ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA MOTOR MOVIMENTO E VIDA MANUTENÇÃO DA POSIÇÃO DO CORPO FUGA DE SITUAÇÕES DE PERIGO COMUNICAÇÃO E EXPRESSÃO MANIPULAÇÃO E CONFECÇÃO DE UTENSÍLIOS IMPORTÂNCIA DO SISTEMA SENSORIAL INFORMAÇÕES DO AMBIENTE; POSIÇÃO E ORIENTAÇÃO DO CORPO E MEMBROS E GRAU DE CONTRAÇÃO DOS MÚSCULOS. Sistemas Sensoriais transformam energia física em sinais neurais (transdução). Sistemas Motores traduzem sinais neurais em força contrátil.
HIERARQUIA E CONTROLE DE MOVIMENTOS E A VIA MOTORA FINAL COMUM (Sherrington) CORTEX MOTOR Movimentos voluntários & ajustes antecipatórios NÚCLEOS DA BASE E CEREBELO Iniciação, modulação, coordenação, refinamento e aprendizado motor TRONCO ENCEFÁLICO Reflexos multimodais & ajustes compensatórios MEDULA ESPINHAL Movimentos Reflexos & Rítmicos
ÁREAS CORTICAIS ENVOLVIDAS NO CONTROLE DE MOVIMENTOS: Áreas de Brodmann Lesões nas áreas do córtex parietal apresentam anormalidades e podem chegar a ignorar o lado do corpo oposto à lesão. Pensamento abstrato, tomada de decisão, antecipação das consequências da ação. +Cortex cingulado posterior (área 24)
COMANDO MOTOR SUPERIOR: CÓRTEX Planejamento e comando motor. Experimentos de estimulação elétrica de áreas cerebrais estabeleceram uma grande área com papel motor. Para que uma área seja considerada motora deve: 1- Projetar e receber projeções de outras regiões motoras 2- Provocar distúrbios motores quando lesada 3- Provocar movimentos quando estimulada 4- Possuir atividade neural e fluxo sanguíneo aumentados precedendo e/ou acompanhando a execução de movimentos. ÁREAS MOTORAS: - Área Motora Primária (M1) Giro pré-central do lobo frontal Comando dos movimentos voluntários (maior densidade de neurônios que formam vias descendentes) -Área Motora Suplementar (MS) - Área Pré-motora (PM) Planejamento dos Movimentos voluntários -Área Motora Cingulada (MC) Acima do corpo caloso. Ordem de uma sequência de movimentos. Movimento com conotação emocional. Córtex pré-frontal- tb é importante qto a ordem de Execução de sequências de movimentos, tomada de decisão e definição de estratégia. Áreas Motoras se interconectam e conectam-se com área somestésica (S1) e áreas associativas dos lobos parietal e frontal. Projetam para regiões motoras subcorticais e contribuem para o feixe cortico-espinhal.
DEFINIÇÃO DE ÁREAS ENVOLVIDAS COM O PLANEJAMENTO MOTOR SE DEU ATRAVÉS DE ESTUDOS DE IMAGENS DE FLUXO SANGUÍNEO CEREBRAL EM RESPOSTA A DIVERSAS TAREFAS (Ex. Ressonância magnética nuclear, tomografia de emisão de pósitrons-pet) Fluxo sanguíneo aumenta nas regiões de maior atividade cerebral. Movimento Simples MS é fundamental para o planejamento do movimento que M1 vai ordenar. Movimento Complexo Lesão em MS e PM leva a dificuldade em realizar movimentos sequenciais. Pensar no Movimento
Quais as diferenças entre MS, PM e MC? Há controvérsias... Via que se baseia na experiência sensorial não aprendida. Baseada nos dados provenientes dos sistemas sensoriais. Via relacionada com aprendizado e memória. MC- Confere tonalidade emocional aos movimentos. Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a seqüência correta de movimentos ( A), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a descobre ( B). Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) Journal of Neuroscience 14: 3775-3790.
Área motora Suplementar e Pré-motora disparam antes. Lesão na Área Motora Suplementar leva a dificuldades na execução de movimentos complexos (apraxia) que envolvem os dois membros. Comentar experimentos do Nicolelis?
Somatotopia- organização topográfica ordenada. Área Motora Primária (M1): Ordenadora dos movimentos voluntários. Mapa não apresenta alta precisão, mas execução dos movimentos não depende estritamente da organização somatotópica: Divergência: estimulação de um ponto em M1 leva a ativação de vários músculos. Convergência: Mesmo músculo pode ser ativado por pontos próximos em M1. (convergência em um mesmo motoneurônio alfa) Ativação de M1 e S1 em resposta a movimento do polegar direito.
MAPAS MOTORES SÃO DINÂMICOS!
Planejamento e Ordenação Motores EXPERIMENTO DE EVARTS Registro de neurônios isolados -Treinamento -Sinal luminoso -Movimento -Recompensa M1 É RESPONSÁVEL POR COMANDAR A FORÇA NECESSÁRIA PARA O MOVIMENTO. Flexão ou extensão Aumento da frequência antes do movimento Comparação entre padrão de disparo dos neurônios com parâmetros do movimento. M1 também é responsável pelo comando da força empregada. SMA dispara 1s antes!
OS NEURÔNIOS CORTICAIS COMANDAM FORÇA, MAS TAMBÉM A DIREÇÃO DO MOVIMENTO GEORGOPOULOS ET AL., 1988. Cada neurônio tem uma preferência direcional relativamente grosseira. PORTANTO, PARA QUE UM DETERMINADO MOVIMENTO SE ESTABELEÇA DEVE HAVER O ENVOLVIMENTO DE VÁRIOS NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES. ESSA E OUTRAS QUESTÕES AINDA SÃO ALVO DE INTENSO DEBATE...
COMANDO MOTOR SUPERIOR: CÓRTEX Planejamento e comando motor. Experimentos de estimulação elétrica de áreas cerebrais estabeleceram uma grande área com papel motor. Para que uma área seja considerada motora deve: 1- Projetar e receber projeções de outras regiões motoras 2- Provocar distúrbios motores quando lesada 3- Provocar movimentos quando estimulada 4- Possuir atividade neural e fluxo sanguíneo aumentados precedendo e/ou acompanhando a execução de movimentos. ÁREAS MOTORAS: - Área Motora Primária (M1) Giro pré-central do lobo frontal Comando dos movimentos voluntários (maior densidade de neurônios que formam vias descendentes) -Área Motora Suplementar (MS) - Área Pré-motora (PM) Planejamento dos Movimentos voluntários -Área Motora Cingulada (MC) Acima do corpo caloso. Movimento com conotação emocional e ordem de uma sequência de movimentos. Córtex pré-frontal- tb é importante qto a ordem De Execução de sequencia de movimentos, tomada de decisão e definição de estratégia.. Áreas Motoras se interconectam e conectam-se com área somestésica (S1) e áreas associativas dos lobos parietal e frontal. Projetam para regiões motoras subcorticais e contribuem para o feixe cortico-espinhal.
SISTEMA LATERAL ORIGEM FEIXE LATERALIDADE TERMINAÇÃO FUNÇÃO CÓRTEX CEREBRAL (ÁREAS 6 E 4) NÚCLEO RUBRO CÓRTICO- ESPINHAL LATERAL RUBRO- ESPINHAL CONTRALATERAL (DECUSSAÇÃO PIRAMIDAL) CONTRALATERAL (CRUZAMENTO NO TEGMENTO MESENCEFÁLICO) MOTO- E INTERNEURÔNIOS LATERAIS MOTO- E INTERNEURÔNIOS LATERAIS MOVIMENTOS APENDICULARES VOLUNTÁRIOS MOVIMENTOS APENDICULARES VOLUNTÁRIOS SISTEMA MEDIAL ORIGEM FEIXE LATERALIDADE TERMINAÇÃO FUNÇÃO CÓRTEX CEREBRAL (ÁREAS 6 E 4) COLÍCULO SUPERIOR FORMAÇÃO RETICULAR PONTINA FORMAÇÃO RETICULAR BULBAR NÚCLEO VESTIBULAR LATERAL (NÚCLEO DE DEITERS) NÚCLEO VESTIBULAR MEDIAL CÓRTICO- ESPINHAL MEDIAL TECTO-ESPINHAL RETÍCULO- ESPINHAL PONTINO RETÍCULO- ESPINHAL BULBAR VESTÍBULO- ESPINHAL LATERAL VESTÍBULO- ESPINHAL MEDIAL BILATERAL (CRUZAMENTO PARCIAL NA MEDULA) CONTRALATERAL (CRUZAMENTO NO TEGMENTO MESENCEFÁLICO) IPSOLATERAL IPSOLATERAL IPSOLATERAL BILATERAL MOTO- E INTERNEURÔNIOS MEDIAIS MOTO- E INTERNEURÔNIOS MEDIAIS MOTO- E INTERNEURÔNIOS MEDIAIS MOTO- E INTERNEURÔNIOS MEDIAIS MOTO- E INTERNEURÔNIOS MEDIAIS MOTO- E INTERNEURÔNIOS MEDIAIS MOVIMENTOS AXIAIS VOLUNTÁRIOS ORIENTAÇÃO SENSÓRIO-MOTORA DA CABEÇA AJUSTES POSTURAIS ANTECIPATÓRIOS AJUSTES POSTURAIS ANTECIPATÓRIOS AJUSTES POSTURAIS PARA A MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO CORPORAL Musc. extensores AJUSTES POSTURAIS DA CABEÇA E TRONCO
VIAS MOTORAS E IMPORTÂNCIA DAS ÁREAS SUBCORTICAIS NO PROGRAMA E EXECUÇÃO DOS MOVIMENTOS
HIERARQUIA E CONTROLE DE MOVIMENTOS E A VIA MOTORA FINAL COMUM (Sherrington) CORTEX MOTOR Movimentos voluntários & ajustes antecipatórios NÚCLEOS DA BASE E CEREBELO Iniciação, modulação, coordenação, refinamento e aprendizado motor TRONCO ENCEFÁLICO Reflexos multimodais & ajustes compensatórios MEDULA ESPINHAL Movimentos Reflexos & Rítmicos
CONTROLE DOS MOVIMENTOS: CEREBELO E NÚCLEOS DA BASE ESTRUTURAS CONTROLADORAS Complexidade, velocidade e precisão dos movimentos é regulada pelo cerebelo e pelos núcleos da base. -Não participam diretamente do movimento mas da preparação e controle de sua harmonia. -Não apresentam acesso direto aos motoneurônios. - Recebem informações do córtex e projetam seus axônios para lá através do tálamo.
NÚCLEOS DA BASE Conjunto de núcleos com conexões entre si que cooperam para o controle motor. Seleção e iniciação de movimentos voluntários. DIFERENÇAS EM RELAÇÃO AO CEREBELO: -Recebem apenas aferências corticais -Emitem eferentes somente para o tálamo -Eferentes são sempre inibitórios Área 6 Frontal e parietal Estriado Mais recentemente funções de planejamento e aprendizado motor tb vêm sendo atribuídas aos núcleos da base.
Corpo Estriado (CAUDADO+PUTAMEN): porta de entrada aos núcleos da base. Influxo de informações de áreas do córtex. Globo pálido: estágio final do processamento da informação pelos núcleos da base (daí saem os eferentes para o tálamo). Outros núcleos se comunicam mutuamente mas não com o córtex, tálamo ou outras regiões externas aos núcleos da base. Núcleos da base são considerados iniciadores e terminadores de movimentos. Disparo Inibitório: bloqueio de movimentos indesejados Ausência de disparo: libera a realização do movimento.
CONECTIVIDADE ENTRE OS NÚCLEOS DA BASE (Área 6) Eferência é inibitória: Distúrbios podem levar a excitabilidade ou inibição excessiva dos motoneurônios superiores! No repouso Globo pálido está espontaneamente ativo. Pré-frontal e parietal Via direta - - Neuronios motores do coliculo superior (mov dos olhos) CÓRTEX (SMA, PMA) Prevenção de movimentos indesejáveis. Via indireta: freio para a via direta. SN reticulada se projeta princ. para colículo superior: movimentos oculares.
Parkinson (James Parkinson, 1817) Tremor rítmico no repouso? Aumento do tônus muscular e rigidez Dificuldade na iniciação de movimentos e pobreza de movimentos espontâneos Lentidão na execução do movimento 1 2 3 4
ALTERAÇÕES ANATÔMICAS
AS FUNÇÕES DOS NÚCLEOS DA BASE TÊM SIDO DEFINIDAS ESSENCIALMENTE ATRAVÉS DA ANÁLISE DE PACIENTES COM LESÕES NESSES NÚCLEOS. Inibitórios excitatórios DOENÇA DE PARKINSON Normalmente essa ação indireta serve para inibir a ação inibitória dos núcleos da base. Degeneração da substância negra compacta que projeta para o corpo estriado. => Dificuldade de movimento, rigidez muscular, tremor. (maior inibição dos neurônios motores superiores leva a distúrbio hipocinético)
ALTERAÇÕES NA CONECTIVIDADE - + - - - - + - - - + (balismo)
Geoge Huntington(1872) Herdabilidade?? Chorea, rigidez. Demência associada. Morte em 15-20 anos. Balismo Movimentos descontrolados
CEREBELO Função Primária: identificar a diferença, ou o erro motor entre o movimento pretendido e o movimento real e reduzir esse erro através das projeções indiretas aos neurônios motores superiores. Ação no movimento em curso e através de aprendizado motor. ANATOMICAMENTE: Lobo anterior Lobo posterior Lobo flóculo nodular Verme Hemisfério Intermédio Hemisfério Lateral Menos perceptíveis anatomicamente (outra classificação que inclui ainda: verme e lobo flóculo-nodular)) HISTOLOGICAMENTE: Córtex Núcleos profundos: -Núcleo fastigial -aferências do verme -Núcleos interpostos (globoso e emboliforme)- aferências das regiões intermediárias -Núcleo denteado- aferências das regiões laterais # núcleos vestibulares recebem aferências do Lobo flóculo-nodular
Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. A representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). B representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem das células de Purkinje (em vermelho). C ilustra os interneurônios principais (também em vermelho). Modificado de Martin (1996). Neuroanatomy. Appleton & Lange: Stamford, EUA.
CEREBELO FUNCIONALMENTE (em função das aferências que recebe): Vestíbulo-cerebelo: constituído pelo lobo flóculo-nodular que projeta para e recebe aferentes dos núcleos vestibulares. Manutenção do equilíbrio e movimentos oculares. Espino-cerebelo: constituído pelo verme e zona intermédia que recebem inervação da medula (pelos feixes espino cerebelares, nucleo de Clarke). Extensas aferências sensoriais, visual, auditiva!, proprioceptiva e tb vestibular. Núcleos fastigial e interpostos inervam, respectivamente, os núcleos do sistema descendente medial (vestibulares, formação reticular e colículo superior) e lateral e do sistema lateral (núcleo rubro). Controle da execução motora por recepção proprioceptiva da medula. Suavidade e harmonia de movimentos alvo principal neste caso é a musculatura proximal e de membros inferiores (lesão causa erros de execução motora). Cérebro-cerebelo: constituído pelos hemisférios laterais que recebem aferentes de núcleos na base da ponte com informações corticais (áreas motoras, cognitivas, somestésicas, visuais e associativas). Núcleos denteados emitem fibras eferentes ao tálamo de onde saem axônios para o córtex. Coordenação de movimentos complexos, aprendizado e memória de movimentos (lesão leva pex a distúrbios de planejamento motor). Através de nucleos pontinos (contra-lateral) Através do tálamo
ORGANIZAÇÃO TOPOGRÁFICA E CONECTIVIDADE DAS PORÇÕES CEREBELARES (mapas descontínuos) ESPINOCEREBELO VIA MEDIAL (Núcleo vestibular, formação reticular e colículo superior). (Núcleo rubro) CEREBROCEREBELO EXECUÇÃO MOTORA Área especialmente lesada por abuso cronico de álcool- mov afetados são especificamente dos membros inferiores. Ataxia= falta de coordenação. PLANEJAMENTO E APRENDIZADO MOTOR VESTIBULOCEREBELO
Aprendizado Motor Modelos Internos: comparação entre o estado desejado e o estimado; erro é utilizado para para modificar o modelo existente. Adolescência! Papel do cerebelo Importância da motivação
HIERARQUIA E CONTROLE DE MOVIMENTOS E A VIA MOTORA FINAL COMUM (Sherrington) CORTEX MOTOR Movimentos voluntários & ajustes antecipatórios NÚCLEOS DA BASE E CEREBELO Iniciação, modulação, coordenação, refinamento e aprendizado motor TRONCO ENCEFÁLICO Reflexos multimodais & ajustes compensatórios MEDULA ESPINHAL Movimentos Reflexos & Rítmicos
RESUMO DAS MODULAÇÕES SUPERIORES E INFERIORES PARA A PRODUÇÃO DO ATO MOTOR
Plasticidade!
RESUMINDO Para execução de um movimento: - córtex parietal e pré-frontal auxiliam na avaliação do movimento a ser feito - área 6 planeja movimento -participação dos núcleos da base na iniciação do movimento. - ativação de M1(Área 4) -Vias descendentes laterais -- vias mediais modulam postura - coordenação espaçotemporal do movimento pelo cerebelo (seqüência apropriada de contrações musculares) - regulação da atividade de motoneurônios e interneurônios medulares Pronto, prepara, vai!