2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES BIOLOGIA Prof. Fred HORMÔNIOS VEGETAIS As Auxinas Os hormônio vegetais mais conhecidos são as auxinas, substâncias relacionadas à regulação do crescimento. Das auxinas, a mais conhecida é o AIA ácido indolilacético. O AIA nos vegetais não é produzido apenas em coleóptilos (Dá-se o nome de coleóptilo a primeira porção de planta que aparece à superfície do solo. Este desenvolve-se segundo a luz. Se a sua intensidade for constante, a planta irá-se desenvolver na vertical, se for iluminada lateralmente os coleóptilos irão crescer na direcção da luz, curvando-se). Sua produção também ocorre em embriões nas sementes, em tubos polínicos, e até pelas células da parede de ovários em desenvolvimento. Na planta adulta, é produzindo nas gemas apicais, principalmente as caulinares. O transporte do AIA é polar, isto é, ocorre apenas nos locais de produção para os locais de ação por meio de células parenquimáticas especiais. O AIA age em pequeníssima quantidade, na ordem de milionésimos de mg, estimulando o crescimento. Uma dose ótima para estimular o crescimento do caule pode inibir o crescimento da raiz. A raiz e o caule de uma mesma planta reagem diferentemente ao mesmo hormônio: A dose ótima para o crescimento da raiz é inferior à dose ótima para o crescimento do caule. A raiz, então, é mais sensível ao AIA do que caule; A dose ótima para o crescimento do caule é inibitória para o crescimento da raiz e também inibe o crescimento das gemas laterais. 1
2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES Efeito das auxinas Na dominância apical As auxinas atuam nos genes das células vegetais, estimulando a síntese de enzimas que promovem o amolecimento da parede celular, possibilitando a distensão das células. A forma do corpo de muitas plantas, principalmente as do grupo perene é definida pela ação hormonal. A gema apical, que atua no crescimento longitudinal do caule, produz auxina na superfície para inibie as gemas laterais, deixando-as dormentes. Eliminando-se a gema apical, o crescimento passará a ser promovido pelas gemas laterais ativadas pela ausência de auxina. O vegetal apresentará, então, forma copada: pouca altura e mais galhos. No crescimento sob a luz Coleóptilos submetidos à iluminação unilateral apresentaram um crescimento em direção oposta à da luz. O AIA desloca-se do lado iluminado para o não iluminado, exercendo aí o seu efeito. A curvatura do coleóptilo será tanto maior quanto maior for o tempo de iluminação, já que mais AIA acaba atingindo o lado oposto. Se um coleóptilo for iluminado uniformemente, ele crescerá em linha reta, o mesmo acontecendo se ele for deixado no escuro. Geotropismo O geotropismo é um resposta dos órgãos vegetais à força da gravidade. Esta resposta resulta no crescimento da parte aérea da planta na direção oposta à força da gravidade (geotropismo negativo) e no crescimento das raízes na direção da força gravitacional (geotropismo positivo). O geotropismo no caule parece estar de acordo com a teoria de Cholodny-Went. Quando a planta é colocada em posição horizontal, o acúmulo de auxinas na parte inferior do caule provoca um maior crescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direção oposta à força da gravidade, fazendo com que o caule se dirija para cima. Na raiz em posição horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada à inferior, provocando curvatura da raiz na direção da força gravitacional. Há pouca evidência de que ocorra uma distribuição assimétrica de AIA natural em raízes colocadas em posição horizontal. Outros efeitos das auxinas A aplicação de auxinas sobre a superfície do caule promove a formação de raízes adventícias, o que é útil na propagação vegetativa por meio de estacas. O nível de auxinas nos tecidos do ovário sobe sensivelmente por ocasião da fecundação, promovendo o desenvolvimento do fruto. A auxina sintética 2,4-D (ácido 2,4-diclofenoxiacético) é utilizada como herbicida e atua somente em plantas eudicotiledôneas. Partenocarpia Na natureza, é comum o desenvolvimento de ovários sem que tenha havido a formação das sementes. É o caso da banana. A auxina existe na parede do ovário e também nos tubos polínicos é que garante o crescimento do fruto. Artificialmente, é possível produzir frutos partenocárpicos por meio da aplicação de auxinas diretamente nos ovários, retirando-se previamente os estames para evitar polinização. Isso é feito para se obter uvas, melancias, e tomates sem sementes. 2
2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES Movimentos Vegetais Os vegetais são capazes de reagir a estímulos ambientais. Entre esses estímulos, destacamos os tropismos e as nastias. Tropismos. São mudanças na direção do crescimento, orientadas por estímulos (luz, gravidade, etc.). Nastias ou nastismos. São reações a estímulos que não envolvem crescimento, e sim movimentos de certas partes da planta. Dependendo do tipo de estimulo, os tropismos são divididos em fototropismo (o estimulo é a luz), gravitropismo (efeito da gravidade) etigmotropismo (efeito por contato). Se a planta cresce no sentido do estimulo, o tropismo é considerado positivo. Caso a planta cresça no sentido contrario, isto é, afastando-se do estimulo, o tropismo é considerado negativo. Fototropismo É um fenômeno fácil de ser observado. Quando colocamos um vaso com uma planta na parte mais escura da sala, notamos que a planta cresce em direção à janela, ou seja, aproximando-se da luz. Para que a planta não fique torta, podemos girar periodicamente o vaso. Várias experiências realizadas desde o final do século XIX testaram o fototropismo. Três dessas experiências serão mostradas serão explicadas a seguir. As experiências de Darwin. Charles Darwin, mais conhecido por sua importante contribuição à teoria da evolução, foi, junto com seu filho Francis Darwin, responsável por algumas experiências de fototropismo, por volta de 1880. Darwin percebeu que plantinhas de alpiste recém-germinadas cresciam retas se iluminadas uniformemente, isto é, com a mesma quantidade de luz em todas as direções. Em seguida, notou que se a luz viesse apenas de um lado, a plantinha se curvava naquela direção. Pai e filho tiveram então a ideia de cortar a ponta do coleóptilo de algumas plantas de alpiste recém-germinadas. O coleóptilo é uma espécie de bainha protetora do caule, que aflora da terra durante a germinação e que contem no interior as primeiras folhas. Com a ponta do coleóptilo cortada, as plantas não cresciam. Outras plantas foram cobertas com uma lamina de estanho, que bloqueava a luz: a planta crescia, mas não se curvava em direção à luz. Num terceiro grupo de plantas, a ponta do coleóptilo foi coberta com um papel transparente, observando-se então a curvatura em direção à luz. Esse fato se repetiu quando a base do coleóptilo foi coberta com estanho. Esse conjunto de experiências permitiu a Charles e Francis a seguinte conclusão: a ponta da planta, de algum modo, controla o crescimento do coleóptilo e sua curvatura em direção à luz. 3
2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES As experiências de Boysen-Jensen. Em 1913, o cientista dinamarquês Peter Boysen-Jensen cortou a ponta do coleóptilo e colocou um bloco de gelatina entre ela e o resto da planta. A planta curvou-se da mesma forma. Porém, fato semelhante não ocorreu quando Boysen-Jensen pôs uma lamina de mica entre a planta e a ponta. Surgiu, então, a hipótese de que uma substância química produzida na ponta atravessava a gelatina (mas não a mica) e estimulava o crescimento da planta. Boysen-Jensen realizou outra experiência, colocando a lâmina de mica apenas de um lado do coleóptilo. Quando a lamina ficava no lado iluminado da planta, ela se inclinava em direção à luz, mas se a lamina estivesse no lado escuro, à curvatura não ocorria. O cientista então concluiu que uma substancia produzida na ponta deslocava-se para escuro, aumentando a velocidade de crescimento naquele lado e causando, com isso, uma curvatura no sentido da luz. Experiência de Went. Em 1926, o cientista holandês Fritz Went retirou a ponta de um coleóptilo de aveia e a colocou em uma placa de ágar (gelatina extraída de algas vermelhas) por algumas horas. Em seguida, pegou uma planta sem a ponta do coleóptilo e pôs sobre ela a placa de ágar. O coleóptilo cresceu como se a ponta estivesse presente. Em outra planta, sem a ponta do coleóptilo, colocou uma placa de ágar que não tinha recebido a ponta do coleóptilo: o crescimento não se verificou. Went supôs que alguma substância passava da ponta do coleóptilo porá o ágar e deste para os coleóptilos cortados. A conclusão foi que na planta normal a ponta do coleóptilo produz uma substância que migra para os tecidos inferiores. Outro resultado conclusivo foi obtido quando a placa de ágar, que recebeu a ponta do coleóptilo, foi posta apenas de um lado de coleóptilo cortados: eles se curvaram para o lado oposto. Assim, Went concluiu que o lado com maior concentração da substância crescia mais que o lado oposto. O pesquisador chamou a substância de auxina. Sabe-se hoje, que a luz provoca uma migração de auxina para o lado mais escuro que a ponta do caule possui um pigmento fotorreceptor, sensível à luz azul. A planta cresce em direção à luz, porque o lado mais escuro fica com células maiores, o que provoca, mecanicamente uma curvatura do caule para o lado de onde vem a luz. 4
2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES Gravitropismo ou geotropismo Quando uma semente germina, a raiz cresce para o interior da terra e o caule para fora do solo. Se colocarmos uma semente germinada deitada, com o eixo caule-raiz na horizontal, podemos notar alguns dias depois que o caule curva-se para cima e a raiz para baixo. Como estamos falando do estimulo da gravidade, dizemos que a raiz possui gravitropismo (ou geotropismo) positivo e o caule, gravitropismo negativo. Ainda se discute como a planta responde à gravidade. Uma hipótese é a de que o efeito se deve ao acúmulo de auxina na face interior dos órgãos. As células da raiz e do caule possuiriam sensibilidades diferentes para uma determinada concentração de auxina. A raiz ficaria com uma concentração que inibi o crescimento das células de baixo. Com isso, as células da parte de cima cresceriam mais, fazendo o órgão se curvar para baixo. O acúmulo de hormônios nas células da face inferior tem efeito estimulador para o caule. Tais células crescem mais do que as de cima, fazendo o órgão se curvar para cima. No caso da raiz, porém, há indicações de que em vez da auxina, haveria acumulo de outro hormônio, ainda não identificado, que se concentra na parte inferior da raiz, inibindo o crescimento dessa região. Tigmotropismo Em certas plantas trepadeiras o caule ou as gavinhas enroscam-se em um suporte. Tal movimento de curvatura só ocorre quando o órgão está em contato com algo para se apoiar. Como os estímulos para o movimento é o contato, o fenômeno recebeu o nome de tigmotropismo (tigmo= toque). Nastias Outro movimento vegetal bastante conhecido é o da sensitiva (Mimosa pudica): quando tocada, seus folíolos fecham-se e as folhas inclinam-se. Esse movimento deve-se à perda de água de pequenos órgãos chamados pulvinos situados na base dos folíolos e da folha. Quando estão com suas células túrgidas (cheias de água), os pulvinos mantêm os folíolos abertos e as folhas levantadas. Com o toque, desencadeia-se um impulso elétrico semelhante ao das células nervosas dos animais, porém de velocidade inferior. Esse impulso provoca a saída de íons potássio das células do pulvino; consequentemente, tais células perdem água por osmose. Tudo isso ocorre em um intervalo de tempo entre um a dois segundos, sendo que o retorno à posição normal leva cerca de dez minutos. 5
2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES Qual seria a vantagem adaptativa dessa reação? Uma hipótese é a de que o fechamento dos folíolos expõe os espinhos do caule, desencorajando os animais predadores. Ou então é possível que eles se assustem com o brusco movimento da planta. Um evento forte também desencadeia o fenômeno. Nesse caso, o fechamento dos folíolos diminuiria a superfície de transpiração da planta: a evaporação aumenta quando venta, o que poderia levar à desidratação da planta. O fechamento da folha da Dionaea, uma planta carnívora, é também uma resposta ao estímulo de contato. Ela se fecha quando um inseto pousa em sua folha. O mecanismo, apesar de mais rápido, é idêntico ao da sensitiva, dependendo de um impulso elétrico que provoque a perda de água de certas células da folha. Há ainda o caso de plantas, como a soja, que movem suas folhas para cima e para baixo, em reposta à presença e a ausência de luz. Muitas delas são dotadas de pulvinos, responsáveis por esse movimento. Os movimentos realizados pela sensitiva, pela Dionaea e pela soja são movimentos não orientados, sempre os mesmos, não importando a direção do estimulo. Esse tipo de movimento é chamado de nastia ou nastismo. No caso da sensitiva e da Dionaea, temos uma sismonastia o estimulo é um abalo ou toque; no caso do feijoeiro, temos uma nictinastia (nix = noite) o estímulo é a luz. A nastia pode não depender da turgência das células e sim de uma diferença no crescimento e entre a parte de cima e a de baixo de uma flor ou folha. Nesse caso, dizemos que há uma fotonastia folhas ou flores que se abrem ou se fecham dependendo da luz e de uma termonastia quando o estímulo é o calor. Podemos considerar ainda movimentos de deslocamento que não são exclusivos dos vegetais: é o caso da atração química do anterozóide ou do espermatozóide por substancias químicas da oosfera nas plantas e dos óvulos nos animas. Esse fenômeno é chamado de taxia ou tactistmo(tacti = toque). Nesse caso, como o estímulo é uma substância química, temos um quimiotactismo. Outro exemplo é o movimento de cloroplastos em relação à luz, o fototactismo. Movimentos de Locomoção ou Deslocamento Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos. Quimiotactismo Movimento orientado em relação a substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em direção ao arquegônio. Aerotactismo Movimento orientado em relação à fonte de oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias aeróbicas. Fototactismo Movimento orientado em relação à luz ocorre com os cloroplastos na célula vegetal. Fotoperiodismo Diversas etapas do desenvolvimento das plantas ocorrem em épocas determinadas do ano. A época da floração, por exemplo, é caraterística para cada espécie: é comum ouvirmos dizer que tal planta floresce em agosto, outra em setembro e assim por diante. Como as plantas sabem a época em que devem florescer? O estímulo ambiental que as plantas utilizam com mais freqüência é o foto período, isto é, a relação entre a duração dos dias (período iluminado) e das noites (período escuro). A resposta fisiológica a essa relação é chamada fotoperiodismo. De acordo com a maneira como o fotoperiodismo afeta a floração, as plantas podem ser classificadas em três tipos principais: plantas de dia curto, plantas de dia longo e plantas indiferentes. 6
2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES Plantas de dia curto Plantas de dia curto são aquelas que florescem quando a duração da noite (período escuro) é igual ou maior do que determinado valor, denominado fotoperíodo crítico. Plantas de dia curto florescem no fim do verão, no outono ou no inverno. Plantas de dia longo Plantas de dia longo são as que florescem quando submetidas a períodos de escuridão inferiores ao fotoperíodo crítico. Plantas desse tipo das quais a alface é um exemplo, florescem no fim da primavera ou no verão. Para algumas plantas basta uma única exposição ao fotoperíodo indutor para florescer, enquanto outras precisam de vários dias sucessivos de fotoperíodos adequados. Algumas plantas só respondem ao fotoperíodo depois de receber algum outro tipo de estimulação. O trigo de inverno, por exemplo, não florescerá ao menos que fique exposto por várias semanas à temperaturas inferiores a 10ºC. Essa necessidade de frio para florescer ou uma semente germinar, é comum a muitas plantas de clima temperado, sendo chamada de vernalização. Se, após a vernalização, o trigo de inverno for submetidos a períodos indutores menores que o fotoperíodo crítico, ele florescerá. Plantas indiferentes Existem plantas que florescem independente do fotoperíodo. Nesse caso, a floração ocorre em resposta a outros estímulos. O tomate e o feijão de corda são exemplos de plantas indiferentes. Fitocromos e a Percepção da Luz O fato de as plantas responderem a estímulos luminosos significa que elas são capazes de perceber a luz. O fotorreceptor envolvido no fotoperiodismo, bem como em muitos outros tipos de resposta à luz, é o fitocromo, uma proteína de cor azul-esverdeada. Tipos de fitocromos O fitocromo existe em duas formas interconversíveis, uma inativa, chamada fitocromo R, e outra ativa, chamada fitocromo F. O fitocromo R (do inglês, Red, vermelho) se transforma em fitocromo F (do inglês, far-red, vermelho-longo) ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa dos 660 nanômetros. O fitocromo F, por sua vez, transforma-se em fitocromo R ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa dos 730 nanômetros (vermelho de onda mais longa). A luz solar contém ambos os comprimentos de onda (vermelho e vermelho-longo). Por isso durante o dia as plantas apresentam as duas formas de fitocromos (R e F), com predominância do fitocromo F. À noite, o fitocromo F, mais instável, converte-se espontaneamente em fitocromo R. Dependendo da duração do período de escuridão, essa conversão pode ser total, de modo que a planta ao fim de um longo período de escuridão, pode apresentar apenas fitocromo R. Papel do fitocromo na floração Nas plantas de dia curto o fitocromo F é um inibidor da floração. Plantas de dia curto florescem em estações do ano que as noites são longas, porque, durante o período prolongado de escuridão, o fitocromo F converte-se espontaneamente em fitocromo R, deixando de inibir a floração. Uma breve exposição de luz (cerca de 10 7
2017 CURSO DAS FACULDADES PARTICULARES minutos) durante o período de escuridão é o suficiente para impedir a floração de plantas de dia curto, pois, nesse período o fitocromo R é convertido em fitocromo F. Nas plantas de dia longo o fitocromo F é um indutor de floração. Assim, plantas de dia longo só florescem se o período de escuridão não forem muito prolongados, de modo que não haja conversão total de fitocromo F em R. Já em estações do ano que as noites são longas, as plantas de dia longo não florescem, porque todo o fitocromo F é convertido em fitocromo R, que não induz a floração. Fitocromos e germinação Os fitocromos também estão envolvidos em outros processos fisiológicos das plantas, entre elas a germinação das sementes. As sementes de diversas espécies de plantas precisam ser expostas à luz para germinar. Isso porque a germinação é induzida pelo fitocromo F, formado durante o período de exposição à luz. 8