Revisão Sistemática e Análise Filogenética de Stygnommatidae (Arachnida: Opiliones: Laniatores)

xii RESUMO Revisão Sistemática e Análise Filogenética de Stygnommatidae (Arachnida: Opiliones: Laniatores) Doutorando: Abel Pérez González Orientador: Adriano Brilhante Kury Resumo da Dissertação/Tese submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia). Uma análise filogenética de parcimônia com base em um levantamento exaustivo de caracteres permitiu estabelecer hipóteses de parentesco para uma série de espécies e táxons supra-específicos na infra-ordem Grassatores de Opiliones com foco na família Stygnommatidae. Um grande número de hipóteses prévias da literatura foi testado, e grande parte delas foi refutada. Foi apresentada uma ampla caracterização de todas as famílias de Samooidea novo status, assim como um amplo estudo comparativo da morfologia genital masculina visando o estabelecimento de homologia entre as partes que a constituem. Diagnoses comparativas e descrições dos táxons de Stygnommatidae (incluindo uma caracterização e diagnose familiar) foram fornecidas. A genitália masculina mostrou-se de grande utilidade em quase todos os níveis na sistemática e taxonomia. Foi estabelecido o plano básico da morfologia genital masculina de Grassatores: Pênis= tronco + glande; Tronco= pars basalis + pars distalis; Pars distalis= capsula externa + capsula interna. É oferecida a primeira hipótese filogenética para Stygnommatidae, sobre a qual se estabeleceu seu novo conceito monofilético e se delimitaram seus gêneros. Um total de 23 espécies válidas pertencem a Stygnommatidae em seu novo conceito, 20 foram organizadas em 5 gêneros e as outras 3 foram consideradas incertae sedis. Foram refutadas as hipóteses prévias de inclusão em Stygnommatidae de um total de 18 espécies neotropicais e duas espécies Indo-malaias. Um grande número de atos nomenclaturais é aqui proposto, não apenas em Stygnommatidae, mas também xii

xiii nas famílias próximas. Estes são: 18 gêneros de Samoidae são transferidos de família, 4 espécies de Stygnommatidae são transferidas para outras famílias sem alocação genérica, 22 novas combinações são propostas, 4 combinações são restauradas, 4 sinonímias genéricas são propostas, 1 subespécie é elevada a espécie, 1 nova superfamília é proposta (embora formalmente pelo ICZN isso seja impropriamente denominado apenas como novo status, já que o nome de uma das famílias incluídas é aproveitado), 3 gêneros são revalidados, 6 espécies são revalidadas, 1 espécie tem seu status posto em dúvida como species inquirenda, 6 espécies tem sua alocação posta em dúvida como incertae sedis, 1 nova subfamília é proposta em Biantidae, 3 novos gêneros são descritos, 8 novas espécies são descritas, 3 neótipos são designados, 2 lectótipos são designados, 1 novo nome de família substituto é proposto, 6 epítetos são emendados (flexionados devido à concordância gramatical). Foram aventadas hipóteses de relações entre grupos de Samooidea de outras regiões zoogeográficas com grupos neotropicais. Stygnommatidae é um clado endêmico do Neotrópico, relacionado às florestas latifoliadas. Palavras-chave: Laniatores, Grassatores, Sistemática, Taxonomia, Análise cladística, Biodiversidade tropical, Samooidea, Stygnommatidae, Morfologia, genitália masculina. Rio de Janeiro Dezembro, 2006 xiii

xiv ABSTRACT Revisão Sistemática e Análise Filogenética de Stygnommatidae (Arachnida: Opiliones: Laniatores) Ph. D. candidate: Abel Pérez González Advisor: Adriano Brilhante Kury Abstract of the Ph. D. Dissertation submitted to the Graduate Program in Biological Sciences (Zoology) of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, as part of the requisites for the completion of a Ph. D. degree in Biological Sciences. A phylogenetic analysis of parsimony with base in an exhaustive character survey allowed to establish hypotheses of relationship for a series of species and supra-specific taxa in the infra-order Grassatores of Opiliones with focus in the family Stygnommatidae. A great number of previous hypotheses of the literature was tested, and great part of them was refuted. A wide characterization of all of the families of Samooidea new status is presented, as well as a wide comparative study of the masculine genital morphology seeking the establishment of homology among the constituent parts. Comparative diagnoses and descriptions of the taxa of Stygnommatidae (including a characterization and family diagnosis) are supplied. The masculine genitalia has proven to be of great usefulness in almost all of the levels in the systematic and taxonomy. The basic plan of the masculine genital morphology of Grassatores is established: Penis= truncus + glans; Truncus= pars basalis + pars distalis; Pars distalis= capsula externa + capsula interna. The first phylogenetic hypothesis is offered for Stygnommatidae, on basis of which its new monophyletic concept is established and their genera are delimited. A total of 23 valid species belong to Stygnommatidae in this new concept, 20 were included in 5 genera and the other 3 are considered incertae sedis. Previous hypotheses were refuted of inclusion in Stygnommatidae for a total of 18 Neotropical and two Indo-Malayan species. A great number of nomenclatural acts is proposed here, not only in Stygnommatidae but also in the closer families. These are: 18 genera of Samoidae are transferred of family, 4 species of xiv

xv Stygnommatidae are transferred for other families without generic allocation, 22 new combinations are proposed, 4 combinations are restored, 4 generic synonymies are proposed, 1 subspecies is elevated to species, 1 new superfamily is proposed (although formally by the ICZN it is improperly denominated new status only, since the name of one of the included families is used), 3 genera are revalidated, 6 species are revalidated, 1 species has its status put in doubt as species inquirenda, 6 species have their allocation put in doubt as incertae sedis, 1 new subfamily is proposed in Biantidae, 3 new genera are described, 8 new species are described, 3 neotypes are designated, 2 lectotypes are designated, 1 new substitute family name is proposed, 6 epithets are "amended" (inflected due to the grammar). Hypotheses of relationships were presented among groups of Samooidea from other realms with Neotropical groups. Stygnommatidae is an endemic Neotropical clade, related to the broadleaf forests. Keywords: Laniatores, Grassatores, Systematics, Taxonomy, cladistic analysis, tropical biodiversity, Samooidea, Stygnommatidae, morphology, masculine genitalia. Rio de Janeiro December, 2006 xv

xvi SUMÁRIO Folha de rosto...ii Folha de aprovação...iii Ficha catalográfica...iv Advertência e Local de realização do trabalho...v Dedicatória...vi Frases... vii- viii Agradecimentos... ix-xi Resumo... xii-xiii Abstract.... xiv-xv Lista de figuras...xxi-xxvii 1.- INTRODUÇÃO...1 2.- OBJETIVOS...4 3.- HISTÓRICO...5 3.1.- Classificação dos grandes grupos de Laniatores...5 3.1.1.- Sinopse cronológica...5 3.2.- Histórico sistemático de Stygnommatidae...16 4.- MATERIAL E MÉTODOS...20 4.1.- Material examinado...20 4.1.1.- Lista de depositários do material...21 4.2.- Descrição...23 4.2.1.- Preparação de Genitálias...25 4.2.2.- Desenhos e fotos...26 4.3.- Análise filogenética...28 4.3.1.- Análise Alfa...28 4.3.2.- Análise Beta...30 4.3.3.- Caracteres...31 4.3.4.- Análises...31 xvi

xvii 4.3.5.- Vouchers dos grupos externos utilizados na análise filogenética...33 4.4.- Distribuição geográfica...34 5.- RESULTADOS E DISCUSSÃO...35 5.1.- Morfologia...35 5.1.1.- Caracterização da morfologia externa de Samooidea...35 5.1.2.- Caracterização da morfologia genital de Samooidea...38 5.1.2.1.- Pars basalis...41 5.1.2.2.- Pars distalis...42 5.1.3.- Morfologia Genital e grandes grupos de Laniatores...46 5.2.- Análise cladística...49 5.2.1.- Caracterização dos grupos externos...49 5.2.1.1.- Biantidae...49 5.2.1.2.- Escadabiidae...56 5.2.1.3.- Kimulidae...59 5.2.1.4.- Podoctidae...64 5.2.1.5.- Samoidae...68 5.2.2.- Seleção, definição e codificação dos caracteres...73 5.2.2.1.- Lista dos 74 caracteres morfológicos usados na análise ALFA...73 5.2.2.2.- Lista dos 51 caracteres morfológicos usados na análise BETA...83 5.2.3.- Análise alfa...88 5.2.3.1.- Sinapomorfias para Stygnommatidae...88 5.2.3.2.- Outros resultados da análise alfa...89 5.2.4.- Análise beta...90 5.2.4.1.- Cortes genéricos...90 5.2.4.2.- Sinapomorfias para os nós de Stygnommatidae...91 5.2.4.3.- Alocação genérica das espécies mal conhecidas...94 Stygnomma ornatum González-Sponga, 1987...96 Stygnomma purpureum González-Sponga, 1987 e Stygnomma truxillense González-Sponga, 1987...96 Stygnomma furvum González-Sponga, 1987...97 Stygnomma delicatulum Rambla, 1976...97 Stygnomma leleupi Rambla, 1976...98 xvii

xviii Stygnomma monagasiensis Soares & Avram, 1981...98 5.2.5.- Classificação proposta para Stygnommatidae...98 5.3.- Taxonomia...100 STYGNOMMATIDAE ROEWER, 1923...101 Maleiwa novo gênero...104 Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987)...105 Maleiwa purpureus (González-Sponga, 1987)...107 Maleiwa santuario n. sp....110 Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987)...112 Maleiwa truxillensis (González-Sponga, 1987)...114 Stygnomma Roewer, 1912...117 Stygnomma bonaldoi n. sp....118 Stygnomma elocaso n. sp....120 Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912...123 Stygnomma mauryi n. sp....125 Stygnoquitus novo gênero...127 Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976)...128 Stygnoquitus laplanada n. sp....130 Stygnoquitus ornatus (González-Sponga, 1987)...132 Stygnoquitus penasblancas n.sp....134 Yareus novo gênero...136 Yareus furvus (González-Sponga, 1987)...137 Yareus galani n. sp....139 Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987)...142 Zygobunus Chamberlin, 1925...145 Zygobunus armatus (Petrunkevitch 1925)...146 Zygobunus barronus Chamberlin, 1925...149 Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925)...151 Zygobunus reimoseri (Roewer, 1933)...155 Stygnommatidae incertae sedis...156 Stygnomma delicatulum Rambla, 1976...156 Stygnomma leleupi Rambla, 1976...158 Stygnomma monagasiensis Soares & Avram, 1981...160 xviii

xix 5.3.1.- Falsos Stygnommatidae...162 BIANTIDAE THORELL, 1889...162 STENOSTYGNINAE ROEWER, 1913...162 Flaccus Goodnight & Goodnight, 1947...163 Flaccus annulipes Goodnight & Goodnight, 1947...164 Flaccus bispinatus (Goodnight & Goodnight, 1947)...164 Flaccus tuberculatus (Goodnight & Goodnight, 1973)...165 Flaccus rothi n. sp....165 Flaccus teapensis (Goodnight & Goodnight, 1951)...165 LACURBSINAE LAWRENCE, 1959...166 Antagona Goodnight & Goodnight, 1942...166 Antagona spinula Goodnight & Goodnight, 1942...167 SAMOIDAE SØRENSEN, 1886...167 Pellobunus belizensis (Goodnight & Goodnight, 1977)...167 Pellobunus granulosus Goodnight & Goodnight, 1947...168 Neoscotolemon Roewer, 1912...169 Neoscotolemon bolivari (Goodnight & Goodnight, 1945)...170 Neoscotolemon cotilla (Goodnight & Goodnight, 1945)...170 Neoscotolemon spiniferum (Packard 1888)...171 Neoscotolemon tancahense (Goodnight & Goodnight, 1951)...172 Stygnomma toledense Goodnight & Goodnight, 1977...172 Stygnomma spinipalpis Goodnight & Goodnight, 1953...173 Stygnomma fiskei Rambla, 1969...174 STYGNOPSIDAE SØRENSEN, 1932...174 Stygnomma pecki Goodnight & Goodnight, 1977...174 GRASSATORES INCERTAE SEDIS...176 Stygnomma planum Goodnight & Goodnight, 1953...176 Stygnomimus conopygus Roewer, 1927...176 Stygnomimus malayensis Suzuki, 1969...177 5.4.- Lista de atos nomenclaturais...177 5.5.- Chave dicotômica de identificação de gêneros e espécies de Stygnommatidae...183 5.6.- Distribuição geográfica de Stygnommatidae...188 xix

xx 6.- CONCLUSÕES...190 6.1.- Conclusões de morfologia...190 6.2.- Conclusões de sistemática...190 6.3.- Conclusões de Taxonomia...191 6.4.- Conclusões de Biogeografia...192 7.- BIBLIOGRAFIA...193 xx

xxi LISTA DE FIGURAS Figura 1. Stygnomma bonaldoi n. sp., macho, em vista dorsal, mostrando as orientações anatômicas padrões utilizadas neste trabalho.... 210 Figura 2. Stygnommatidae genérico esquematizado. Habitus lateral. Zygobunus rufus, detalhe do tubérculo setífero ventro-ectal da tíbia do pedipalpo Zygobunus rufus em vida, habitus em vista postero-dorsal... 211 Figura 3. Stygnomma bonaldoi n. sp., macho, em vista dorsal, mostrando as estruturas morfológicas relevantes para a descrição dos caracteres.... 212 Figura 4. Zygobunus rufus, macho, em vista ventral, mostrando as estruturas morfológicas relevantes para a descrição dos caracteres.... 213 Figura 5. Samooidea diversos, mostrando as estruturas morfológicas relevantes para a descrição dos caracteres.... 214 Figura 6. Exemplos de ilustrações deficientes de Samooidea da literatura com contraparte atual para comparação... 215 Figura 7. Morfologia genital de Phalangodidae e Oncopodidae... 216 Figura 8. Morfologia genital de Epedanidae e Stygnopsidae.... 217 Figura 9. Morfologia genital de Podoctidae.... 218 Figura 10. Morfologia genital de Stygnommatidae... 219 Figura 11. Morfologia genital de Biantidae... 220 Figura 12. Morfologia genital de Biantidae.(II)... 221 Figura 13. Morfologia genital de Samoidae... 222 Figura 14. Morfologia genital de Kimulidae... 223 Figura 15. Morfologia genital de Escadabiidae e Fissiphalliidae....224 Figura 16. Morfologia genital de Zalmoxidae... 225 Figura 17. Morfologia genital de Antagona e Costabrimma... 226 Figura 18. Biantidae I... 227 Figura 19. Biantidae II... 228 Figura 20. Escadabiidae... 229 xxi

xxii Figura 21. Kimulidae.... 230 Figura 22. Podoctidae.... 231 Figura 23. Samoidae.... 232 Figura 24. Árvore 1 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise Alfa... 233 Figura 25. Árvore 2 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise Alfa... 234 Figura 26. Árvore 1 (simplificada) das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee- Wee na análise Alfa com os valores de bootstrap e de suporte de Bremer mapeados... 235 Figura 27. Cladograma resumindo as relações entre as famílias de Samooidea como obtidas na análise alfa de Stygnommatidae.... 236 Figura 28. Árvore 1 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise Beta.... 237 Figura 29. Árvore 2 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise Beta.... 238 Figura 30. Árvore 1 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise Beta com os valores de bootstrap e de suporte de Bremer mapeados.... 239 Figura 31. Cladograma mostrando os cortes genéricos dentro de Stygnommatidae... 240 Figura 32. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal, habitus lateral e mão da quelícera direita frontal.... 241 Figura 33. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 242 Figura 34. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Pedipalpo direito: trocânter, femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal... 243 Figura 35. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral.... 244 Figura 36. Maleiwa purpureus (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal; habitus lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal. Pênis: dorsal, lateral.... 245 xxii

xxiii Figura 37. Maleiwa santuario n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 246 Figura 38. Maleiwa santuario n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 247 Figura 39. Maleiwa santuario n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal... 248 Figura 40. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 249 Figura 41. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987). Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 250 Figura 42. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987). Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: lateral; o mesmo, detalhe; pars distalis: dorsal, latero-dorsal, lateral e ventral.... 251 Figura 43. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987), Macho. Habitus dorsal; habitus lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal; Pênis: dorsal, lateral... 252 Figura 44. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 253 Figura 45. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho e parátipo. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 254 Figura 46. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal... 255 Figura 47. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho. Pênis: lateral; dorsal; pars distalis: dorsal, lateral e ventral; latero-dorsal e detalhe....256 Figura 48. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 257 Figura 49. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 258 xxiii

xxiv Figura 50. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal... 259 Figura 51. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral; dorsal e detalhe.... 260 Figura 52. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 261 Figura 53. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 262 Figura 54. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: dorsal, lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral... 263 Figura 55. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Fêmea. Pedipalpo direito: etiqueta de Roewer; ilustração da descrição original; Habitus dorsal, habitus lateral, pedipalpo direito: tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal; pedipalpo esquerdo: coxa e trocânter ectal; cervix, ventral.... 264 Figura 56. Stygnomma mauryi n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 265 Figura 57. Stygnomma mauryi n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal... 266 Figura 58. Stygnomma mauryi n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: dorsal; lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral.... 267 Figura 59. Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976). Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal....268 Figura 60. Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976). Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal; coxas do pedipalpo ventral.... 269 Figura 61. Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976). Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral.... 270 xxiv

xxv Figura 62. Stygnoquitus laplanada n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 271 Figura 63. Stygnoquitus laplanada n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal... 272 Figura 64. Stygnoquitus laplanada n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal; barra de escala = 0,5 mm. Pênis: dorsal; pars distalis: dorsal, lateral e ventral;... 273 Figura 65. Stygnoquitus ornatus (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal; Habitus lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal; Pênis: dorsal, lateral.... 274 Figura 66. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 275 Figura 67. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 276 Figura 68. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal;... 277 Figura 69. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Pênis: dorsal; detalhe da pars distalis ventral; detalhe do follis; pars distalis: dorsal, lateral, ventral... 278 Figura 70. Yareus furvus (González-Sponga, 1987) Macho. Habitus dorsal; habitus lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal. Pênis: dorsal, lateral.... 279 Figura 71. Yareus galani n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 280 Figura 72. Yareus galani n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 281 Figura 73. Yareus galani n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral.... 282 Figura 74. Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987) Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 283 xxv

xxvi Figura 75. Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987) Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 284 Figura 76. Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987) Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral....285 Figura 77. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 286 Figura 78. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 287 Figura 79. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal. Pênis: dorsal; lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral;... 288 Figura 80. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Habitus dorsal; fêmur e patela ectal do pedipalpo direito; habitus lateral; mão das quelíceras frontal; pedipalpo direito: tíbia e tarso ectal, tíbia e tarso mesal... 289 Figura 81. Zygobunus barronus Chamberlin, 1925. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 290 Figura 82. Zygobunus barronus Chamberlin, 1925. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 291 Figura 83. Zygobunus barronus Chamberlin, 1925. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal. Pênis: dorsal; pars distalis: dorsal, lateral e ventral... 292 Figura 84. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 293 Figura 85. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 294 xxvi

xxvii Figura 86. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal.... 295 Figura 87. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925) Macho. Pênis. dorsal; detalhe da pars distalis ventral; detalhe do follis; pars distalis: dorsal, lateral, ventral... 296 Figura 88. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Fêmea paralectótipo. Habitus dorsal; quelíceras dorsal; habitus lateral; mão das quelíceras frontal... 297 Figura 89. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Fêmea paralectótipo. Pedipalpo direito: patela ectal; coxa e trocânter ectal; coxa dorsal; tíbia ectal; labrum; pedipalpo esquerdo, tíbia mesal.... 298 Figura 90. Zygobunus reimoseri (Roewer, 1933). Fêmea. Habitus dorsal, habitus lateral, pedipalpo esquerdo, tíbia mesal... 299 Figura 91. Stygnomma delicatulum Rambla, 1976. Imaturo. Habitus dorsal; distitarso IV; habitus lateral.... 300 Figura 92. Stygnomma leleupi Rambla, 1976. Fêmea. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da quelícera direita frontal.... 301 Figura 93. Stygnomma leleupi Rambla, 1976. Fêmea. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal.... 302 Figura 94. Stygnomma leleupi Rambla, 1976. Fêmea. Pedipalpo direito: trocânter, femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal.... 303 Figura 95. Stygnomma monagasiensis (Soares & Avram, 1981). Macho. Habitus dorsal; pedipalpo direito: coxa mesal, trocânter, fêmur, patela, tíbia e tarso mesal. Pênis: dorsal, detalhe pars distalis dorsal; quelícera direita ectal.... 304 Figura 96. Mapa do Neotrópico, mostrando a distribuição combinada total de Stygnommatidae.... 305 Figura 97. Distribuição das espécies de Stygnommatidae.... 306 Figura 98. Noroeste da América centro-sul, mostrando a distribuição dos gêneros de Stygnommatidae como definidos neste trabalho... 307 Figura 99. Noroeste da América centro-sul, mostrando a distribuição dos dois grandes grupos dentro de Stygnommatidae como definidos neste trabalho... 308 xxvii

1.- INTRODUÇÃO Opiliones, com aproximadamente 6367 espécies (KURY, 2006a), é a terceira ordem de aracnídeos em número de espécies, precedida unicamente por Acari e Araneae. Eles estão divididos em quatro subordens: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores, esta última particularmente diversa no Neotrópico onde alcança a cifra de 2371 espécies conhecidas até 2003 (KURY, 2003). Os Laniatores mostram um alto nível de especiação e endemismo o que os converte em um excelente grupo para estudos biogeográficos e indicadores de conservação de hábitats, principalmente florestas tropicais. Porém seu nível de conhecimento taxonômico e sistemático é ainda insuficiente para potencializar sua utilização nesses e outros estudos. A taxonomia de opiliões experimentou várias tendências, primeiramente a tipológica onde a característica mais marcante é a desmedida proliferação de gêneros monotípicos e o estabelecimento de grupos artificiais baseados unicamente em caracteres morfológicos externos, geralmente convergentes, sem ter em conta critérios de variação e biogeográficos. Entre os maiores expoentes dessa tendência estão o aracnólogo alemão Carl Friedrich Roewer (ver ROEWER, 1923) e seu mais recente seguidor, Manuel Angel González-Sponga (que se dedica exclusivamente à opilionofauna da Venezuela) (ver GONZÁLEZ- SPONGA, 1987; 1992). Outra tendência foi a reducionista onde se supervalorizaram critérios de variabilidade e se realizaram extensas e injustificadas sinonímias, tendo em consideração unicamente caracteres morfológicos externos e desconhecendo os padrões de especiação e endemismo do grupo. Os maiores expoentes desta tendência foram os aracnólogos americanos Clarence e Marie Louise Goodnight (ver p.ex. GOODNIGHT & GOODNIGHT, 1953). A terceira tendência começa com a utilização e generalização da genitália masculina como caráter taxonômico. Os pesquisadores começaram a reparar que a utilização da genitália masculina oferecia caracteres diagnósticos adicionais muito úteis para definição de gêneros e espécies e que grupos de Opiliones com morfologia externa muito parecida possuíam pênis muito diferentes. Com o trabalho de MARTENS (1976) se começa a vislumbrar que a genitália masculina também possuía utilidade na 1

separação de grandes grupos de opiliões. Isto assentou as bases para poder reavaliar os caracteres morfológicos diagnósticos dos grupos. A partir desse momento uma das linhas atuais de pesquisa opilionológica é a definição e revisão das famílias e grandes grupos de opiliões combinando caracteres morfológicos externos e genitais (MARTENS, 1986; 1988, KURY & PÉREZ, 2002) assim como a realização de análises cladísticas que envolvam esta combinação de caracteres (KURY, 1992; 1993; 1994 b e 1997 a-b, PINTO-DA- ROCHA, 1997; 2002) e também caracteres moleculares (GIRIBET et al. 1999, 2002). O presente trabalho de tese forma parte desta ultima tendência. A revisão sistemática e análise filogenética da pequena família Stygnommatidae oferecem um excelente exemplo dos problemas que apresenta a sistemática de opiliões, passando por etapas de proliferação tipológica até etapas excessivamente reducionistas. Embora a família fosse restituída recentemente, ela era portadora do conceito estabelecido por GOODNIGHT & GOODNIGHT (1951) quando revisaram o gênero Stygnomma. Para esta revisão só se utilizaram caracteres morfológicos externos. Segundo a definição usada por eles todo opilião Phalangodidae americano com cinco áreas, 2-3 distitarsos nas patas I-II respectivamente, que não tinha cômoro ocular nem escópula era um Stygnomma. Hoje sabemos que esse conceito é completamente artificial e que o conceito que Goodnight & Goodnight aplicavam a uma única espécie, Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912, corresponde ao conceito da família Stygnommatidae derivado da presente revisão! Além disso, das espécies conhecidas somente nove tinham desenhada a genitália masculina, porém, os desenhos eram muito pouco detalhados e quase não-informativos. Antes da presente revisão não existia uma diagnose adequada da família, nem uma hipótese de relação filogenética para o grupo e nenhuma das famílias próximas (sensu KURY, 1993), portanto o levantamento dos caracteres tinha que ser feito pela primeira vez. Outro grande problema era o pobre estado de conhecimento das famílias próximas, isso dificultava a realização da análise para determinar a posição de Stygnommatidae dentro de Laniatores. Um dos problemas principais foi que, embora se tenha trabalhado na caracterização de planos genitais para algumas famílias, não se havia estabelecido uma homologia satisfatória das partes genitais entre os diferentes planos, isso dificultava a utilização da informação derivada da genitália masculina em uma análise cladística, isso sem 2

contar que planos básicos da morfologia genital de famílias próximas eram completamente desconhecidos. O estudo levado a cabo na presente tese atinge um grupo de famílias próximas a Stygnommatidae, que aqui será chamado de Samooidea (ver detalhes na seção de Taxonomia). Aqui se oferece pela primeira vez uma diagnose baseada na avaliação de caracteres taxonômicos modernos (ex. morfologia dos genitais masculinos) e sua análise comparativa estabelecendo homologias que assentam as bases para um futuro estudo das relações dentro de Samooidea. 3

2.- OBJETIVOS 1) Avaliação do valor taxonômico dos caracteres morfológicos externos e genitais e levantamento exaustivo de novos caracteres diagnósticos. 2) Estudo comparativo da morfologia e funcionamento dos órgãos reprodutores masculinos, caracterizando dos tipos genitais por família e estabelecendo a nomenclatura das partes. 3) Estabelecimento da homologia das partes da genitália masculina entre os táxons. 4) Estabelecimento da primeira hipótese de relação filogenética para este grupo de opiliões. Teste do monofiletismo de Stygnommatidae. 5) Reconhecimento e definição dos táxons genéricos e específicos pertencentes a Stygnommatidae e seus sinônimos, assim como reconhecimento e definição de eventuais novos táxons. 6) Oferecer mapas de distribuição dos gêneros e espécies da família. 7) Oferecer uma chave dicotômica de identificação em nível genérico e especifico. 4

3.- HISTÓRICO 3.1.- Classificação dos grandes grupos de Laniatores Para poder trabalhar no estabelecimento dos limites de uma família de Grassatores é preciso primeiro conhecer a história da evolução do conceito familiar dentro dos Laniatores e da sistemática dos grandes grupos dentro da subordem. As mudanças principais na sistemática de Opiliones Laniatores foram feitas por um grande número de autores, escrevendo em idiomas diversos, como latim, alemão, inglês, português e italiano em um período de 170 anos. A maioria dos nomes de família foi criada no século XIX, enquanto um incremento da atividade pode ser detectado no fim do século XX. O agrupamento de famílias em grupos maiores ainda não é estável. Neste capítulo, são transcritas classificações mais antigas com as convenções seguintes: conceitos e colocações novas são realçados em negrito e novos nomes introduzidos são indicados, além disso, pela palavra "novo.. 3.1.1.- Sinopse cronológica Em finais do século XVIII, quando o estudo sistemático dos Opiliones era restrito à Europa, só o gênero Phalangium era reconhecido, sendo suficiente para o esquema imediatamente pós-lineano. LATREILLE (1802) reconheceu uma família, Phalangides, que era em essência idêntica à ordem Opiliones de hoje, mas que foi depois restrita só à família Phalangiidae (CRAWFORD, 1992). KIRBY (1818) foi o primeiro a reconhecer os Laniatores, separando o gênero novo Gonyleptes (baseado em material brasileiro) de Phalangium. SUNDEVALL (1833) organizou os 5 gêneros conhecidos reconhecendo três das quatro subordens atuais de Opiliones na classificação seguinte que incluía uma emenda injustificada para o nome de gênero Gonyleptes: Ordo Opiliones Fam. 1. Gonoleptides nova [ = Laniatores] genera Gonoleptes e Mitobates novo. Fam. 2. Phalangides [ = Eupnoi] - genus Phalangium. Fam. 3. Trogulides nova [ = Dyspnoi] - genera Trogulus e Caeculus. PERTY (1833), estudando a fauna brasileira, descobriu muitos Laniatores novos, erigiu 6 gêneros novos e ofereceu um esquema sistemático com duas 5

divisões no qual os Cosmetidae se agruparam curiosamente junto com Phalangium que corresponde ao atual Eupnoi + Dyspnoi. A classificação de Perty era: Família Trachearia Phalangida Divisio Phalangiorum Divisio Ima. 1. Gonyleptes 2. Ostracidium novo 3. Goniosoma novo 4. Stygnus novo 5. Eusarcus novo Divisio IIda. 6. Cosmetus novo 7. Discosoma novo 8. Phalangium HOPE (1837) curiosamente descreveu um gênero novo "intermediário entre Gonyleptes e Phalangium", o que na época seria equivalente a dizer "intermediário entre Laniatores e Eupnoi." Depois foi descoberto que o gênero em questão era um sinônimo de Mitobates Sundevall, um Gonyleptidae com pernas muito longas, corpo retangular e armação femoral/tibial ausente. THORELL (1876a) propôs uma classificação importante, organizando a ordem em duas subordens que fundia os Cyphophthalmi com os Palpatores, um esquema que durou longo tempo. Os Laniatores foram divididos em duas famílias, uma incluindo os gêneros europeus-americanos e a outra os da Australásia. A classificação dele é como segue: Ordo Opiliones Sectio I. Palpatores nova Fam. Phalangioidae Fam. Nemastomoidae Subfam. Nemastomatini Subfam. Trogulini Fam. Cyphophthalmoidae Sectio II. Laniatores nova Fam. Gonyleptoidae Fam. Cosmetoidae THORELL (1876b) registrou os primeiros Laniatores Indo-malaios para ambas as suas famílias e criou Oncopodidae como uma subfamília de Cosmetidae. Sua classificação de Laniatores era: Sectio Laniatores Fam. Gonyleptoidae Fam. Cosmetoidae [Fam. Cosmetinae] Fam. Oncopodinae nova 6

SIMON (1879) erigiu alguns gêneros novos de Laniatores (para os quais ele cunhou o termo supérfluo Mecostethi) principalmente da América do Sul. Mudanças importantes são a restrição do Cosmetidae a seu senso presente, excluindo explicitamente Oncopus (transferido à família Phalangodidae, definida somente por ausência de caracteres derivados) e criação de Phalangodidae já no senso que seria muito depois extensamente usado por Roewer e seguidores. Outra mudança importante era a organização do Gonyleptidae em subfamílias. A parte planejada de seu trabalho incluindo os Coelopyginae/Caelopyginae nunca viu a luz, e o nome só apareceu ocasionalmente perdido entre o texto, enquanto fazendo todos os autores subseqüentes (inclusive KURY, 2003) atribuir a autoria desta subfamília a Sørensen. A classificação dele segue: Sub-Ordo Opiliones Mecostethi nova 1. Família Phalangodidae nova 2. Família Cosmetidae 3. Família Gonyleptidae 1. Subfamília Stygninae nova 2. Subfamília Mitobatinae nova 3. Subfamília Coelopyginae nova 4. Subfamília Gonyleptinae KARSCH (1880) descreveu o gênero Adaeum para Adaeum asperatum (hoje um Triaenonychidae) da África do Sul e considerou-o um intermediário entre as famílias Cosmetidae e Gonyleptidae (!). SØRENSEN (1884) apresentou resultados do estudo de material diverso, principalmente da América do Sul. Ele criou algumas famílias novas que foram depois consideradas supervalorizadas e adequadamente degradadas a subfamílias do Gonyleptidae. Sua classificação de Laniatores é: Subordo II: Laniatores I. Phalangodidae II. Cosmetoidae III. Assamioidae nova IV. Hernandaroidae nova V. Gonyleptoidae VI. Coelopygoidae nova (em paralelo com Simon). VII. Pachyloidae nova SØRENSEN (1886), em um trabalho tratando com fauna da Australásia, apresentou modificações muito importantes estabelecendo gêneros novos e cinco das famílias atuais. É interessante notar que ele reconheceu a afinidade entre os seus Dampetroidae da Austrália e seus próprios Assamioidae (descritos 7

dois anos mais cedo) da Índia mas não traduziu isto em uma classificação. Sua classificação (que foi adotada rapidamente por Thorell) é como segue: Ordo Opiliones Subordo I. Palpatores Phalangioidae Subordo II. Laniatores Triaenonychoidae nova Phalangodidae Zalmoxioidae nova Epedanoidae nova Samoidae nova Dampetroidae nova Gonyleptoidae THORELL (1889) criou a família Biantoidæ. THORELL (1891) elevou Oncopodidae ao grau de família, esta mudança aparecendo em alguns dos seus trabalhos publicados nos anos 1890s e prontamente adotada por autores subseqüentes. LOMAN (1900; 1902) criou a nova subordem Insidiatores para incluir Triaenonychidae. Os Epedanidae de sua classificação ainda incluíam muitos gêneros sem conexão hoje colocados em famílias variadas. A classificação que ele apresentou é como segue: Opiliones Sub-ordo Laniatores Fam. Oncopodidae Fam. Cosmetidae Fam. Gonyleptidae Fam. Assamiidae Fam. Epedanidae Fam. Biantidae Sub-ordo Insidiatores nova Fam. Triaenonychidae Sub-ordo Palpatores Fam. Phalangiidae Subfam. Phalangiini Subfam. Gagrellini POCOCK (1902a) criticou os Insidiatores de Loman, mas não no conceito, somente no grau, declarando isso deveria haver um grupo Insidiatores + Laniatores contra Palpatores em vez de Insidiatores + Laniatores + Palpatores. Dentro do mesmo espírito de simetria, ele dividiu a jovem família Triaenonychidae em três diferentes, de forma que Insidiatores teria mais de uma família. A classificação dele é: 8

Opiliones A. Plagiostethi B. Mecostethi a. Insidiatores Adaeidae, Triaenobunidae Triaenonychidae. b. Laniatores C. Cyphophthalmi POCOCK (1902b) criou o nome de família supérfluo Hinzuanidae para substituir Biantidae baseado no fato que o nome genérico Hinzuanius tem prioridade de 5 anos sobre Biantes. O Código de Nomenclatura diz que qualquer nome genérico pode ser escolhido como o tipo de uma família, não necessariamente o mais velho. LOMAN (1903), devido às críticas de Pocock aos Insidiatores, apressouse a explicar suas visões em mais detalhe em um trabalho que aceitava com muita dúvida os Cyphophthalmi. Seu sistema reconhecia Dyspnoi, uma mistura de Eupnoi e Dyspnoi, e foi o primeiro em reivindicar uma posição isolada para o Oncopodidae dentro do grupo conhecido hoje como Grassatores (a mesma hipótese defendida por MARTENS, 1980). A classificação dele segue: Subordem I. Palpatores a. Apagosterni Pocock (fam. Phalangiidae, Ischyropsalidae) b. Eupagosterni Pocok (fam. Nemastomatidae, Trogulidae, etc.) Subordem II. Laniatores a. Sterrhonoti novo (fam. Oncopodidae) b. Camptonoti novo (fam. Gonyleptidae, Epedanidae, Assamiidae, etc.) Subordem III. Insidiatores (fam. Triaenonychidae, Adaeidae, etc.) Subordem IV. (?) Cyphophthalmi (= Anepignathi Thorell) (fam. Sironidae) ROEWER (1912a) promoveu muitas mudanças em Assamiidae e Phalangodidae, p.ex. criando muitas subfamílias, unindo os Dampetridae da Austrália com os Assamiidae da África e Índia e fundindo Zalmoxidae com Phalangodidae. ROEWER (1923) resumiu toda a taxonomia da ordem Opiliones em um manual abrangente, complementado por umas séries longas de "adendas" até os anos cinqüenta. A classificação dele foi imensamente influente e persistiu durante muitas décadas apesar das numerosas falhas. Muitas das famílias dos autores anteriores foram degradadas a subfamílias: 9

1. Subordem Cyphophthalmi 1. Família Sironidae 1. Subfam. Stylocellinae 2. Subfam. Sironinae 2. Subordem Laniatores 1. Família Oncopodidae 2. Família Phalangodidae 1. Subfam. Samoinae 2. Subfam. Phalangodinae 3. Subfam. Tricommatinae 4. Subfam. Biantinae 5. Subfam. Stygnommatinae nova 6. Subfam. Ibaloniinae 7. Subfam. Podoctinae 8. Subfam. Erecananinae 9. Subfam. Acrobuninae 10. Subfam. Sarasinicinae 11. Subfam. Epedaninae 12. Subfam. Dibuninae 3. Família Assamiidae 1. Subfam. Trionyxellinae 2. Subfam. Dampetrinae 3. Subfam. Assamiinae 4. Família Cosmetidae 1. Subfam.Cosmetinae 2. Subfam. Discosomaticinae 5. Família Gonyleptidae 1. Subfam. Pachylinae 2. Subfam. Prostygninae 3. Subfam. Phareinae 4. Subfam. Stenostygninae 5. Subfam. Gonyleptinae 6. Subfam. Mitobatinae 7. Subfam. Caelopyginae 8. Subfam. Cranainae 9. Subfam. Heterocranainae 10. Subfam. Stygnocranainae [sic] 11. Subfam. Stygninae 12. Heterostygninae 13. Hernandariinae 6. Família Triaenonychidae 1. Subfam. Triaenonychinae 2. Subfam. Adaeinae 3. Subfam. Triaenobuninae 3. Subordem Palpatores 1. Tribo Dyspnoi 1. Família Trogulidae 2. Família Nemastomatidae 3. Família Acropsopilionidae 4. Família Ischyropsalidae 2. Tribo Eupnoi 1. Família Phalangiidae 1. Subfam. Sclerosomatinae 2. Subfam. Oligolophinae 3. Subfam. Phalangiinae 4. Subfam. Leptobuninae 10

5. Subfam. Liobuninae 6. Subfam. Gagrellinae Sørensen, em um conjunto de notas inéditas, só publicadas postumamente por Henriksen 16 anos após sua morte (SØRENSEN, 1932), continuou com a tendência a criar muitas famílias menores que contrastam fortemente com o sistema então difundido por Roewer que tratava a maioria deles como subfamílias. Henriksen tentou muito chegar a um compromisso do sistema de Sørensen com Roewer, inserindo até as famílias novas na classificação de Roewer. O esquema de Sørensen/Henriksen é como segue: Opiliones Laniatores Superfamília Gonyleptoidea Família Hernandariidae Família Gonyleptidae Família Stygnidae Superfamília Phalangodoidea Família Acrobunidae Família Dibunidae Família Epedanidae Família Erecananidae Família Ibaloniidae Família Minuidae nova Família Phalangodidae Família Podoctidae Família Samoidae Família Saracinicidae [sic!] Família Stygnommatidae Família Stygnopsidae nova Família Tricommatidae Não ordenadas em superfamílias Família Assamiidae Família Cosmetidae Família Oncopodidae Família Triaenonychidae ABSOLON & KRATOCHVÍL (1932a-c) criaram a família Travuniidae que por longo tempo permaneceu de interesse maior só para os bioespeleólogos. HADŽI (1935) criou Cladonychiinae como uma subfamília nova de Triaenonychidae, e esse nome foi ignorado até ser ressuscitado por COKENDOLPHER (1985). MELLO-LEITÃO (1933; 1938) revisou os Phalangodoidea de SØRENSEN (1932) (= Phalangodidae de Roewer), acrescentando mudanças importantes, subdividindo a grande Phalangodidae em três famílias separadas, Biantidae, Podoctidae e Phalangodidae. Ele fundiu Minuidae e Stygnopsidae de Sørensen 11

em Phalangodidae e criou as subfamílias novas Isaeinae e Minuidinae também em Phalangodidae. A classificação de Mello-Leitão é: Laniatores Assamiidae Biantidae Biantinae Stygnommatinae Dibuninae Cosmetidae Gonyleptidae Oncopodidae Phalangodidae Acrobuninae Epedaninae Isaeinae nova Minuidinae nova Minuinae Phalangodinae Sarasinicinae Stygnopsinae Tricommatinae Podoctidae Erecananinae Ibaloniinae Podoctinae Stygnidae Triaenonychidae ROEWER (1943) forneceu uma tabela sinóptica para a classificação de Gonyleptidae, contribuindo com algumas subfamílias novas e resumindo todas as suas contribuições e as de Mello-Leitão para aquela família nos anos vinte e trinta. MELLO-LEITÃO (1949) em seu último trabalho apresentou um sistema geral novo para os Laniatores explicando seus critérios de diagnose. Os Phalangodidae foram mantidos exatamente como em seu trabalho de 1938. Ele reconheceu Travuniidae, virtualmente ausente de toda a literatura dos anos quarenta, separou os Assamiidae com processo tarsal em uma família nova, Trionyxellidae, elevou o escalão de Stygnommatinae (então em Biantidae) a família e descreveu uma subfamília nova de Gonyleptidae (Dasypoleptinae). A sua clasificação é como segue: Laniatores Assamiidae Biantidae Biantinae Dibuninae Cosmetidae Gonyleptidae 12

Oncopodidae Phalangodidae Podoctidae Stygnidae Stygnommatidae Travuniidae Triaenonychidae Trionyxellidae Em uma revisão de Laniatores da Nova Zelândia, FORSTER (1954), descreveu muitos gêneros e criou um sistema novo muito influente para Triaenonychidae, separando as espécies que cuidam dos ovos contra as que não cuidam como duas subfamílias e degradando as famílias de Pocock um nível a menos, passando-as a tribos. Ele também criou uma família nova para Triaenonychidae aberrantes. O sistema dele é como segue: Laniatores (7 famílias não especificadas) Synthetonychiidae nova Triaenonychidae Soerensenellinae subfam. nova Triaenonychidae KRATOCHVÍL (1958), baseado na estrutura das garras tarsais posteriores, propôs duas superfamílias de Laniatores. Oncopodoidea e Travunoidea [sic] recobrando o sistema de LOMAN (1902) e POCOCK (1902a), defendido anos depois por MARTENS (1980). Ele ignorou as subdivisões propostas por MELLO-LEITÃO (1938; 1949) e criou uma família nova e outra subfamília de Phalangodidae (Lolinae). II. Subordo: Laniatores 1. Superfamilia: Oncopodoidea Oncopodidae Paralolidae new Phalangodidae Assamiidae Cosmetidae Gonyleptidae 2. Superfamilia: Travunoidea Travuniidae Synthetonychiidae Triaenonychidae LAWRENCE (1959) ao lidar com os Biantidae de Madagascar, criou Lacurbsinae, um nome enterrado no meio do texto e esquecido por autores subseqüentes. ŠILHAVÝ (1961), contradizendo KRATOCHVÍL (1958), situou Oncopodidae como grupo irmão de todos os outros Laniatores, embora de resto 13

os subgrupos fossem idênticos. Aqui está a classificação de Šilhavý que foi pouco utilizada: I. Subordo Oncopodomorphi nova 1. Família Oncopodidae II. Subordo Gonyleptomorphi nova A. Superfamília Gonyleptoidea 1. Família Cosmetidae 2. Família Phalangodidae 3. Família Assamiidae 4. Família Paralolidae 5. Família Gonyleptidae B. Superfamília Travunoidea 1. Família Travuniidae 2. Família Synthetonychiidae 3. Família Triaenonychidae III. Subordo Cyphophthalmi IV. Subordo Eupnoi V. Subordo Dyspnoi ŠILHAVÝ (1973), baseado em material das Antilhas e Trinidad, descreveu Agoristenidae e Caribbiantinae (em Biantidae). Ele reconheceu a classificação de MELLO-LEITÃO (1938; 1949). ŠILHAVÝ (1974) firmemente reconheceu Stygnopsidae depois de algumas inclusões e exclusões duvidosas de seus gêneros em Phalangodinae ou Phalangodidae Stygnopsinae pelos Goodnight (p.ex. GOODNIGHT & GOODNIGHT, 1944; 1946; 1950). Os Travunioidea foram investigados mais intensamente nos anos setenta: BRIGGS (1969) criou Erebomastridae. BRIGGS (1971a-b) revisou a maioria das espécies dos EUA de Triaenonychidae e propôs uma subfamília nova. SUZUKI (1975; 1976) seguiu o paradigma de Briggs e propôs mais duas subfamílias novas de Triaenonychidae do Japão e Coréia. Tanto BRIGGS (1974) como SUZUKI (1976) propuseram um esquema filogenético inteiro fundado apenas no número de ramos laterais das garras tarsais de adultos e jovens. DUMITRESCU (1976) baseado em estudos dos divertículos de intestino médio propôs uma subfamília de Triaenonychidae, ignorada por todos os outros autores. 14

A análise cladística não-numérica de MARTENS (1980) resultou em uma combinação o conceito de Insidiatores + Laniatores sensu stricto de LOMAN- KRATOCHVÍL (1902;1958) com o Sterrhonoti + Camptonoti de LOMAN (1903). SOARES & SOARES (1984) revalidaram Hernandariinae. SOARES & SOARES (1985) descreveram Progonyleptoidellinae e Sodreaninae. Todas essas são subfamílias de Gonyleptidae. KAURI (1985) estudou os Laniatores de África Central, mantendo Dibuninae e Stygnommatinae em Biantidae, junto com a sua subfamília nova, Zairebiantinae. A América do Sul forneceu algumas famílias novas de pequenos laniatores do solo descritas nos últimos 20 anos: MARTENS (1988) criou Fissiphalliidae baseado em material colombiano. STARĘGA (1992) promoveu Samoinae a família e reconheceu um grupo natural de gêneros africanos, ao qual KURY (2003, 2006b) informalmente deu o nome de Pyramidopidae, embora até hoje esse nome não tenha sido formalmente publicado. GONZÁLEZ- SPONGA (1997) erigiu uma pequena família nova, Guasiniidae da Venezuela. KURY & PÉREZ (2002) descreveram Icaleptidae, família baseada em material escasso do Equador e Colômbia. Kury & Pérez em KURY (2003) estabeleceram a ultima família de Laniatores: Escadabiidae. Os anos noventa e o século XXI viram muitos rearranjos nos grupos estabelecidos, em parte devido a análises cladísticas: KURY (1992) removeu Tricommatinae de Phalangodidae, um arranjo incontestado durante 80 anos, elevando seu escalão a família. KURY (1994a-b) estudou as linhagens basais de Gonyleptidae, descreveu Cobaniinae, Metasarcinae e Heteropachylinae dentro de Gonyleptidae e transferiu Cranainae, Heterocranainae, Prostygninae e Stygnicranainae a Cranaidae. PINTO-DA-ROCHA (1995) propôs a identidade de Caribbiantinae de Šilhavý com Stenostygninae de Roewer. KURY (1997a) removeu Manaosbiinae de Gonyleptidae para uma família separada, transferindo para ela 26 gêneros que previamente estavam em Gonyleptidae ou Cranaidae. Em uma análise cladística de Agoristenidae, KURY (1997b) descreveu Zamorinae e sinonimizou Angelinae com Leiosteninae. PINTO-DA- ROCHA (2002) sinonimizou Dasypoleptinae com Caelopyginae. KURY (2002) ofereceu evidência que os Laniatores não-grassatores são um grupo difilético, 15