Guilherme Galdino Colasso

UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ UNIVALI CENTRO DE CIÊNCIAS TECNOLÓGICAS DA TERRA E DO MAR CTTMAR CURSO DE OCEANOGRAFIA Diversidade e Abundância Relativa de Dentes de Selachii Ocorrentes no Sistema Deposicional Laguna-Barreira no Sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil Guilherme Galdino Colasso Itajaí, 03 de junho de 2011

UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ UNIVALI CENTRO DE CIÊNCIAS TECNOLÓGICAS DA TERRA E DO MAR CTTMAR CURSO DE OCEANOGRAFIA Diversidade e Abundância Relativa de Dentes de Selachii Ocorrentes no Sistema Deposicional Laguna-Barreira no Sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil Trabalho de Conclusão apresentado ao Curso de Oceanografia, como parte dos requisitos para obtenção do grau Oceanógrafo. Orientador: Sérgio Freitas Borges Itajaí, 03 de junho de 2011 ii

Este trabalho é dedicado a você... iii

AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus, por sempre estar ao meu lado e me dar forças para realizar este grande sonho. Aos meus pais e minha querida irmã por todo apoio e incentivo, pois mesmo com toda dificuldade durante esses anos não me deixaram desanimar e nem desistir. A minha amada noiva, pela dedicação e carinho, pelo amor e apoio nas horas difíceis e por ter contribuído para muitos momentos felizes que tenho passado ao longo desses maravilhosos anos que estamos juntos. Ao meu orientador Sérgio Borges Freitas, pela paciência e confiança no decorrer de todo desenvolvimento deste trabalho. Ao professor Jules Marcelo Rosa Soto, por todo apoio, pela amizade e tempo dedicado no desenvolvimento deste trabalho e principalmente pelos conselhos que me levantaram nos momentos que quase parei pelo caminho. A equipe do Instituto Litoral Sul (Santa Vitória do Palmar, RS) pelo material gentilmente cedido, em especial a Sebastian Diano por todo o esforço de campo. Ao meu sogro e sogra que foram como pais, me aconselhando e incentivando, pois nunca deixaram de acreditar no meu sucesso nesta jornada. Aos meus cunhados e cunhadas que de alguma maneira contribuíram para a realização deste sonho. A todos os meus familiares que mesmo distantes sempre estavam torcendo por mim e me ajudando da maneira que podiam. Aos professores João Thadeu de Menezes e Maria Inês Freitas dos Santos, por terem aceitado o convite para compor a banca examinadora deste projeto. A toda equipe do Museu Oceanográfico Univali, Bibiana, Gerson, Ricardo e Alberto pela amizade e auxílio durante este trabalho. Aos meus amigos e companheiros de curso pelos bons anos que passamos juntos, em especial a David Jesus Rocha Scherer, pelo companheirismo e a amizade. Enfim, todos aqueles que contribuíram, direta ou indiretamente, para a realização deste tão desejado sonho. iv

SUMÁRIO AGRADECIMENTOS... iv LISTA DE FIGURAS... vi LISTA DE TABELAS... viii RESUMO... ix INTRODUÇÃO... 1 Caracterização atual das espécies identificadas... 3 ÁREA DE ESTUDO... 18 A Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS)... 18 Caracterização estratigráfica do sítio fossilífero de Santa Vitória do Palmar (RS)... 19 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA... 21 OBJETIVOS... 24 Objetivo Geral... 24 Objetivos específicos... 24 MATERIAIS E MÉTODOS... 25 Material Estudado... 25 Métodos... 27 RESULTADOS... 29 Lista das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis... 29 Abundância das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis... 30 DISCUSSÕES... 33 CONCLUSÕES... 35 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 37 APÊNDICES... 42 v

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Tubarão-de-sete-fendas-pintado (Notorynchus cepedianus)... 3 Figura 2. Distribuição geográfica de N. cepedianus... 3 Figura 3. Tubarão-espinhoso (Echinorhinus brucus)... 4 Figura 4. Distribuição geográfica de E. brucus... 4 Figura 5. Tubarão-mangona (Carcharias taurus).... 5 Figura 6. Distribuição geográfica de C. taurus... 5 Figura 7. Tubarão-branco (Carcharodon carcharias)... 6 Figura 8. Distribuição geográfica de C. carcharias... 6 Figura 9. Tubarão-anequim (Isurus oxyrinchus)... 7 Figura 10. Distribuição geográfica de I. oxyrinchus... 7 Figura 11. Tubarão-baleeiro (Carcharhinus brachyurus)... 8 Figura 12. Distribuição geográfica de C. brachyurus... 8 Figura 13. Tubarão-de-pontas-pretas (Carcharhinus brevipinna).... 9 Figura 14. Distribuição geográfica de C. brevipinna... 9 Figura 15. Tubarão-dente-de-agulha (Carcharhinus isodon)... 10 Figura 16. Distribuição geográfica de C. isodon... 10 Figura 17. Tubarão-galhudo (Carcharhinus plumbeus)... 11 Figura 18. Distribuição geográfica de C. plumbeus... 11 Figura 19. Tubarão-marracho (Carcharhinus obscurus)... 12 Figura 20. Distribuição geográfica de C. obscurus... 12 Figura 21. Tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier)... 13 Figura 22. Distribuição geográfica de G. cuvier... 13 Figura 23. Tubarão-azul (Prionace glauca)... 14 Figura 24. Distribuição geográfica de P. glauca.... 14 Figura 25. Tubarão-martelo-de-pontas-pretas (Sphyrna lewini)... 15 Figura 26. Distribuição geográfica de S. lewini... 15 Figura 27. Tubarão-martelo-grande (Sphyrna mokarran)... 16 Figura 28. Distribuição geográfica de S. mokarran... 16 Figura 29. Tubarão-martelo (Sphyrna zygaena)... 17 Figura 30. Distribuição geográfica de S. zygaena... 17 Figura 31. Planície Costeira do Rio Grande do Sul e seus Sistemas Deposicionais... 18 Figura 32. Perfil esquemático (W-E) transversal aos sistemas deposicionais da Planície Costeira do Rio Grande do Sul com suas fáceis sedimentares associadas... 19 vi

Figura 33. Coluna estratigráfica dos depósitos expostos ao longo das barrancas do arroio Chuí, com as correspondentes interpretações paleoambientais de SOLIANI JUNIOR (1973) e BUCHMANN et al. (2001)... 20 Figura 34. Material recente utilizado para comparação dos dentes encontrados, considerada a maior e mais diversificada coleção de maxilas de tubarões do Brasil.. 25 Figura 35. Medidas padrões segundo Mollet et al. (1996) H, altura total; W, largura; EM, comprimento da margem sinfisial; ED, comprimento da margem comissural; E1, altura da coroa; E2, altura do esmalte; espessura. Esquema da vista comissural do dente.... 27 Figura 36. Trabalho de triagem e determinação dos dentes fósseis.... 28 Figura 37. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).... 30 Figura 38. Comparação entre os taxa que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).... 31 Figura 39. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).... 31 Figura 40. Comparação entre as espécies de Carcharhinidae que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).... 32 vii

LISTA DE TABELAS Tabela 1. Distribuição vertical das espécies encontradas (*tubarões costeiros; **tubarões costeiros e oceânicos)...22 Tabela 2. Distribuição horizontal das espécies encontradas (*tubarões costeiros; **tubarões costeiros e oceânicos)...23 Tabela 3. Material utilizado no auxilio da identificação dos dentes fósseis...26 viii

RESUMO A origem da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, no extremo sul do Brasil, remonta ao Pleistoceno. Suas feições geomorfológicas são resultados de quatro grandes eventos de transgressão-regressão do nível do mar, cada qual originando extensos ambientes deposicionais do tipo laguna-barreira, paralelamente à linha de costa. A região do litoral sul do Brasil é rica em registros fósseis de animais terrestres e marinhos. O seu estudo possibilita o entendimento de diversos eventos, da história geológica da Terra e a evolução dos seres vivos que ali habitam ou habitaram. Não são conhecidos afloramentos contendo fósseis de vertebrados marinhos em áreas emersas. O único afloramento na porção sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, com estratigrafia bem conhecida, contendo fósseis de vertebrados pleistocênicos continentais, são as barrancas do Arroio Chuí (Santa Vitória do Palmar), depositados no Pleistoceno Superior. Neste trabalho é retratada a história evolutiva dos tubarões que é relativamente complexa devido ao seu esqueleto ser cartilaginoso e de difícil fossilização. As partes desses animais que se encontram fossilizadas são os dentes, vértebras, cartilagem rostral, escamas e espinhos, que possuem maior grau de calcificação. Estas estruturas são denominadas como partes duras dos elasmobrânquios. Identificou-se através dos dentes fossilizados os seguintes taxa: Notorynchus cepedianus, Echinorhinus brucus, Carcharias taurus, Carcharodon carcharias, Carcharhinus obscurus, Carcharhinus brachyurus, Carcharhinus plumbeus, Prionace glauca, Galeocerdo cuvier e Isurus oxyrinchus. Palavras-chave: Sistema Laguna-Barreira, Pleistoceno Superior, Selachii. ix

INTRODUÇÃO Os tubarões são da classe Chondrichthyes que compreendem os peixes com esqueleto interno essencialmente cartilaginoso. Eles não possuem ossos dérmicos ou endocondrais, apenas pericondrais e a típica calcificação prismática da cartilagem. Da superfície ao fundo e habitando desde águas costeiras a oceânicas, os tubarões são seres essencialmente marinhos, mas podem realizar algumas incursões em águas continentais, carnívoros e pelágicos que habitam em quase todos os mares e oceanos, e por sua fácil adaptação, ocupam diversos nichos ecológicos desde os mares tropicais até oceanos Árticos e Antárticos (COMPAGNO, 1984). Devido à natureza cartilaginosa de seu esqueleto, o registro paleontológico restringe-se, normalmente às partes mineralizadas (ictiodurolites) como os dentes, espinhos e excepcionalmente vértebras. As outras estruturas são facilmente degradadas por serem menos rígidas. Essa dificuldade de fossilização do espécime completo limita o traçado da história evolutiva desses animais (STEHMANN, 1987; CARVALHO, 2000). Os primeiros Chondrichthyes, conhecidos como Elegestolepis grossi, foram encontrados em sedimentos marinhos do Siluriano Superior da Sibéria (SMITH & SANSOM, 1997), mas, já no Devoniano, algumas espécies invadiram as águas continentais. No Brasil, a região do litoral sul é rica em registros fósseis de animais terrestres e marinhos. O seu estudo possibilita o entendimento de diversos eventos, da história geológica da Terra e a evolução dos seres vivos que ali habitam ou habitaram. De acordo com Buchmann & Tomazelli (1999), durante o Quaternário, a evolução da planície costeira e plataforma continental do Rio Grande do Sul foram controladas principalmente pelas variações do nível do mar, que atuaram na formação de diversas fácies deposicionais associadas ao ambiente marinho costeiro. Além das litofácies, os fósseis e icnofósseis têm sido usados para identificar os antigos ambientes deposicionais. Os principais locais de ocorrência dos fósseis encontrados em áreas emersas são as barrancas do Arroio Chuí, no extremo sul do Brasil. Nestes locais, os depósitos fossilíferos estão associados às fácies lagunares de um sistema deposicional do tipo laguna-barreira formado durante o Pleistoceno Superior.

Ao longo de sua existência, esses animais passaram por especializações evolutivas, adquirindo vários hábitos de vida, ocupando, igualmente, diversos habitats. Os tubarões são animais muito importantes para o equilíbrio de quase todos os ecossistemas marinhos. São espécies K-estrategista, ou seja, apresentam ciclo de vida longo, com crescimento lento, baixa fecundidade relativa e maturidade sexual tardia (HOENIG & GRUBER, 1990). A sua captura excessiva, apesar de tradicionalmente possuírem baixo valor econômico, atualmente cresce cada vez mais. O aumento pela demanda de nadadeiras de tubarões (produtos pesqueiros de altíssimo custo), pode facilmente apresentar riscos para diversos espécimes, levando ao total ou parcial desaparecimento de alguns exemplares em diversas regiões do país. Vooren (2000) estimou que no ano de 1997 da captura espinheleira de 186.000 exemplares de tubarões; 156.000 foram descartados no mar sem as nadadeiras e ainda vivos (prática conhecida como finning). Por essas e por outras práticas muitas espécies já registradas de tubarões ocorrentes no Brasil, hoje já não são mais tão comuns. Contudo, com base na análise do material da coleção do MUPE, foi observado que as espécies mencionadas na literatura são apenas uma pequena parcela da diversidade dos seláceos pleistocênicos ocorrentes na área de estudo, sendo este um trabalho complementar à literatura existente, que inclui novos taxa com base em expressivo material coletado e devidamente colecionado. 2

Caracterização atual das espécies identificadas Abaixo são apresentadas as características principais dos taxa envolvidos no presente trabalho, incluindo ilustrações (Figuras 1 a 30) da morfologia e distribuição mundial, de acordo com Compagno et al. (2008). Notorynchus cepedianus Figura 1. Tubarão-de-sete-fendas-pintado (N. cepedianus), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: ~34-45 cm. Adulto: ~130-170 cm (macho), ~200 cm (fêmea). Máximo: ~290 cm. Identificação: Possui cabeça larga e pontiaguda. Apresentam uma coloração acinzentada geralmente com pequenas manchas pretas pelo corpo. Boca larga com seis linhas de grandes dentes inferiores de cada lado. Os olhos são pequenos. Figura 2. Distribuição geográfica de N. cepedianus, (extraído de Compagno et al. 2008). Distribuição: Ampla distribuição, principalmente em temperaturas mais frias e águas continentais costeiras. Habitats: Comum em baías rasas e próximo à costa, até a zona de surfe (<1 a 50 m). Tubarões maiores também podem ser encontrados em altas profundidades. Biologia: Predador de topo sobre os vertebrados marinhos (peixes ósseos e mamíferos marinhos, como focas e pequenos cetáceos), também se alimenta de resto de animais. São Ovovivíparos, sendo que os acasalamentos podem ocorrer no outono/ inverno, com gestação provável de um ano seguido de um ano de recuperação. Metade da população de fêmeas tem de 67 a 104 filhotes a cada primavera em baías rasas. Os machos chegam ao amadurecimento sexual com 4 a 5 anos e as fêmeas 3

com 11 a 21 anos, e alcançam uma longevidade de 30 a 50 anos. Os recém-nascidos dobram de tamanho em 6 meses e os adultos crescem de 0 a 9 cm por ano. Echinorhinus brucus Figura 3. Tubarão-espinhoso (E. brucus), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 40-50 cm. Adulto: <150 cm (macho), 200-220 cm (fêmea). Máximo: 305-310 cm. Identificação: Possui coloração acinzentada a castanha com pequenas manchas pretas e marrons no corpo, sendo a superfície ventral mais clara. Os adultos têm dentículos escassos e irregulares, com bordas lisas, alguns fundidos em placas multi cúspides. Distribuição: Atlântico Sul e Leste, Mediterrâneo e oeste do Indo-Pacífico. Figura 4. Distribuição geográfica de E. brucus, (extraído de Compagno et al. 2008). Habitats: Comum em águas profundas, continentais, insulares e encostas, nas regiões com profundidade entre 200 e 900 m e em águas rasas e frias, também em áreas de afloramento. Biologia: São Ovovivíparos, têm de 15 a 26 filhotes por ninhada. Se alimentam de peixes ósseos, pequenos tubarões e crustáceos. 4

Carcharias taurus Figura 5. Tubarão-mangona (C. taurus), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 95-105 cm. Adulto: ~220 cm. Máximo: >430 cm. Identificação: Possui coloração marrom clara, geralmente com manchas pretas espalhadas pelo corpo. Tamanho grande e pesado, focinho cônico e achatado, boca larga estendida para trás dos olhos com dentes grandes, pontudos e cuspados. Aberturas branquiais longas na frente das nadadeiras peitorais. Nadadeiras dorsal e anal grandes e com tamanhos semelhantes, primeira dorsal mais próxima da nadadeira peitoral em relação a pélvica, cauda assimétrica com lobo inferior curto. Distribuição: Encontrados em mares com temperaturas tropicais e temperados-quente do Atlântico, Mediterrâneo e oeste Indo-Pacífico. Figura 6. Distribuição geográfica de C. taurus, (extraído de Compagno et al. 2008). Habitats: Comum em águas costeiras, próximo à zona de arrebentação (<1m), recifes e principalmente profundidades entre 15 a 25 m. Biologia: Dois filhotes são gerados a cada dois anos, um de cada útero. Cada embrião sobrevivente se alimenta dos ovos não fertilizados e os embriões menores, durante os 9 a 12 meses de gestação. Os adultos se alimentam de vários peixes e invertebrados. 5

Carcharodon carcharias Figura 7. Tubarão-branco (C. carcharias), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 110-160 cm. Adulto: 350-400 cm (macho), 450-500 cm (fêmea). Máximo: ~600 cm. Identificação: Porte grande e pesado, focinho longo e corpo fusiforme, aberturas branquiais longas, nadadeira dorsal grande com a ponta escura, segunda nadadeira dorsal e anal bem pequena, pedúnculo caudal e cauda forte em forma de quilha. Grandes dentes serrilhados em forma de triângulo e olhos pretos. Mudança de cor acentuada, sendo o dorso acinzentado e o ventre branco. Mancha preta debaixo da nadadeira peitoral, entre a junção da nadadeira com o corpo. Distribuição: Ampla distribuição pela maioria dos oceanos. Figura 8. Distribuição geográfica de C. carcharias, (extraído de Compagno et al. 2008). Habitats: Comum em águas costeiras e muito rasas, até grandes profundidades oceânicas, visto também em torno dos recifes rochosos próximos de cardumes. Biologia: De sangue quente, mantendo a temperatura do corpo elevada e constante, mesmo em água fria. Alimenta-se de grande variedades de peixes pequenos (quando jovens), até grandes mamíferos quando adultos. Ninhada de 2 a 10 filhotes que se alimentam dos ovos não fertilizados em gestações que duram aproximadamente 12 meses com intervalos de 2 a 3 anos. 6

Isurus oxyrinchus Figura 9. Tubarão-anequim (I. oxyrinchus), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 60-70 cm. Adulto: ~200-215 cm (macho), 275-290 cm (fêmea). Máximo: >400 cm. Identificação: Dorso com colocação azul metalizado e parte ventral geralmente branca. Focinho longo e pontiagudo e boca em forma de U. Os dentes inferiores projetam-se horizontalmente nas maxilas, mesmo quando a boca está fechada; dentes anteriores com coroa estreita, mas oblíquas, e com as pontas flexionadas. Figura 10. Distribuição geográfica de I. oxyrinchus, (extraído de Compagno et al. 2008). Distribuição: Ampla distribuição, em todos as mares com temperatura tropical e temperada. Habitats: Comum em águas costeiras e oceânicas com temperaturas > 16 ºC. Biologia: Ninhada de 4 a 25 (normalmente de 10 a 18, podendo chegar até 30). Os filhotes que se alimentam dos ovos não fertilizados, sendo que as fêmeas maiores geram ninhadas maiores. Alimentam-se principalmente de peixes e lulas e os tubarões adultos podem também se alimentar de pequenos cetáceos. 7

Carcharhinus brachyurus Figura 11. Tubarão-baleeiro (C. brachyurus), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 59-70 cm. Adulto: 200-229 cm (macho), <240 cm (fêmea). Máximo: 294 cm. Identificação: Coloração do dorso cinza-bronzeado e ventre branco. As pontas das nadadeiras pélvicas e peitorais geralmente são mais escurecidas. Corpo alongado e focinho pontudo e longo. Olhos relativamente pequenos. Primeira nadadeira dorsal larga com o ápice mais pontudo. Distribuição: Comum em águas mais quentes e temperadas do Indo- Pacífico, Atlântico e Mediterrâneo. Figura 12. Distribuição geográfica de C. brachyurus, (extraído de Compagno et al. 2008). Habitats: Comum em águas costeiras a profundidades maiores que 100 m. Biologia: São vivíparos, com gestação de 12 meses aproximadamente e ninhadas de 13 a 24 filhotes a cada dois anos. Os machos ficam maturos com aproximadamente 13 anos e as fêmeas com 20 anos. Se alimentam de peixes ósseos, elasmobrânquios e cefalópodes. 8

Carcharhinus brevipinna Figura 13. Tubarão-de-pontas-pretas (C. brevipinna), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: ~60-75 cm. Adulto: 159-203 cm (macho), 170-200 cm (fêmea). Máximo: 278 cm. Identificação: Possui coloração cinza, flancos acinzentados com uma fina faixa branca e ventre branco. Segunda nadadeira dorsal, anal, ponta das peitorais e lobo inferior da caudal mais escurecidas. Os juvenis não apresentam esta coloração nas nadadeiras. Corpo alongado, focinho pontudo e grande com comprimento igual ou maior do que a largura da boca. Dentes pontudos e muitos similares nas maxilas superiores e inferiores. Fendas branquiais longas e olhos relativamente pequenos. Figura 14. Distribuição geográfica de C. brevipinna, (extraído de Compagno et al. 2008). Distribuição: Comuns em águas tropicais e temperadas do Atlântico, Mediterrâneo e oeste do Indo-Pacífico. Habitats: Bentopelágicos oceânicos e costeiros, perto da costa são comuns abaixo de 30 a 75 metros. Biologia: São Vivíparos e produzem de 3 a 15 embriões por gestação, que duram de 12 a 15 meses. Se alimentam de peixes ósseos, elasmobrânquios e cefalópodes. 9

Carcharhinus isodon Figura 15. Tubarão-dente-de-agulha (C. isodon), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 55-58 cm. Adulto: ~133 cm (macho), 125-135 cm (fêmea). Máximo: 189-200 cm. Identificação: Pequeno porte, com coloração cinza-azulado e a parte inferior branca, com uma faixa branca e quase imperseptível no flanco e sem marcas proeminentes nas nadadeiras. Focinho um pouco longo e pontudo, olhos relativamente grandes e fendas branquiais longas. Os dentes são eretos e irregularmente serrilhados. Distribuição: Oceano Atlântico: Estados Unidos e Brasil. Figura 16. Distribuição geográficade C. isodon, (extraído de Compagno et al. 2008). Habitats: Comuns em águas tropicais e temperadas, em áreas mais rasas da plataforma continental até 20m deprofundidade. Biologia: São vivíparos, produzindo de 2 a 6 filhotes por ninhada entre maio e junho. Se alimentam de pequenos peixes e camarão. 10

Carcharhinus plumbeus Figura 17. Tubarão-galhudo (C. plumbeus), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 56-75 cm. Adulto: ~140-180 cm. Máximo: ~240-300 cm. Identificação: Tubarão robusto de coloração cinza-marron ou bronze e a parte inferior branca. Focinho longo e arredondado e os dentes são triangulares, serrilhados com a ápice da coroa elevada. Distribuição: Ampla distribuição, em todos as mares com temperatura tropical e temperada. Habitats: Ocorrem em águas costeiras e pelágicas de regiões temperadas e Figura 18. Distribuição geográfica de C. plumbeus, (extraído de Compagno et al. 2008). da superfície até 280m de profundidade. tropicais. Habitam estuários, baías e zonas de arrebentação, podendo variar Biologia: São vivíparos, produzindo de 1 a 14 filhotes por ninhada, de acordo com o tamanho da fêmea em uma gestação de aproximadamente 8 a 12 meses. As fêmeas podem começar a reproduzir com 2 a 3 anos. Possuem o mais lento crescimento dentre os tubarões conhecidos. Se alimentam principalmente de pequenos peixes de fundo, moluscos e crustáceos. 11

Carcharhinus obscurus Figura 19. Tubarão-marracho (C. obscurus), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 69-100 cm. Adulto: ~280 cm (macho), 257-300 cm (fêmea). Máximo: 360-400 cm. Identificação: Coloração do dorso azul-acinzentado e ventre branco. As pontas das nadadeiras são, geralmente escurecidas nos jovens e mais claras nos adultos. Corpo delgado e focinho curto, largo e arredondado. Os dentes da maxila superior são triangulares com borda serrilhada e os inferiores pontiagudos. As fendas branquiais são curtas, a primeira nadadeira dorsal é relativamente baixa com a ponta arredondada. Distribuição: Ampla distribuição, em todos as mares com temperatura tropical e temperada. Figura 20. Distribuição geográfica de C. obscurus, (extraído de Compagno et al. 2008). de alto mar, a profundidades de até 400 m. Habitats: Semipelágicos oceânicos e costeiros, podem ser encontrados em águas rasas, incluindo a zona de arrebentação das praias, até as águas Biologia: São Vivíparos e produzem de 3 a 14 embriões por gestação, que duram até 16 meses. A maturação sexual das fêmeas é aproximadamente com 17 anos. Se alimentam de peixes ósseos, elasmobrânquios e crustáceos. Tubarões adultos também podem se alimentar de juvenis da mesma espécie. 12

Galeocerdo cuvier Figura 21. Tubarão-tigre (G. cuvier), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 51-76 cm. Adulto: 226-290 cm (macho), 250-350 cm (fêmea). Máximo: >550 cm. Identificação: Possui coloração dorsal cinza-escuro a marrom-acinzentado e ventre branco. Corpo robusto e esguio com o focinho curto e arredondado, bem menor que a largura da boca, que possui sulcos labiais bem evidentes que se estendem até a altura dos olhos. Os dentes são triangulares e serrilhados com um profundo entalhe em uma das margens. Figura 22. Distribuição geográfica de G. cuvier, (extraído de Compagno et al. 2008). Distribuição: Ampla distribuição, em todos as mares com temperatura tropical e temperado. Habitats: Pelágicos costeiros, toleram diversos tipos de habitats marinhos. Frequentemente são encontrados em praias, portos e estuários e também podem ser encontrados em profundidades até 350 m. Podem viajar longas distâncias entre ilhas. Biologia: São ovovivíparos e muito prolíferos, podendo produzir de 10 a 82 filhotes por ninhada. Seu período de gestação pode durar de 14 a 16 meses. O crescimento é considerado rápido, podendo chegar à maturação sexual com 4 a 6 anos e podem viver até 12 anos. Se alimentam de peixes ósseos, raias, tartarugas, serpentes marinhas, iguanas marinhos, aves marinhas, mamíferos marinhos e animais mortos. 13

Prionace glauca Figura 23. Tubarão-azul (P. glauca), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 35-44 cm. Adulto: 182-281 cm (macho), ~220 cm (fêmea). Máximo: 380 cm. Identificação: Possui coloração dorsal azul-escuro, azul mais claro nos flancos e branco no ventre. As pontas das nadadeiras peitorais e da nadadeira anal são mais escuras. Corpo fusiforme com focinho longo e pontudo. Os dentes são triangulares, pontudos e serrilhados, curvados na maxila superior. O pedúnculo caudal apresenta, em ambos os lados uma pequena quilha dérmica. Figura 24. Distribuição geográfica de P. glauca, (extraído de Compagno et al. 2008). Distribuição: Comum em todos as mares com temperatura tropical e temperado (em temperatura de 07 a 25 ºC, com preferênciade 12 a 20 ºC e latitude 60ºN e 50ºS). Possivelmente o tubarão com mais ampla distribuição. Habitats: Pelágicos oceânicos, podem, eventualmente ser encontrados em águas costeiras onde a plataforma continental é mais estreita. Frequentemente realizam grandes migrações em correntes transoceânicas. Biologia: São vivíparos e produzem normalmente de 15 a 30 embriões por gestação, (podem produzir até 135 filhotes por ninhada). As gestações duram cerca de 12 meses e as fêmeas maiores geram mais filhotes. Os machos amadurecem sexualmente entre os 4 e 6 anos e as fêmeas de 5 a 7 anos. Podem viver até 20 anos aproximadamente. Se alimentam de peixes, lulas, pequenos cações, aves marinhas e de resto de animais. 14

Sphyrna lewini Figura 25. Tubarão-martelo-de-pontas-pretas (S. lewini), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 42-55 cm. Adulto: 140-165 cm (macho), ~212 cm (fêmea). Máximo: ~370-420 cm. Identificação: Porte grande, com amplo arco na cabeça estreita e achatada com um entalhe central e dois recuos laterais. Primeira nadadeira dorsal relativamente alta e a segunda nadadeira pélvica baixa. Possui coloração cinza-claro e bronze mais acima, com ventre branco. Os dentes são afilados e compridos. Figura 26. Distribuição geográfica de S. lewini, (extraído de Compagno et al. 2008). estuários. Os juvenis vivem próximos da costa. Distribuição: Ampla distribuição, em todos os mares com temperatura quente e tropical. Habitats: Além da plataforma continental e insular e também águas profundas adjacentes >275 m, muitas vezes perto da zona costeira e em baías fechadas e Biologia: Produzem normalmente de 13 a 31 filhotes por ninhada durante 9 a 10 meses de gestação. Se alimentam de peixes ósseos, pequenos tubarões, raias e invertebrados. 15

Sphyrna mokarran Figura 27. Tubarão-martelo-grande (S. mokarran), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 50-70 cm. Adulto: 234-269 cm (macho), 250-300 cm (fêmea). Máximo: >550-610 cm. Identificação: Possui coloração cinza-claro ou verde-oliva com a parte ventral branca. Cabeça grande em forma de martelo com um entalhe no centro. Primeira nadadeira dorsal bem grande e a segunda nadadeira pélvica alta e as margens bem côncava. Distribuição: Ampla distribuição, em todos os mares tropicais. Habitats: São pelágicos-costeiros e semi-oceânicos e distribuem-se desde a superfície até 150m de profundidade. Figura 28. Distribuição geográfica de S. mokarran, (extraído de Compagno et al. 2008). Biologia: Produzem normalmente de 6 a 42 filhotes por ninhada durante aproximadamente 11 meses de gestação. A alimentação é variada, mas preferencialmente raias, garoupas e bagres. 16

Sphyrna zygaena Figura 29. Tubarão-martelo (S. zygaena), (modificado de Compagno et al. 2008). Comprimento: juvenil: 50-61 cm. Adulto: ~210-240 cm. Máximo: ~370-400 cm. Identificação: Possui a cabeça em forma de martelo, curvada e sem entalhe no centro. Primeira nadadeira dorsal relativamente alta e a segunda nadadeira pélvica baixa. A coloração é de verde-oliva a castanho-acinzentado, com o ventre branco. Os dentes são afilados e levemente inclinados. Distribuição: Ampla distribuição, em todos as mares com temperatura tropical e temperado. Figura 30. Distribuição geográfica de S. zygaena, (extraído de Compagno et al. 2008). Habitats: Plataforma continental e insulares, águas rasas próximo a costa e mais profundas acima de 20 m. Biologia: Produzem normalmente de 29 a 37 filhotes por ninhada. Se alimentam de peixes ósseos, pequenos tubarões, raias e arraias. 17

ÁREA DE ESTUDO A Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS) A Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS) (Fig. 31) é uma ampla área de terras baixas, localizada ao leste do Estado, sendo, em sua maior parte, constituída por um grande sistema de lagos e lagunas costeiras. Estende-se por 620 km, desde o Município de Torres ao norte, até a desembocadura do Arroio Chuí ao sul (TOMAZELLI; VILLWOCK, 1996). Conforme a estratigrafia são reconhecidos na PCRS cinco sistemas deposicionais: Sistema de Leques Aluviais e Sistemas Laguna-Barreira (SLB) I, II, III e IV (VILLWOCK; TOMAZELLI, 1995). Figura 31. Planície Costeira do Rio Grande do Sul e seus Sistemas Deposicionais (extraído de TOMAZELLI; VILLWOCK, 2000). O trabalho de TOMAZELLI e VILLWOCK (2005) mostra que os depósitos aflorantes na PCRS acumularam-se em sistemas deposicionais específicos desenvolvidos na região durante o final do Terciário e principalmente durante o Quaternário: um sistema de leques aluviais e quatro distintos sistemas deposicionais transgressivos-regressivos do tipo laguna-barreira (Fig. 32). Os sedimentos do sistema de leques foram retrabalhados pelos diversos eventos transgressivos-regressivos do 18

tipo laguna barreira. Cada barreira provavelmente se originou no limite atingido por uma transgressão e foi preservada devido à regressão da linha da costa forçada por uma queda glacio-eustática do nível do mar. Os quatro sistemas laguna-barreira são interpretados como tendo se formado nos últimos 400 mil anos (VILLWOCK; TOMAZELLI, 1995; TOMAZELLI; VILLWOCK, 2000). Figura 32. Perfil esquemático (W-E) transversal aos sistemas deposicionais da Planície Costeira do Rio Grande do Sul com suas fáceis sedimentares associadas (modificado de TOMAZELLI; VILLWOCK, 2005). Caracterização estratigráfica do sítio fossilífero de Santa Vitória do Palmar (RS) Conforme observado por LOPES et al. (2001) (Fig. 33), através de sondagens litológicas e estratigráficas obtidas através de escavações e furos com equipamento manual, na base das barrancas, cerca de 4m abaixo da superfície, há uma camada de espessura indeterminada, composta por areias de granulação média, de coloração amarelo-avermelhadas, contendo icnofósseis de moluscos e galerias de Callianassa, sugerindo deposição em ambiente praial, numa zona de intermarés. Entre esta camada e a camada acima há uma discordância erosiva composta de areia lamosa de coloração bege. Esta camada possui cerca de 1,5m de espessura, e contém fósseis de mamíferos terrestres pleistocênicos in situ (VILLWOCK; TOMAZELLI, 1995). Acima, há uma camada com cerca de 2m de espessura, contendo maior teor de sedimentos finos e restos vegetais. A camada superficial é composta por solo atual e 19

areia com matéria orgânica, recoberta por gramíneas, apresentando cerca de 0,5 e 0,6m de espessura (LOPES et al, 2005). Figura 33. Coluna estratigráfica dos depósitos expostos ao longo das barrancas do arroio Chuí, com as correspondentes interpretações paleoambientais de SOLIANI JUNIOR. (1973) e BUCHMANN et al. (2001). (Extraído de LOPES et al., 2001). Não são conhecidos afloramentos contendo fósseis de vertebrados marinhos em áreas emersas. O único afloramento na porção sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, com estratigrafia bem conhecido, contendo fósseis de vertebrados pleistocênicos continentais, semelhantes a fauna pampeana argentina (Lujanense), são as barrancas do Arroio Chuí (Santa Vitória do Palmar), depositados no Pleistoceno Superior. BUCHMANN & RINCÓN (1997) citam em seu trabalho que a porção sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul é representada por sedimentos associados ao sistema Laguna-Barreira III (associada à última transgressão pleistocênica de 120.000 anos). Portanto, os fósseis de vertebrados continentais e marinhos encontrados na plataforma rasa, muito provavelmente estejam associados ao sistema Laguna-Barreira III (Pleistoceno Superior). Os dentes fósseis de Selachii foram encontrados exclusivamente entre o Banco dos Concheiros e o Arroio Chuí, Município de Santa Vitória do Palmar, Estado do Rio Grande do Sul, que está localizado no extremo meridional do Brasil. O material 20

coletado apresenta-se bastante lixiviado (desgastado) pela abrasão no ambiente marinho, encontrados em depósitos biodetríticos (popularmente conhecido como concheiros) e são menos comuns em sedimentos finos como a areia da praia. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA Semelhante trabalho de conclusão de curso foi realizado por ROCHA (2009), contudo voltado exclusivamente para a denominada Mastofauna do Pleistoceno Superior da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, também encontrados na Planície Costeira do Rio Grande do Sul e depositados na coleção do Museu de Paleontologia e Etnoarqueologia Gigantes do Passado (MUPE), dentre o material coletado não foram incluídas outras classes, como os peixes cartilaginosos parcialmente aqui tratados (não incluídos os Batoidea), répteis e aves. De acordo com CARVALHO (2000), os jazigos fossilíferos devem ser entendidos como monumentos culturais naturais levando em consideração sua grande importância científica e interesse para o público, representando momentos únicos da história geológica da vida na Terra. Os estudos dos fósseis e rochas sedimentares devem conduzir à mais perfeita reconstituição possível dos cenários paleogeográfico e paleoambiental da época (SUGUIO, 2003). Ao longo de muitos anos, grandes descobertas na área da paleontologia deram origem a um enorme acervo depositado em museus, institutos de ensino e pesquisa, cuja preservação é um grande desafio para a paleontologia de nosso país (CARVALHO, 2000). A história evolutiva dos tubarões é relativamente complexa devido ao seu esqueleto cartilaginoso. As partes desses animais que se encontram fossilizada são os dentes, vértebras, cartilagem rostral, escamas e espinhos, que possuem maior grau de calcificação. Estas estruturas são denominadas como partes duras dos elasmobrânquios (APLLEGATE, 1965; STEHMANN, 1988; WELTON & FARISH, 1993). Os dentes dos tubarões são afilados, variando entre os tipos recurvado e comprimido. Entre estes tipos, ocorre uma complexidade de diferentes tipos de dentes. Estes são muito característicos, variando de espécie para espécie, sendo muito utilizado na taxonomia destes animais (COMPAGNO, 1984; STEHMANN, 1989). 21

Os tubarões possuem uma dentição do tipo polifiodonte, ou seja, os dentes velhos são descartados e ocorre uma troca vindo para a posição funcional um dente novo. Os dentes se desenvolvem interiormente à superfície da cartilagem que constitui a arcada dentária, em associação com a prega do tecido epidérmico. (GONZALEZ, 2005). No Brasil, este grupo de vertebrados é conhecido dos terrenos Mesozóicos e Cenozóicos procedentes de formações de origem marinha e flúvio-lacustre (BRITO, 1988). Alguns trabalhos foram realizados com dentes fósseis de tubarões coletados na porção sul do estado do Rio Grande do Sul, sendo descritos por RICHTER (1987), BUCHMANN (1994) e BUCHMANN & RINCÓN (1997). Nos estudos por eles realizados foram identificados, as espécies Carcharodon carcharias, Carcharias taurus, Heptranchias perlo, Notorynchus cepedianus, Isurus oxirynchus e Galeocerdo cuvier. BUCHMANN & TOMAZELLI (1999) sugerem que a ictiofauna registrada é semelhante à atual, exceto Carcharodon carcharias e Galeocerdo cuvier, raramente encontrados na região. SOTO (2001) realizou um checklist com a distribuição vertical e horizontal das espécies de tubarões ocorrentes em águas brasileiras do qual são inferidas para o presente trabalho (Tab. 2 e 3). Tabela 1. Distribuição vertical das espécies encontradas no presente trabalho (*tubarões costeiros; **tubarões costeiros e oceânicos). (Extraído de Soto, 2001). 22

Tabela 2. Distribuição horizontal das espécies encontradas no presente trabalho (*tubarões costeiros; **tubarões costeiros e oceânicos). (Extraído de Soto, 2001). Segundo RICHTER (1987), o critério para distinção entre material fóssil e recente, considerando o caráter de recenticidade da fauna, é o maior peso dos fósseis, decorrente do processo de permineralização, além de sua coloração geralmente mais escura (marrom-café e preto), devido à incorporação de minerais máficos. 23

OBJETIVOS Objetivo Geral Determinar a diversidade e abundância relativa dos tubarões representados pelos dentes fósseis do Sistema Deposicional Laguna-Barreira ao sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, exclusivamente entre o Banco dos Concheiros e o Arroio Chuí, Município de Santa Vitória do Palmar. Objetivos específicos Realizar o levantamento completo das espécies de tubarões representados pelos dentes fósseis depositados na coleção do Museu de Paleontologia e Etnoarqueologia Gigantes do Passado (MUPE), procedentes da área de estudo proposta. Quantificar a representatividade relativa das espécies e/ou gêneros e famílias encontrados. 24

MATERIAIS E MÉTODOS Material Estudado O material estudado encontra-se depositado na coleção do Museu de Paleontologia e Etnoarqueologia Gigantes do Passado (MUPE), localizado em Piçarras (SC). O material está constituído por 1680 dentes isolados, coletados na Planície Costeira do Rio Grande do Sul, região de Santa Vitória do Palmar (RS), sendo coletado, em sua grande maioria, pela equipe do Instituto Litoral Sul e do Museu Oceanográfico Univali (MOVI). Para fins de comparação foi utilizado material recente da coleção de Chondrichthyes do MOVI (Fig. 34, tab. 1), esta é considerada a maior e mais diversificada coleção de maxilas de tubarões do Brasil. O material está preparado, determinado e catalogado na base de dados do MUPE, aberto para consulta. Figura 34. Material recente utilizado para comparação dos dentes encontrados, considerada a maior e mais diversificada coleção de maxilas de tubarões do Brasil. 25

Tabela 3. Material utilizado no auxilio da identificação dos dentes fósseis. N Tombo Gênero Espécie Família Qtdade Material Coletor 00077 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00080 Carcharhinus brevipinna Carcharhinidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00082 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00083 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00087 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas J.M.R. Soto 01168 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 01381 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas R.S. Bacelar 01927 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas A. Pereira 01928 Notorynchus cepedianus Hexanchidae 1 maxilas anônimo 03593 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas A.C.O. Silva 04446 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 05259 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas J. Maneco 05253 Carcharodon carcharias Lamnidae 1 maxilas anônimo 08509 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 05855 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas C.T. Pereira 05919 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas C.T. Pereira 05920 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas H. Santos 05921 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas C.T. Pereira 16400 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas E.B. Miranda 16655 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 16656 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 16296 Carcharodon carcharias Lamnidae 1 maxilas anônimo 21312 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21313 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21314 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21315 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21319 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas A.T. Lima 23682 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas F.D. Rosa 28835 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas R.S. Riva 28837 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas R.S. Riva 31268 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas C.N. Gofferjé 31327 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxila C.N. Gofferjé 37384 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas S. MontealegreQuijano 40045 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 40047 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 40048 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40049 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40050 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40051 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40052 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 43011 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 43012 Carcharhinus brachyurus Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 43375 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 43388 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxila anônimo 45081 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45082 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45083 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45084 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45087 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45088 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45090 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas A.J. Cabral 26

Métodos A terminologia dental dos tubarões seguiu GONZALEZ (2009), a morfometria dental foi efetuada de acordo com RANDALL (1973) e MOLLET et al. (1996), sendo um dos principais dados morfométricos para dentes do gênero Carcharodon a altura do esmalte (E2), medida de acordo com definições já estabelecidas (fig. 35). Os dentes também foram comparados com material recente (maxilas de tubarões) que fazem parte da coleção de Chondrichthyes a fim de ter uma visão tridimensional e poder comparar todas as características que não são possíveis através de imagens ou fotos. Várias maxilas foram utilizadas pois existem diferenças entre cada espécime (sucinto dimorfismo sexual e etário). A determinação das espécies com base nos dentes foram de acordo com STEHMANN (1987: 1994). Figura 35. Medidas padrões segundo Mollet et al. (1996) H, altura total; W, largura; EM, comprimento da margem sinfisial; ED, comprimento da margem comissural; E1, altura da coroa; E2, altura do esmalte; espessura. Esquema da vista comissural do dente. (Extraído de GONZALEZ, 2009). A bibliografia utilizada na identificação do material foi proveniente da biblioteca do Museu Oceanográfico Univali. O presente trabalho foi desenvolvido nas dependências do MOVI. O material foi estudado macroscopicamente e fotografado com câmera Sony DSC-S650 (7.2 megapixels). Na construção dos gráficos, foi utilizado o software Microsoft Office Excel (2007). 27

Figura 36. Trabalho de triagem e determinação dos dentes fósseis (laboratório de análises do MOVI). 28

RESULTADOS Lista das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis Abaixo segue a lista dos taxa encontrados no presente trabalho. A classificação, aqui apresentada, foi proposta por Soto (2001). Classe CHONDRICHTHYES Subclasse ELASMOBRANCHII Superordem EUSELACHII Ordem CARCHARHINIFORMES Família CARCHARHINIDAE Galeocerdo cuvier (Peron & LeSueur, 1822) Carcharhinus spp. Carcharhinus brachyurus (Günther, 1870) Carcharhinus brevipinna (Müller & Henle, 1839) Carcharhinus isodon (Valenciennes, 1839) Carcharhinus obscurus (LeSueur, 1818) Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827) Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Ordem LAMNIFORMES Família ODONTASPIDIDAE Carcharias taurus (Rafinesque, 1810) Família LAMNIDAE Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1809) Família SPHYRNIDAE Sphyrna spp. Ordem HEXANCHIFORMES Família NOTORYNCHIDAE Notorynchus cepedianus (Peron, 1807) Ordem SQUALIFORMES Família ECHINORHINIDAE Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788) As imagens geradas pelas análises dos dentes fósseis identificados estão inseridas nos apêndices. 29

Abundância das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis No presente trabalho foram determinados 1520 dentes fósseis, coletados ao longo da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, na região de Santa Vitória do Palmar. De acordo com os dados, pôde ser observado que Odontaspididae (representado por Carcharias taurus) e Carcharhinidae (representados por Galeocerdo cuvier, Prionace glauca, Carcharhinus obscurus, Carcharhinus brachyurus, Carcharhinus brevipinna, Carcharhinus isodon, Carcharhinus plumbeus e Carcharhinus spp.) foram as famílias mais abundantes encontrados no registro fóssil, somando cerca de 74% do total (Fig. 37). Número de fósseis encontrados 610 145 243 519 2 1 Famílias Figura 37. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados). Em uma comparação entre os taxa (Fig. 38), observou-se que, Carcharias taurus foi à espécie mais abundante (40%), seguido por Sphyrna spp. e Carcharhinus spp., representando 30,15% somados. 30

Número de fósseis encontrados 610 4 141 1 3 2 5 32 156 215 2 106 243 160 Taxa Figura 38. Comparação entre os taxa que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados). Ao analisar a família Odontaspididae, representada apenas por uma espécie encontrada (Fig. 39), observou-se a elevada predominância de Carcharias taurus (40%) sobre os demais dentes fósseis encontrados, seguido pela família Carcharhinidae (34%), representada por sete espécies. As outras espécies somadas alcançaram 26%. OUTRAS 26% ODONTASPIDIDAE 40% CARCHARHINIDAE 34% Figura 39. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados). 31

Entre a família Carcharhinidae (Fig. 40), com mais espécies encontradas, foi possível observar que a espécie Carcharhinus spp. foi a mais abundante, seguida por Carcharhinus obscurus e Carcharhinus do grupo isodon-brevipinna.. As outras espécies somadas alcançaram pouco mais 8%. Carcharhinus (brevipinnaisodon) 20,4% Carcharhinus brachyurus 6,1% Galeocerdo cuvier 0,6% Prionace glauca 1,0% Carcharhinus spp. 41,4% Carcharhinus obscurus 30,1% Carcharhinus plumbeus 0,4% Figura 40. Comparação entre as espécies de Carcharhinidae que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados). Por se tratarem de dentes fósseis rolados, e terem sofrido lixiviação, 9,52% do material não foram determinados, em um total de 1680 dentes coletados. 32

DISCUSSÕES De acordo com BUCHMANN & TOMAZELLI (1999) no Pleistoceno Superior o paleoclima da região de estudo era mais frio que o atual, possibilitando a existência de algumas espécies raramente encontradas neste local. A costa do Rio Grande do Sul está sobre influência da Corrente do Brasil, de águas quentes e algumas espécies ocorre preferencialmente em águas mais frias. RICHTER (1987) identificou espécimes de Carcharias taurus sob o sinônimo de Eugomphodus taurus. Esta espécie representa grande parte da biomassa atual de peixes, sendo o único Lamniforme nerítico da região. Isurus oxyrinchus é tida como uma espécie epipelágica, ocorrente em águas temperadas quentes, do talude ao oceano aberto e eventualmente sobre a plataforma (BASS et al., 1975; COMPAGNO, 1984). COMPAGNO (1984) cita Carcharodon carcharias como sendo uma espécie primariamente costeira e habitante da plataforma continental, podendo habitar desde a zona de surfe até profundidades de 1000m. Evidências sugerem que indivíduos desta espécie, quando adultas, possa ser encontrada nos trópicos ou zonas mais quentes, diferente dos juvenis, com maior limitação térmica, ocorrendo somente em águas temperadas a temperadas quentes (BASS et al., 1975; COMPAGNO, 1984). A espécie da família Hexanchidae, Notorynchus cepedianus, é comum em águas costeiras e temperadas, podendo atingir profundidades de até 46m, ocasionalmente ocorrendo em zonas rasas de até 1m (COMPAGNO, 1984). Galeocerdo cuvier é uma espécie com hábito alimentar diverso e ampla distribuição. COMPAGNO (1984) refere-se à espécie como sendo circunglobal, de habitat tropical e temperado, com uma alta tolerância para diferentes habitats marinhos, ocorrendo desde zonas de surfe até possivelmente 140m de profundidade. No total foram coletados 1680 dentes isolados de Chondrichthyes, sendo que 1520 foram determinados, identificando-se dez espécies de tubarões: Notorynchus cepedianus, Echinorhinus brucus, Carcharias taurus, Carcharodon carcharias, Carcharhinus obscurus, Carcharhinus brachyurus, Carcharhinus plumbeus, Prionace glauca, Galeocerdo cuvier e Isurus oxyrinchus. Foram reconhecidos 755 dentes pertencentes à Ordem Lamniformes. Três espécies foram determinadas: Isurus oxyrinchus, Carcharodon carcharias, Carcharias taurus sendo que a última com maior 33

número de dentes. Carcharodon carcharias foi registrado na forma de 141 dentes, enquanto que Isurus oxyrinchus foi identificado por apenas quatro dentes. Foram identificados 610 dentes de Carcharias taurus, espécie predominante dentre todas as identificadas. Semelhante resultado foi registrado em trabalho realizado por BUCHMANN & RINCÓN (1997), tendo como predominante Carcharias taurus com 1.500 dentes determinados, seguidos por Carcharodon carcharias com 245 dentes determinados, enquanto Isurus oxyrinchus com apenas dois dentes, em um total de 2.500 dentes isolados. A família Sphyrnidae teve identificados 243 dentes, mas não foi possível determinar as espécies devido ao desgaste e similaridade entre eles, sendo possível apenas classificá-los em nível de gênero (Sphyrna). Os dois dentes de Hexanchidae apresentaram desgastes nos dentículos ocasionados pela lixiviação, sendo a espécie Notorynchus cepedianus o único representante da família. Semelhante caso ocorreu com a espécie Echinorhinus brucus, única espécie encontrada da família Echinorhinidae com apenas um dente identificado. A família Carcharhinidae teve identificados diversos dentes. Os gêneros identificados foram: Carcharhinus representados por 511 dentes, Galeocerdo, tendo sido identificada a espécie G.cuvier por meio de três dentes e Prionace, sendo a espécie P. glauca com cinco dentes. Além da análise morfométrica padrão dos dentes houve a necessidade da comparação dos fósseis com material recente, pois esta possibilitou a visualização de falsas características causadas pela lixiviação no transporte (rolamento) ao longo do tempo. Com o transporte destes fósseis algumas características exclusivas e evidentes de algumas espécies foram perdidas e a visualização tridimensional permitiu uma identificação mais segura. Muitos dos dentes se encontravam em processo de permineralização, apresentando uma coloração com variadas tonalidades de marrom a branco-pardo. Por outro lado, a maioria dos dentes estavam altamente mineralizados, permineralização por fosfato (semelhante ao observado em ossos de mamíferos pleistocênicos) e ferro, apresentando elevada densidade e possuindo coloração marrom-escuro ou preto como citado por (BUCHMANN & RINCÓN,1997). Os dentes normalmente, sofrem maior processo de permineralização a partir da base de fixação, onde foi possível observar uma coloração mais escura, decrescendo para tons mais 34

claros em direção ao ápice da coroa. Provavelmente devido à maior porosidade da base de fixação, a permineralização por fosfato e ferro tenha sido facilitada para o interior do dente. CONCLUSÕES Os fósseis da ictiofauna marinha estudados neste trabalho estão associados aos cascalhos biodetríticos (conhecidos vulgarmente como concheiros), exclusivamente entre o Banco dos Concheiros e o Arroio Chuí, Município de Santa Vitória do Palmar, na porção sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul: sendo o resultado da erosão sobre depósitos aflorantes na plataforma continental. A identificação dos espécimes revelou uma ictiofauna contemporânea, semelhante aos resultados de trabalhos realizados por outros autores aqui citados. As espécies identificadas são, em geral, grandes predadores que exigem um grande aporte energético. Desta forma, acredita-se que o paleoambiente fosse rico em alimento, podendo assim suprir a necessidade destas populações. Foi possível identificar mais de 90% dos fósseis coletados, sendo que 62,9% em nível de espécie, 37,1% em nível de gênero e/ou famílias e menos de 10% não foram determinados devido ao desgaste causado pela abrasão no ambiente marinho. O número elevado de mais que 40% representado por apenas uma espécie, Carcharias taurus da família Odontaspididae, leva a acreditar na possibilidade da espécie ser entre as existentes naquele paleoambiente a mais abundante, reforçando a hipótese de ser o único Lamniforme nerítico da região. A comparação dos fósseis com material recente, para a visualização de falsas características causadas pela lixiviação no transporte (rolamento) ao longo dos tempos foi fundamental no auxilio da identificação das espécies através dos dentes, possibilitando assim uma identificação mais segura. Dentre as espécies identificadas, somente duas raramente são encontradas na costa do Rio Grande do Sul: Carcharodon carcharias e Galeocerdo cuvier. As espécies identificadas, em sua grande maioria, são as que ocorrem atualmente na plataforma rasa. Os números relativamente baixos de dentes fósseis encontrados de Galeocerdo cuvier, Isurus oxyrinchus, Echinorhinus brucus e Notorynchus cepedianus, 35

sugere que estas espécies eram menos abundantes no Pleistoceno superior na plataforma rasa estudada, como ainda o são. Estudos quanto à resistência e capacidade de mineralização de dentes de seláceos em nível de família são necessários, visto que estes fatores podem interferir consideravelmente quanto a uma maior ou menor representatividade. Por fim, considera-se que o presente trabalho fez uma importante contribuição ao conhecimento da condrofauna do local de estudo, através de diversas espécies até então não registradas, assim como para a definição de uma abundância relativa, visto a expressiva amostragem de dentes analisados que em grande parte concordou com a literatura pré-existente. 36

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APÊNDICES Apêndice A: Imagem dos dentes da espécie Carcharhinus brachyurus, tubarão-baleeiro. Apêndice B: Imagem dos dentes do gênero Carcharhinus do grupo (isodon-brevipinna), tubarão-dentede-agulha e tubarão-de-pontas-pretas. 42

Apêndice C: Imagem dos dentes da espécie Carcharhinus obscurus, tubarão-marracho. Apêndice D: Imagem dos dentes da espécie Carcharhinus plumbeus, tubarão-galhudo. 43

Apêndice E: Imagem dos dentes da espécie Carcharias taurus, tubarão-mangona. Apêndice F: Imagem dos dentes da espécie Prionace glauca, tubarão-azul. 44

Apêndice G: Imagem dos dentes da espécie Carcharodon carcharias, tubarão-branco. Apêndice H: Imagem dos dentes da espécie Carcharodon carcharias, tubarão-branco. 45

Apêndice I: Imagem dos dentes da espécie Isurus oxyrinchus, tubarão-anequim Apêndice J: Imagem dos dentes da Família Sphyrnidae, tubarão-martelo. 46

Apêndice K: Imagem dos dentes indeterminados, devido ao desgaste (lixiviação). Apêndice L: Imagem dos falsos dentes de tubarões, pequenas quelas de crustáceos fossilizadas. 47