CAPÍTULO 7 ASPECTOS BIOLÓGICOS E TAXONÔMICOS DOS PRINCIPAIS INSETOS-PRAGA DE PRODUTOS ARMAZENADOS

Tecnologia de armazenagem em sementes CAPÍTULO 7 ASPECTOS BIOLÓGICOS E TAXONÔMICOS DOS PRINCIPAIS INSETOS-PRAGA DE PRODUTOS ARMAZENADOS Dra. Lêda Rita D'Antonino Faroni Adalberto Hipólito de Sousa 371

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados 372

Tecnologia de armazenagem em sementes ASPECTOS BIOLÓGICOS E TAXONÔMICOS DOS PRINCIPAIS INSETOS-PRAGA DE PRODUTOS ARMAZENADOS 7.1. Introdução Lêda Rita D'Antonino Faroni 1 Adalberto Hipólito de Sousa 2 1 Professor do Departamento de Engenharia Agrícola, 2 Mestrando do Programa de Pós-Graduação em Entomologia Universidade Federal de Viçosa, 36570-000 - Viçosa, MG. E-mail: lfaroni@ufv.br; É grande o número de espécies de pragas que se encontram em produtos armazenados e seus subprodutos. Dentre estas, destacam-se os insetos como um dos mais importantes agentes responsáveis pelas perdas no período de pós-colheita. A maioria das espécies é cosmopolita, em razão principalmente dos intercâmbios comerciais. Os insetos que se desenvolvem em produtos armazenados apresentam características de acordo com o ambiente em que se encontram os produtos. São pequenos e adaptados a ambientes muito secos e escuros. Quanto ao hábito alimentar, estes insetos são classificados como primários, capazes de romper o grão para atingir o endosperma; secundários, incapazes de romper o grão, geralmente se estabelecem sobre os danos causados pelos primários e insetos associados, que se alimentam de detritos e fungos, considerados pragas pela sua presença e não pelos danos que causam. Os insetos se classificam em grupos com características gerais, chamadas ordens; por sua vez, as ordens se dividem em famílias e, estas, em gêneros, que agrupam várias espécies. Uma espécie engloba os indivíduos com morfologia similar, hábito alimentar comum, capazes de reproduziremse entre si, constituindo a base de referência para sua identificação e denominação. Os principais insetos de grãos e subprodutos armazenados pertencem à ordem Coleoptera, pequenos gorgulhos, e à ordem Lepdoptera, mariposas ou traças. Os coleópteros são muito resistentes, o que lhes permite movimentar por reduzidos espaços entre os grãos, inclusive nas grandes profundidades dos silos e graneleiros. Os lepidópteros são frágeis e, em geral, permanecem na superfície da massa de grãos, causando, assim, menos prejuízos que os coleópteros. Os grãos e subprodutos podem também, 373

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados ocasionalmente, ser infestados por insetos muito pequenos, de hábito alimentar associado, pertencentes à ordem Psocoptera. 7.2. Ordem Coleoptera A ordem Coleoptera contém cerca de 40% das espécies conhecidas da classe Insecta. Mais de 250.000 espécies desta ordem já foram descritas. Uma das características marcantes dos coleópteros é a estrutura das asas. A maioria possui quatro asas, com o par anterior espesso, coriáceo ou duro e brilhante, usualmente com uma linha reta ao longo da porção mediana do dorso, cobrindo as asas posteriores. As larvas e os adultos apresentam aparelho bucal mastigador. As larvas podem ter patas ou não (ápodas); sua metamorfose é completa. Pertence à ordem Coleoptera grande parte dos chamados gorgulhos ou carunchos do arroz, milho, trigo, feijão, da farinha, etc. As principais espécies encontram-se agrupadas nas famílias Curculionidae, Bostrichidae, Tenebrionidae, Cucujidae, Silvanidae, Bruchidae, Anobiidae e Anthribidae. Família Curculionidae Nesta família, cerca de 30 espécies de insetos-praga já foram encontradas em produtos armazenados. Os insetos adultos são caracterizados pelo prolongamento cefálico em forma de tromba (Figura 1), estrutura conhecida como rostro, onde encontram-se as peças bucais. Figura 1. Adulto de Sitophilus zeamais. Foto: SOUSA, A. H. Embora esta família agrupe muitas pragas agrícolas destrutivas, apenas as espécies do gênero Sitophilus são importantes como pragas de produtos armazenados. Os adultos desse gênero são de vida longa, 374

Tecnologia de armazenagem em sementes aproximadamente um ano. Cada fêmea chega a ovipositar até 150 ovos, os quais são inseridos, um a um, em pequenas cavidades que faz nos grãos. Após a eclosão dos ovos, o que, em média, leva seis dias em temperatura de 25 C, as larvas adentram os grãos, onde se desenvolvem. São canibais dos indivíduos fracos ou pequenos. Por este motivo, raramente emerge mais de um indivíduo adulto de grãos pequenos, como de trigo ou arroz. Em grãos maiores, como de milho, onde a probabilidade de duas larvas se encontrarem é menor, dois ou três insetos adultos podem emergir de um grão. O desenvolvimento completo é possível entre 15 e 35 C, em cerca de 35 dias, em condições ótimas, que são 27 C e 70% UR. As fazes jovens apresentam menor viabilidade em grãos com teor de umidade menor que 13%; abaixo de 10%, freqüentemente os insetos param de ovipositar. O desenvolvimento é acelerado em grãos com teor de umidade entre 14 e 16%. As espécies S. zeamais (Motschulsky), S. oryzae (L.) e S. granarius (L.) são as mais destrutivas de cereais armazenados. S. zeamais e S. oryzae são cosmopolitas, especialmente abundantes em regiões tropicais com temperaturas moderadas. Em regiões de frio moderado, como o nordeste da Europa, a espécie predominante é S. granarius, que também é encontrada em regiões tropicais muito frias. S. granarius é semelhante a S. zeamais e S. oryzae, porém podem ser diferenciados pela ausência de asas posteriores (vestigiais) em S. granarius e pela forma oval das pontuações sobre o pronoto. S. zeamais e S. oryzae têm pontuações redondas no pronoto, asas posteriores e apresentam quatro manchas amarelo-avermelhadas nos élitros; podem voar, mas esta habilidade é maior em S. zeamais. Não podem ser precisamente diferenciados pelas características externas. Para discerni-los, é necessário o estudo da genitália. Em S. zeamais, a superfície superior do aedeagus é achatada e apresenta dois sulcos longitudinais (Figura 2a); em S. oryzae, é uniformemente convexa (Figura 2b). A B Figura 2. Aedeagus de S. zeamais (A) e de S. oryzae (B). Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. 375

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Essas três espécies atacam grãos armazenados e produtos de cereais processados, como macarrão e produtos desidratados. S. zeamais é praga de grãos de milho, trigo, arroz e sorgo, com preferência marcante por milho; S. oryzae é encontrada, principalmente, em grãos de arroz, trigo e sorgo; S. granarius é praga de grãos de trigo, arroz, milho, cevada, aveia e sorgo. Outros curculionídeos têm sido encontrados, em menor escala, como pragas de armazenamento, por exemplo Caulophilus oryzae (Gyllenhal); diferenciam-se de Sitophilus sp. pelo rostro curto. São encontrados sobre grãos de milho macios ou danificados nos estados do sudeste dos Estados Unidos, no México e na América Central. Espécies de Catolethrus têm sido encontradas na África, América Central e no México, infestando milho em espigas armazenadas. Família Bostrichidae Os insetos adultos desta família são alongados, mais ou menos cilíndricos, com a cabeça dobrada para baixo e pouco visível superiormente; antena com clava composta por três a quatro segmentos (Figura 3). São, principalmente, broqueadores de madeira. Algumas espécies têm migrado do seu hábitat para se transformar em pragas primárias de grãos, leguminosas, raízes e tubérculos secos. Não são rápidos para caminhar por possuírem pernas curtas, no entanto são bons voadores. As larvas são de forma curvada, com três pares de patas, que lhes dão certa mobilidade. As espécies Rhyzopertha dominica (F.), Prostephanus truncatus (Horn) e Dinoderus diminutus (F.) são as principais espécies-praga de produtos armazenados desta família. Figura 3. Adulto de R. dominica. Foto: Sousa, A. H. 376

Tecnologia de armazenagem em sementes P. truncatus (maior broqueador dos grãos) O adulto de P. truncatus apresenta o corpo com formato cilíndrico, mede de 3,0 a 4,2 mm, apresenta coloração café-escura a quase negro. É semelhante a R. dominica e D. minutus, diferenciando-se na terminação dos élitros, que são achatados e abruptamente inclinados posteriormente, com duas carenas laterais pronunciadas na região da declividade (Figura 4b). Os adultos broqueiam os produtos, formando orifícios redondos. À medida que broqueiam os grãos, deixam, em abundância, o pó que pode ser utilizado como ferramenta para detectar sua presença. É uma praga primária, de grande capacidade destrutiva de milho em climas quentes, podendo atacar os grãos antes e depois da colheita. Também é capaz de atacar trigo e madeira. Encontra-se nas zonas tropicais e quentes da América Central, do México, extremo sul dos Estados Unidos, noroeste da América do Sul e África. A condição ótima para o seu desenvolvimento é 32 C e 80% UR. Nessas condições, o período de ovo até adulto ocorre em torno de 35 dias, e se alarga para 78 dias, a 22 oc e 50% UR. São capazes de sobreviver em grãos de milho com 9% de umidade. A B Figura 4. Adulto de R. dominica (A) e de P. truncatus (B). Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. R. dominica (menor broqueador dos grãos) É considerada uma das pragas primarias mais destrutivas dos grãos armazenados. O adulto apresenta coloração castanha a marrom-escura; mede cerca de 2,5 a 3,0 mm; apresenta pronoto arredondado anteriormente, com aparência rugosa; élitros fortemente esclerosados, apicalmente convexos, 377

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados com fileiras de pontuações definidas e com cerdas curvadas para trás. Ataca, principalmente, grãos de trigo, arroz em casca, ou beneficiado; ocorrendo também em sorgo, milho, cevada, etc. Fêmeas desta espécie chegam a ovipositar até 400 ovos na superfície dos grãos ou entre eles. Os ovos são brancos com uma superfície áspera. A incubação varia de 5 a 21 dias, em função da temperatura. Ao emergirem, as larvas podem penetrar no interior dos grãos, dos quais se alimentam, por aberturas feitas pelos adultos ou por elas próprias. A condição ótima para o seu desenvolvimento é entre 32 e 35 C e 70% UR. À medida que se reduz a temperatura, o potencial de multiplicação diminui progressivamente, em razão do aumento do tempo necessário para o desenvolvimento das fases jovens e da redução da fertilidade das fêmeas. Entre 30 e 35 C, este inseto pode atingir até sete gerações no ano, quando alimentam-se de trigo. Os adultos apresentam uma longevidade média de quatro a seis meses. D. diminutus (broca-do-bambu) É uma praga amplamente distribuída nos trópicos. O adulto mede entre 2,5 e 4,0 mm. No pronoto, apresenta fileiras de dentes na porção anterior e um par de pequenas depressões na linha mediana próximo às margens superiores (Figura 5). É uma praga problemática em áreas de armazenamento de bambu; seu ataque severo pode resultar na redução de bambus a pó ou fibras. Pode atacar também produtos armazenados como raízes, cacau, amido, farinha de sagu, cereais, etc. Figura 5. Pronoto de D. minutus. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. 378

Tecnologia de armazenagem em sementes Família Tenebrionidae Esta família compreende insetos de hábito alimentar secundário, que apresentam características taxonômicas bastante variadas e podem ser distinguidos pela fórmula tarsal 5-5-4, pelas cavidades das coxas anteriores, que são fechadas posteriormente, pelas antenas quase sempre de onze segmentos e filiformes ou moniliformes. É uma família muito grande, com mais de 10.000 espécies de insetos conhecidas, das quais 100 têm sido encontradas associadas a produtos armazenados. Muitas dessas espécies estão entre as mais importantes pragas secundárias de produtos armazenados. Os adultos medem de 3,0 a 10 mm de comprimento; são castanho-avermelhados a preto, achatados e de lados paralelos (Figura 6). Das muitas espécies encontradas em produtos armazenados, poucas são bem adaptadas em ambientes muito secos. Entre as espécies mais importantes destacam-se Tribolium castaneum (Herbst), T. confusum Jacquelin Du Val, Gnatocerus cornutus (F.), G. maxillosus (F.), Alphitobius diaperinus (Panzer), A. laevigatus (F.), Latheticus oryzae Waterhouse, Tenebrio molitor (L.) e T. obscurus (F.). Tribolium sp. Figura 6. Adulto de T. castaneum. Foto: Sousa, A. H. Algumas espécies de Tribolium têm sido encontradas nos armazéns, no entanto as mais importantes são T. castaneum e T. confusum. Ambas são cosmopolitas, e T. castaneum tem sido encontrada, com maior freqüência, 379

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados nos trópicos, em regiões de temperatura moderada; enquanto T. confusum é mais comum em regiões temperadas. São insetos castanho-avermelhados e medem de 3,0 a 4,0 mm de comprimento. Podem ser diferenciados pela distância entre os olhos, que é estreita em T. castaneum (0,3 a 0,4 mm) (Figura 7a) e larga em T. confusum (0,4 a 0,5 mm) (Figura 7b), quando observados ventralmente. A B Figura 7. Vista ventral de adultos de T. castaneum (A) e de T. confusum (B). Foto: Sousa, A. H. Adultos de T. castaneum podem viver por muitos meses, ou até anos, em condições ideais de temperatura. O ciclo de vida pode ser completado em aproximadamente 21 dias em condições ótimas, 35 C e 75% UR, podendo completar o desenvolvimento entre 20 e 40 C. A condição ótima para o desenvolvimento de T. confusum está entre 30 e 35 C, mas a 34 C e 72% UR, o ciclo pode ser completado em 26 dias. Ambas as espécies podem voar, mas esta habilidade é maior em T. castaneum, especialmente em condições tropicais. Como resultado, eles são os primeiros insetos a reinfestar os produtos após a fumigação. Diversas outras espécies de Tribolium são associadas a produtos armazenados. T. destructor (Uyttenboogaart) tem sido encontrada na Europa e em regiões frias da África e Ásia. Uma espécie africana, T. anaphe Hinton, tem sido registrada em cacau, sementes de palmeiras e principalmente em sementes de algodão. T. madens (Charpentier) tem sido observada em grãos armazenados na Europa e no norte da África. Outras espécies similares, como T. audax (Halstead), são aparentemente restritas à América do Norte. 380

Tecnologia de armazenagem em sementes Gnatocerus sp. Assemelham-se a Tribolium na forma e cor. Os machos têm as mandíbulas projetadas em forma de chifre, bem mais largas na base do que nas extremidades em G. cornutus (Figura 8a) e pouco mais estreitas no ápice do que na base em G. maxillosus (Figura 8b). Fêmeas de Gnatocerus não possuem projeções mandibulares, mas em G. cornutus a parte mais larga da cabeça compreende a região anterior aos olhos; em G. maxillosus, a região posterior aos olhos. A B Figura 8. Vista dorsal de adultos de G. cornutus (A) e ventral de G. maxillosus (B). Foto: Sousa, A. H. A taxa ótima de desenvolvimento de Gnatocerus sp. é menor que a das espécies de Tribolium, conseqüentemente são pragas menos importantes. Os adultos podem viver cerca de um ano. G. cornutus predomina nas regiões temperadas moderadas e tropicais; prefere se alimentar de farinha, mas pode ser encontrada em grande variedade de grãos de cereais e sementes de oleaginosas. Desenvolve-se em temperaturas entre 15 e 32 C; seu ciclo biológico pode ser completado em 57 dias em temperaturas entre 24 e 30 C com 67 a 92% UR. G. maxillosus predomina em regiões tropicais e subtropicais; é praga secundária de milho em espiga antes da colheita, de trigo e outros cereais, podendo atacar grãos de milho e amendoim no armazenamento. 381

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Sobrevivem em temperaturas entre 17 e 37 C e 6 a 100% UR; seu ciclo biológico pode ser completado entre 34 e 40 dias em temperaturas próximas a 29 C, a 25% UR. Alphitobius sp. Apresentam coloração castanho-avermelhada a preto; medem de 5,0 a 8,0 mm de comprimento e são mais arredondados que Tribolium (Figura 9a). As espécies A. diaperinus e A. laevigatus são tipicamente encontradas em armazéns; podem ser diferenciadas pela divisão dos olhos. Em A. diaperinus, os olhos são parcialmente divididos pela margem lateral da cabeça, que se prolonga por cerca de 1/2 a 2/3 dos olhos (Figura 9b). Já em A. laevigatus, os olhos são quase completamente divididos pelo prolongamento da margem lateral da cabeça. A B Figura 9. Vista dorsal (A) e lateral do olho (B) do adulto de A. diaperinus. Foto: Sousa, A. H. A. diaperinus é uma espécie cosmopolita, praga secundária de grãos, que se alimenta de subprodutos de cereais, rações umedecidas e resíduos embolorados. Esta espécie é uma das pragas mais importantes que atacam criações comerciais de frango de corte em todo o mundo. É hospedeira de microrganismos patogênicos às aves, provocando ferimentos no seu trato digestivo e afetando a conversão alimentar. A condição ideal para o seu desenvolvimento é a 33 ºC e 95% UR. A 32 C, o ciclo biológico dura aproximadamente 46 dias; a 21 C varia de 60 a 85 dias. A 10 C, as fêmeas não ovipositam e as larvas não sobrevivem. A espécie A. laevigatus 382

Tecnologia de armazenagem em sementes apresenta semelhança com A. diaperinus quanto à biologia e ao ciclo de vida. É encontrada em resíduos úmidos e mofados, atacando cereais e oleaginosas. Latheticus oryzae Waterhouse É uma praga cosmopolita de importância relativa nos trópicos e pouco significativa em regiões de clima temperado e frio. Mede de 2,7 a 3,0 mm de comprimento, tem corpo delgado e achatado, semelhante a Tribolium, porém mais afilado e de cor mais clara, marrom-amarelada; o último segmento da antena é muito mais estreito que os outros (Figura 10). A condição ideal de desenvolvimento é a 35 C e 85% UR. Tem sido encontrada atacando grãos danificados de trigo, arroz, milho, cevada, sementes de oleaginosas, produtos processados, etc. Tenebrio sp. Figura 10. Adulto de L. oryzae. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. Duas espécies, T. molitor L. e T. obscurus F., são as mais freqüentes desta família no setor de armazenamento. T. molitor mede cerca de 15 mm, apresenta coloração marrom-escura ou preta-brilhante e o pronoto possui pontuações não contíguas. T. obscurus mede cerca de 13,5 mm, apresenta coloração preta opaca e o pronoto possui várias pontuações contíguas. Essas espécies são muito resistentes ao frio e amplamente encontradas em áreas temperadas; alimentam-se de produtos de origem vegetal e animal, mas é de pouca importância como praga devido à baixa taxa de crescimento que 383

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados apresenta. A temperatura ótima para o desenvolvimento é de 25 C, tendo-se observado que, nessa temperatura e a 75% UR, o ciclo se completa em cerca de 520 dias. Família Cucujidae Os adultos desta família são caracteristicamente achatados e, em geral, medem de 1,5 a 2,5 mm de comprimento. As antenas são longas, com onze segmentos, e filiformes; geralmente medem a metade ou mais do comprimento do corpo (Figura 11). Os membros do gênero Cryptolestes são as pragas secundárias mais comuns de cereais e subprodutos armazenados, associadas freqüentemente a pragas primárias. Em razão do corpo achatado, estas espécies podem infestar grãos pouco danificados, entrando pelas pequenas trincas, ou em pacotes de alimentos processados. Cada fêmea oviposita cerca de 200 ovos, soltos entre os grãos ou material farináceo. Figura 11. Adulto de C. ferrugineus. Foto: Sousa, A. H. Oito espécies de Cryptolestes têm sido registradas infestando produtos armazenados. C. ferrugineus (Stephens) é a espécie mais comum e largamente distribuída, independente da temperatura. A condição ideal para o seu desenvolvimento é 33 C e 70% UR, quando o seu ciclo se completa em 23 dias. C. pusillus (Schönherr) é menos resistente a baixas temperaturas e umidade, sendo mais comum em regiões tropicais úmidas e regiões temperadas mais quentes. C. pusilloides (Steel & Howe) é particularmente sensível à baixa umidade; tem sido registrada em regiões tropicais e 384

Tecnologia de armazenagem em sementes subtropicais do Hemisfério Sul. C. turcicus (Grouvelle) pode ser encontrada na maioria das regiões temperadas, especialmente em condições úmidas. C. capensis (Waltl) ocorre na Europa e no norte da África e, provavelmente, estabeleceu-se na África do Sul. C. ugandae (Steel & Howe) é restrita à África tropical. C. klapperichi (Lefkovitch) é uma espécie pouco conhecida e, inicialmente, foi registrada no Afeganistão, mas foi também encontrada no sul e sudeste da Ásia. C. cornutus (Thomas & Zimmerman) é uma espécie recentemente descrita, foi encontrada na Califórnia atacando pimentas secas procedentes da Tailândia. A identificação das espécies de Cryptolestes, por meio de características externas, é difícil em razão das variações morfológicas intra-específicas e entre os sexos. Dessa forma, o exame da genitália é aconselhável nesse gênero. Família Silvanidae Os membros desta família medem, em geral, de 2,0 a 4,0 mm de comprimento, são alongados e achatados. Algumas espécies têm projeções em forma de dentes no protórax; antena clavada com onze segmentos; élitros cobrindo completamente o abdome (Figura 12); nunca apresentam os tarsos munidos de lobo inferior. São poucas as espécies associadas aos produtos armazenados, Oryzaephilus surinamensis (L.) e O. mercator (Fauvel) são as mais importantes. Outras como Carthartus quadricollis (Guerin) e Ahasverus advena (Walt) são freqüentemente encontradas no setor de armazenamento, mas geralmente apresentam menor importância. Figura 12. Adulto de O. surinamensis. Foto: Sousa, A. H. 385

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Oryzaephilus sp. As espécies desse gênero são pragas secundárias comuns em grãos, produtos de cereais, frutas secas, sementes de oleaginosas, etc. O. surinamensis é mais freqüentemente associado aos cereais e seus subprodutos, enquanto O. mercator prefere sementes oleaginosas e produtos com alto teor de óleo. Os adultos medem de 2,5 a 3,5 mm de comprimento. As espécies O. surinamensis e O. mercator apresentam, no protórax, seis projeções em forma de dentes de cada lado. Ambas as espécies são muito semelhantes, entretanto O. surinamensis têm olhos menores, com a região posterior equivalente a 2/3 de seu comprimento e a cabeça apresenta formato quase triangular (Figura 13a). Já em O. mercator, a região posterior aos olhos é menor que 1/3 do seu comprimento e a cabeça apresenta formato quase retangular (Figura 13b). As condições ideais para o desenvolvimento de O. surinamensis e O. mercator são, respectivamente, 32,5 a 35 C com 90% UR e 30 a 32,5 C com 90% UR. A B Figura 13. Vista dorsal de O. surinamensis (A) e O. mercator (B). Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. Carthartus quadricollis (Guerin) Apresenta semelhança com Oryzaephilus, no entanto o adulto de C. quadricollis apresenta o protórax aproximadamente quadrado e não possui dentes laterais (Figura 14). Mede cerca de 2,0 a 3,0 mm de comprimento. É uma praga comum em cereais, frutos secos e cacau. Em temperaturas altas e regiões tropicais, como o sul dos Estados Unidos, a América Central e o oeste da África, ataca milho no campo e é muito comum nos trópicos como praga de milho armazenado por pequenos produtores para subsistência. O 386

Tecnologia de armazenagem em sementes ciclo de vida é completado em menos de 20 dias em temperatura entre 27 e 28,5 C e 80 a 85% UR. Ahasverus advena (Walt) Figura 14. Adulto de C. quadricollis. Foto: Sousa, A. H. É ligeiramente pequeno, mede de 2,0 a 3,0 mm, no entanto é mais robusto que Oryzaephilus. Em cada esquina do protórax, há um dente pontiagudo (Figura 15). A. advena tem uma distribuição cosmopolita e é comum em larga variedade de produtos alimentícios, geralmente em alta umidade, ou quando ocorre o crescimento de fungos. A 30 C e 70% UR, o período de ovo a adulto é de 30 dias; não se desenvolvem satisfatoriamente em umidades relativas abaixo de 65%. Família Bruchidae Figura 15. Adulto de A. advena. Fonte: http://cedarcreek.umn.edu/insects/. São insetos-praga de hábito alimentar primário, que atacam, preferencialmente, grãos de leguminosas. Os membros desta família 387

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados apresentam corpo robusto e estreitado na região anterior; antenas longas; élitros estriados (Figura 16a) e curtos, deixando o ápice do abdome exposto, pigidium (Figura 16b). As espécies mais importantes desta família são Acanthoscelides obtectus (Say), Callosobruchus maculatus (F.) e Zabrotes subfasciatus (Boh.). Outras como Bruchus sp, Bruchidius sp. e Specularius sp., embora sejam importantes pragas do campo, não sobrevivem por muito tempo nos grãos secos e, geralmente, morrem no armazenamento. Os insetos adultos desta família são muito ativos e podem correr e voar rapidamente. Em condições ótimas (30-35 ºC, 70-90% UR), o desenvolvimento é completado entre 22 e 25 dias para A. obtectus, C. maculatus e Z. subfasciatus. As temperaturas mínimas para as três espécies são em torno de 15, 18 e 20 C. A B Figura 16. Vista dorsal (A) e lateral do último segmento abdominal (B) de membros da família Bruchidae. Foto: Sousa, A. H. As principais espécies podem ser facilmente identificadas pelas características nas pernas posteriores dos adultos. O fêmur da perna posterior de Acanthoscelides apresenta três estruturas com formato de dentes enfileirados, sendo um grande seguido por dois ou três menores, ventralmente e próximos ao ápice (Figura 17a). Na espécie de C. maculatus, o fêmur da perna posterior apresenta uma borda elevada ventralmente, com um dentre próximo ao ápice (Figura 17b). Z. subfasciatus tem dois esporos móveis sobre a extremidade da tíbia posterior e não apresenta estruturas com formato de dentes enfileirados no fêmur posterior (Figura 17c). Os ovos desses insetos são colocados sobre as vagens ou diretamente sobre as sementes das leguminosas. C. maculatus e Z. subfasciatus aderem 388

Tecnologia de armazenagem em sementes seus ovos firmemente sobre a vagem ou grãos, enquanto A. obtectus oviposita livremente nas trincas e rachaduras dos grãos ou vagens. Depois da eclosão, as larvas furam e entram imediatamente no grão. A B C Figura 17. Pernas posteriores de A. obtectus (A), C. maculatus (B) e Z. subfasciatus (C) Fotos A e B: Sousa, A. H.; Foto C: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. A. obtectus, importante praga de feijão Phaseolus, é largamente encontrado na América Central e do Sul. Esta espécie é amplamente distribuída na maioria das regiões tropicais e temperadas. A espécie C. maculatus é uma importante praga de feijão Vigna, ervilha, grão-de-bico e lentilha. Atualmente encontra-se distribuída em todas as regiões tropicais e subtropicais. Z.subfasciatus ataca principalmente os feijões Phaseolus e Vigna e também infesta ervilha; é encontrada, particularmente, nas regiões tropicais e subtropicais da América Central e do Sul, de onde é originário. Família Anobiidae São insetos pequenos, ovais ou cilíndricos, com o protórax cobrindo parcialmente a cabeça quando está deflexionada. As antenas, em geral, são formadas por onze segmentos e, em algumas espécies, os últimos segmentos são maiores. Os élitros cobrem completamente o abdômen. Encontram-se, em diversas partes do mundo, em produtos armazenados secos de origem vegetal ou animal; muitos são broqueadores de madeira. Apenas as espécies Lasioderma serricorne (F.), conhecida com bicho-dofumo, e Stegobium paniceum (L.) são importantes pragas de produtos armazenados. 389

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Lasioderma serricorne (F) É um inseto de cor castanho-avermelhada, que mede de 2,0 a 3,0 mm. O adulto tem forma ovalada, cabeça pequena, coloração castanhoavermelhada, antenas longas inteiramente serradas, élitros sem estrias (lisos) e corpo coberto com fina pubescência (Figura 18). As fêmeas ovipositam em pequenas fendas nos fardos de fumo ou nos charutos, nunca nas folhas de fumo no campo. Logo após a eclosão, as larvas são ágeis e abrem galerias cilíndricas nas folhas do fumo; quando desenvolvidas, consomem áreas extensas das folhas. Além de praga primária do fumo, o adulto pode perfurar embalagens de plástico, causando sérios problemas em produtos alimentícios, como frutos secos, grãos, farelos, farinhas e rações. As condições ótimas de desenvolvimento compreendem temperaturas em torno de 32 C e 75% UR. Em folhas de fumo, sob temperatura de 26 a 28 C e 70 a 85% UR, a duração do ciclo é em média de 68 dias. A atividade do inseto adulto cessa completamente em temperaturas abaixo de 15 C. Figura 18. Adulto de L. serricorne. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. Stegobium paniceum (L.) (gorgulho-da-farinha) Esta espécie é semelhante a L. serricorne. As características que os diferenciam são os élitros estriados e a presença de uma clava grande e solta trissegmentada na extremidade das antenas (Figura 19). Pode infestar mercadorias processadas, como chocolates e biscoitos. Também tem sido encontrada em grãos armazenados, frutos secos, cogumelos secos, gengibre, medicamentos, condimentos, etc. É uma espécie cosmopolita, mas prefere climas temperados e tropicais. Seu ciclo biológico é de 40 dias na temperatura de 30 oc e 60 a 90% UR. A fêmea oviposita aproximadamente 390

Tecnologia de armazenagem em sementes 40 ovos, que, dependendo das condições ambientais, podem tardar mais de três meses para se transformar em adultos. As larvas são esbranquiçadas, cobertas de pilosidade e não muito móveis. Família Anthribidae Figura 19. Adulto de S. paniceum. Fonte: www.bioimages.org.uk/ html/p2/p26776.htm. Membros desta família são normalmente encontrados sobre fungos, em ramos mortos ou sob cascas secas de árvores. Embora seja uma família numerosa, apenas a espécie Araecerus fasciculatus (De Geer) (gorgulho-datulha, gorgulho-do-café, caruncho-do-café) tem importância econômica para o setor de armazenamento. É uma praga importante de grãos de café, sendo capaz de atacar uma grande variedade de produtos, como cacau, algodão, feijão, amendoim, milho, noz-moscada e frutos secos. O adulto de mede cerca de 3,0 a 5,0 mm de comprimento, é muito ativo, apresenta um focinho curto e alargado, corpo robusto e coberto por pêlos brilhantes, coloração escura com manchas claras e antenas geniculadas. Em razão de sua grande capacidade de vôo, infestam os produtos no campo, continuando durante o armazenamento. Em grãos de café, a fêmea deposita os ovos em orifícios que faz nas proximidades do embrião; passados cinco a oito dias da postura, nascem as larvas, que penetram nos grãos, corroendo-os em diversas direções. 391

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Figura 20. Adulto de A. fasciculatus. Fonte: http://www.centreinar.org.br/pragas/index.html. A faixa ótima de temperatura para o seu desenvolvimento é de 28 a 32 C e 100% UR. O período de desenvolvimento é muito influenciado pelo conteúdo de umidade e substrato. O ciclo biológico em café se dá entre 46 e 66 dias, a 28 C e 70% UR. Não se desenvolvem em temperatura baixa. 7.2. Ordem Lepdoptera Pertencem a esta ordem os insetos chamados de mariposa, mariposanoturna ou traças, somando aproximadamente 165.000 espécies descritas, das quais 70 constituem pragas de produtos armazenados. Os adultos caracterizam-se por terem quatro asas membranosas cobertas de escamas, que podem ter ou refletir diferentes cores ou agruparem-se para formar manchas com diversos desenhos que facilitam sua identificação. Assim como as asas, o corpo também é coberto por escamas e pêlos curtos. O aparelho bucal da maioria das espécies tem a forma de uma tromba espiralada, chamada espirotromba ou probóscida. Apresentam metamorfose completa. As larvas possuem aparelho bucal mastigador e a cabeça é bem desenvolvida, com forma de gusano, três segmentos torácicos e dez segmentos abdominais. Apresentam quase sempre três pares de patas nos segmentos torácicos e, em alguns segmentos abdominais, falsas pernas, sendo esta uma característica comum às larvas dos insetos-praga de produtos armazenados. Durante o desenvolvimento, as larvas, da maioria das espécies, produzem fios de seda em abundância, que, junto aos grãos, podem causar danos ao maquinário das indústrias de alimentos. No final do seu desenvolvimento, empupam formando um casulo, quando torna-se mais 392

Tecnologia de armazenagem em sementes fácil de ser observada. As famílias de maior importância no armazenamento de grãos, nas condições brasileiras, são Gelechiidae e Pyralidae. Família Gelechiidae Sitotroga cerealella (Olivier) é uma das espécies capazes de infestar grãos intactos. As asas anteriores são douradas, com alguns pontos negros, não apresentam partes de outras cores, são sedosas, brilhantes, terminadas em ponta, e a margem anterior coberta por escamas escuras; as asas posteriores também são sedosas e brilhantes, apresentam pêlos compridos na margem posterior e ápice pontiagudo, em forma de dedo (Figura 21a). É um inseto que mede de 5,0 a 6,0 mm de comprimento e 11 a 16 mm de envergadura, isto é, com as asas estendidas. A cabeça tem cor clara e palpos labiais curvados, com uma ponta de cor escura (Figura 21b). A B Figura 21. Adulto de S. cerealella, vista dorsal (A) e demonstrativo dos palpos labiais (B). Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. S. cerealella é uma praga primária de grãos de cereais, como trigo, milho, arroz, sorgo, cevada e aveia. Ataca, no campo, os grãos que já têm certa maturidade fisiológica ou que estão secando. Em silos ou graneleiros, o ataque se dá nas camadas superficiais dos grãos, destruindo-os, diminuindo o seu peso e o valor nutritivo. Quando os grãos infestados encontram-se em grande profundidade da massa, os adultos não conseguem chegar à superfície. 393

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Em relação a sua biologia, a princípio os ovos são brancos, translúcidos e medem aproximadamente 2,0 mm de comprimento. São colocados em fissuras e tomam o contorno do local onde foram depositados; depois de quatro a oito dias, tornam-se rosados e eclodem. Após a eclosão, as larvas furam o grão, escavando uma câmara de forma cilíndrica, que é alargada à medida que crescem. Os grãos grandes podem conter mais de uma larva. Antes de se transformar em pupa, a larva escava o tecido da semente, deixando uma janela transparente e circular. A larva então corta a cutícula parcialmente à volta da circunferência da janela, deixando uma aba, que é facilmente removida pelo adulto emergente. As fêmeas acasalam logo depois da emergência, uma ou mais vezes. A oviposição começa bem próximo do primeiro acasalamento, sempre no primeiro dia de vida adulta. A média de ovos por fêmea é de 100 a 150. Sua condição ótima de desenvolvimento é 32 C e 75% UR. O crescimento é reduzido em temperaturas abaixo de 16 C ou acima de 36 C. A umidade relativa mínima requerida é de 25% e a máxima de 80%. Se as condições de temperatura e umidade são apropriadas, o ciclo biológico se completa em cinco semanas; à medida que a temperatura diminui, este tempo aumenta. A longevidade do adulto é prolongada notavelmente se a água é disponível. Família Pyralidae É constituída por diversas subfamílias de importância econômica, das quais Phycitinae, Galleriinae e Pyralinae são as que ocasionam maiores problemas aos grãos e diversos produtos armazenados. Os adultos são geralmente pequenos, de cor não muito brilhante, antenas bem desenvolvidas, presença de ocelos, palpus labiais retos e curvados, sem cerdas laterais. As asas anteriores, em geral, apresentam manchas de diversas formas. Nas asas posteriores, as nervuras Sc e Rs são quase paralelas ou fundidas após a célula discal, e apresentam comprimento menor do que a metade da largura da asa. Subfamília Phycitinae Plodia interpunctella (Hübner) É uma espécie cosmopolita, comum nas regiões tropicais e subtropicais. É praga secundária de grãos de cereais e primária de grãos e 394

Tecnologia de armazenagem em sementes outros produtos destinados à moagem.o adulto mede cerca de 18 mm de envergadura e é bem distinto em suas cores; as asas anteriores são de cor amarelada e café, e as posteriores esbranquiçadas (Figura 22). As larvas, em completo desenvolvimento, chegam a atingir 13 mm de comprimento e sua cor vai do branco-amarelado ao verde. Possuem três pares de patas verdadeiras e quatro pares de patas falsas, nos segmentos abdominais 3, 4, 5 e 6. Apresentam pontos negros ao longo do corpo. A fêmea deposita de 100 a 500 ovos isolados e em grupos nos produtos em que ataca. A larva produz um fio de seda onde se acumulam restos de alimentos e excreções. Dentro de silos, seu ataque é superficial; sua ocorrência maior é em sacos de produtos armazenados, gretas e pequenos esconderijos de paredes e pisos. Seu ciclo de vida é de 26 dias a 30 C e 70% UR; abaixo de 10 C não completa o seu desenvolvimento. Seu controle é difícil, uma vez que entra em diapausa durante a pré-pupa, conseguindo sobreviver em períodos de condições adversas de temperatura. Figura 22. Vista dorsal do adulto de P. interpunctella. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. Ephestia (Cadra) cautella (Walker) É uma praga secundária de grãos de cereais sadios e inteiros; em farinhas de cereais e outros produtos moídos, constitui uma praga primária, tanto pelo dano que ocasiona como pela contaminação de sua seda. Predominam em regiões tropicais e temperadas. Os adultos apresentam as asas anteriores com coloração cinza, manchas e franjas escuras na parte média externa (Figura 23a); as asas posteriores são largas, transparentes, com nervuras claramente visíveis. Apresentam palpos labiais proeminentes e curvados para cima, 395

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados relativamente rombudos (Figura 23b). As larvas são esbranquiçadas, com pequenos pontos visíveis negros sobre o corpo, o que permite distingui-las das larvas de P. interpunctella; medem, geralmente, de 12 a 15 mm de comprimento; deslocam-se livremente entre os produtos armazenados, contaminando-os com sua seda e seus dejetos; durante a pré-pupa, arrasta um fio que cobre a superfície dos grãos. Figura 23. Adulto de E. cautella, vista dorsal (A) e detalhe dos palpos labiais (B). Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. A condição ideal de desenvolvimento é de 30 a 32 C e 70-80% UR. Os ovos, de forma globular e brancos, tornam-se alaranjados durante o seu desenvolvimento. A eclosão dos ovos varia de acordo com a temperatura, ocorrendo em 17,5 dias a 15 C; 7,4 dias a 20 C; 4,7 dias a 25 C; e 3,4 dias a 30 C e 70% UR. As pupas desenvolvem-se, em média, 17,5 dias a 20 C; 8,9 dias a 25 C; e 7 dias a 30 C e 70% UR. Ephestia (Anagasta) kuehniella (Zeller) O adulto mede cerca de 20 mm de envergadura e apresenta a cabeça pequena e globosa. As asas anteriores são cinzas com faixas negras onduladas; as asas posteriores são claras, quase brancas, com faixas de pêlos curtos (Figura 24). A fêmea deposita aproximadamente 300 ovos em meio às impurezas dos grãos. A larva é de cor branca, ligeiramente rosada, com pequenos pontos negros distribuídos pelo corpo. Mede em torno de 12 mm quando totalmente desenvolvida. É uma praga secundária de grãos e cereais sadios e inteiros; praga primária de farinha e outros produtos moídos de cereais e oleaginosas. As condições ótimas para o desenvolvimento estão próximas de 20 C e 70% UR; o ciclo de vida se completa em 70 dias. 396

Tecnologia de armazenagem em sementes Figura 24. Vista dorsal do adulto de E. kuehniella. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. Ephestia elutella (Hübner) É cosmopolita, porém predomina nas regiões temperadas. Ataca todos os tipos de produtos de origem vegetal, como grãos, sementes de cacau, frutas secas, nozes, tabaco, farinhas, etc. Os adultos são cinzas, medem 16 mm de envergadura, e apresentam franjas claras transversais nas asas anteriores (Figura 25). É praga de regiões frias e temperadas. Desenvolve-se entre 15 e 30 C e 70% UR. Cada fêmea oviposita 150 a 200 ovos, com período de incubação de quatro dias; os adultos vivem de seis a sete semanas a 25 C e 70% UR. Figura 25. Vista dorsal do adulto de E. elutella. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. 397

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Subfamília Galleriinae Corcyra cephalonica (Stainton) Os adultos medem de 7 a 13 mm de envergadura. As asas anteriores são de cor canela-clara, sem manchas visíveis, e as nervuras são ligeiramente mais escuras; as posteriores são pequenas, terminando em uma ponta arredondada, transparente com nervuras muito visíveis e rodeada de uma extremidade com pequenos pêlos (Figura 26a). Apresentam palpos labiais retos (Figura 26b). Figura 26. Adulto de C. cephalonica, vista dorsal (A) e detalhe dos palpos labiais (B). Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. É uma praga primária para o arroz polido e secundária para outros produtos. Também se alimenta de grãos e farinhas de cereais, cacau, chocolate, frutas secas, tortas e farinhas de oleaginosas, entre outros produtos. É comumente encontrada em regiões tropicais. A condição ideal para o desenvolvimento é de 30 C e 60 a 80% UR. A 18 C, o seu desenvolvimento não se completa. A fêmea coloca entre 100 e 200 ovos de forma indiscriminada, sobre as superfícies rugosas dos grãos ou produtos armazenados, muros e pisos. A larva é branca, com listras azuladas e verdes, e passa por seis instares, chegando a atingir 15 mm quando está completamente desenvolvida. Sua presença é detectada por grumos formados por uma teia que adere aos grãos; é nesta teia que ela faz seu casulo. A pupa mede cerca de 8 mm. Seu ciclo biológico dura aproximadamente seis semanas em condições ideais. O adulto tem vida curta, 6 a 22 dias, e o macho apresenta maior longevidade. 398

Tecnologia de armazenagem em sementes Subfamília Pyralinae Pyralis farinalis Linnaeus O adulto mede cerca de 20 mm de envergadura. As asas anteriores possuem a face superior de cor marrom-avermelhada na porção basal e apical e marrom-clara na área central, delimitada por duas linhas transversais sinuosas e esbranquiçadas (Figura 27). A larva é branca, com cabeça e escudo protorácico de cor obscura, medindo aproximadamente 20 mm de comprimento. A fêmea deposita, em média, 250 ovos sobre os produtos que ataca. Seu ciclo evolutivo varia de 50 a 60 dias e, nas condições brasileiras, podem desenvolver quatro gerações anuais. Os adultos são de vida curta; a fêmea vive aproximadamente uma semana. As larvas tecem tubos de seda e envolvem neles partículas de grãos. Atacam grãos de cereais e seus produtos, grãos de leguminosas e diversos materiais de origem vegetal, especialmente se estão úmidos. Figura 27. Adulto de P. farinalis - asas com faixas transversais. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. 7.4. Ordem Psocoptera São insetos pequenos, de corpo mole, medindo de 0,7 a 6 mm de comprimento. Podem apresentar asas ou não e, em algumas espécies, ocorrem tanto indivíduos de asas longas como de asas curtas. As antenas são em geral bastante longas, os tarsos são dímeros ou trímeros. Têm aparelho bucal mastigador e o clípeo é grande, um tanto dilatado. Geralmente são encontrados alimentando-se de fungos, fragmentos de insetos mortos e cereais. Também podem causar danos econômicos em indústrias processadoras de alimentos e à saúde humana, pois são responsáveis pela transferência de microrganismos e contaminação dos alimentos com fezes e exoesqueletos. 399

Aspectos biológicos e taxonômicos dos principais insetos-praga de produtos armazenados Os principais representantes dessa ordem, capazes de atacar alimentos domésticos, pertencem às subordens Trogiomorpha (antenas com mais de 20 seguimentos) e Troctomorpha (antenas com menos de 20 segmentos). A subordem Troctomorpha pode ser encontrada no setor de armazenamento, sendo a maioria das espécies pertencentes à família Liposcelidae e ao gênero Liposcelis. A espécie L. bostrychophilus (Badonnel) é a mais comum, considerada praga cosmopolita de produtos armazenados. É um inseto diminuto, com aproximadamente 1,0 mm de comprimento, coloração marrom-pálida, corpo arredondado e macio, olhos protuberantes, antenas filiformes e longas (Figura 28). Embora pareça ser de origem africana, L. bostrychophilus tem sido encontrado em todo o mundo. Alguns autores acreditam que essa espécie, apesar da origem tropical, tenha sido capaz de se estender a todas as regiões do mundo, em razão de se reproduzir por partenogênese (desenvolvimento do óvulo não fecundado) e por ser capaz de sobreviver sem alimentação por períodos de até 100 dias. Figura 28. Adulto de L. bostrychophilus. Fonte: http://anic.ento.csiro.au/database/index.asp. Embora tenha sido observada em vários tipos de alimentos, esta espécie é considerada mais importuna em farinhas, arroz, sêmola e sucrilhos. Em condições controladas, foram encontradas diversas espécies de fungos, grãos quebrados de trigo, sementes imprestáveis, como substratos adequados para alimentação de L. bostrychophilus. O ciclo biológico é completado em aproximadamente três semanas a 27 C e 70% UR. A longevidade do adulto é de 72 a 144 dias, dependendo das condições ambientes. 400

Tecnologia de armazenagem em sementes 7.5. Bibliografia Allotey, J.; Morris, J. G. Biology of Cathartus quadricollis Guerin- Meneville (Coleoptera: Silvanidae) on dome selected food media. Insect Science and its Application. v.14, n.1, p.61-68, 1993. Barrer, P. M.; Starick, N. T.; Morton, R.; Wright, E. J. Factors influencing initiation of flight by Rhyzopertha dominica (F.) (Coleoptera: Bostrichidae). Journal of Stored Products Research. v.29, p.1-5, 1993. Borror, D. J.; Delong, D. M. Introdução ao estudo dos insetos. Rio de Janeiro: USAID, 1969. 653p. Cuperus, G. W.; Fargo, W. S.; Flin, P. W.; Hagstrum, D. W. Variables affecting capture of stored-grain insects in probe traps. Journal of the Kansas Entomological Society. v.63, n.4, p.486-489, 1991. Faroni, L. R. A.; Oliveira, C. R. F.; Gonçalves, J. R.; Pimentel, M. A. G. Influência da alimentação de Rhyzopertha dominica (Fabricius) (Coleoptera: Bostrichidae). Revista Brasileira de Armazenamento. Viçosa, v.29, n.1, p.13-19, 2004. Faroni, L. R. A.; Silva, J. S.; Silva, F. A. P. Pragas e Métodos de Controle. In: SILVA, J. S. (ed.) Pré-processamento de Produtos Agrícolas. Viçosa, 1995. p.385-92. Galo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R. P. L.; Batista, G. C.; Berti Filho, E.; Parra, J. R. P.; Zucchi, R. A.; Alves, S. B.; Vendramim, J. D. Manual de Entomologia Agrícola. 2 Ed. São Paulo, Agronômica Ceres, 1988. 649p. Loeck, A. E. Pragas de produtos armazenados. Pelotas: EGUFPEL, 2002. 113p. Lorini, I.; Achneider, S. Pragas de grãos armazenados: Resultados de Pesquisa. EMBRAPA-CNPTrigo, Passo Fundo, RS, 1994. 47p. Pacheco, I. A.; Paula, D. C. Insetos de grãos armazenados identificação e biologia. Campinas: Fundação Cargil, 1995. 228p. 401

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