Distribuição espacial da assembléia de pteridófitas em uma paisagem fragmentada de Mata Atlântica no sul da Bahia, Brasil

Hoehnea 32(1): 103-117, 1 tab., 6 fig., 2005 Distribuição espacial da assembléia de pteridófitas em uma paisagem fragmentada de Mata Atlântica no sul da Bahia, Brasil Mateus Luis Barradas Paciencia 1,3 e Jefferson Prado 2 recebido: 31.08.2004; aceito: 01.03.2005 ABSTRACT - (Spatial distribution of pteridophyte assembly in a fragmented landscape of Atlantic Forest on southern Bahia, Brazil). Several studies have shown that the local spatial distribution of pteridophytes in a tropical forest is determined by abiotic factors such as soil requirements and light intensity. It is known that such aspects can be altered due to structural changes in the forest landscapes, caused, among other factors, by forest fragmentation. Human activities can alter forest communities in several ways, including species distribution. In this study, we show how a pteridophyte assembly is distributed among the main habitat types of the fragmented rain forest lansdcape at Una, South of Bahia, Brazil. The main studied habitat types were interiors-edges of large (> 900 ha) or small (< 100 ha) fragments, and matrix components (secondary forests and cocoa shaded plantations). Our results indicate that the 60 species found in the sample units display different requirements for establishment of their populations. Some species are non-selective regarding habitat (e.g., Cyclodium heterodon (Schrad.) T. Moore var. abbreviatum (C. Presl.) A.R. Sm. and Lomagramma guianensis (Aubl.) Ching); others prefer forested habitats (e.g., Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl var. meniscioides and Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum) or habitats transformed by human activities (e.g., Lygodium volubile Sw. and Cyathea abreviata Fernandes). In this way, it can be inferred that forest fragmentation in Una might be an agent in species establishment, since it leads to the formation of a variety environments that select species capable to colonize them. Key words: Atlantic Forest, ferns, forest fragmentation, spatial distribution RESUMO - (Distribuição espacial da assembléia de pteridófitas em uma paisagem fragmentada de Mata Atlântica no sul da Bahia, Brasil). Estudos têm mostrado que a distribuição espacial das pteridófitas nas florestas tropicais, em uma escala local, é determinada por aspectos físicos do ambiente, tais como o tipo de solo e a intensidade luminosa. Sabe-se que tais aspectos podem sofrer alterações decorrentes de mudanças estruturais nas paisagens florestais, ocasionadas, entre outros fatores, pela fragmentação. Tal processo de origem antrópica pode alterar a dinâmica das comunidades florestais de diversas maneiras, inclusive quanto à distribuição das espécies. Neste estudo, foi mostrado como a assembléia de pteridófitas encontra-se distribuída entre os principais tipos de hábitats da paisagem de Una, sul da Bahia, Brasil, formados após o processo de fragmentação da Mata Atlântica original da área. Foram contemplados os hábitats de interiores e bordas de fragmentos grandes (> 900 ha) e pequenos (< 100 ha), além de elementos da matriz (capoeiras e cabrucas de cacau). Os resultados indicam que as 60 espécies encontradas nas unidades amostrais apresentam comportamentos distintos quanto ao estabelecimento de suas populações na paisagem fragmentada, determinando comunidades típicas a cada hábitat. Algumas espécies mostram-se pouco seletivas quanto ao hábitat (p.e., Cyclodium heterodon (Schrad.) T. Moore var. abbreviatum (C. Presl.) A.R. Sm. e Lomagramma guianensis (Aubl.) Ching); outras preferem hábitats florestais (p.e., Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl var. meniscioides e Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum) ou então antropizados (p.e., Lygodium volubile Sw. e Cyathea abreviata Fernandes). Desse modo, pode-se inferir que a fragmentação em Una é um importante agente determinante do estabelecimento das espécies, uma vez que leva à formação de ambientes variados e estes tornam-se selecionadores das espécies capazes de colonizá-los. Palavras-chave: distribuição espacial, fragmentação florestal, Mata Atlântica, samambaias Introdução Sabe-se que um dos principais fatores determinantes da distribuição espacial das pteridófitas, em escala global, é o limite de dispersão dos propágulos, inerente a cada espécie (Tuomisto et al. 2003a). Por outro lado, em escala local, estudos têm mostrado que a distribuição das espécies, principalmente nas florestas tropicais, é determinada por aspectos físicos do ambiente, entre os quais 1. Universidade Paulista, Herbário UNIP, Av. Paulista 900 1 andar, Bela Vista, 01310-100 São Paulo, SP, Brasil 2. Instituto de Botânica, Caixa Postal 4005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil 3. Autor para correspondência: matinas@unip.br

104 Hoehnea 32(1), 2005 destaca-se o tipo de substrato (Young & León 1989, Tuomisto & Poulsen 1996, Tuomisto et al. 2002, 2003b), a topografia associada ao microclima (alterações de irradiância, temperatura, evapotranspiração e umidade relativa) (Poulsen & Nielsen 1995, Bernabe et al. 1999) e a estrutura da mata (Tanner 1983, Bittner & Breckle 1995), incluindo-se a formação de mosaicos sucessionais resultantes da regeneração florestal (Arens & Baracaldo 1998). Sabe-se que a qualidade dos ambientes florestais pode ser determinada por mudanças estruturais nas paisagens florestais (Gentry & Emmons 1987, Turner 1996) e que, nos tempos atuais, tais mudanças são ocasionadas em grande parte pelo processo da fragmentação de hábitats naturais (Laurance et al. 1998). Este processo antrópico leva as florestas à redução em área e à formação de pequenas manchas remanescentes, isoladas umas das outras, e, portanto, sujeitas a uma maior exposição frente aos aspectos climáticos vigentes na matriz ambiental que entremeia os fragmentos. Dessa forma, em teoria, a diversidade local e regional pode vir a sofrer alterações, uma vez que somente algumas espécies são capazes de se manter na nova configuração da paisagem, dependendo de sua capacidade de estabelecimento e colonização. Portanto, em última análise, a distribuição espacial das espécies pode ser influenciada pela configuração do mosaico da paisagem que, por sua vez, permite ou não o deslocamento e estabelecimento de espécies entre os fragmentos remanescentes. Estudos dos efeitos da fragmentação florestal sobre comunidades de pteridófitas ainda são incipientes (Paciencia 2001, Paciencia & Prado 2004) e, até o momento, nenhum trabalho foi realizado visando estabelecer qual a conformação espacial adquirida por tais comunidades (i.e., distribuição das espécies e/ou grupos funcionais) frente a este processo. Assim, o presente trabalho procura avaliar as relações florísticas entre as comunidades de pteridófitas presentes na paisagem de Mata Atlântica fragmentada da região de Una, sul da Bahia, além de descrever detalhadamente como as espécies estão distribuídas entre os diferentes tipos de hábitat. Material e métodos Área de estudo - Este estudo foi realizado no município de Una, Bahia, em uma área originalmente coberta por floresta ombrófila densa (Mata Higrófila Sul- Baiana, ou hiléia-baiana, segundo Gouvêa et al. 1976), mas que, hoje em dia, encontra-se fragmentada e reduzida em termos de sua área total. O processo de fragmentação em Una e região é resultado de anos de exploração da terra para finalidades extrativistas e agropastoris. Uma peculiaridade da paisagem de Una é que a matriz ambiental que circunda os fragmentos é extremamente complexa, quanto à variedade de ambientes. Dentro dessa heterogeneidade, destacam-se dois tipos principais, contemplados neste estudo: capoeiras e cabrucas. Ambos são ecótopos florestais, mas constituídos por florestas alteradas e, por isso, considerados ambientes da matriz. Enquanto as capoeiras são áreas em que houve corte raso da vegetação original (e, portanto, hoje em dia, comportam florestas em estádio inicial a médio da regeneração florestal), as cabrucas são sistemas de plantio do cacau (Theobroma cacao L. - Sterculiaceae), em que são mantidos cerca de 20% do dossel original da floresta para sombrear a cultura, no sub-bosque. Apesar de grande parte da floresta original já ter sido derrubada em Una, ainda assim, restam diversos fragmentos de mata, de tamanhos variados e com diferentes graus de isolamento. A maior porção de floresta contínua na região encontra-se nos limites e adjacências da Reserva Biológica de Una REBIO Una (coordenadas geográficas 15 10 S e 39 03 W, referentes à sede administrativa), criada em 1980 e administrada pelo IBAMA. Nas florestas remanescentes de Una são verificadas elevadas taxas de endemismos para diversos grupos biológicos, entre os quais destacam-se fanerógamas (Mori et al. 1983; Oliveira-Filho & Ratter 1995; Thomas et al. 1998) e elementos da macrofauna (CI 2002), além de espécies ameaçadas de extinção, como o mico-leão-de-caradourada (Leonthopithecus crysomelas), o macacoprego-do-peito-amarelo (Cebus xanthosternos) e a preguiça-de-coleira (Bradypus torquatus). Tais características tornaram a região de Una uma área prioritária para a conservação de biodiversidade no Brasil e no mundo, recebendo o título de hot-spot (CI 2002). Amostragem e Análise de Dados - este estudo foi desenvolvido como parte do Projeto RestaUna Remanescentes de Floresta da Região de Una, sul da Bahia (NEMA/UESC; http://www.restauna.org.br), que visou estabelecer comparações entre as respostas de diferentes comunidades biológicas frente à fragmentação em Una, seguindo-se basicamente um mesmo desenho experimental e protocolo de coleta de dados (Faria 2004).

M.L.B. Paciencia & J. Prado: Distribuição espacial de pteridófitas na Mata Atlântica do sul da Bahia 105 Para a realização do presente estudo foram estabelecidas 37 unidades amostrais, distribuídas entre os seis principais tipos de hábitat florestal da paisagem de Una, assim definidos: IC interior de fragmentos grandes (parcelas estabelecidas no interior de florestas maduras, > 900 ha, a mais de 100 m da área aberta mais próxima); BC bordas de fragmentos grandes (florestas maduras, > 900 ha, a menos de 20 m da área aberta mais próxima); IF - interior de fragmentos pequenos (florestas maduras, < 100 ha, a mais de 100 m da área aberta mais próxima); BF bordas de fragmentos pequenos (florestas maduras, < 100 ha, a menos de 20 m da área aberta mais próxima); CP capoeiras; CB cabrucas. As unidades amostrais foram compartimentadas em três grandes blocos (5 5 km), determinados de acordo com a distribuição espacial das maiores áreas de floresta na paisagem, coincidindo com a área ocupada pela REBIO e suas adjacências (figura 1). O desenho experimental bifatorial (contemplando blocos e tipos de hábitats) fora assim delineado a fim de atender, fundamentalmente, aos requisitos necessários para formulação de nossos estudos anteriores acerca das mudanças na diversidade α das pteridófitas de Una (Paciencia & Prado 2004). Tais estudos detectaram diferenças significativas de riqueza e abundância entre os tipos de hábitat, mas não entre os blocos. Estes resultados (Paciencia & Prado, dados não publicados) permitem que o mesmo desenho experimental, ainda que de maneira supra-dimensionada, também possa aqui ser acessado a fim de se atingir aos objetivos do presente Projeto Remanescentes de Floresta da Região de Una - RestaUna bloco 1 bloco 2 36 bloco 3 Figura 1. Área de estudo, com a localização das unidades amostrais (1-37): interiores de fragmentos pequenos (1-6); interiores de fragmentos grandes (7-13); bordas de fragmentos pequenos (14-19); bordas de fragmentos grandes (20-25); capoeiras (26-31); e cabrucas (32-37). Linhas pontilhadas representam os limites do blocos amostrais (blocos 1, 2 e 3); linhas tracejadas mostram os limites da REBIO Una, cuja sede administrativa apresenta as coordenadas geográficas 15 10 S-39 03 W.

106 Hoehnea 32(1), 2005 trabalho, no qual o foco de interesse é a detecção de mudanças florísticas entre os tipos de hábitat. A coleta de dados foi realizada em parcelas de 0,12 ha (10 120 m), em um total de 37 (uma para cada unidade amostral); sete foram estabelecidas em interiores de fragmentos grandes (IC) e o restante dividido igualitariamente entre os outros tipos de hábitat (seis em cada um). Em cada uma das parcelas foram obtidos dados de abundância e de presença/ausência das espécies de pteridófitas existentes a até 1 m do solo, inventariando-se todos os indivíduos vivos enraizados no chão (terrestres, escandentes e hemiepífitas jovens), além de epífitas e hemiepífitas (estabelecidas nos forófitos ou em troncos caídos). As condições de coleta e armazenamento do material botânico seguiram as recomendações de Windisch (1992), devendo-se ressaltar que a prensagem do material foi realizada ainda em campo, para garantir sua melhor preservação. O material foi identificado em laboratório, utilizando-se chaves gerais de identificação (Mickel & Beitel 1988, Moran & Riba 1995), além de algumas específicas para determinados gêneros [Cyclodium, Smith (1986); Pteris, Prado & Windish (2000); Thelypteris, Smith (1992) e Salino & Semir (2004); Trichipteris / Cyathea, Barrington (1978) e Fernandes (1997)]. As exsicatas foram depositadas no Herbário do Instituto de Botânica (SP). Os dados foram compilados em matrizes do tipo espécie x unidade amostral. As matrizes foram analisadas qualitativamente e quantitativamente, através de técnicas multivariadas de classificação e ordenação, considerando-se o componente florístico de cada tipo de hábitat. Para as classificações em agrupamentos, utilizou-se a técnica de ligação UPGMA ( Unweighted Pair-Group Mean Average, Hair et al. 1995) e os índices de similaridade de Jaccard e de Morisita-Horn (descritos em Krebs 1999). Já para a ordenação, recorreu-se a um escalonamento multidimensional não-paramétrico (NMDS, Kruskal 1964), utilizando-se o índice de distância de Bray-Curtis (descrito em Krebs 1989), após padronização dos dados de abundância, minimizando-se o efeito do número total de indivíduos da assembléia. A análise visou, basicamente, construir um mapa de configuração das amostras, agrupando amostras mais similares segundo um menor número possível de dimensões. Para a elaboração da ordenação utilizou-se o programa PRIMER versão 5.2.2 (Clarke & Gorley 2001), que permite a obtenção da melhor representação espacial das amostras segundo suas similaridades, associando-a a um valor de confiabilidade (denominado valor de perturbação, ou stress ; ver Kenkel & Orlóci 1986). Diferentemente de outras análises multivariadas, o NMDS não apresenta as escalas dos eixos; a única informação usada para a ordenação é a ordem de entrada das dissimilaridades de parcelas sucessivas. Resultados e Discussão As 37 parcelas amostradas somaram 6.535 indivíduos, distribuídos em 60 espécies e 17 famílias (tabela 1). Dessa forma, a lista de espécies de pteridófitas da região foi acrescida de 32 espécies, sendo que, até o momento, 59 táxons haviam sido catalogados (NYBG 2004). Tomou-se a precaução de sinonimizar-se as espécies oriundas dos dois levantamentos e excluir aquelas cujo epíteto é desconhecido. As famílias melhor representadas em termos de número de espécies foram Polypodiaceae (10 espécies), Pteridaceae (7 spp.), Lomariopsidaceae (6 spp.), Thelypteridaceae (5 spp.), Schizaeaceae (5 spp.), Hymenophyllaceae (5 spp.) e Dennstaedtiaceae (5 spp., considerando-se duas variedades, Lindsaea lancea L. var. lancea e L. lancea L. var. falcata (Dryand.) Rosenst., como táxons distintos). Isoladamente, as três primeiras somam 38% do total de espécies encontrado para a região e, se forem consideradas as primeiras sete, cerca de 72% da totalidade de espécies pode ser incluída. Contudo, quando são levadas em conta as abundâncias das espécies, as famílias melhor representadas passam a ser Lomariopsidaceae (2.272 indivíduos), Dryopteridaceae (1.262) e Schizaeacea (886), seguidas por Davalliaceae, Cyatheaceae e Blechnaceae, com 334, 321 e 314 indivíduos, respectivamente (figura 2). Uma análise de variância revelou variação da riqueza de espécies entre os seis ecótopos estudados (F 5,31 = 3,798; p = 0,008), para o total das 37 parcelas amostradas, exclusivamente devido à baixa riqueza das capoeiras e bordas em geral, mas não foram observadas diferenças quanto à abundância total das pteridófitas entre estes tratamentos (F 5,31 = 0,690; p = 0,635) (Paciencia & Prado, dados não publicados). As diferenças encontradas para a riqueza são parcialmente refletidas pelos padrões florísticos característicos a um ou outro tipo de hábitat, em Una.

M.L.B. Paciencia & J. Prado: Distribuição espacial de pteridófitas na Mata Atlântica do sul da Bahia 107 Tabela 1. Abundância das espécies de pteridófitas encontradas nos principais tipos de hábitat da paisagem de Una, BA. IF = interior de fragmentos pequenos (< 100ha); IC = interior de fragmentos grandes (> 900ha); BF = borda de fragmentos pequenos; BC = borda de fragmentos grandes; CP = capoeiras; CB = cabrucas. Os números referem-se à abundância total de seis unidades amostrais para cada ecótopo (exceto para IC, com sete unidades). Família/Espécie Tipo de hábitat IF IC BF BC CP CB Total ASPLENIACEAE Asplenium serratum L. 26 18 1 4 49 BLECHNACEAE Blechnum brasiliense Desv. 1 259 39 299 B. occidentale L. 15 15 CYATHEACEAE Cyathea abreviata Fernandes 2 7 11 20 C. corcovadensis (Raddi) Domin 71 85 18 24 10 208 C. phalerata Mart. 43 4 40 87 C. pungens (Willd.) Domin 6 6 DAVALLIACEAE Nephrolepis multiflora (Roxb.) F.M. Jarret ex C.V. Morton 220 220 Nephrolepis spp.* 14 3 32 1 6 58 114 DENNSTAEDTIACEAE Lindsaea guianensis (Aubl.) Dryand. 1 1 L. lancea (L.) Bedd. var. falcata (Dryand) Rosenst. 15 19 34 L. lancea (L.) Bedd. var. lancea 50 53 12 12 1 128 L. macrophylla Kaulf. 11 3 14 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn var. arachnoideum (Kaulf.) Brade 1 77 78 DRYOPTERIDACEAE Cyclodium heterodon (Schrad.) T. Moore var. abbreviatum (C. Presl.) A.R. Sm. 478 149 153 123 11 1 915 C. meniscioides (Willd.) C. Presl var. meniscioides 42 66 4 1 113 Polybotrya cylindrica Kaulf. 153 16 24 5 36 234 HYMENOPHYLLACEAE Trichomanes crispum L. 2 2 T. elegans Rich. 4 18 4 26 T. pedicellatum Desv. 2 2 1 2 7 T. pinnatum Hedw. 21 43 3 12 79 T. polypodioides Raddi 1 8 9 LOMARIOPSIDACEAE Elaphoglossum consobrinum (Kunze) T. Moore 1 1 E. macrophyllum (Mett. ex Kuhn) Christ 1 1 2 E. pteropus C. Chr. 3 26 1 30 Elaphoglossum sp. 9 9 Lomagramma guianensis (Aubl.) Ching 201 600 482 528 31 13 1.855 Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn 86 172 30 87 375 MARATTIACEAE Danaea elliptica Sm. 2 13 1 1 17 METAXYACEAE Metaxya rostrata (Kunth) C. Presl. 4 4 POLYPODIACEAE Campyloneurum repens (Aubl.) C. Presl. 2 2 Dicranoglossum desvauxii (Klotzsch) Proctor 1 1 Microgramma geminata (Schrad.) R.M. Tryon & A.F. Tryon 2 2 1 5 M. lycopodioides (L.) Copel. 1 3 4 M. squamulosa (Kaulf.) de la Sota 2 2 M. vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. 1 1 4 7 13 Pecluma ptilodon (Kunze) M.G. Price 1 3 4 Polypodium catharinae Langsd. & Fisch. 1 1 P. meniscifolium Langsd. & Fisch. 8 18 1 27 P. triseriale Sw. 1 1 8 10

108 Hoehnea 32(1), 2005 Tabela 1. (cont.) Família/Espécie Tipo de hábitat IF IC BF BC CP CB Total PTERIDACEAE Adiantum diogoanum Glaziou ex Baker 51 51 A. dolosum Kunze 2 6 7 15 A. latifolium Lam. 53 53 A. lucidum (Cav.) Sw. 1 11 12 A. obliquum Willd. 2 2 Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi 2 2 Pteris splendens Kaulf. 1 1 SCHIZAEACEAE Anemia hirta (L.) Sw. 3 3 A. phyllitidis (L.) Sw. 3 3 42 1 49 Lygodium volubile Sw. 42 28 39 9 411 293 822 Schizaea elegans (Vahl.) Sm. 1 3 1 5 S. fluminensis Miers ex J.W. Sturm 7 7 SELAGINELLACEAE Selaginella producta Baker 14 3 2 7 26 TECTARIACEAE Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum var. funestum 130 86 23 6 2 247 THELYPTERIDACEAE Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching 10 10 Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St.John 1 170 171 T. longifolia (Desv.) R.M. Tryon 2 2 T. macrophylla (Kunze) C.V. Morton 11 11 Thelypteris sp. 22 22 VITTARIACEAE Vittaria lineata (L.) J. Sm. 1 3 4 Número de espécies 41 32 20 22 12 26 60 Abundância 1.452 1.479 880 844 861 1.019 6.535 * Inclui as espécies Nephrolepis rivularis (Vahl.) Mett ex Krug. e N. pectinata (Willd.) Schott. Figura 2. Representatividade das pteridófitas em 37 parcelas (0,12 ha cada), na região de Una, BA, em termos do número de espécies e do logarítmo da abundância de cada família. Os números entre parêntesis referem-se à abundância absoluta total de cada família. S = riqueza de espécies; Ni = abundância. A análise de agrupamento com dados de presença/ausência das espécies nos diferentes hábitats mostra um encadeamento na classificação (figura 3A). Tal análise foi produzida a partir do montante total de espécies de cada tipo de hábitat pois, segundo apresentado em Paciencia & Prado (2004), os blocos tendem a ser apresentar diversidade similar entre si, sendo as diferenças produzidas pelo efeito dos tratamentos (bordas, tamanho, matriz). Assim, com uma similaridade florística de 21% em relação aos demais hábitats, as cabrucas (CB) aparecem mais similares às capoeiras do que ao restante dos hábitats, mas ficam isoladas em um extremo do dendrograma. O fato das cabrucas estarem classificadas isoladamente em um extremo do dendrograma reflete uma identidade florística única deste hábitat, com 26 espécies, sendo 11 exclusivas (Adiantum diogoanum, A. latifolium, A. obliquum, Anemia hirta, Blechnum occidentale, Hemionitis tomentosa, Macrothelypteris

M.L.B. Paciencia & J. Prado: Distribuição espacial de pteridófitas na Mata Atlântica do sul da Bahia 109 Similaridade (Morisita-Horn) Similaridade (Jaccard) 0,04 0,20 0,36 0,52 0,68 0,84 1,00 0,04 0,20 0,36 0,52 0,68 0,84 1,00 CB CP BF IF IC BC floresta matriz IC BC BF IF CB CP Figura 3. Dendrogramas de classificação dos ecótopos em Una, segundo a assembléia de espécies de pteridófitas: A. Composição florística (similaridade de Jaccard); B. Composição florísticoestrutural (similaridade de Morisita). Em ambos os casos utilizou-se a regra de ligação UPGMA. IC = interiores de mata contínua; IF = interiores de fragmento; BC = bordas de mata contínua; BF = bordas de fragmento; CB = cabrucas e CP = capoeiras. torresiana, Nephrolepis multiflora e Thelypteris sp., entre as terrestres, e Microgramma squamulosa e Polypodium catharinae, entre as epífitas). Na mesma classificação, as capoeiras (CP) aparecem agrupadas com as matas (28% de similaridade), pois todas as 12 espécies ali presentes também foram encontradas nos interiores e bordas de fragmentos florestais. Dessas, Cyclodium meniscioides var. meniscioides, Lindsaea lancea var. lancea, Pteridium aquilinum var. arachnoideum, Cyathea corcovadensis e C. abreviata, foram compartilhadas com exclusividade pelas capoeiras e matas, enquanto que demais ocorreram tanto nas capoeiras quanto nas cabrucas e matas. Os hábitats florestais, por sua vez, compartilham uma similaridade florística de 47%, sendo que as bordas de fragmentos pequenos (BF) A B são os mais similares às capoeiras (oito espécies em comum) e os menos ricos em número de espécies (20), embora tenham sido os únicos ambientes de borda em que foram observados táxons exclusivos (p.e., Thelypteris macrophylla). A maior similaridade (62%) é verificada entre as bordas (BC) e os interiores de fragmentos grandes (IC), uma vez que estes dois hábitats compartilham 21 espécies, das 22 observadas nas bordas e 32 nos interiores. Já os interiores de fragmentos pequenos (IF) aparecem compartilhando um maior número de espécies com o sub-grupo BC/IC (20, no total) além de sete exclusivas com IC e duas com BC. Estas relações podem refletir um aumento gradual na similaridade, segundo a intensidade e o tipo de transformação sofrido pelos hábitats. Ao se gerar agrupamentos baseados em dados de abundância e, portanto, referentes à estrutura das comunidades de pteridófitas em Una (índice de Morisita-Horn), dois grandes grupos são evidenciados, produzindo um dendrograma de classificação diferente daquele gerado na análise qualitativa (figura 3B). O primeiro grupo é definido pelos ecótopos da matriz da paisagem, com uma similaridade de 61%. A consistência do grupo é dada pela semelhança entre as abundâncias das espécies dominantes nestas áreas alteradas, principalmente Lygodium volubile e Blechnum brasiliense. Espécies de Lygodium e Blechnum são freqüentemente associadas a ambientes antropizados (Ambrósio & Barros 1997), embora em Blechnum pareça haver uma maior especificidade com relação à preferência de hábitats, associada à plasticidade das espécies frente às condições físicas locais (Kornás 1979). Um mesmo padrão de agrupamento não foi observado nas análises com os dados de presença/ausência, porque as cabrucas tendem a apresentar uma composição de espécies muito particular, além de não sustentarem populações grandes, e mesmo viáveis, de espécies florestais (Paciencia, dados não publicados). Tal particularidade pode estar relacionada à grande fertilidade dos solos existentes, uma vez que estes cultivos geralmente são implementados em áreas de solos naturalmente férteis, aliado à adubação artificial recebida por estes sistemas (Leão & Gouvêa 1971). Algumas das pteridófitas freqüentamente observadas nas cabrucas têm seu estabelecimento reconhecidamente condicionado à presença de subtratos férteis, como, por exemplo, os gêneros Adiantum (Tuomisto et al. 1998) e

110 Hoehnea 32(1), 2005 Thelypteris (Tuomisto & Poulsen 1996). Somada à fertilidade, condições diferenciais de ph também podem ser fatores determinantes do estabelecimento de uma comunidade tão particular nas cabrucas (Petersen 1985), dado que estes ambientes tendem a possuir uma quantidade formidável de matéria orgânica, devido ao grande aporte de serrapilheira presente (Dixo 2001), resultando em solos supostamente mais ácidos. Por outro lado, as capoeiras não apresentam uma identidade florística própria, pois não apresentam espécies exclusivas, e compartilham suas espécies com áreas florestais somente, ou com áreas florestais e cabrucas. A ausência de um padrão de agrupamento consistente entre as classificações qualitativas e quantitativas, pode se explicada, em parte, pela estrutura da comunidade das capoeiras, que apresentam baixa riqueza e um elevado número de espécies dominantes (como Lygodium volubile e Blechnum brasiliense) (Paciencia & Prado, dados não publicados). Quanto ao segundo grupo classificado segundo a estrutura das comunidades, constituído pelos hábitats florestais (58% de similaridade), o que se observou foi uma distinção clara entre a comunidade presente nos interiores de fragmentos (IF) e a dos outros ecótopos. Os fragmentos de Una são pouco homogêneos quanto à estrutura física e ao estado de conservação, além de constituírem por si só ambientes com algum tipo de alteração, em parte, devido à retirada seletiva de madeira (Mariano-Neto 2004). Dessa forma, algumas unidades de IF apresentam espécies tanto de áreas abertas quanto de interiores de mata. Exemplos de espécies presentes nos interiores de fragmentos pequenos e também em ambientes abertos, como os hábitats da matriz, são Anemia phyllitidis, Blechnum brasiliense e Thelypteris dentata. Além disso, IF detém a maioria das espécies observadas exclusivamente nas áreas de mata, o que contribuiu para tornar estes ambientes um subgrupo florístico à parte dentre os hábitats florestais (das 15 espécies exclusivas dos interiores de mata, sete ocorrem somente nos fragmentos pequenos Campyloneurum repens, Cyathea pungens, Dicranoglossum desvauxii, Metaxya rostrata, Pteris splendens, Thelypteris longifolia e Trichomanes crispum; quatro nos fragmentos grandes Elaphoglossum sp., E. consobrinum, Lindsaea guianensis e Schizaea fluminensis; e quatro em ambos ecótopos Adiantum lucidum, Elaphoglossum macrophyllum, Lindsaea lancea var. falcata e Trichomanes polypodioides). O outro sub-grupo formado por hábitats florestais, evidenciado pela classificação, é constituído pelos interiores de fragmentos grandes (IC) e as bordas de fragmentos grandes e pequenos. Em IC existem apenas quatro espécies exclusivas. Diversas espécies florestais presentes em IC também ocorrem nas bordas, com abundâncias relativamente semelhantes, fazendo com que IC seja mais similar às bordas em geral (87,2%). Nos interiores de fragmentos grandes, os sinais de alteração são menos conspícuos do que nos interiores de fragmentos pequenos, acarretando em uma menor presença de espécies invasoras, o que, provavelmente, tenha determinado a separação de IC e IF. Isto, no entanto, embora justifique a separação de IC e IF, não explica o agrupamento entre IC e as bordas, sendo este considerando surpreendente. Possivelmente, este agrupamento é resultado de um efeito da baixa similaridade obtida com relação à IF associado à alta similaridade verificada entre os dois hábitats de borda (98%), a maior entre toda a classificação. Tanto BC quanto BF representam ambientes relativamente pouco ricos em espécies, mas que compartilham 15, das 20 e 22 espécies encontradas, respectivamente. O fato de ambos os hábitats corresponderem a zonas ecotonais entre ambientes de interiores e matriz (Murcia 1995) pode estar sendo refletido pela afinidade florística detectada com o índice aplicado. Os dados de abundância, quando ordenados por um escalonamento multidimensional não paramétrico (NMDS, figura 4), corroboram os resultados obtidos pelos agrupamentos. De modo geral, as dissimilaridades entre as 37 unidades amostrais (contendo entre duas a 24 espécies cada) indicam que a distribuição das espécies na paisagem é diretamente influenciada pelo processo da fragmentação. Este processo leva à formação de ambientes variados que tornam-se selecionadores das espécies capazes de colonizá-los, resultando na imposição de um mosaico florístico demarcado. Para a análise de ordenação, foram utilizados os dados das parcelas de todos os ambientes, em separado, verificando-se que as cabrucas e capoeiras estão mais relacionadas floristicamente entre si do que com os outros ambientes e estes últimos também apresentam estreitas relações florísticas entre suas parcelas constituintes, caracterizando os hábitats florestais. Porém, nota-se que a unidade de capoeira

M.L.B. Paciencia & J. Prado: Distribuição espacial de pteridófitas na Mata Atlântica do sul da Bahia 111 IICP2 está fortemente relacionada com as bordas de mata. Uma explicação plausível seria que, devido a IICP2 ser uma capoeira cercada por florestas em estádios de regeneração mais avançados, muito próximos à parcela estabelecida (Paciencia 2001), estaria sujeita à penetração de elementos florestais, ainda que em baixa escala, que teriam como fonte dispersora estas áreas adjacentes de floresta. Tal resultado seria um forte indício de que as capoeiras podem vir a ser recolonizadas por espécies de pteridófitas florestais, desde que atinjam porte e estrutura de floresta, o que, por sua vez, seria decorrente do processo de regeneração natural da mata e da não derrubada destas. Ainda na figura 4, é interessante notar que algumas unidades amostrais de interiores de fragmentos (grandes ou pequenos) não se encontraram agrupadas com as demais. No caso de IIIFR11 e IFR11, isto ocorre devido às unidades representarem áreas alteradas, com estrutura florestal semelhante à das capoeiras, com dossel rebaixado e descontínuo decorrente da retirada de madeira (Mariano-Neto 2004). O interior de fragmento grande IIICO11 também mostrou uma configuração diferente do esperado, separando-se das unidades afins. Tal unidade amostral é, surpreendentemente, uma área de baixa riqueza de espécies (quatro espécies), se considerarmos que é uma das florestas mais bem conservadas da região (Thomas et al. 1998), onde Figura 4. Ordenação das 37 parcelas estudadas em Una, BA (NMDS; fator de stress = 0,14). A matriz de similaridade foi calculada pelo índice de distância de Bray-Curtis, aplicado sobre abundâncias padronizadas das espécies. CO fragmentos grandes; FR fragmentos pequenos; CP capoeiras; CB cabrucas; I, II, III referência ao bloco espacial da amostra; o primeiro algarismo logo após as siglas dos ambientes refere-se à réplica e, o segundo algarismo, quando presente, ao tipo de ambiente: 1 = interior; 3 = borda. está estabelecida a sede da REBIO. Diferente do caso anterior, esta área florestal não sofreu corte intenso de madeira e possui dossel alto. Assim, a baixa riqueza de pteridófitas aí evidenciada (condicionante do não agrupamento com o outros interiores florestais), pode estar associada a outros fatores que não à estrutura florestal. Os solos relativamente pobres e arenosos encontrados na área (Leão & Gouvêa 1971) podem ser o fator determinante dessa situação, suportando a hipótese de que solos mais pobres tendem a comportar comunidades mais pobres em espécies de pteridófitas (Lwanga et al. 1998). O valor de perturbação fornecido no escalonamento (stress = 0,14) indica que a análise corresponde a uma boa ordenação, com um panorama de interpretação passível de ser realizado em duas dimensões, e que o adicionamento de soluções multidimensionais pouco contribuiria para alterar a estrutura geral das relações entre as amostras representadas na ordenação (Clarke & Gorley 2001). A separação geral entre os hábitats decorre do fato de que suas espécies constituintes devam apresentar algum grau de preferência a determinadas características microclimáticas, edáficas e estruturais presentes em cada tipo de ambiente, manifestadas em termos da abundância e freqüência das espécies (figuras 5, 6). Espécies que são capazes de utilizar diferentes tipos de recursos (generalistas) tendem a apresentar uma distribuição espacial mais ampla do que aquelas especialistas, pois dependem de recursos encontrados com maior facilidade ao longo de diversas localidades (Venier & Farig 1996). Por exemplo, Lomagramma guianensis e Cyclodium heterodon var. abbreviatum, embora tenham ocorrido com maiores abundâncias em ecótopos florestais, não fazem grande distinção entre a qualidade estrutural da floresta ocupada, pois são verificadas tanto em ecótopos de interiores quanto de bordas, e até mesmo na matriz (figura 5A, B). Holttum (1938) e Smith (1986) discutem que estas espécies de Lomagramma e Cyclodium, respectivamente, ocorre invariavelmente em locais úmidos dos interiores de florestas, devido a seus esporos serem muito suscetíveis a exposições mais prolongadas à luz solar e a ambientes relativamente mais secos. Na paisagem de Una, no entanto, tal especificidade não ocorre, necessariamente. Já Lomariopsis marginata e Triplophyllum funestum var. funestum foram inventariadas somente em ambientes florestais (no caso de Triplophyllum, um indivíduo foi encontrado

112 Hoehnea 32(1), 2005 em cabruca; figura 6A, B), sempre com abundâncias maiores em interiores, devendo se tratar de táxons mais especializados quanto ao requerimento dos recursos, quando comparados às outras duas primeiras espécies. Outras pteridófitas que podem ser consideradas representantes típicos de formações florestais, com maior ou menor grau de especialização, são Lindsaea lancea var. lancea, Cyclodium meniscioides var. meniscioides, Cyathea phalerata, Trichomanes pinnatum, Asplenium serratum, Elaphoglossum pteropus, entre outras (figura 6C-H). Polybotrya cylindrica (figura 5D) parece ser relativamente tolerante à matriz, desde que esta mantenha algumas características florestais, como as cabrucas. Moran (1987) aponta que, em geral, as espécies do gênero Polybotrya ocorrem nas localidades sombreadas dos interiores de floresta, em que há árvores em abundância para que a planta possa Lomagramma guianensis n = 1855 A Cyclodium heterodon var. abbreviatum n = 915 B Lygodium volubile n = 822 C Polybotrya cylindrica n = 234 D Cyathea corcovadensis n = 208 E Nephrolepis spp. n = 114 F Figura 5. Dendrograma de bolhas baseado na ordenação NMDS (stress = 0,14). Espécies encontradas em ecótopos de floresta, de matriz ou em ambos: A. Lomagramma guianensis; B. Cyclodium heterodon var. abbreviatum; C. Lygodium volubile; D. Polybotrya cylindrica; E. Cyathea corcovadensis; F. Nephrolepis spp. Foram representadas as abundâncias porcentuais ( bolhas ) das espécie com abundância igual ou superior a 20 indivíduos e que ocorreram em mais de 10% das unidades amostrais (4 parcelas).

M.L.B. Paciencia & J. Prado: Distribuição espacial de pteridófitas na Mata Atlântica do sul da Bahia 113 desenvolver seu hábito hemi-epifítico. Supõe-se que P. cylindrica possa se manter nas cabrucas, devido a estes ambientes não permitirem a entrada direta de luz no estrato inferior e possuírem substrato adequado para o estabelecimento efetivo da espécie, dado à elevada abundância de plantas de cacau. O mesmo pode ser inferido sobre Selaginella producta (figura 5L) e Cyathea corcovadensis (figura 5E) que, embora sejam espécies preponderantemente presentes nos ecótopos de mata, também ocorrem em áreas abertas, fato também observado por Fernandes (1997), para a Cyatheaceae. Por outro lado, Lygodium volubile já é muito freqüente e abundante nas áreas da matriz (figura 5C), e mostra uma preferência por ambientes onde há, supostamente, grande incidência luminosa e elevada cobertura de sub-bosque, o que favoreceria a ascensão dos ramos desta planta escandente sobre o Blechnum brasiliense n = 299 G Thelypteris dentata n = 171 H Pteridium aquilinum var. arachnoideum n = 78 I Nephrolepis multiflora n = 220 J Selaginella producta n = 26 L Cyathea abreviata n = 20 M Figura 5. Continuação. Dendrograma de bolhas baseado na ordenação NMDS (stress = 0,14). Espécies encontradas em ecótopos de foresta, de matriz ou em ambos: G. Blechnum brasiliense; H. Thelypteris dentata; I. Pteridium aquilinum var. arachnoideum; J. Nephrolepis multiflora; L. Selaginella producta; M. Cyathea abreviata. Foram representadas as abundâncias porcentuais ( bolhas ) das espécie com abundância igual ou superior a 20 indivíduos e que ocorreram em mais de 10% das unidades amostrais (4 parcelas).

114 Hoehnea 32(1), 2005 Lomariopsis marginata n = 375 A Triplophyllum funestum var. funestum n = 247 B Lindsaea lancea var. lancea n = 128 C Cyclodium meniscioides var. meniscioides n = 113 D Cyathea phalerata n = 87 E Trichomanes pinnatum n = 79 F Asplenium serratum n = 49 G Elaphoglossum pteropus n = 30 H Figura 6. Dendrograma de bolhas baseado na ordenação NMDS (stress = 0,14). Espécies encontradas exclusivamente em ecótopos de floresta: A. Lomariopsis marginata; B. Triplophyllum funestum var. funestum; C. Lindsaea lancea var. lancea; D. Cyclodium meniscioides var. meniscioides; E. Cyathea phalerata; F. Trichomanes pinnatum; G. Asplenium serratum; H. Elaphoglossum pteropus. Foram representadas as abundâncias porcentuais ( bolhas ) das espécie com abundância igual ou superior a 20 indivíduos e que ocorreram em mais de 10% das unidades amostrais (4 parcelas).

M.L.B. Paciencia & J. Prado: Distribuição espacial de pteridófitas na Mata Atlântica do sul da Bahia 115 dossel rebaixado das árvores. Outras espécies inventariadas que também mostram relativa preferência por ambientes alterados são Blechnum brasiliense, Thelypteris dentata, Pteridium aquilinum var. arachnoideum e Cyathea abreviata (figura 5G, H, I, M, respectivamente). Estudos de levantamento botânico com enfoque taxonômico que contemplaram algumas destas espécies, mencionam esta característica para os exemplares observados (Moran & Riba 1995; Ambrósio & Barros 1997; Fernandes 2000). No caso de Pteridium aquilinum var. arachnoideum é curioso que, praticamente, não seja encontrado nos ambientes florestais, ao menos nas bordas ou clareiras de fragmentos alterados, uma vez que esta espécie é um forte competidor, com potencial suficiente para dominar comunidades vegetais até mesmo de localidades relativamente inalteradas antropicamente (Grime 1985). Provavelmente, esta espécie é suprimida por Lygodium volubile, uma vez que apenas em capoeiras foi verificada a coexistência das duas. Com relação à Nephrolepis spp. (figura 5F) nota-se uma ambigüidade na preferência de hábitats, pois ocorre em ambientes que detêm características distintas quanto à estrutura. Esta evidência deve estar refletindo o fato de Nephrolepis spp. tratar-se de conjunto formado por duas espécies, constituído por N. rivularis e N. pectinata, sendo um resultado direto do procedimento adotado durante a coleta de dados, devido à dificuldade de se identificar os espécimens em campo. Segundo Nauman (1995), enquanto N. pectinata é comumente observada em florestas com poucos estratos definidos, ou áreas relativamente abertas (como estádios iniciais de regeneração e bordas de mata), N. rivularis apresenta uma tendência a colonizar ambientes mais fechados, estabelecendo-se em florestas mais maduras. Já N. multiflora (figura 5J), curiosamente, ocorre somente nas cabrucas, dentre as parcelas amostradas, talvez por apresentar requerimentos edáficos muito particulares. As espécies encontradas com certa exclusividade nas cabrucas, contribuem de forma significativa para o enriquecimento do número de espécies da região, auxiliando a manutenção e incremento da diversidade de pteridófitas na matriz ambiental. Prova disso, é o fato da recente descoberta de Adiantum discolor Prado em plantações de cacau, nas proximidades de Una (Prado 2000). Contudo, as cabrucas devem funcionar também como pontos de isolamento das populações de espécies florestais, uma vez que tais espécies ocorrem muito pouco nestas áreas, ficando restritas às manchas de floresta adjacentes. Do ponto de vista conservacionista, a fragmentação acaba elevando a riqueza de espécies de pteridófitas em Una (mas causa a perda de espécies florestais), principalmente devido a presença de cabrucas. Assim, ao serem estabelecidas estratégias para conservação dos fragmentos de Una, parte dessas cabrucas deveriam ser incorporadas aos planos de manejo e sustentação das matas, pois estes hábitats poderiam funcionar como isoladores dos fragmentos, contribuindo para o incremento da diversidade. Agradecimentos Ao Projeto RestaUna (PROBIO/PRONABIO/ MMA - CNPq/BIRD-GEF) e a todos os seus pesquisadores, que proporcionaram a realização deste estudo; ao IBAMA, pelo concedimento da licença de coleta; ao Dr. Rodrigo Leão Moura, pelo empréstimo e auxílio no uso do programa Primer 5.2.2; aos dois assessores anônimos que avaliaram o manuscrito e contribuíram substancialmente para sua melhoria; à CAPES pela bolsa de estudo concedida ao primeiro autor. Literatura citada Ambrósio, S.A. & Barros, I.C.L. 1997. Pteridófitas de uma área remanescente de Floresta Atlântica do Estado de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 11: 105-113. Arens, N.C. & Baracaldo, P.S. 1998. Distribution of tree ferns (Cyatheaceae) across the successional mosaic in an andean cloud forest, Nariño, Colombia. Americam Fern Journal 88: 60-71. Barrington, D.S. 1978. A Revision of the genus Trichipteris. Contributions from The Gray Herbarium of Harvard University 208: 1-93. Bernabe, N., Williams-Linera, G. & Palacios-Rios, M. 1999. Tree ferns in the interior and at the edge of a mexican cloud forest remnant: spore germination and sporophyte survival and establishment. Biotropica 31: 83-88. Bittner, J. & Breckle, S.W. 1995. The growth rate and age of tree fern trunks in relation to habitats. American Fern Journal 85: 37-42. CI. 2002. Conservation International. Hot-spots. http:// www.conservation.org/hotspots. (acesso em 20/01/2002). Clarke, K.R. & Gorley, R.N. 2001. Primer v5.2.2. User Manual / Tutorial. Primer-E Ltd., Plymouth, 271 p.

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