NUTRIÇÃO MINERAL - Macro e micronutrientes. INTRODUÇÃO A planta absorve os elementos de que necessita do meio onde vive. Muitas vezes absorve elementos de que não precisa, alguns dos quais podem ser tóxicos. Daí temos que todos os elementos essenciais devem ser encontrados na planta, mas nem todos os elementos encontrados na planta são essenciais. Experimentos, tais como, técnicas de cultura em água e areia, levaram ao reconhecimento de elementos que são essenciais para as plantas. Muitas experiências de culturas em solução nutritiva, mostraram para uma série de espécies de plantas a necessidade de nitrogênio, fósforo, enxofre, potássio, cálcio, magnésio e ferro. Os critérios de essencialidade, geralmente aceitos hoje em dia, são: 1) a planta não pode completar seu ciclo vital na ausência do elemento; 2) sua ação deve ser específica e não pode ser substituído por outro elemento; 3) seu efeito sobre a planta deve ser direto. Isto é, o elemento deve estar diretamente implicado no metabolismo, e não atuando nele indiretamente, como por exemplo, promovendo ou retardando a utilização de algum outro elemento essencial ou tóxico. Excetuando-se o carbono, o hidrogênio e o oxigênio, determinou-se que a planta necessita de treze elementos minerais essenciais, os quais foram classificados em macronutrientes e micronutrientes. Eles são retirados do solo, na forma iônica, com a água, ou por transporte ativo, sendo levados pelo xilema até a parte aérea da planta, onde são utilizados ou redistribuídos. São macronutrientes - nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S). São micronutrientes - boro (B); cloro (Cl), ferro (Fe), manganês (Mn), molibdênio (Mo), cobre (Cu) e zinco (Zn). A separação entre macro e micronutrientes obedece a razões apenas quantitativas. Os macronutrientes são exigidos em quantidades maiores, aparecendo na matéria seca do tecido vegetal em teores maiores (0,5 a 3 ou 4% do peso seco da planta). Os micronutrientes são necessários em quantidades diminutas, apenas algumas partes por milhão. É errado pensar, que os macronutrientes sejam mais importantes, já que as duas classes de elementos são igualmente importantes e a falta de qualquer deles pode limitar o crescimento e a produção nas plantas.
A determinação de muitos elementos é geralmente efetuada por incineração completa da planta, permitindo que o carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio escapem sob a forma de gases. e análise das cinzas. As proporções de cada elemento variam em diferentes espécies e na mesma espécie quando crescendo sob condições diferentes. Além disso, as cinzas contêm freqüentemente elementos, como o silício, que se encontram presentes no solo e são captados pelas plantas, mas que não são necessários para o seu crescimento. TRANSPORTE NO DE SAIS NA RAIZ Embora existam estudos que colocam em evidência a teoria de que quando uma superfície de raiz entra em contanto com uma partícula de solo, ocorre intercâmbio de íons, pela troca por contato, o mais aceito é que o caminho dos íons do solo para a raiz se faz por intervenção de uma fase líquida, representada pela solução de solo. A entrada de íons na célula e nas organelas celulares se faz por um processo de transporte ativo, é sempre seletiva e relacionada com o metabolismo na célula. A energia liberada na respiração é utilizada para efetuar o processo de acumulação de sais. Os protoplastos das células vivas da zona pilífera, córtex, endoderme e parênquima do cilindro central, são interconectados por finos canais citoplasmáticos (plasmodesmos), mantendo uma continuidade protoplasmática, ou simplasto. Podemos então conceber que os íons podem mover-se, por difusão, para as paredes celulares da zona pilífera e do córtex; podem ser acumulados no citoplasma e passar de célula para célula, pelas correntes protoplasmáticas e pela difusão através de plasmodesmos. Os sais movem-se do solo para o interior dos vasos do xilema da raiz e são por meio deles transportados para o caule. Para atingir os vasos do xilema, os íons precisam entrar pela epiderme da raiz, mover-se através do córtex, endoderme e parênquima do cilindro central. Os íons necessário para o crescimento e metabolismo das células radiculares são aí retidos, sendo o excesso liberado no fluxo de transpiração ou pressão de raiz. Entrada de sais no xilema A liberação dos sais para dentro do xilema foi considerada por alguns pesquisadores como um processo secretório ativo, e por outros como um escoamento devido à incapacidade do simplasto, no centro da raiz, reter os sais acumulados.
Quando a velocidade de transporte de água, do solo para o interior do xilema, é aumentada, particularmente pelo aumento na transpiração, a absorção e transporte de sais também aumentam. Alternativamente postulou-se que a baixas velocidades de transpiração, as concentrações iônicas nos vasos do xilema são suficientemente altas para limitar o movimento de íons para o seu interior. Por outro lado, havendo velocidades altas de transpiração, o fluido do xilema é mais diluído e, assim, a liberação de sais ocorre com uma velocidade mais alta. Fato é que ainda não existe uma explicação universalmente aceita para explicar esse fenômeno. Os sais nas folhas Após mover-se no xilema os íons que eventualmente atingem as nervuras terminais das folhas se tornam livres para caminhar nos espaços exteriores das células (parede celular) do mesófilo. Tais células são assim banhadas por uma solução e acumulam íons desta solução. Uma vez no citoplasma de uma célula foliar os íons podem se mover pela rota do simplasto de uma célula para outra. Os mecanismos pelos quais os íons da folha são eliminados da planta são os seguintes: lavagem, gutação, excreção salina e queda da folha. O processo de lavagem se faz por água da chuva ou neblina que penetra pelos poros e rachaduras da cutícula, ou quando se usa irrigação por aspersão. O fluido da gutação serve para remover algum sal da solução das folha, uma perda que algumas vezes pode ter efeitos adversos na nutrição mineral da planta. O mecanismo de excreção de sais através da superfície da parte aérea, é visto nas plantas que são expostas a altas concentrações de sais. Tal excreção se dá por numerosas glândulas salinas, se faz por um transporte ativo e o exsudado é essencialmente uma solução de NaCl. A queda das folhas remove da planta o sal que aquela contém e é um mecanismo de eliminação de minerais usados. IMPORTÂNCIA DOS MACRO E MICRONUTRIENTES A procura da essencialidade dos elementos, tem desenvolvido técnicas para obter-se o crescimento de plantas na ausência de impurezas. Para isto, as plantas são cultivadas, geralmente, em soluções de culturas, nas quais se suprime os elementos que se pretende observar do ponto de vista de essencialidade. Igualmente difícil é determinar o papel de cada nutriente na planta, até porque um mesmo elemento freqüentemente desempenha mais de um papel com importância para a fisiologia da planta. Assim, por exemplo, o nitrogênio que é um elemento indispensável para síntese de proteínas é também um constituinte de fosfolipídios, de algumas vitaminas e da clorofila. O fósforo,
assim como o nitrogênio, é um constituinte necessário para muitas substâncias vitais: nucleoproteínas, fosfolipídios e componentes de enzimas. O enxofre ocorre em proteínas e vitaminas e participa ainda da síntese da clorofila, absorção de C0 2, reações de fosforilação, etc. Funções dos Macronutrientes Nitrogênio - O nitrato (N0 3 ) é a forma de nitrogênio predominantemente absorvida pela planta nas condições naturais. O nitrogênio é importante no metabolismo de compostos como aminoácidos e proteínas, amidas, aminoaçúcares, purinas, pirimidinas e alcalóides. Excetuando-se a água, nenhuma outra deficiência é tão dramática nos seus efeitos para a planta, quanto a de nitrogênio. A clorose geral e o estiolamento são os sintomas mais característicos da deficiência de nitrogênio na planta. O crescimento é atrasado e lento e as plantas têm aparência raquítica. O fruto é freqüentemente muito colorido. As partes mais maduras da planta são as primeiras a ser afetadas porque o nitrogênio é translocado das regiões mais velhas para as mais novas em crescimento. Por outro lado, um excesso de N no meio (solo ou solução nutritiva) faz com que a planta vegete muito, produza poucos frutos ou sementes e armazene menos carboidratos. Para complementar o que é fornecido pelo solo em quantidade insuficiente recorre-se aos fertilizantes nitrogenados; entre os naturais estão os estercos e tortas e as próprias plantas (adubo verde); entre os adubos produzidos pelo homem aparecem os amoniacais (sulfato de amônio), os nitratos (de sódio, de cálcio, de potássio) os nítrico-amoniacais (nitrato de amônio) e os amídicos (uréia). Enxofre - Nas condições naturais de solo é absorvido pelas raízes predominantemente como S0 4 2 - ; as plantas podem, porém, absorver também S orgânico de aminoácidos, S0 2 (gasoso) pelas folhas e até mesmo enxofre elementar (como S molhável finamente dividido) e também pelas folhas e frutos. Além de fazer parte de alguns aminoácidos e de todas as proteínas vegetais, o S desempenha outras funções: como S0 4 2 - é ativador enzimático, como SH é grupo ativo de enzimas e de coenzimas (ácido lipólico, tiamina, biotina) na fotossíntese participa da síntese da clorofila, da absorção de C0 2, da atividade da carboxilase e de ribulose -2P e de reações de fosforilação; é essencial ainda no processo de fixação do N 2 pelas leguminosas nodulares. Fósforo - Os papéis fundamentais do P na vida da planta são a sua participação nos chamados compostos ricos de energia, de que é exemplo mais comum o triofosfato de adenosina, ATP, produzido nas fosforilações oxidativas
e fotossintéticas e, em menor grau, nas que se dão ao nível de substrato. O ATP, participa das reações de síntese e desdobramento de carboidratos (inclusive do amido), de síntese de proteínas, de síntese e desdobramento de óleos e gorduras, do trabalho mecânico, da absorção salina. Assim como o N, o fósforo se redistribui facilmente na planta, em particular quando sobrevem a sua falta; as folhas mais velhas das plantas carentes em P mostram a princípio uma coloração verde-azulada, podendo ocorrer tonalidades roxas nelas e no caule. O fósforo é o elemento que mais limita a produção das culturas. O crescimento é reduzido e, em condições de deficiência severa, as plantas ficam anãs. Os principais fertilizantes fosfatados comerciais são os superfosfatos, fosfatos de amônio e nitrofosfatos. Os fertilizantes também são obtidos pela extração de rochas fosfáticas e de depósito espessos de guano (fezes de aves marinhas, ricas em fósforo, derivado do peixe da qual se alimenta). Potássio - O K é absorvido da solução do solo como K + e é conduzido pela corrente transpiratória. Cerca de meia centena de enzimas são ativadas pelo K, algumas delas especificamente. O K participa em fases diversas do metabolismo: reações de fosforilação, síntese de carboidratos, respiração, síntese de proteínas. Além disso o nível de K nas células-guardas regula a abertura e o fechamento do estômato.a carência de K, prejudica o transporte de carboidrato da folha para outros órgãos da planta. A alta concentração de K nos tecidos de plantas terrestres se explica em parte pelo seu papel na regulação da viscosidade do citoplasma e pela sua baixa afinidade por ligantes orgânicos. Os sintomas de carência de K se manifesta primeiramente nas folhas mais velhas como clorose e depois necrose das pontas e das margens. O crescimento é abaixo do normal e em condições severas os ramos terminais e laterais podem morrer. Cálcio - É absorvido do solo como Ca 2+. O cálcio faz parte da lamela média e ativa diversas enzimas. Desempenha outros papéis como: regulação da permeabilidade da membrana citoplasmática, neutralização de ácidos tóxicos, desenvolvimento e funcionamento de raízes, germinação do grão de pólen e desenvolvimento do tubo polínico. O transporte do cálcio no xilema está sobre controle metabólico e no floema é praticamente imóvel, em conseqüência, quando há falta desse elemento, as regiões de crescimento (gemas, ápice de raízes) são as primeiras a ser afetadas. As folhas mais novas mostram clorose e as gemas podem morrer. Em ph ácido o cálcioaparece em baixos teores no solo, elevando-se o ph e conseqüentemente neutralizando-se a acidez, aumentase a saturação em cálcio do solo. Magnésio - É absorvido do solo como Mg 2+. Altas concentrações de K+ no substrato (solo ou solução nutritiva) inibem competitivamente a absorção do magnésio a ponto de causar deficiência. Por outro lado, p Mg é essencial para a absorção do P. Além de fazer parte da clorofila o Mg é ativador de enzimas que são ativadoras de aminoácidos, que catalisam o primeiro passo da síntese
protéica. Diferente do cálcio o Mg é facilmente translocado no floema para regiões novas de crescimento ativo. Como conseqüência é nas folhas mais maduras que os sintomas de deficiência primeiro aparecem sob a forma de clorose. Funções dos Micronutrientes Boro - Até hoje não se conseguiu isolar um composto sequer vital para a planta que contenha boro (B); do mesmo modo não se conseguiu identificar nenhuma reação crucial para o metabolismo que somente ocorra na presença deste elemento. Mesmo assim, o boro, pertence a lista dos elementos essenciais, por satisfazer o critério indireto de essencialidade. Na ausência do boro, os pontos de crescimento são afetados e podem morrer. Os tecidos parecem duros, secos e quebradiços. As folhas podem tornar-se deformadas e o caule rachado. O florescimento é afetado severamente e quando ocorre a frutificação estes freqüentemente apresentam sintomas semelhantes aos encontrados no caule. O B é essencial para a formação da parede celular, para a divisão e aumento no tamanho das células, para o funcionamento da membrana citoplasmática. A presença do boro facilita, ainda,o transporte dos carboidratos. Da mesma forma que o Ca é praticamente imóvel no floema e por isso quando há deficiência a gema terminal morre e as folhas mais novas se mostram menores, amareladas e muitas vezes deformadas. A matéria orgânica constitui a fonte imediata de boro para as plantas, libertando o elemento no processo de sua mineralização. Cloro - O Cl não entra na constituição de nenhum composto orgânico tido como essencial. É necessário para a fotólise da água. Os sintomas de sua deficiência causa murchamento, bronzeamento e necrose em folhas de muitas espécies, tendo sido pela primeira vez demonstrado os sintomas de sua de sua deficiência em plantas de tomate. Não se conhece no campo a ocorrência da falta de cloro, o que, pelo menos em parte, é devido à precipitação do sal cíclico, isto é, cloreto de sódio que o vento traz do mar e a chuva deposita no solo em quantidade suficiente para atender as necessidades da planta. Cobre - É absorvido como Cu + 2. Não é redistribuído apreciavelmente pelo floema e por isso os sintomas de carência se mostram primeiramente nas folhas novas: murchamento, cor verde-azulada, deformação do limbo e depois clorose e necrose em manchas irregulares. É ativador de enzimas de óxido-redução que oxidam fenóis e que participam do transporte de elétrons na respiração e fotossíntese. Tem participação indireta na fixação do N 2. Ferro - As plantas absorvem o ferro do solo na forma bivalente, Fe +2. No xilema o Fe encontra-se principalmente como quelato do ácido cítrico. Não se
distribui pelo floema: o sintoma típico de falta de ferro é uma clorose das folhas novas cujas nervuras formam uma rede fina é verde contra o fundo verdeamarelado do limbo. Além de ser componente estrutural de citocromos o ferro ativa enzimas ou faz parte de coenzimas que entram em reações as mais diversas da planta: formação da clorofila, transporte eletrônico na fotossíntese, fixação do N 2, desdobramento da H 2 O e síntese protéica. Manganês - Além de ativar enzimas muito diversas, o manganês participa do transporte eletrônico na fotossíntese e é essencial para a formação da clorofila e para a formação, multiplicação e funcionamento dos cloroplastos. Molibdênio - É o micronutriente menos abundante no solo e que na planta aparece em menor concentração. O molibdênio está diretamente ligado ao metabolismo do N. A carência de molibdênio se manifesta como amarelecimento das folhas seguido do enrolamento do limbo. Zinco - O zinco é necessário para a síntese de triptofana que depois de várias reações, produz o ácido indolilacético (AIA), além disso o zinco regula a atividade da ribonuclease que hidrolisando o RNA, causa diminuição na síntese protéica. A carência de zinco provoca o encurtamento dos internós em algumas plantas. O florescimento e a frutificação podem ser muito reduzidos e a planta inteira pode se tornar anã e deformada. Além dos elementos acima citados como essenciais, existem outros elementos que são exigidos por certas plantas como elementos adicionais. Por outro lado, algumas plantas podem não exigir um ou mais elementos. O sódio, por exemplo, não é geralmente exigido pelas plantas verdes. Entretanto certas halófitas, não somente toleram altas concentrações de sal no meio mas de fato exigem sódio. O selênio é geralmente tóxico as plantas. Entretanto certas plantas em solos ricos nesse elemento, não somente acumulam e toleram altas concentrações mas podem até ter uma certa necessidade dele. Embora não tenha sua essencialidade demonstrada, o silício desempenha um papel no desenvolvimento normal de pelo menos algumas plantas que, quando crescendo no solo, acumulam grandes quantidades do mesmo. Estudos realizados com o arroz, demonstrou que o mesmo não cresce normalmente em soluções isentas de silício. Com relação a exigência de nutrientes por parte das algas, Epstein (1975), refere que com exceção de alguns grupos, as algas verdes requerem os mesmos macronutrientes exigidos pelas plantas verdes superiores. Muitas algas marinhas e de pântanos tem exigências de sódio e para elas o cloro é freqüentemente um macronutriente. Analisando-se a concentração de um nutriente no tecido vegetal, verificase que quando o tecido está deficiente em um elemento essencial mudanças de longo alcance são causadas no metabolismo. Em primeiro lugar os processos
metabólicos de que o elemento normalmente participa são diminuídos em velocidade. Quando suficientemente severas, as deficiências se manifestam através do desenvolvimento de sintomas mais ou menos distintos. A familiarização com estes sintomas ajuda os agricultores e os especialistas na identificação de deficiências nutricionais no campo. QUESTÕES PARA FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM 1. Qual a diferença entre macro e mricronutriente? 2. Como se comportam os macronutrientes e os micronutrientes no solo? 3. Como se dá o transporte de sais na raiz? 4. Cite algumas das importâncias dos macro e micronutrientes? 5. Cite alguns dos sintomas na planta, devido a deficiência do nitrogênio e do enxofre? 6. Cite as principais funções do fósforo no metabolismo da planta? BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO 1. EPSTEIN, E. Nutrição mineral das plantas. São Paulo, Ed. da Universidade de São Paulo, 1975. 2. FERRI, M. G. Fisiologia vegetal 1. 2ª ed. São Paulo: EPU, 1985. 3. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal: revisão técnica e notas Antônio Lamberti, São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1986. 4. LEVITT, J. Introduction to plant physiology. 2ª ed., Saint Louis, The C. V. Mosby Company, 1974. 5. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo, Editora Polígono S.A., 1974.