Diversidade de árvores em florestas tropicais: estudos baseados em parcelas permanentes ALEXANDRE ADALARDO DE OLIVEIRA UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO aaoliveira@ib.usp.br O uso sustentável dos recursos naturais como prática de conservação parece ser a solução para a manutenção das florestas tropicais e sua biodiversidade. Entretanto, além das dificuldades de um modelo de conservação integrado, economicamente e socialmente justo, deparamos com a nossa falta de conhecimentos de processos biológicos que subsidiem ecologicamente o uso sustentável dos recursos naturais. Do mesmo modo que a base teórica da conservação e manejo de sistemas naturais tropicais mostra sinais de grandes mudanças de paradigmas, a geração de informações sobre o ambiente biológico nos trópicos nas últimas duas décadas é muitas vezes maior do que conseguimos acumular em séculos precedentes. Não imaginamos mais a Amazônia como pulmão verde do mundo, não se busca mais a preservação com o isolamento do ambiente natural e restrição a qualquer atividade humana, começamos a entender os serviços ecológicos prestados pelos ecossistemas naturais e os processos importantes para a reciclagem de nutrientes e manutenção climática regional. Ainda assim não compreendemos processos importantes e fundamentais para subsidiar o uso sustentável dos recursos, sendo esse um dos grandes desafios da biologia da conservação. Enquanto as discussões para a conservação avançam a passos largos em outras áreas do conhecimento as questões biológicas apresentam entraves inerentes à complexidade do sistema e a limitações metodológicas e de investimentos. Mesmo que chegássemos a uma boa compreensão dos fenômenos responsáveis pela geração do imenso número de espécies nos trópicos, ainda assim nos faltaria explicar a manutenção dessas populações ao longo do tempo. Pouco intuitiva e difícil de explicar é a grande quantidade de espécies de árvores encontradas lado a lado em mesmas condições ambientais. Em parcelas de grande dimensão na Amazônia são encontradas em média 655 espécies de árvores por hectare com um centímetro ou mais de diâmetro, 618 na Malásia, 236 nas florestas de Camarões na África. Na floresta Atlântica estudos encontraram mais de 450 com mais de cinco cm de diâmetro em um hectare no sul da Bahia. Como explicar a coexistência de tantas espécies em área tão pequena, lado a lado, competindo pelos mesmos recursos? Porque não há uma espécie mais apta deixando mais descendentes e dominando o sistema? Porque a exclusão competitiva não se processa nessa situação? Essas
perguntas ainda não têm resposta definitiva e muitos são os grupos de cientistas empenhados em respondê-las. Dentre as idéias vigentes buscando respostas podemos distinguir duas linhas de pensamento distintas e não necessariamente, mutuamente exclusivas. Uma relacionada a um pensamento mais determinista, associando alta especialização das espécies às condições encontradas em microsítios da floresta. Condições ambientais como nutrientes no solo, qualidade e quantidade de luz, umidade, interação com outras espécies e todas as outras condições à que as plantas de uma espécie se confrontam durante todos os estágios de vida e reprodução definiria sua ocorrência a um nicho bastante específico. Nos climas temperados, como observado por Dobzansky em seu trabalho clássico de 1950 e muitos outros estudos, as espécies devem estar aptas a viver em uma grande variação de condições ambientais, como por exemplo, toda a amplitude térmica existente entre o verão e inverno. Nessas situações o nicho das espécies é amplo e poucas espécies coexistem mesmo que haja uma gama muito grande de variação ambiental. No ambiente tropical, por outro lado, as espécies não necessitam estarem aptas a grandes variações climáticas, pois o ambiente apresenta flutuações sazonais muitas vezes diminutas. Nesse caso, pequenas variações na umidade do solo, nas condições de luz no interior da floresta, nas interações com outras espécies ou qualquer pequena variação representa um ambiente diferenciado ocupado por espécies distintas. Desta forma um ambiente, aparentemente mais homogêneo, comporta espécies distintas lado a lado. Apesar da aparente homogeneidade as espécies percebem o espaço como sendo bastante heterogêneo devido a grande especialização das populações. Nessas condições o nicho das espécies é restrito e esse estreitamento leva a uma ocorrência de um número maior de espécies no ambiente pela partição de recurso. Uma idealização dessa hipótese pode ser encenada com a queda de uma árvore na floresta e a formação de uma clareira. Nessa clareira as condições de luz são muito distintas e existe um gradiente com extremos de grande luminosidade no centro da clareira contrastando com a sombra do interior da floresta. Nessa gama de variação, sementes de distintas espécies estariam aptas a germinar em distintas condições ao longo do gradiente e, portanto as espécies tenderiam a ocupar espaços pré-determinados ao longo do gradiente de luz. Do mesmo modo que imaginamos as variações de luz, podemos incluir outras como umidade, nutrientes, temperatura complicando o modelo. Além disso, podemos incluir também diferentes tamanhos de clareiras como sendo condicionantes de diferentes amplitudes de variação ambiental e, portanto incluindo maior variação no sistema. Nessa situação, apesar do nicho das populações ser muito restrito e o modelo ser determinista, a capacidade de predição é baixa devido à grande gama de fatores espaciais e temporais associados e nossa falta de conhecimento dos fenômenos para alimentar o modelo.
Menos previsíveis ainda são as florestas se encaradas pelo modelo estocástico lançado por Hubbel e Foster. Nesse modelo grupos de espécies seriam equivalentes ecologicamente e aptas às mesmas condições ambientais. A ocorrência dos indivíduos estaria condicionada a fenômenos estocásticos. A formação de clareira, por exemplo, é um fenômeno não previsível quanto à sua ocorrência, portanto, não há como saber a priori onde e quando será formada uma nova clareira. Nesse modelo o sucesso na regeneração ou no estabelecimento de uma espécie estaria condicionado à, por exemplo, ocorrência prévia de jovens ou plântulas no exato momento em que a clareira se forma, ou à restrição na dispersão de semente de uma espécie mais apta e a dispersão de uma espécie competitivamente inferior. Portanto, nas diferentes condições ambientais associadas à clareira, a ocorrência de uma espécie ou outra estaria mais fortemente relacionada a eventos estocásticos do que a maior especialização e aptidão por uma das espécies. Em modelos matemáticos onde espécies têm a mesma taxa de nascimento, morte e reprodução, e a ocorrência da espécie é aleatória, a taxa de extinção torna-se baixa, mesmo para populações com poucos indivíduos. Os modelos mais gerais podem ser complementados por modelos associados mais particularmente a um fenômeno. Quase concomitantemente, Janzen e Connell, no começo da década de 70, lançaram hipóteses semelhantes para explicar a baixa densidade populacional e a alta diversidade de árvores nas florestas tropicais. Partindo da observação que dificilmente ocorre o estabelecimento de um indivíduo jovem próximo a um adulto da mesma espécie, os autores estabelecem modelos de interação entre herbívoros específicos e árvores hospedeiras. Próximo à árvore-mãe, ou a um adulto da mesma espécie, a pressão de herbivoria e de agentes patogênicos seria maior, portanto o estabelecimento de um indivíduo da mesma espécie nas imediações seria dificultado, aumentando a chance de outra espécie se estabelecer. Dessa forma, a cada espécie estabelecida aumentaria a chance de uma outra espécie se estabelecer nas imediações, o que explicaria a alta alfa-diversidade de árvores nas florestas tropicais. Connell, após centrar o enfoque na interação herbívoro-hospedeiro, lançou a idéia de que o principal fator na manutenção da alta diversidade nas florestas tropicais e recifes de corais seriam distúrbios em freqüência intermediária. Para esse autor, uma espécie adaptada a uma condição particular seria desviada de sua tendência a dominância por distúrbios que modificam tal condição ambiental. Os distúrbios em ambientes altamente diversos estariam constantemente evitando a exclusão competitiva e produzindo comunidades que seriam mosaicos de pequenas áreas em diferentes estágios sucessionais. Contudo, para a manutenção de alta diversidade, estes distúrbios teriam que ser em freqüência e escalas "intermediárias", pois distúrbios catastróficos ou em alta freqüência não possibilitariam a recolonização da área até que o próximo evento de distúrbio
ocorresse, o que ocasionaria a dominância na comunidade de espécies adaptadas aos primeiros estágios de sucessão. Para esse autor, dentro de uma série sucessional, a maior diversidade seria encontrada nos estágios intermediários que congregariam espécies dos estágios iniciais e finais do processo Apesar de complexo, podemos imaginar um cenário onde grupos de espécies muito similares e muitas vezes filogeneticamente próximas são mantidas por eventos estocásticos, enquanto grupos de espécies com aptidões um pouco distintas são mantidas pela partição de recurso, em um ambiente onde o distúrbio associado à formação de clareira evita a dominância de espécies mais aptas à situação estável do interior da floresta, e que pressões de interações com herbívoros e patógenos privilegiam a ocorrência de espécies árvores distintas lado a lado. Esse cenário incorpora grande parte das teorias tratas. Muitos estudos vêm corroborando ou reforçando uma ou outra teoria sobre a coexistência de espécies de árvores em florestas tropicais (Chave, 2004; Hubbell, 2004; Brokal & Busing, 2000; Sheil & Burslen, 2003; Wright, 2002; Denslow & Hartshorn, 1994). Recentemente um interessante artigo demonstra que pares de espécies aparentadas que vivem na mesma localidade, porém associadas a situações ambientais distintas de solos são segregadas mais pela pressão exercida pelos herbívoros do que pela sua maior aptidão à condição do solo. Todos os pares de espécies consistiam de populações provenientes, uma de florestas de baixio onde os solos são mais úmidos e arenosos e outra de vertente, crescendo em solos mais argilosos e menos úmidos. O experimento consistia em transplantar indivíduos das espécies para ambas as situações ambientais. Além disso, em cada tipo de ambiente haviam grupos de plantas protegidas de herbívoros e grupos sem essa proteção, obtida com o uso de telas de exclusão. Em geral, a espécie que ocorre em solo argiloso cresce mais que seu par original do solo arenoso em ambas as situações ambientais, desde que protegida dos herbívoros. Entretanto, quando não está protegida dos herbívoros essa espécie ao invés de crescer apresenta perdas de biomassa e morre mais no solo arenoso. Ou seja, a co-ocorrência e manutenção dessas espécies no sistema se dão não apenas pela mudança das condições ambientais, mas também e principalmente pela interação com outros organismos (Fine et al.,2004). Esse estudo nos faz ir longe se imaginarmos a infinidade de interações ainda não conhecidas e que podem se processar em uma floresta onde ocorrem mais de 600 espécies de árvores e de muitos milhares de outros organismos associados em uma pequena parcela de 100x100m. Para muitos a Amazônia é tida como uma imensidão homogênea de floresta repleta de recursos a serem explorados. Nesse imaginário, impera a visão de uma floresta ambientalmente única e que pode ser tratada como um todo. Essa visão nega a pluralidade das florestas amazônicas em todas as suas
escalas, gerando uma abordagem ambientalmente reducionista. Difícil negar que a aptidão da Amazônia é florestal. Modelos baseados na substituição da floresta por sistemas agropecuários não florestais têm se mostrados desastrosos e mesmo assim continuam sendo estimulados em nome do desenvolvimento econômico. Se o ritmo de desmatamento estabilizar nas taxas que temos hoje, em 30 anos dobrará a área desflorestada, ou seja, destruiremos em 30 o mesmo que destruímos em 500 anos desde o descobrimento. Ambientalistas e programas de governo buscam alternativas economicamente viáveis e socialmente justas para a inclusão dos povos da floresta a um sistema produtivo que não sacrifique a própria floresta. Nesses modelos buscase a utilização de recursos florestais de modo sustentável e em taxas que permitam a sua regeneração. Ainda são poucos os modelos implantados que verdadeiramente contemplam os objetivos básicos propostos pela convenção da biodiversidade entre eles de legar a gerações futuras os recursos e os potenciais da biodiversidade. A alta biodiversidade da região está intrinsecamente relacionada a uma baixa densidade das populações, populações muito abundantes não permitiriam a coexistência de tantas espécies. Como compatibilizar a eficiência do sistema de produção ou extração com recursos oferecidos em baixa densidade? Como estabelecer um sistema sustentável de extrativismo se o modelo econômico vigente exige sistemas produtivos altamente eficientes a baixo custo? Como compatibilizar a extração de recursos com sistemas familiares de propriedades relativamente pequenas? Qualquer que seja a solução econômica para a região, deve contemplar as particularidades locais, o tipo florestal e os processos biológicos associados à geração e manutenção das espécies. Em qualquer escala de foco a floresta deve ser entendida nas suas particularidades e diferenças. Conhecemos apenas parte dos processos relacionados à diversificação das florestas tropicais, sabemos que em diferentes escalas processam-se diferentes mecanismos e que há uma interação grande de fatores que condicionam a coexistência de espécies nas densidades encontradas. Esse conhecimento, ainda que incompleto, deve ser incorporado ao planejamento da região se um dos objetivos for realmente manutenção do patrimônio genético que representa toda a imensa biodiversidade tropical.