelas, já tendo sido indicada por Reitz et al. (1983), como própria para reflorestamento de margens de rios, em razão de suas raízes pivotantes, que atuam contra a erosão, além de ser atrativo para a fauna dispersora. 71

90 Na porção do fragmento do lado oeste (S-F 2 ), Cupania vernalis foi a espécie mais importante, seguida por Parapiptadenia rigida, lianas, Patagonula americana e Gymnanthes concolor que representaram, aproximadamente, 36% do valor de importância da comunidade (Tabela 5). Cupania vernalis, Parapiptadenia rigida e Patagonula americana tiveram destaque por causa de sua dominância. As demais destacaramse em razão da abundância e freqüência, apesar do baixo valor de dominância. A autoecologia de Cupania vernalis é de espécie heliófila ou de luz difusa (Reitz et al., 1983), Parapiptadenia rigida e Patagonula americana são heliófilas (Carvalho, 1994; Marchiori, 1997), atingindo estágios mais avançados (Longhi, 1995). Todas são espécies comumente encontradas em floresta ripária, apesar de não estarem adaptadas a solos excessivamente úmidos (Reitz et al., 1983; Carvalho, 1994; Longhi, 1995) e, provavelmente, por isso ocorreram no meio do fragmento, nas cotas mais altas da área. Ribeiro et al. (1999) relataram que a forma de vida lianas, em geral, apresenta folha somente no dossel, associando-se às copas das árvores e compondo parte importante da floresta. Conforme Janzen (1980), as lianas desenvolvem bem em ambientes favoráveis à rápida taxa de crescimento, são encontradas em áreas alteradas (maior entrada de luz), não estando adaptadas a locais secos ou pobres de nutrientes. Na área de estudo, a porção central da mata, principalmente S-F 2, é a que proporciona tais situações, considerando que as enchentes derrubam as árvores, causando abertura no dossel e conseqüente entrada de luz, para que estas regenerem. Além disso, nestes locais do fragmento é onde o solo apresenta-se com maior disponibilidade de nutrientes e umidade suficiente, dando condições para que, rapidamente, espécies de lianas, herbáceas e lenhosas desenvolvam-se. 72

91 Apesar das lianas ocorrerem nas áreas abertas, rapidamente ajudam a aumentar a área foliar da floresta, permitindo que espécies de característica esciófila como Gymnanthes concolor, possam desenvolver. Esta espécie é comum nos sub-bosques de florestas (Longhi et al., 2000; Nascimento et al., 2000), sendo descrita por Kilka (2002) como uma das mais importantes em floresta ripária com inundação sazonal. Outro fato que pode ser destacado, ainda na S-F 2, é que Cupania vernalis foi a espécie com maior valor de importância (8,41%), no entanto, as lianas (VI=7,21%) têm maior abundância e freqüência. A primeira, que é característica de luz difusa, consegue desenvolver o diâmetro de seus indivíduos, e as lianas aproveitam a queda das árvores causadas pelas enchentes para germinar, crescer rapidamente e ocupar o dossel, juntamente com as árvores do estrato superior. Na S-F 3, destacaram-se Casearia sylvestris, Allophylus edulis, Patagonula americana, Parapiptadenia rigida e mortas, as quais, em termos de valor de importância, perfizeram 41,67% (Tabela 6). Casearia sylvestris e Allophylus edulis se destacaram pela abundância e freqüência. As duas espécies além de possuírem grande número de indivíduos (268 ind./ha) ocorreram em mais de 60% das parcelas, o que indica que estão adaptadas ao ambiente. Patagonula americana, Parapiptadenia rígida e árvores mortas apresentaram a maior área basal. Reitz et al. (1983) descreveram que Casearia sylvestris apresenta boa performance nas florestas ripárias por ter raízes profundas e rápido crescimento. 73

92 Especie TABELA 5 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 2 (meiooeste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil NI NA AA (N/ha) FA DoA (m 2 /ha) AR FR DoR VI VI% Cupania vernalis ,10 58,62 3,63 7,17 6,59 11,47 25,23 8,41 Parapiptadenia rigida ,40 27,59 5,22 2,39 3,10 16,49 21,99 7,33 Lianas ,80 72,41 0,92 10,56 8,14 2,92 21,62 7,21 Patagonula americana ,40 41,38 3,26 5,98 4,65 10,32 20,94 6,98 Gymnanthes concolor ,20 55,17 0,59 10,76 6,20 1,88 18,84 6,28 Mortas ,70 31,03 3,77 2,99 3,49 11,93 18,40 6,13 Rollinia salicifolia ,80 48,28 1,81 6,57 5,43 5,74 17,74 5,91 Eugenia ramboi ,90 37,93 1,25 7,97 4,26 3,94 16,17 5,39 Ruprechtia laxiflora ,80 51,72 1,47 4,78 5,81 4,64 15,23 5,08 Seguieria aculeata ,70 41,38 0,52 5,18 4,65 1,65 11,48 3,83 Luehea divaricata ,80 31,03 1,69 2,59 3,49 5,34 11,41 3,80 Allophylus edulis ,30 41,38 0,74 2,79 4,65 2,34 9,78 3,26 Sorocea bonplandii ,00 31,03 0,49 3,98 3,49 1,55 9,02 3,01 Casearia sylvestris ,30 41,38 0,27 2,79 4,65 0,85 8,29 2,76 Ocotea pulchella ,90 17,24 0,87 2,19 1,94 2,74 6,87 2,29 Machaerium paraguariense ,50 24,14 0,66 1,99 2,71 2,09 6,80 2,27 Apuleia leiocarpa ,10 17,24 1,05 1,39 1,94 3,32 6,65 2,22 Eugenia involucrata ,30 24,14 0,26 2,79 2,71 0,84 6,34 2,11 Eugenia hyemalis ,90 27,59 0,17 2,19 3,10 0,53 5,83 1,94 Matayba elaeagnoides ,70 17,24 0,76 1,20 1,94 2,42 5,55 1,85 Sebastiania brasiliensis ,60 24,14 0,39 1,59 2,71 1,23 5,54 1,85 Campomanesia xanthocarpa ,00 13,79 0,41 1,79 1,55 1,29 4,63 1,54 Trichilia elegans ,70 20,69 0,06 1,20 2,33 0,19 3,71 1,24 Celtis iguanaea ,70 13,79 0,13 1,20 1,55 0,40 3,15 1,05 Randia armata ,20 13,79 0,10 1,00 1,55 0,32 2,86 0,95 Myrocarpus frondosus 1 1 3,40 3,45 0,34 0,20 0,39 1,07 1,66 0,55 Pouteria gardneriana 2 2 6,90 6,90 0,15 0,40 0,78 0,46 1,63 0,54 Chrysophyllum gonocarpum 2 2 6,90 6,90 0,11 0,40 0,78 0,34 1,51 0,50 Chrysophyllum marginatum 2 2 6,90 6,90 0,09 0,40 0,78 0,27 1,45 0,48 Diospyros inconstans 2 2 6,90 6,90 0,01 0,40 0,78 0,05 1,22 0,41 Vitex megapotamica 2 1 6,90 3,45 0,10 0,40 0,39 0,32 1,11 0,37 Lonchocarpus nitidus 1 1 3,40 3,45 0,14 0,20 0,39 0,45 1,04 0,35 Strychnos brasiliensis 2 1 6,90 3,45 0,04 0,40 0,39 0,11 0,90 0,30 Casearia decandra 2 1 6,90 3,45 0,03 0,40 0,39 0,11 0,89 0,30 Chomelia obtusa 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,06 0,85 0,28 Eugenia mansoi 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,05 0,84 0,28 Guettarda uruguensis 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,05 0,83 0,28 Banara tomentosa 1 1 3,40 3,45 0,04 0,20 0,39 0,12 0,70 0,23 Eugenia uniflora 1 1 3,40 3,45 0,02 0,20 0,39 0,07 0,65 0,22 Scutia buxifolia 1 1 3,40 3,45 0,02 0,20 0,39 0,06 0,65 0,22 Somatório 1730,8 31,6 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 N i: Número de indivíduos; N A: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=29 (10x10 m). 74

93 Espécie TABELA 6 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 3 (meioleste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil NI NA AA (N/ha) FA DoA (m 2 /ha) AR FR DoR VI VI% Casearia sylvestris ,90 64,29 2,06 13,18 8,18 7,20 28,56 9,52 Allophylus edulis ,90 60,71 1,92 13,18 7,73 6,70 27,61 9,20 Patagonula americana ,60 39,29 4,46 3,87 5,00 15,56 24,43 8,14 Parapiptadenia rigida ,00 53,57 3,16 4,92 6,82 11,02 22,76 7,59 Mortas ,00 46,43 2,67 6,15 5,91 9,31 21,37 7,12 Luehea divaricata ,40 28,57 4,04 2,28 3,64 14,11 20,03 6,68 Ruprechtia laxiflora ,30 42,86 1,70 5,62 5,45 5,93 17,01 5,67 Eugenia hyemalis ,30 53,57 0,76 6,85 6,82 2,67 16,34 5,45 Lianas ,00 57,14 0,38 6,15 7,27 1,33 14,75 4,92 Rollinia salicifolia ,90 42,86 1,07 4,57 5,45 3,75 13,77 4,59 Sebastiania brasiliensis ,90 42,86 0,78 4,57 5,45 2,71 12,73 4,24 Matayba elaeagnoides ,40 21,43 1,12 3,51 2,73 3,89 10,13 3,38 Machaerium paraguariense ,30 25,00 0,61 1,93 3,18 2,14 7,25 2,42 Myrciaria tenella ,10 25,00 0,18 2,81 3,18 0,61 6,61 2,20 Apuleia leiocarpa ,30 10,71 0,97 0,70 1,36 3,38 5,44 1,81 Campomanesia xanthocarpa ,30 14,29 0,35 1,93 1,82 1,21 4,96 1,65 Eugenia uniflora ,30 14,29 0,21 1,93 1,82 0,72 4,47 1,49 Celtis iguanaea ,10 17,86 0,14 1,58 2,27 0,47 4,33 1,44 Cupania vernalis ,00 14,29 0,28 1,23 1,82 0,99 4,04 1,35 Eugenia involucrata ,00 14,29 0,26 1,23 1,82 0,90 3,95 1,32 Sebastiania commersoniana ,30 10,71 0,18 1,93 1,36 0,63 3,93 1,31 Eugenia mansoi ,70 10,71 0,15 1,76 1,36 0,53 3,65 1,22 Myrocarpus frondosus ,60 3,57 0,42 1,41 0,45 1,47 3,33 1,11 Chrysophyllum gonocarpum ,70 3,57 0,20 1,76 0,45 0,69 2,90 0,97 Pouteria gardneriana ,00 7,14 0,09 1,23 0,91 0,32 2,46 0,82 Cordia ecalyculata ,70 10,71 0,10 0,53 1,36 0,36 2,25 0,75 Vitex megapotamica 2 2 7,10 7,14 0,13 0,35 0,91 0,44 1,70 0,57 Trichilia elegans 2 2 7,10 7,14 0,02 0,35 0,91 0,08 1,34 0,45 Eugenia uruguayensis ,70 3,57 0,04 0,53 0,45 0,13 1,11 0,37 Myrcianthes pungens 2 1 7,10 3,57 0,07 0,35 0,45 0,26 1,07 0,36 Sorocea bonplandii 2 1 7,10 3,57 0,02 0,35 0,45 0,05 0,86 0,29 Ocotea pulchella 1 1 3,60 3,57 0,04 0,18 0,45 0,14 0,77 0,26 Erythroxylum deciduum 1 1 3,60 3,57 0,03 0,18 0,45 0,11 0,74 0,25 Chrysophyllum marginatum 1 1 3,60 3,57 0,02 0,18 0,45 0,06 0,69 0,23 Gymnanthes concolor 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,05 0,68 0,23 Randia armata 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,03 0,66 0,22 Diospyros inconstans 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,03 0,66 0,22 Banara tomentosa 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,02 0,65 0,22 Somatório ,65 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 N i: Número de indivíduos; N A: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=28 (10x10 m). 75

94 A presença de espécies dos estratos superiores e médios, como Parapiptadenia rigida, Patagonula americana, Luehea divaricata e Casearia sylvestris, juntamente com as lianas que estão associadas às copas destas árvores, proporcionou que Allophylus edulis, tolerante à sombra (esciófila), predominasse nessa sub-formação. As lianas que também foram abundantes nesta sub-formação, provavelmente, ocorreram em razão da alteração sofrida no passado. Conforme Pagano & Durigan (2000), florestas ripárias com alteração por corte seletivo de madeiras apresentam grande abundância de espécies desta forma de vida. Ambas, Parapiptadenia rigida e Patagonula americana estiveram bem representadas no meio do fragmento (S-F 2 e S-F 3 ). Essas espécies parecem suportar extravasamento do rio ou lençol freático próximo da superfície, porém, a ocorrência de ambos os fatores interfere em alguma fase do processo de estabelecimento, desde a germinação até o desenvolvimento, pois estas não foram observadas no dique-borda (S-F 1 ). Analisando-se as sub-formações conjuntamente, quanto aos aspectos fitossociológicos estudados, observou-se que: A sub-formação 1 ficou mais claramente definida. A hierarquização das espécies indicou que existe seletividade por espécies, tolerantes à saturação hídrica, como Sebastiania commersoniana, Eugenia uniflora e Ruprechtia laxiflora. Reitz et al. (1983), Carvalho (1994), Lorenzi (1998a) e Marchiori (2000) já haviam descrito que estas espécies são higrófilas seletivas. Terminalia australis e Inga vera, apesar de não ficarem entre as mais importantes, ocorreram somente nos primeiros 20 m da margem do rio, indicando sua resistência à força d água e potencialidade para recuperação da vegetação em ribanceiras; A diferença das sub-formações 2 e 3 pode ser de difícil análise quando avaliam-se os valores relativos de abundância, freqüência, dominância e importância das espécies, isoladamente ou no grupo das espécies melhor hierarquizadas. Tais valores são mais interessantes na 76

95 caracterização de cada sub-formação. Porém, quando a análise é realizada em relação aos valores absolutos de abundância ou dominância, que calcula o número de indivíduos e área basal das espécies por hectare e a freqüência, é possível diferenciar melhor cada ambiente e tirar algumas conclusões interessantes. Nesse contexto, verificou-se que espécies comuns nas duas subformações foram representadas de forma diferente, o que as diferenciou. Cupania vernalis, por exemplo, que ficou melhor hierarquizada na S-F 2, com 124 indivíduos/ha e presente em mais da metade das unidades amostrais, na S-F 3 apresentou 25 ind./ha e ocorreu em 14% das amostras. Gymnanthes concolor, com elevada abundância (186 ind./ha), esteve representada em 55% das parcelas da S-F 2, porém, teve valores bastante diferenciados na S-F 3 (4 ind./ha em 4% das UA s ). Allophylus edulis e Casearia sylvestris foram bastante representativas na S-F 3 e tiveram abundância inferior na S-F 2. Em relação aos indivíduos mortos, observou-se que na subformação 2, estes ficaram melhor representados quanto à dominância (3,77m 2 /ha), enquanto, na S-F 3, houve elevada abundância (125 ind./ha), com quase a metade de área basal (2,67m 2 /ha). Este resultado confirma a suposição, já descrita anteriormente, que a alteração causada pelas enchentes atinge a S-F 2 com maior impacto, derrubando as árvores mais grossas, com menor flexibilidade. Na S-F 3, a água que não tem por onde escoar, ficando armazenada por maior período nas concavidades, talvez faça com que o maior número de indivíduos de menor diâmetro morra. Longhi et al. (2002) observaram 179 indivíduos mortos por hectare, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, sob saturação hídrica na maior parte do ano. Aparentemente, a força das enchentes não é o fator determinante da mortalidade nestas áreas, pois ocorrem por períodos curtos, mas sim a saturação hídrica por maior tempo em locais de menores cotas. 77

96 Analisando-se aspectos de autoecologia de algumas espécies nativas, em relação ao gradiente ambiental, observou-se que Allophylus edulis e Gymnanthes concolor, aparentemente, requerem recursos semelhantes, pois ambas são espécies de sombra, ocorreram somente nas parcelas do meio, mas cada uma numa sub-formação (S-F 2 e S-F 3 ). Já Casearia sylvestris, na S-F 3, que ocorreu em 71% das parcelas onde estava presente Allophylus edulis, é espécie heliófila, que provavelmente, beneficia a ocorrência da segunda. Em contrapartida, mostrou menor associação com Gymnanthes concolor, na S-F 2, ocorrendo em 37% das parcelas onde esta esteve presente. Conforme Duvigneaud (1977), a interdependência dos organismos, que ocupam determinado espaço na biocenose determina a estrutura da floresta e a estratificação. Algumas espécies apresentam características para ocorrerem no estrato superior e outras como: Allophylus edulis, Gymnanthes concolor, Sorocea bonplandii estão adaptadas ao microclima produzido pelas espécies do dossel. As sub-formações apresentaram grande semelhança quanto aos valores de área basal, observando-se 29,6, 30,6 e 29,83m 2 /ha, respectivamente, para S-F 1, S-F 2 e S-F 3. Da mesma forma, ocorreu em relação ao número de indivíduos por hectare na S-F 1 (1.764) e F 2 (1.727), que apresentaram maior diferença em relação a S-F 3, onde foram verificados indivíduos. Os valores de área basal foram mais baixos do que os encontrados nas florestas de interflúvio, sendo observado 35,28m 2 /ha (Machado & Longhi, 1990), 32,56 m 2 /ha (Bearzi et al., 1992), 50,20m 2 /ha (Longhi et al., 2000), que consideraram apenas os indivíduos com CAP 30cm. Em floresta ripária, Durlo et al. (1982), avaliando a mesma população (CAP 15cm), observaram valor inferior (22,75m 2 /ha), assim como Kilka (2002), no Baixo Rio Piratini (23,14 e 20,10m 2 /ha). No entanto, Longhi et al. (2002) observaram valor semelhante (28,13m 2 /ha) ao encontrado neste trabalho. 78

97 Pagano & Durigan (2000) observaram que a maior abundância de indivíduos ocorreu em trechos de floresta ripária com maior umidade no solo, no entanto, também relataram que este número tem relação com o corte de madeira comum nestas áreas. Longhi et al. (2002) observaram em fragmento que permanecia a maior parte do ano sob saturação hídrica, ind./ha. Sampaio et al. (2000) descreveram que a área com maior influência hídrica apresentou árvores mais finas e adensadas, considerando que a drenagem tem forte interferência sobre a estrutura da comunidade arbórea. A distribuição diamétrica apresentou forma J invertido em todas as sub-formações. Essa curva representa o equilíbrio dinâmico da floresta que está se auto-regenerando, pois a maior proporção dos indivíduos ocorreu nas primeiras classes, diminuindo naquelas de diâmetros maiores (Figura 14). Longhi et al. (1999a) relataram que as maiores abundância nas menores classes de diâmetro são características de florestas inequiâneas. Na primeira classe de diâmetro, a S-F 3 apresentou maior proporção de indivíduos e a S-F 2, a menor, mas, no entanto, esta última parece ter sido compensada na 3 a classe (20-30 cm). Estudo em mata de galeria, no Cerrado, mostrou que a borda da floresta foi a que apresentou maior equilíbrio, enquanto, no dique e meio, ocorreu apenas tendência à curva em J invertido (Schiavini, 1992). Walter (1995), verificando a variação de floresta ripária, longitudinalmente ao leito do rio, observou que a porção central foi a que mais caracterizou distribuição diamétrica em J invertido, em relação à cabeceira e à porção final. Na estrutura vertical, observou-se que a maior proporção em todas sub-formações foi na classe de 5 a 10 m de altura. Nesta classe, a S-F 2 apresentou menos indivíduos, mas teve mais árvores com altura igual ou maior de 15 m (Figura 15). 79

98 Kilka (2002) também constatou que na floresta ripária cuja influência do rio é esporádica, as espécies arbóreas apresentam-se mais altas e com indivíduos de maiores diâmetros. Apesar de a S-F 2 ser influenciada com as enchentes, a interferência é por período curto. A S-F 1 apresentou poucos indivíduos (2) com altura maior de 15 cm, mas esteve proporcionalmente bem representada nas outras classes % de Indivíduos Sub-Formação 1 Sub-Formação 2 Sub-Formação >50 Classe de Diâmetro FIGURA 14 Distribuição da porcentagem de indivíduos em classes diamétricas, de três sub-formações florestais do interior de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil. Na sub-formação 3 ocorreu maior proporção de indivíduos entre 5 e 10 m, o que era esperado, considerando que as espécies melhor representadas, Casearia sylvestris e Allophylus edulis, são espécies que apresentam características de baixo a médio porte. Na S-F 1, as espécies mais altas foram Luehea divaricata e Machaerium paraguariense. Na S-F 2, destacaram-se Parapiptadenia rigida, Cupania vernalis, Patagonula americana, Ocotea pulchella, Matayba elaeagnoides, Ruprechtia laxiflora; e na S-F 3, foram Parapiptadenia rigida, Patagonula americana, Matayba elaeagnoides, Luehea divaricata e Ruprechtia laxiflora. 80

99 80 % de Indivíduos Sub-Formação 1 Sub-Formação 2 Sub-Formação 3 1, >15 Classe de Altura (m) FIGURA 15 Distribuição da porcentagem de indivíduos adultos por classe de altura em três sub-formações vegetais de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. Floristicamente, a floresta parece estar num estágio avançado de sucessão, apresentando espécies características deste estágio sucessional como Ruprechtia laxiflora, Luehea divaricata, Allophylus edulis, Chrysophyllum gonocarpum, Sorocea bonplandii, Apuleia leiocarpa e Eugenia involucrata (Reitz et al., 1983; Carvalho, 1994; Longhi, 1995; Marchiori, 2000). Porém, é válido salientar que este tipo de floresta, mesmo nesta condição, apresenta processo dinâmico expressivo, pois as mudanças sazonais causam alterações freqüentes, o que sempre as mantêm com presença expressiva de espécies pioneiras como Casearia sylvestris, Ocotea pulchella, Eugenia uniflora, Sebastiania commersoniana e Chrysophyllum marginatum, descritas por Reitz et al. (1983) e Lorenzi (1998a). Por outro lado, Pagano & Durigan (2000) relataram que apesar dessas comunidades vegetais serem freqüentemente perturbadas, se 81

100 apresentam em estágios sucessionais intermediários. Os valores relativamente baixos da área basal, quando comparados às florestas de interflúvio, corroboram para esta afirmativa. Neste contexto, pode-se descrever que tanto o fragmento, como suas sub-formações florestais internas, apresentam num estágio sucessional avançado, considerando as características de ambiente ripário. Diante dos resultados de formações florísticas diferenciadas no interior do fragmento de floresta ripária e de afirmações feitas por Mantovani (1989) de que, na dinâmica de população, diversos fatores precisam ser conhecidos, como a quantidade de propágulos dispersos (fluxo de sementes), banco de sementes do solo e recrutamento da população de plântula (banco de plântula), pergunta-se: como funcionam os mecanismos de regeneração? O banco de plântulas, fluxo de sementes, banco de sementes do solo são quantitativamente diferentes nestas sub-formações? Apresentam similaridade entre si e com a vegetação reprodutiva? 4.5 Estudo da regeneração Fluxo ou dispersão de sementes No fragmento, foram dispersas sementes de 50 espécies, 37 gêneros e 23 famílias, nos dois anos de observação. O fluxo de sementes, analisado com os dados do primeiro ano, não apresentou diferença significativa entre sub-formações. Este resultado permite descrever que a dispersão de sementes em todas as sub-formações apresentou a mesma tendência. No entanto, as densidades médias na S- F 1, S-F 2 e S-F 3 foram, respectivamente, 208, 134 e 123 sementes/m 2. 82

101 Provavelmente, o maior número registrado nos limites borda e dique do fragmento, seja proveniente da própria vegetação e de fragmentos próximos, principalmente se for considerado que a espécie que mais contribuiu para tal resultado foi Ruprechtia laxiflora, a qual apresenta síndrome de dispersão anemocórica. Outra hipótese comprovada em alguns trabalhos é que o efeito de bordadura proporciona maior intensidade luminosa nas plantas e, conseqüentemente, maior floração e frutificação (Pires-O Brien & O Brien, 1995 e Rodrigues, 1998). Davies & Ashton (1999) observaram que para várias espécies, as árvores reprodutivas estavam sob grande disponibilidade de luz, ocorrendo baixa fecundidade sob intensidade luminosa reduzida. O resultado foi semelhante ao do estudo de Leal-Filho (2000), que observou maior densidade do fluxo de sementes nas bordas da floresta do que no seu interior. O número médio de sementes aparentemente viáveis no primeiro ano de estudo foi 155 sementes/m 2. No segundo ano, observou-se decréscimo de mais da metade, reduzindo para 71 (Figura 16). Em região tropical, Vieira (1996), estudando a dispersão em florestas de diferentes estágios serais, observou densidade inversamente proporcional à idade da floresta, sendo que a considerada madura apresentou 220 sementes/m 2. A menor dispersão de sementes, no segundo ano, talvez possa ser explicada pelos vários extravasamentos e/ou enchentes ocorridas (Figura 2), podendo ter afetado os processos fisiológicos das plantas. Conforme Lambers et al. (1998), sob estresse, a reprodução e crescimento são os processos fisiológicos mais atingidos. O estudo da fenologia, realizado para 31 espécies (Anexo 7), corrobora tal afirmativa, considerando que foi observado que algumas espécies como Ruprechtia laxiflora, Sorocea bonplandii, Terminalia australis, Patagonula americana e Gymnanthes concolor tiveram menor 83

102 intensidade de frutificação e/ou menos indivíduos frutificando no segundo ano. Densidade média de sementes A1 Ano A2 FIGURA 16 Densidade média de sementes/m 2 e erro padrão (linha vertical) em dois anos de estudo de fluxo de sementes em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. Em contrapartida, Allophylus edulis, que apresentou somente floração no primeiro ano (setembro), teve elevada produção de frutos em outubro de Somente como forma de esclarecimento, o evento de frutificação desta espécie, provavelmente, foi interrompido por intensas chuvas e queda de temperatura, durante a floração. Outro aspecto a ser considerado é que o número de coletores, no segundo ano, foi menor, podendo ter limitado a chance das sementes terem sido amostradas. Além disso, a variação do número de sementes entre coletores é elevada, o que também se pode constatar em Ghevara & Laborde (1993) e Leal-Filho (2000), assim, a menor amostragem, restringiu a certeza das informações. 84

103 As espécies que mais contribuíram para aumentar dispersão de sementes no ecossistema, no primeiro ano, foram Ruprechtia laxiflora, Seguieria aculeata, Combretum fruticosum, Gymnanthes concolor e Apuleia leiocarpa. No segundo ano, observou-se que as mais representativas foram Combretum fruticosum, Paullinia elegans, Allophylus edulis, Dalbergia frutescens e Apuleia leiocarpa (Anexo 8). No segundo ano, três espécies que apresentaram maior abundância de sementes foram lianas, em relação a duas no primeiro ano. No total, também foi constatado que existe pequena diferença do número de lianas (Ano 1 = 603 e Ano 2 = 561), quando comparado ao número de árvores (Ano 1 = 3072 e Ano 2 = 888), o que indica que, principalmente, as espécies arbóreas tiveram menos produção de sementes no segundo ano. Na Figura 17, é possível verificar que, no Ano 1, o período de maior fluxo de diásporas iniciou em setembro, prolongando-se até janeiro; e a menor densidade de sementes ocorreu em agosto. No Ano 2, observa-se que em abril (igualmente no ano 1) e maio houve elevada proporção de sementes dispersadas, diminuindo nos três meses seguintes, quando novamente ocorre entrada de propágulos na área (setembro a novembro), mas que decai rapidamente nos meses seguintes. O período que ocorreu maior diferença foi de janeiro a março; porém, estes foram definidos, principalmente, pela intensidade temporal de frutificação e não pela ausência da deposição. Caldato et al. (1996), estudando fluxo de sementes, durante seis meses, na Reserva Genética de Caçador, no Estado de Santa Catarina, observou que a produção de frutos aumentou em outubro e, em novembro e dezembro, houve a maior taxa de deposição, ocorrendo, em janeiro, novo declínio. A variação do número de sementes evidenciada indicou diferença de deposição no espaço e tempo, o que está associado a vários fatores como as espécies que interferem sobre cada coletor, intensidade, 85

104 freqüência de produção e síndromes de dispersão; a estratificação da vegetação; dispersores envolvidos; direção do vento; entre vários outros fatores Porcentagem de sementes Ab-00/Mç01 Ab-01/Mç02 0 Ab M J J A S O N D J F M Mês FIGURA 17 Porcentagem de sementes dispersadas em 24 meses de estudo, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. O fluxo de sementes ainda contribuiu para indicar o momento em que os frutos estão maduros e dispersando na área, o qual foi considerado como o pico da frutificação (Anexo 7). Algumas lianas como Combretum fruticosum com pico em março, Paullinia elegans (maio) e as espécies arbóreas Trichilia elegans e Eugenia hyemalis permaneceram dispersando por maior tempo. Foi observada mesma tendência na porcentagem de sementes dispersas e número de espécies frutificando (Figura 17 e 18). Tal resultado, por um lado é esperado, mas por outro se deve considerar que as espécies apresentam intensidade de frutificação diferenciada. 86

105 14 Numero de especies Ab-00/Mç-01 Ab-01/Mç-02 0 A M J J A S O N D J F M Mes Figura 18 Número de espécies frutificando de abril de 2000 à março de 2002, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A maioria das espécies estudadas na fenologia apresentou frutificação de outubro a maio, com decréscimo de junho a setembro (Figura 18). Alberti (2002), estudando a fenologia de espécies arbóreas, em fragmento de Floresta Estacional Decidual, observou que a frutificação estava correlacionada ao aumento de temperatura e insolação, iniciando logo após o inverno. Em florestas fragmentadas, como as áreas ripárias, além da fenologia, outro aspecto importante nas características temporais e espaciais do fluxo de sementes é a síndrome de dispersão das espécies. Na vegetação estudada, na classe de indivíduos com CAP 15 cm, supostamente reprodutiva, observou-se que 75,5% das espécies apresentaram síndrome de dispersão zoocórica, 18,4% anemocórica e 6,12% autocórica (Anexo 4), conferindo com resultados já descritos por Tabarelli et al. (1992) em floresta ripária e Nascimento et al. (2000) em fragmento de vegetação de interflúvio, na Floresta Estacional Decidual. 87

106 Contudo, constata-se a existência de fonte de alimento para a fauna, o que é de grande importância na dispersão, principalmente nestas áreas fragmentadas que ainda não estão completamente isoladas Banco de sementes do solo A análise de variância realizada indicou não haver diferença significativa entre os bancos de sementes do solo das três sub-formações florestais. No fragmento, a média de sementes encontradas foi 146 sementes/m 2. A S-F 1 apresentou 137; na S-F 2, foi 132 e na S-F 3, 170 sementes/m 2. O menor erro padrão da média ocorreu na sub-formação 1 (24 sementes/m 2 ), enquanto na S-F 2 e S-F 3 os valores foram maiores (42 e 27 sementes), respectivamente (Figura 19). Apesar das médias bastante similares, a variância da densidade nas amostras foi maior na S-F 2 o que, provavelmente, ocorra pela elevada proporção de ervas encontradas. Estas, geralmente heliófilas, proliferam rapidamente nos locais onde ocorrem clareiras, como é o caso das florestas ripárias em ambiente com maior impacto das enchentes. É relatada a ocorrência de elevada densidade de sementes no solo de florestas em estágios recentes de desenvolvimento, diminuindo com o tempo de desenvolvimento (Young et al., 1987; Leal-Filho, 1992; Araujo et al., 2001b). Porém, pergunta-se em qual situação o banco de sementes do solo da área estudada se encontra, considerando os constantes processos de alteração causados pelas enchentes? Acredita-se que este, assim como a vegetação, apresenta características particulares que estão mais associadas aos efeitos causados pelas enchentes. 88

107 Densidade de sementes S-F1 1 S-F2 2 S-F3 Formação vegetal Sub-Formação Florestal FIGURA 19 Densidade (sementes/m 2 ) e erro padrão (linha vertical) de sementes no solo nas três sub-formações de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A maior proporção de sementes germinou nos dois primeiros meses de estudo, diminuindo nos dois meses seguintes. No quinto mês, quando as amostras foram revolvidas, houve aumento, decaindo novamente (Figura 20). Esta tendência de germinação é comum em bancos de sementes, considerando que a maioria das espécies apresenta dormência facultativa (Garwood, 1989). A abertura no dossel e modificação no ambiente são necessárias para que as sementes dormentes possam germinar (Bazzaz & Picket, 1980; Whitmore, 1983; Fenner & Kitajima, 1999). Considerando que estas sementes dormentes são geralmente pequenas (pouca reserva), quando o solo foi revolvido proporcionou que aquelas que estavam embaixo da camada do solo, pudessem germinar. 89

108 35 Porcentagem de sementes Dias FIGURA 20 Porcentagem de sementes germinadas, durante seis meses, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. Na composição florística do banco de sementes do solo, foram observadas 44 espécies, 32 gêneros e 22 famílias (Anexo 9). Na área de estudo, as ervas dominaram o banco de sementes, sendo seguidas por árvores, arbustos, cipós, além de algumas não identificadas (Figura 21). Este resultado indica o baixo potencial qualitativo deste mecanismo de regeneração. Hall & Swaine (1980) observaram predomínio de ervas num dos sítios estudados, fato também constatado por Vieira (1996). Thompson et al. (1998) relataram que a freqüência de distúrbios é proporcional à persistência de sementes. Conforme Christoffoleti & Caetano (1998), as espécies de ervas estão aptas a suportar condições climáticas adversas, tolerar elevadas e baixas temperaturas; ambientes úmidos e secos; e variações no suprimento de oxigênio, apresentando grande capacidade de produzir sementes. 90

109 % de germinação erva árvore arbusto liana cipó NI Forma de vida FIGURA 21 Porcentagem de sementes germinadas por forma de vida, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A elevada porcentagem de germinação de sementes de ervas no solo, em florestas ripárias da região, provavelmente, está associada à tolerância de algumas espécies desta forma de vida às condições adversas; e à fonte de sementes nos campos, áreas agrícolas circunvizinhas e produção anual ou contínua da maioria das espécies. As baixas porcentagem de sementes de árvores, arbustos e lianas, podem ser devido às freqüentes enchentes, que, conforme Rodrigues (2000), retiram e/ou soterram o banco de sementes do solo, apesar de muitas vezes, trazer propágulos para a área. Por outro lado, alguns estudos mostram que já foi observada esta característica no estoque de sementes do solo em floresta de terra firme. 91

110 4.5.3 Banco de plântulas No banco de plântulas, foram observadas 46 espécies de 38 gêneros e 25 famílias botânicas. A riqueza florística, neste compartimento da floresta, foi semelhante à classe de indivíduos com CAP 15cm, com maior riqueza na S-F 2, seguida por S-F 3 e S-F 1. Na sub-formação 2, observaram-se 36 espécies arbóreas e arbustivas, de 30 gêneros e 20 famílias, além de cipós e ervas, enquanto a S-F 3 apresentou 28, 25 e 20, respectivamente. Na S-F 1, houve menor riqueza, com 21 espécies, de 17 gêneros e 12 famílias, confirmando o fato da seletividade de espécies nos locais onde ocorre maior interferência das enchentes e lençol freático (Anexo 10). No banco de plântulas de todas as sub-formações, a família Myrtaceae foi a que apresentou maior número de espécies. A forma de vida erva (sem considerar graminóides) apresentou elevada densidade nas sub-formações 2 e 3, aproximadamente 16% para ambas, sendo representada por espécies como Relbunium hypocarpium, Ruelia angustiflora, Senecio sp., entre outras; estando ausente na S-F 1. Ao contrário, lianas tiveram maior regeneração na S-F 1, porém, ocorreram somente nas parcelas da margem do rio, o que provavelmente ocorreu devido a maior luminosidade destes locais. A densidade de espécies arbóreas e arbustivas no fragmento foi de aproximadamente indivíduos por hectare. Neste total, em torno de 67% do banco de plântula apresentou altura menor de 50 cm, 27% entre 50 e 150 cm, 4% dos indivíduos são maiores de 150 cm e menores de 300 cm e pouco mais de 2% é maior de 3 m e têm CAP<15 cm (Figura 22), o que representa a curva também na forma J invertido, mantendo igual padrão da classe de indivíduos com CAP 15cm. 92

111 % de indivíduos Ht 1 Ht 2 Ht 3 Ht 4 Classe de Altura Ht 1: Altura < 50 cm Ht 2: 50 cm Ht < 150 cm Ht 3: 150 cm Ht < 300 cm Ht 4: Ht 300 cm e CAP<15 cm FIGURA 22 Distribuição dos indivíduos da regeneração natural (Altura 20 cm e CAP < 15 cm), por classe de altura em três sub-formações vegetais de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (27 unidades amostrais de 1x4 m) A partir dos dados de vegetação adulta, observou-se que aproximadamente, 357 indivíduos/ha encontravam-se na primeira classe diamétrica, enquanto, no banco de plântulas 894 indivíduos/ha atingiram a maior classe da regeneração (Ht 4 ), o que corrobora na indicação de que a dinâmica de regeneração no fragmento é efetiva. Considerando a abundância de indivíduos por sub-formação florestal, o resultado de análise de variância mostrou que existe diferença significativa no banco de plântulas, com probabilidade de 5% (Tabela 7). Isto significa que, quantitativamente, as sub-formações florestais do fragmento apresentaram diferente ao número de indivíduos na regeneração. 93

112 TABELA 7 Análise de variância do banco de plântulas em subformações de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil Causa de Variação GL SQ QM F Sub-Formações 2 5,836 2,918 5,115* Resíduo 24 13,689 0,570 Total 26 19,525 *Significativo a 5% de probabilidade de erro. Para melhor compreensão e comparação da densidade do banco de plântulas, a partir dos dados do primeiro levantamento, a S-F 1 apresentou em média indivíduos por hectare de espécies arbóreas e arbustivas, enquanto na S-F 2 e S-F 3 ocorreram e indivíduos/ha, respectivamente. Longhi et al. (1999), estudando fragmento de Floresta Estacional Decidual de interflúvio, observaram indivíduos por hectare. Já em fragmento de floresta ripária com saturação hídrica na maior parte do ano, Longhi et al. (2002) constataram indivíduos por hectare. Rabelo et al. (2000), avaliando a regeneração (altura>10cm e DAP< 5cm) de duas áreas com inundação sazonal na Amazônia, verificaram e indivíduos/ha. Carvalho (1992) verificou indivíduos/ha (altura>30cm e DAP<5cm) logo após exploração madeireira e indivíduos/ha cinco anos depois. Apesar dos valores, ecossistemas e regiões de ocorrência diferenciadas, o que certamente influencia na densidade, o resultado e comparações servem como referencial para outros estudos. A comparação de médias, pelo teste de Tuckey, indicou que a diferença ocorreu para a sub-formação 1 em relação a 2 e 3, considerando o menor número de indivíduos encontrados (Figura 23). Este fato é compreensível, pois a maior intervenção das enchentes 94

113 ocorreu no dique e borda, onde o fragmento é mais afetado neste período. A força da água e o solo arenoso impedem que as plântulas se estabeleçam nas margens do rio, enquanto na borda isto ocorre, provavelmente, em razão do tempo de permanência da água pois, conforme Lobo & Joly (2000), afeta as características físicas e químicas do solo, além de reduzir o oxigênio necessário para respiração das raízes. Neste caso, fica evidente as enchentes e nível do lençol freático são mais efetivos no recrutamento e estabelecimento de indivíduos, do que a maior luminosidade que ocorre nestes locais. Por outro lado, muitas vezes, a intensidade luminosa relativa foi maior em algumas parcelas do meio, que apresentavam queda de árvore e sub-formação de pequenas clareiras, do que nas de borda do fragmento e margem do rio Densidade b b 10 a 5 0 Formação 1 Formação 2 Formação 3 Formação Florestal FIGURA 23 Densidade média (sementes/4 m 2 ) e erro padrão (linha vertical) do banco de plântulas em sub-formações de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A referência alfabética refere-se a comparação de médias pelo Teste Tuckey (95%). 95

114 Considerando que somente na S-F 1 a regeneração se comportou diferente e que a S-F 2 e S-F 3 mostraram-se sem diferença quantitativa significativa, a caracterização florística e estudo de dinâmica, nesta classe, foram realizadas para porção borda-dique (S-F 1 ) e meio (S-F 2 e S- F 3 ). Nesta seção, S-F 2 e S-F 3 serão tratadas, conjuntamente, como meio. As espécies arbóreas e arbustivas mais representativas na S-F 1 foram Eugenia hyemalis (6.875 indivíduos/ha), Cupania vernalis (3.125), seguidas por outras espécies como Eugenia uniflora e Sebastiania commersoniana, com 938 indivíduos por hectare. Na porção meio do fragmento, houve predominância de Hybanthus bigibbosus (7.631 indivíduos/ha) e Eugenia hyemalis (5.658), com elevada densidade e freqüência. Trichilia elegans (6.573) e Gymnanthes concolor (4.605), apesar da elevada densidade, ficaram limitadas, respectivamente, a S-F 2 e S-F 3. Analisando-se os resultados, observou-se que Eugenia hyemalis foi representativa em ambas as classes (sinúsias) em todo fragmento, sugerindo que é espécie adaptada às condições ripárias. No entanto, comparando-se estes resultados com os da classe de indivíduos com CAP 15 cm, percebeu-se que somente Gymnanthes concolor esteve bem hierarquizada no estudo fitossociológico e foi bastante representativa na regeneração. Apesar de serem necessários inventários contínuos para realizar relatos precisos em relação à dinâmica de demografia, utilizando-se esses dados para fazer uma prognose a ser observada com restrições pode-se descrever que: Na S-F 1, a abundância de Eugenia hyemalis e Cupania vernalis, na classe de indivíduos com CAP 15 cm (Tabela 4), foi de 31 e 39 indivíduos por hectare, o que significa que somente 0,46 e 1,25% dos indivíduos da regeneração, respectivamente, poderiam alcançar esta classe. Em contrapartida, 47% dos indivíduos de Sebastiania 96

115 commersoniana e 34% de Inga vera, presentes no banco de plântulas, ultrapassariam os limites de15 cm de CAP ; No meio do fragmento, Eugenia hyemalis, Trichilia elegans e Gymnanthes concolor, apresentaram em média 88, 14 e 94 indivíduos/ha, respectivamente (Tabela 5), ou seja, 1,55, 0,20 e 2,06% dos indivíduos no banco de plântulas atingem a classe adulta; Cupania vernalis, que foi a melhor hierarquizada na fitossociologia da S-F 1 (Tabela 5), teria 6,3% dos indivíduos da regeneração nas classes de maior tamanho, considerando que a subformação mantenha mesmo padrão de desenvolvimento, enquanto as espécies mais importantes, na S-F 3, Allophylus edulis e Casearia sylvestris teriam 22,6 e 18,5%, respectivamente, na mesma situação (Tabela 6); Hybanthus bigibbosus não foi amostrado na classe com indivíduos com CAP 15 cm, o qual pode apresentar duas situações distintas: a) não conseguir chegar à sub-população adulta devido a mortalidade; b) ou no ambiente ripário não atingir maiores tamanhos de circunferência para ser abordado nesta sub-população. No entanto, tirar conclusões baseando-se somente nestes resultados seria atitude precipitada, porém, com eles, é possível gerar hipóteses, como: as espécies com maior densidade no banco de plântulas têm maior mortalidade até a fase adulta, do que aquelas atualmente bem hierarquizadas; ou a floresta encontra-se em processo de sucessão e outras espécies ocuparão o status de melhor hierarquizadas no próximo estágio. Nos dois anos de estudo de dinâmica demográfica, foi possível observar que, na S-F 1, entre os levantamentos realizados no período, foram observados oito ingressos e seis mortes (Tabela 8). Esses valores, apesar de baixos, refletem o número reduzido de indivíduos regenerando neste local (87), considerando as oito subunidades amostrais avaliadas. 97

116 Observou-se que 71% das espécies arbóreas e arbustivas não apresentaram mudanças, o que sugere que a intensa dinâmica ambiental nesta sub-formação é inversamente proporcional à dinâmica do banco de plântulas, considerando que somente as espécies tolerantes a tais condições conseguem germinar e se manter por maior tempo no local. Entre o total de espécies, 14,5% apresentaram mortalidade e o mesmo percentual para recrutamento. No entanto, a abundância de indivíduos na medição inicial, final e no decorrer do estudo (ingresso e mortalidade) foi baixo para concluir mudanças efetivas. TABELA 8 Parâmetros de dinâmica de população de espécies em banco de plântulas da sub-formação 1 (borda-dique) de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil Espécie N 1 N 2 i m r i (%) r mo (%) r mu (%) Eugenia hyemalis ,26-3,18 14,56 Eugenia mansoi ,00 0,00 0,00 Cupania vernalis ,00 0,00 0,00 Ocotea pulchella ,47 0,00 22,47 Pouteria gardneriana ,00 0,00 0,00 Mathayba elaeagnoides ,00-18,35-18,35 Eugenia uniflora ,00 0,00 0,00 Sorocea bonplandii ,42 0,00 41,42 Blepharocayx salicifolia ,00 0,00 0,00 Parapiptadenia rigida ,00 0,00 0,00 Eugenia involucrata ,00 0,00 0,00 Ruprechtia laxiflora ,00-100,00-100,00 Mimosa bimucronata ,00 0,00 0,00 Sebastiania commersoniana ,00 0,00 0,00 Myrciaria tenella ,00-29,29-29,29 Rubiaceae 1- arbusto ,00 0,00 0,00 Casearia sylvestris ,00 0,00 0,00 Eugenia ramboi ,00 0,00 0,00 Inga vera ,00 0,00 0,00 Maytenus aquifolia ,00 0,00 0,00 Justicia brasiliana ,00 0,00 0,00 N 1: número de indivíduos na primeira medição; N 2: número de indivíduos na última medição; i: indivíduos ingressados; m: indivíduos mortos; r i: taxa de ingresso; r mo: taxa de mortalidade; r mu: taxa de mudança. Eugenia hyemalis foi a única que apresentou dados passíveis de análise e, nesse caso, sugerindo inicialmente que a espécie, futuramente, 98

117 tende a ficar melhor hierarquizada na sub-formação. Por outro lado, dois anos de monitoramento não permite tal afirmação, mas apenas dar uma idéia de comportamento. No meio do fragmento (Sub-Formações 2 e 3) verificaram-se 44 ingressos e 41 indivíduos mortos, em 19 unidades amostrais avaliadas (Tabela 9). Das 44 espécies, 18 mantiveram-se sem mudança, as demais 26 tiveram ingresso ou indivíduos mortos, durante os dois anos de estudo. No período, Trichilia elegans apresentou mudança negativa de 2,87%, ou seja, a mortalidade foi maior do que o ingresso, assim como, Eugenia hyemalis que teve taxa de 8,50% de mortalidade em relação a 6,75% de ingresso. Hybanthus bigibbosus e Gymnanthes concolor, tiveram mudança positiva, com 5,05 e 4,20%, respectivamente. Allophylus edulis e Casearia sylvestris, que deixaram dúvidas por causa dos baixos números de indivíduos na regeneração, mostraram comportamento para permanecerem no ambiente. A primeira apresentou taxa de ingresso (10,55%) maior do que de mortalidade (5,72%), com mudança positiva de 5,41%, enquanto, Casearia sylvestris teve estabilidade no ambiente. Em alguns casos, quando o número inicial de indivíduos foi menor do que o final ou este não ocorria no início do estudo, e depois ingressou e morreu, não foi possível calcular as taxas, porém, serve como referência de mudança. Blepharocalyx salicifolius, por exemplo, apesar de não ter nenhum indivíduo no primeiro levantamento, no decorrer do estudo apresentou um ingresso. Apesar da pequena representatividade, gerou mudança proporcional. Machaerium paraguariense e Lonchocarpus nitidus não estavam presentes na primeira observação, ingressaram na regeneração, mas não se estabeleceram. 99

118 TABELA 9 Parâmetros de dinâmica de população de espécies em banco de plântulas da S-F 2 F 3 (meio) de Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil Espécie N 1 N 2 i m r i (%) r mo (%) r mu (%) Trichilia elegans ,94-3,85-2,87 Hybanthus bigibbosus ,86-0,87 5,05 Eugenia hyemalis ,75-8,50-1,17 Gymnanthes concolor ,90-2,90 4,20 Justicia brasiliana ,84-3,77-1,87 Myrciaria tenella ,25-2,30 0,00 Matayba elaeagnoides ,00-3,18-3,18 Cupania vernalis ,00 0,00 0,00 Sorocea bonplandii ,94-16,79-3,92 Eugenia uniflora ,82-4,65 8,71 Allophylus edulis ,55-5,72 5,41 Ruprechtia laxiflora ,07-13,40-6,46 Casearia sylvestris ,00 0,00 0,00 Daphnopsis racemosa ,39 0,00 13,39 Psychotria carthagenensis ,00-9,55-9,55 Eugenia mansoi ,00 0,00 0,00 Randia armata ,72-5,72 20,19 Parapiptadenia rigida ,00 0,00 0,00 Sebastiania commersoniana ,00 0,00 0,00 Trichilia catigua ,47-100,00-42,26 Erythroxylum deciduum ,00-18,35-18,35 Eugenia ramboi ,80 0,00 11,80 Brunfelsia uniflora ,00-18,35-18,35 Apuleia leiocarpa ,00-41,42 Seguieria aculeata ,00 0,00 0,00 Pouteria gardneriana ,42 0,00 41,42 Myrocarpus frondosus ,00 0,00 0,00 Scutia buxifolia ,00 0,00 0,00 Terminalia australis ,00 0,00 0,00 Luehea divaricata ,00 0,00 0,00 Eugenia involucrata ,00 0,00 0,00 Blepharocayx salicifolia Sebastiania brasiliensis ,00-100,00-100,00 Casearia decandra ,00-100,00-100,00 Campomanesia xanthocarpa ,00 0,00 0,00 Guettarda uruguensis ,00 0,00 0,00 Banara tomentosa ,00-100,00-100,00 Celtis iguaneae ,00 0,00 0,00 Myrsine latevirens ,00 0,00 0,00 Strichnus brasiliensis ,00 0,00 0,00 Rollinia salicifolia ,00 0,00 0,00 Ocotea pulchella ,00 0,00 0,00 Machaerium paraguariense Lonchocarpus nitidus N 1: número de indivíduos na primeira medição; N 2: número de indivíduos na última medição; i: indivíduos ingressados; m: indivíduos mortos; r i: taxa de ingresso; r mo: taxa de mortalidade; r mu: taxa de mudança. 100

119 Eugenia hyemalis se comportou diferente no meio e dique-borda, enquanto o fato de Trichillia elegans ter maior mortalidade que ingresso, ajuda a explicar a baixa abundância e freqüência de indivíduos adultos na floresta. Com estes resultados, pode-se descrever que, na porção meio do fragmento, a primeira hipótese pode ser possível, considerando a maior mortalidade das espécies com mais indivíduos na regeneração e menor daquelas, que estão bem hierarquizadas na subpopulação adulta, as quais se mantiveram relativamente constantes nas sub-formações S-F 2 - F 3. Conforme Ferreira & Nunes (2001), a permanência de um indivíduo jovem no ambiente com maior ou menor saturação hídrica depende da tolerância da espécie e também das variações do nível do lençol freático, refletindo na composição florística dos diferentes ambientes. Mesmo ocorrendo o efeito de borda nas duas extremidades transversais da floresta (S-F 1 ) que, conforme Whitmore (1990), proporciona que espécies mais exigentes de luz (pioneiras) ocorram em tais ambientes, não foi suficiente para o recrutamento, diante da influência negativa da flutuação do nível do lençol freático. 4.6 Aspectos gerais da vegetação e regeneração Na composição florística do fragmento, considerando todos os levantamentos realizados foram observadas 112 espécies de 96 gêneros e 43 famílias botânicas. Entre estas, ocorreram árvores e arbustos na vegetação abordada para indivíduos com CAP 15 cm e banco de plântulas; além de ervas e cipós no fluxo de sementes e banco de sementes do solo (Anexo 11). A maior similaridade foi observada na vegetação da classe de indivíduos com CAP 15 cm e banco de plântulas (76,20%); seguida pela 101

120 classe de indivíduos com CAP 15 cm e fluxo de sementes (56,60%). As menores similaridades ocorreram relacionadas ao banco de sementes do solo (Tabela 10). Os resultados mostram que o mecanismo ou fase mais associado à composição florística é o banco de plântulas, o qual é utilizado como estratégia principal de conservação natural destas florestas. O fluxo de sementes, por sua vez, está representado por 56,60% das espécies arbóreas da área, o qual é o principal responsável pela manutenção de diásporas. O banco de sementes apresenta maior associação com o banco de plântulas, do que com o fluxo de sementes, indicando que, provavelmente, a coleta de material, em outro período do ano, apresentaria espécies diferentes, merecendo ser avaliada sua variação no tempo, num próximo estudo. TABELA 10 Similaridade da vegetação e mecanismos de regeneração de três sub-formações em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil Cl I Cl II FS BS Cl I Cl II 76,20% FS 56,60% 50,94% BS 21,50% 26,00% 19,15% Cl I: Classe I (indivíduos com CAP 15cm); Cl II: Classe II (indivíduos com Altura maior de 20cm e CAP < 15cm); FS: Fluxo de sementes; BS: Banco de sementes. Com base nos mecanismos de regeneração, acredita-se que o banco de sementes do solo deve ser observado com restrições, quando se considera conservação e recuperação de área alterada. Apesar de a densidade encontrada estar dentro de padrões já descritos, inclusive em regiões inteiramente tropicais, o estoque de sementes apresenta baixa densidade de espécies arbóreas e arbustivas. 102

121 Conforme Uhl & Clark (1983), distúrbios podem afetar a quantidade e composição de espécies arbóreas no banco de sementes e, conseqüentemente, o processo de sucessão. Considerando os resultados do estudo de banco de sementes do solo, as ervas irão colonizar, num primeiro momento, após a alteração, revegetando a área alterada, mas, no entanto, a possibilidade de restauração dependerá dos outros mecanismos. As pequenas clareiras (queda de árvores) na floresta, provavelmente, tende a se restabelecer, porém, em áreas alteradas com maiores dimensões, acredita-se que será necessário fonte de sementes próximas, presença de dispersores e /ou interferências silviculturais. No fluxo de sementes, houve elevado número de espécies arbóreas e, também grande densidade de sementes de lianas. Apesar desta forma de vida (lianas) ser componente natural da floresta, o aumento excessivo de indivíduos tende a alterar as características naturais do ecossistema. Putz & Chai (1987) relataram que a presença de lianas é maior em solos aluviais e a elevada taxa de distúrbio pode explicar sua abundância. O possível isolamento do fragmento deve ser evitado, considerando que espécies mais aptas a tal condição tenderão a predominar, conduzindo o ambiente à perda de riqueza e diversidade florística, além de aumentar a chance de cruzamento de indivíduos aparentados e reduzir o número de dispersores. O banco de plântulas, observando tanto o aspecto qualitativo (composição), quantitativo (densidade) e de dinâmica (mortalidade e ingresso), pareceu ser o mecanismo de regeneração responsável pela conservação do ecossistema. Entretanto, este responde negativamente, principalmente aos fatores de forte intensidade, nas margens e bordas do ecossistema (impacto da enchente e saturação hídrica), onde se verificou a menor densidade. Apesar da maior efetividade do fluxo de sementes nesta sub- 103

122 formação (S-F 1 ), a menor densidade de indivíduos na regeneração ocorreu, porque os propágulos são mais facilmente carregados pela água e em razão da maior seletividade de espécies. A seletividade agiu como fator fundamental na composição e estrutura do ecossistema, constituindo as três sub-formações que podem ser observadas, como: S-F 1 é a mais influenciada pelo fator abiótico água, considerando o maior impacto ocorrido nas margens e condição de permanência na borda; S-F 2 é bastante impactada pela existência de canais que proporcionam o escoamento da água no período de enchente; e a S-F 3 tem a S-F 2 como barreira da força dos extravasamentos e enchentes, mas mantém a água por maior tempo no ambiente, considerando que a perda desta ocorre, principalmente, por infiltração, já que não chega a formar canais. Tal resultado condiz com estudo de Schiavini et al. (2001) que relataram que a microtopografia da área, juntamente com a natureza da inundação são fatores de diferenciação das florestas de galeria do Bioma Cerrado. Rodrigues & Nave (2000) relataram que, na região sudeste, a heterogeneidade das formações ciliares estão sob condições ambientais muito específicas, o que as diferencia. Contudo, verificou-se a existência de sub-formações que apresentam espécies mais adaptadas a cada condição ambiental da floresta, considerando sua densidade e freqüência na sub-população menor ou maior de 15 cm de circunferência, fluxo de semente ou banco de sementes do solo. 104

123 5 CONCLUSÕES Os resultados permitem concluir que: a) estruturalmente, a floresta apresenta-se com características de florestas em estágio avançado de sucessão, dentro do contexto ripário, considerando que todas as formações encontradas parecem estar se auto regenerando; b) existem três formações internas no fragmento, associadas às diferentes influências do rio, tanto no sentido transversal como longitudinal. Assim, a vegetação destas florestas não pode ser tratada unicamente como ripária, mas considerando tais variações; c) Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora estão adaptadas à porção onde existe maior impacto e com lençol freático aflorando na maior parte do ano; Gymnanthes concolor e Cupania vernalis são espécies tolerantes a freqüentes alagamentos, mas não à situação de permanência destes, e Allophylus edulis e Casearia sylvestris foram espécies tolerantes a locais com nível do lençol freático mais alto. Estas seis espécies estiveram bem representadas tanto na vegetação adulta como no banco de plântulas, são fundamentais na conservação das formações e conseqüentemente do fragmento, e indicadas no reflorestamento e enriquecimento de locais com semelhantes características ambientais; d) o fluxo de sementes é um mecanismo fundamental para manutenção do banco de plântulas, na conservação e recuperação destas florestas; e) o banco de sementes do solo é importante logo após a alteração, considerando que as sementes de espécies herbáceas têm boa performance na revegetação inicial. Porém, o fluxo de sementes é fundamental para a continuidade ao processo de regeneração de espécies arbóreas e arbustivas; 105

124 f) o potencial regenerativo do fragmento poderá suportar pequenas alterações, como formações de pequenas clareiras, considerando que o banco de sementes responderá imediatamente, sendo seguido pelo fluxo de sementes de espécies lenhosas de pequeno, médio e grande porte, que passarão a formar o banco de plântulas. Porém, alteração de maior grau necessitará de intervenções silviculturais; g) os fatores ambientais ligados aos extravasamentos periódicos conduzem e favorecem o processo de regeneração, selecionando a ocorrência e distribuição das espécies no fragmento, assim, a avaliação da área deve ser considerada antes da introdução dos indivíduos no ambiente. 6 RECOMENDAÇÕES Em termos de informações a serem utilizadas na conservação e recuperação desses ecossistemas, sugere-se, primeiramente, que medidas sejam tomadas com o objetivo de evitar o isolamento desses ecossistemas, considerando sua complexidade, mesmo quando em áreas pequenas como a do fragmento estudado. Projetos de recuperação devem considerar as características da área a ser enriquecida ou revegetada, utilizando-se espécies adaptadas a cada ambiente. Considerando que os resultados mostram a importância de fontes de sementes para a conservação das florestas, já que o banco de sementes do solo não apresentou estoque de espécies arbóreas e arbustivas, a introdução do maior número possível de espécies é ideal, pois atrairá espécies de dispersores e polinizadores, aumentando a variabilidade genética do ecossistema. É sugerido como espécies fundamentais na conservação e, por isso, indicadas para serem utilizadas na recuperação de áreas alteradas ou degradadas, principalmente de Florestas Estacionais Deciduais 106

125 Ripárias, as 22 espécies da Tabela 11. Tal seleção teve como base a presença destas em, pelo menos, três dos quatro compartimentos estudados no fragmento da floresta (vegetação com CAP 15 cm, banco de plântulas, fluxo de sementes, banco de sementes do solo), permitindo acreditar que terão maior chance de se estabelecer no ambiente. Entre estas, quatro espécies são indicadas para serem utilizadas em qualquer condição ambiental da área (Parapiptadenia rigida, Eugenia hyemalis, Ruprechtia laxiflora e Luehea divaricata); 7 são sugeridas como próprias para meio (Patagonula americana, Apuleia leiocarpa, Trichilia elegans, Campomanesia xanthocarpa, Eugenia involucrata, Matayba elaeagnoides e Celtis iguanea), indiferentes a condição de interferência. Sob condição de interferência forte, mas rápida (S-F 2 ) são indicadas Gymnanthes concolor, Sorocea bonplandii, Seguieria aculeata e Cupania vernalis. Nas condições ambientais da S-F 3, as espécies que destacam-se, neste contexto, são Casearia sylvestris e Myrciaria tenella. Enquanto, cinco espécies (Sebastiania brasiliensis, Sebastiania commersoniana, Eugenia uniflora, Allophylus edulis e Pouteria gardneriana) são próprias para ocuparem locais com intensa ação das enchentes e lençol freático próximo da superfície (S-F 1 e S-F 3 ). Inga vera e Terminalia australis, apesar de não constarem entre as descritas na tabela, podem ser indicadas para ocuparem as margens dos rios, considerando sua elevada abundância de indivíduos nesta porção da floresta, além de apresentarem resistência à força das enchentes e frutificação anual. 107

126 Tabela 11 Espécies indicadas como fundamentais em Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil Espécie Tipo de Sub-Formação S-F 1 S-F 2 S-F 3 Patagonula americana x x Apuleia leiocarpa x x Gymnanthes concolor x Sebastiania brasiliensis x x Sebastiania commersoniana x x Casearia sylvestris x Trichilia elegans x x Parapiptadenia rigida x x x Sorocea bonplandii x Campomanesia xanthocarpa x x Eugenia hyemalis x x x Eugenia involucrata x x Eugenia uniflora x x Myrciaria tenella x Seguieria aculeata x Ruprechtia laxiflora x x x Allophylus edulis x x Cupania vernalis x Matayba elaeagnoides x x Pouteria gardneriana x x Luehea divaricata x x x Celtis iguanea x x 108

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150 ANEXO 1 Análise Química dos Solos de Fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil Grupo UA Argila % P mg/l K mg/l Ca cmol/l Mg cmol/l ph MO % ,00 11,5 72 2,9 1 4,60 0, ,00 9,7 82 4,4 1,4 4,30 2, ,00 8,8 80 3,2 0,9 3,90 2, ,00 6, ,8 4, , ,1 1 4,60 1, ,00 11,5 92 3,2 0,9 4,00 3, ,00 11,5 82 3,6 1,1 4,20 2, ,00 8,8 98 4,1 1,4 4,30 2, ,00 12,3 54 3,1 0,9 4,80 0, ,00 16,3 56 2,6 0,9 4,60 0, ,00 11,5 80 3,4 1 4, , ,9 1 4,10 1, ,00 12,3 98 4,5 1,4 3, ,00 7,2 82 4,3 1,4 4,10 1, ,00 10,5 62 3,2 0,9 4,10 1, ,00 10,5 60 2,2 0,7 4,00 1, , ,5 0,9 3,90 1, ,00 9,7 90 3,7 1,1 4,00 2, ,00 11,5 86 4,4 1,8 4,20 2, ,00 9,7 52 2,9 1,2 3,90 1, ,00 8, ,3 3,90 2, , ,8 1,2 4,20 2, , ,6 1,1 4, ,00 4,8 84 2,8 1,2 4, , ,4 1,2 4,40 1, ,00 7,2 54 2,5 1 4,10 1, , ,2 1 4,10 1, ,00 9,7 62 4,1 1,2 4,20 1, ,00 7,2 96 3,8 1,2 4,10 2, , ,1 0,7 4,40 0, ,00 9,7 44 2,3 0,8 4,20 1, ,00 11,5 56 3,5 1,1 4,20 1, ,00 8,8 62 3,1 0,9 4,20 1, ,00 7,2 68 3,1 1 4,30 1, ,00 7,2 62 2,4 1 4,20 1, ,00 8,8 72 2,9 1,1 4,60 1, ,00 15,8 92 3,6 0,9 4,20 2, ,00 8,8 64 2,2 0,9 4,10 1, ,00 10,5 80 2,8 0,9 3,90 2, ,00 10, ,5 0,9 4,20 1, ,00 7,2 68 2,8 1 4, , ,9 1,3 4,30 1, ,00 6,3 74 3,9 1,1 4,00 2,7 Continua 132

151 ANEXO 1 - Continuação. Grupo UA Argila % P mg/l K mg/l Ca cmol/l Mg cmol/l ph MO % ,00 9,7 48 1,9 0,6 4,40 0, ,00 15,8 66 2,8 0,8 4,40 1, ,00 9,7 64 2,2 0,6 4,10 1, , ,8 0,4 4,00 2, ,00 10,5 54 2,8 0,7 4, ,00 9, ,1 1 4,20 2, ,00 11, ,1 1 4,00 2, ,00 10, ,8 1,4 4,20 2, ,00 8,8 58 2,5 0,6 4,20 1, , ,5 4,10 2, ,00 15,8 98 1,7 0,5 4,10 2, ,00 12, ,3 0,6 3,90 3, , ,7 1,2 4,20 1, ,00 11, ,2 4,00 1, ,00 9,7 92 3,9 1,3 4,10 2, , ,6 0,8 3,90 2, , ,1 0,8 4,00 2, , ,9 0,5 3,70 2, , ,7 0,6 3,80 2, , ,2 0,4 3,70 2, ,00 12,3 60 2,5 0,4 3,80 2, ,00 11,5 80 4,6 1,4 4,10 2, ,00 9,7 62 2,2 0,6 3,80 2, ,00 10,5 92 3,1 1,1 4,00 2, ,00 10,5 64 2,4 0,8 3,90 2, , ,4 4,10 3, ,00 11,5 11,6 3,9 1,2 4,00 3,2 UA: Unidade amostral; MO: Matéria Orgânica 133

152 m m m m m ANEXO 2 - Mapa utilizado no estudo do banco de plântulas e Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. 134

153 ANEXO 3 Ficha de registro de sementes do fluxo de sementes em Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. [N]= número da espécie; (N)= número de sementes. 135