MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO NA AMAZÔNIA: UMA REVISÃO DAS HIPÓTESES PROPOSTAS
Grande diversidade de espécies Diversidade biológica maior nos trópicos do que nas regiões de clima temperado Maior estabilidade ecossistêmica nas regiões tropicais Acúmulo de espécies
Barreiras geográficas Diversificação Fatores históricos Extinção Relações filogenéticas Competição Manutenção Fatores Ecológicos Seleção de habitat Predação
Os três modos básicos de especiação 1. Especiação geográfica (Especiação Alopátrica) Vicariância: barreiras geográfica quebrando a distribuição Dispersão: dispersão sobre barreira e posterior isolamento Modo mais comum de especiação 2. Especiação por competição (Especiação simpátrica) Oportunidade ecológicas inexplorada Ecótonos entre hábitats como nichos inexplorados Poucos exemplos entre animais (insetos, moscas-das-frutas, peixes de lagos africanos). 3. Poliploidia (Especiação reticulada) Duas espécies se juntam (hibridização) para formar uma terceira Iregularidades na meiose levando a rearranjos cromossômicos Muito comum em plantas. Fonte: Rosenzweig 1995
Fonte: Lomolino et al. Medindo o tempo para entender o espaço
Hipóteses para explicar a origem da diversidade biológica da Amazônia
Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersão e causa de especiação alopátrica A hipótese mais antiga (Wallace 1852) Rios amazônicos (canal + planície de inundação) atuando como barreiras para dispersão de organismos levando à diferenciação (Wallace, Helmayr, Sick, Caparella, Haffer, Ayres)
Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersão Variante: Hipótese rio-refúgio (Ayres) Vegetação savanóide na periferia da Amazônia Populações separadas por rios nos setores próximos à foz dos rios
Evidências à favor Espécies de aves e primatas em margens opostas dos rios Amazônicos Diferenciação genética em margens opostas de rios
As grandes bacias da América do Sul A bacia amazônica é de longe a maior do mundo com 6.8 milhões de km2 A bacia amazônica é quase duas vezes maior do que a do Congo Fonte: Latrubese 2003
Uma bacia de várias cores Fonte: Goulding et al. 2003
Fonte: Ribas et al. 2011 Distribuição geográfica de jacamins (Psophia sp.)
Primatas em margens opostos de rios amazônicos 120 100 Juruá % de similaridade 80 60 40 Tefé Xingu Tapajós Madeira Negro 20 0 3 4 5 6 7 8 Ln (Descarga anual) Fonte: Ayres e Clutton-Brook
Aves em margens opostas de rios amazônicos (família Thamnophilidae) 120 Similaridade (Jaccard) 100 80 60 40 20 Iça Juruá Madeira Negro Amazonas 0 4 5 6 7 8 9 Ln (Descarga anual) Fonte: Borges, dados não publicados
Aves e rios amazônicos (família Thamnophilidae) Tocantins Tocantins Tocantins thamno Resemblance: S7 Jaccard 2D Stress: 0.11 Juruá Ucayali Madeira Madeira Purus Ucayali Xingu Juruá Ucayali Tapajos Tapajos Madeira Amazonas Ucayali Purus Maranon Tapajos Amazonas Maranon Napo Xingu Madeira Napo Tocantins Amazonas Napo Iça Iça Iça Iça Japurá origem Andes Guiana Central Japurá Negro Negro Japurá Negro Japurá Maranon Maranon Amazonas Guiana Trombetas Negro Trombetas Fonte: Borges, dados não publicados
Sinnamary Mana ApprouagueCourantyne Maroni Oyapock Surninam Peixes e rios amazônicos Peixes_orig_primer Béni Purus Jurua Ucayali Madré de dios Mamoré Putumayo Maranon Guaporé Solimoes Bas Madera Bas bas-tocantins Amazon Essequibo Orinoco-Barinas-Apuré Orinoco-Maturin bas-tapajos Trombetas Araguaia Resemblance: S7 Jaccard Caqueta Tapajos 2D Stress: 0.17 origens Guiana Central Andes Orinoco-Llanos bas-negro negro Branco Xingu Tocantins Fonte: Borges, dados não publicados
Fonte: Simões et al. 2008 Vocalização e morfologia de uma perereca amazônica (Allobates femoralis) na duas margens do rio Madeira
Fonte: Harvey e Hall Borboletas do gênero Charis
Fonte: Haffer 2001 Efeito de barreira dos rios na distribuição de aves amazônicas
Fonte: Conh-Haft et al. Distribuição de aves ao longo do Rio Amazonas
Evidências contra Dinamismo dos rios Amazônicos (meandramento, ilhas) levando ao transporte passivo de populações entre margens Canal dos rios diminuem da foz para as cabeceiras permitindo contato no alto curso dos rios Contatos secundários de espécies de aves não relacionados à drenagem
Zonas de contato de aves independentes de rios Haffer & Prance 2001
Evidências contra Dados genéticos de ratos (Patton et al.), sapos (Gascon et al.) e Saguinus (Peres et al.) não dão suporte à teoria Rios atuando como zonas de delimitação de espécies originadas por outros processos de especiação
Diversidade genética e morfológica em um primata amazônico Fonte: Peres et al. 1996
Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969) Alterações na cobertura florestal da Amazônia Climas secos por savanas Clima úmidos isolados refúgios de florestas isolados reconecção dos fragmentos
Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969) Oscilações de climas secos e úmidos durante o Quaternário Especiação por isolamento de populações em refúgios florestais Refúgios localizam-se em áreas de endemismo de aves e alta pluviosidade
Pluviosidade e distribuição de aves
Refúgios propostos para aves na América do sul Fonte: Haffer 2001
Evidências à favor Linhas de pedras Dunas de areia Feldspato em sedimento: se degrada em climas úmidos Pólen fossilizado de plantas de savana Distribuição geográfica de vários grupos taxonômicos Aves (Haffer) Borboletas (Brown) Anfíbios (Heyer) Lagartos Anolis (Vanzolini) Plantas (Prance) Mamíferos fósseis (Ranzi)
Refúgios pleistocênicos propostos para vários táxons Aves Lagartos Borboletas Plantas Escorpião Fonte: Nores 1999
Haffer & Prance 2001 Sobreposição de endemismos
Paleodunas do interfúvio Negro/Branco
Evidências contra Pólens fossilizados encontrados na periferia da Amazônia Redução da floresta e não fragmentação Dinâmica de rios explicando a deposição de pólens fossilizados Dados fósseis ausentes da região central da bacia
Sítios onde foram coletados dados paleoecológicos na Amazônia Haffer 2001
Evidências contra (cont.) Centros de endemismos de plantas representam artefatos amostrais (Nelson et al) Centro Napo de Haffer e Leste da Amazônia de Prance foram ocupados por vegetação aberta (savana?) fósseis de mamíferos pastadores (Ranzi) A diferenciação de táxons atuais de sapos, anfíbios e aves se deu à cerca de 25 milhões de anos atrás muito antes do Pleistoceno
Coletas de plantas do gênero Inga Fonte: Nelson 1991
Mamíferos fósseis do Pleistoceno do sudoeste da Amazônia Cuvieronius Toxodon Palaeolama e Eremotherium Fonte: Ranzi
Hipótese 3. Hipótese dos gradientes ecológicos (Endler 1982) Espécies se diferenciam em simpatria Divergência morfológica em presença de fluxo gênico Gradientes ecológicos (floresta-savana)
Evidências à favor Aves no ecótono savanas-floresta na África (Smith et al.) Lagartos no ecótono savana-floresta na Austrália (Schneider et al.) Evidências contra Polêmica sobre especiação em simpatria (Mayr vs. Endler) Aves do gênero Xyphorhynchus (Aleixo)
Fonte: Smith et al. 1997
Sistemática molecular de Xyphorhynchus - Aves Fonte: Aleixo 2002
Hipóteses mais recentes sobre especiação na Amazônia
Hipótese da perturbação e vicariância (Colinvaux 1993) Temperaturas cerca de 6-7 o C mais baixas que a atual Área periféricas da Amazônia são ricas em endemismos e áreas montanhosas Oscilação de climas frios e quentes Oscilações na distribuição de espécies em setores montanhosos e de planície facilitaria a diferenciação entre populações
A favor: Ocorrência de pólen fossilizado de árvores de setores montanhosos (Podocarpus) em regiões de planície Contra: Dados geológicos não apóiam a idéia de climas mais frios por toda a bacia Falta de clareza sobre o mecanismo de especiação em si (simpatria???)
Hipótese do refúgio montano (Roy et al. 1997) Especiação ocorreu em hábitats estáveis em regiões montanhosas na periferia da Amazônia Novas espécies se expandiram para as planícies amazônicas e se acumularam
Hipótese das ilhas (Nores 1999) Flutuações no nível dos oceanos inundando a bacia Incursões marinhas isolando as populações em ilhas Incursões marinhas no fim do Mioceno (Rasanen et al.)
Ilhas e arquipélagos (preto) na Amazônia no final do Terciário Fonte: Nores 1999
A origem da bacia Amazônica e as incursões marinha miocênicas
O grande lago Pebas e sua biodiversidade
O grande lago Pebas e sua biodiversidade Stupendemys o grande bicho-de-casco do Mioceno
O grande lago Pebas e sua biodiversidade Purussaurus o jacaré gigante do Mioceno amazônico
O grande lago Pebas e sua biodiversidade Grande diversidade de moluscos e crocodilianos
Hipótese das ilhas (Nores 1999) A favor: Análises filogenéticas de raias (Lovejoy) Distribuição de áreas de endemismos (Bates)
Filogenia e biogeografia de raias de água doce Fonte: Lovejoy et al. 1998
Áreas de endemismos básicas para aves Fonte: Bates 2001
Hipótese das ilhas (Nores 1999) Contra: Incursões marinhas devem ter ocorrido no ínicio e não no fim do Mioceno (Hoorn) Fósseis de peixes de água doce e não de água salgada Deposição fluvial e não marinha
Hipótese dos arcos geológicos (Patton et al. 2000) Elementos tectônicos (arcos) dividindo a Amazônia em sub-bacias Análises filogeográficas de pequenos mamíferos Linhagens distintas concordando com estas sub-bacias
Arcos geológicos na Amazônia Fonte: Lundeberg et al. 1998
Quebras filogeográficas em roedores amazônicos Fonte: Patton & da Silva 2001
Hipótese dos arcos geológicos (Patton et al. 2000) Contra: Falta de dados geológicos demonstrando expressão de superfície (montanhas, tipos de vegetação) destes arcos
Evolução na Amazônia: uma história dinâmica História geológica Incursões marinhas Resfriamento durante períodos glaciais Períodos mais áridos intercalando períodos úmidos
Evolução na Amazônia: uma história dinâmica História geológica Florestas montanas interagindo com florestas de terra baixas Savanas e/ou florestas secas distribuídas entre matas pluviais Ambientes lacustres no oeste da Amazônia Eventos tectônicos
Tectonismo na Amazônia
Paleovales de rios
Ecologia Alta diversidade de espécies coexistindo Grande diversidade de habitats: mais de 20 tipos de vegetação Espécies com distribuição restrita
Ecologia Seleção de habitat Muitas possibilidades de gradientes ecológicos: montanhas, savana/floresta, florestas de terra firme/florestas alagadas
Como estudar evolução de espécies na Amazônia? Geologia e paleontologia: Reconstrução dos paleoambientes Melhor datação dos eventos Coleta de dados mais extensa pela Amazônia Análise de dados já coletados (RadamBrasil) Uso de novas tecnologias (imagens de satélite e radar)
Como estudar evolução de espécies na Amazônia? Biologia Melhor conhecimento da distribuição das espécies (inventários) para definir mais claramente áreas de endemismos Entender como fatores ecológicos atuais, especialmente diversidade de habitats, influencia a distribuição das espécies Entender o relacionamento evolutivo entre espécies atuais (filogenética)
Como estudar evolução de espécies na Amazônia? Biologia Estabelecer melhor as escalas temporais da especiação (filogenética molecular) Testar hipóteses biogeográficas com premissas e conseqüências claramente estabelecidas (abordagem hipotético/dedutiva)
Marco lógico para testar hipóteses biogeográficas de Moritz et al. 2000.