1. Ordoviciano segundo período da Era Paleozóica teve uma duração de 65 milhões de anos, iniciando-se há 500 milhões de anos e terminando há cerca de 435 milhões de anos. 1.1. Origem do nome Designado originalmente como Sistema Ordoviciano por Charles Lapworth em 1879, que utilizou o nome de antigas tribos célticas (Ordovices) que viviam no norte e leste do País de Gales (Wales). 1.2. Divisões do Ordoviciano 1
2. Nos continentes: há 450 milhões de anos começa a colonização Formas semelhantes a líquens, resistentes o suficiente para sobreviver entre rochas e o solo, tinham se espalhado a partir das zonas de marés nas regiões litorâneas e começavam a se estabelecer. A visão de aridez é uma cena comum nos ambientes terrestres do Ordoviciano, enquanto que, nos mares, a vida se diversificava. 2.1. O aumento da diversidade A vida marinha no Ordoviciano foi muito diferente da existente no Cambriano, estruturalmente mais simples e menos diversificada. Somente cerca de 150 famílias de animais são conhecidas do Cambriano, enquanto que pelo Ordoviciano Superior havia mais de 400 famílias, número mantido pelo resto do Paleozóico. Tal diversidade é conseqüência de uma complexidade muito maior que a do Cambriano. 3. As extinções Aumento, em longo prazo, da diversidade das famílias de organismos marinhos durante o Fanerozóico, pontuado pelas quedas na diversidade provocadas pelos cinco maiores eventos de extinção. A diminuição da diversidade corresponde às seguintes percentagens de perdas de famílias: (a) 12%, (b) 14%, (c) 52%, (d) 12%, (e) 11%. 2
Intensidades de extinção nos cinco maiores eventos no registro fossilífero. Resumo da distribuição temporal dos eventos de extinção através do registro marinho fanerozóico. Os comprimentos das setas, indicadoras dos eventos, mostram aproximadamente suas magnitudes relativas. Ao todo, foram cerca de 27 eventos de extinção ocorridos durante o Fanerozóico. 3
A cadeia alimentar do Cambriano era formada por trilobitas detritívoros e poucos organismos suspensívoros. 4. Os ambientes recifais Um dos mais importantes eventos do Ordoviciano foi o aparecimento dos verdadeiros recifes de corais. Alguns recifes atingiram 100 metros de comprimento e 6 a 7 metros de altura, construídos por uma grande variedade de organismos. Os primeiros recifes, entretanto, foram construídos por briozoários. No Ordoviciano Superior, dois grupos de corais paleozóicos, rugosos e tabulados, tornaram-se os principais construtores recifais, distribuindo-se até o Permiano. Dois outros grupos de organismos também participavam da construção de recifes: os estromatoporóides e os receptaculitídeos ( corais em forma de girassol ). 4
4.1. Os corais rugosos Os corais rugosos podiam ser solitários ou coloniais. As formas solitárias variavam de alguns milímetros até quase 1 m de comprimento e 14 cm de diâmetro. Formas coloniais com até 4 m de diâmetro. Rugosos coloniais Rugosos solitários Características gerais. o Corais solitários e coloniais caracterizados pela inserção dos septos em quatro posições. o Com a presença de rugosidades transversais dispostas externamente na epiteca, motivo da designação do grupo, visíveis somente nas formas solitárias. o Podem apresentar depressões denominadas fossulae em determinados septos. as formas coloniais chegaram a 4 m de diâmetro. Distribuição estratigráfica. Ordoviciano Médio - Permiano. Exemplos: o Zaphrentis e Hadrophyllum (Devoniano), solitários; Aracnophyllum (Siluriano) e Dibunophyllum (Carbonífero), coloniais. Exemplos brasileiros: o Amplexizaphrentis, Dibunophylloides, Lophamplexus e Stereostylus (Carbonífero, Bacia do Amazonas). 5
4.2. Os corais tabulados Características gerais. o Organismos coloniais com esqueleto de calcita onde os septos são reduzidos ou ausentes, mas com tabulae. o Cenósteo ausente entre os coralitos, podendo haver interconexões entre estes. Distribuição estratigráfica. o Ordoviciano Inferior - Permiano. Exemplos: o Favosites (Siluriano-Devoniano, com coralitos prismáticos). o Halysites (Ordoviciano-Siluriano, com coralitos cilíndricos arranjados em cadeia). o Syringopora (Siluriano-Carbonífero, com coralitos cilíndricos ligados por tubos transversais). Exemplos brasileiros: o Pleurodictyum e Multithecopora (respectivamente Devoniano e Carbonífero da bacia do Amazonas). 5. Os predadores Além da proliferação dos organismos suspensívoros, a outra grande mudança no Ordoviciano foi o aumento do número de predadores. Durante o Cambriano Superior, os nautilóides começaram a se diversificar rapidamente. No Ordoviciano Inferior, tornaram-se mundialmente abundantes e, no Ordoviciano Médio, alguns chegaram a atingir 10 metros de comprimento. o Os trilobitas do Cambriano eram a presa favorita dos nautilóides, sendo possivelmente esta a razão pela qual os trilobitas foram menos comuns no Ordoviciano. 6
Durante o Ordoviciano surge outro grupo importante de predadores, os asteróides (estrelas-do-mar). Aparentemente eram predadores do grande número de braquiópodes e dos poucos moluscos biválvios presentes no fundo dos mares ordovicianos. 6. Os saprófagos e os herbívoros Os trilobitas eram os saprófagos primários do Ordoviciano. Alguns gastrópodes eram predadores, fato conhecido pela existência de conchas de braquiópodes perfuradas, semelhante aos durofagos atuais. O aparecimento dos gastrópodes herbívoros acarretou no declínio dos estromatólitos, que persistiram nos mares até o final do Ordoviciano. Os estromatólitos atuais ocorrem principalmente em locais hipersalinos ou de alta energia. 7
7. Os primeiros vertebrados O Ordoviciano marca também o aparecimento dos primeiros vertebrados, peixes sem mandíbulas dotados de um esqueleto interno cartilaginoso (ostracodermas). As formas ordovicianas são conhecidas somente por placas e escamas isoladas encontradas em rochas marinhas, indicação de que os vertebrados surgiram em ambiente marinho. Recentemente foram encontradas pequenas escamas ósseas semelhantes às dos ostracodermas no Arenito Deadwood, do Cambriano Superior de Wyoming (EUA), descritas sob o gênero Anatolepis sugerindo que os vertebrados apareceram no final do Cambriano. 8. Os ecossistemas terrestres no Paleozóico O Paleozóico registra a origem, o estabelecimento e a modernização dos ecossistemas terrestres. Eventos ecológicos e evolutivos significantes no Paleozóico: o colonização da terra pelos vegetais não vasculares; o aparecimento e diversificação das plantas vasculares; o radiação dos artrópodes terrestres; o origem dos vertebrados pulmonados; o surgimento dos amniotas; o desenvolvimento do hábito herbívoro entre os tetrápodes 8
Os ecossistemas terrestres progrediram no sentido de um sistema moderno de interações entre produtores primários, artrópodes e tetrápodes detritívoros e herbívoros, e de animais predadores no decorrer de cerca de 200 milhões de anos. Ao final do Permiano, a estrutura e a dinâmica dos ecossistemas terrestres não eram substancialmente diferentes dos ecossistemas dos dias atuais, ainda que os animais fossem diferentes. Principais observações: o São poucos os depósitos com ocorrência conjunta abundante de animais e vegetais. o Localidades com fósseis de vegetais são abundantes, particularmente no Paleozóico superior. o Vegetais são freqüentemente transportados em distâncias limitadas, permitindo reconstruções parciais das paisagens originais. o Ocorrências com animais são normalmente raras e espaçadas estratigraficamente dando somente idéia das assembléias originais de animais, resultando em reconstruções problemáticas. o Inferências funcionais podem ser obtidas inclusive de fragmentos de partes duras de animais com informações sobre mecanismos de alimentação, preferência alimentar e mobilidade. o Material vegetal fragmentário dificilmente pode ser situado em um contexto de vegetal completo. o Até o Siluriano Superior todas as inferências para os ecossistemas terrestres são feitas a partir de evidencias indiretas: análise de paleosolos e estudos da biota microbiana de fácies marinhas. o A partir do Siluriano Superior existem evidências inequívocas de macrofósseis de animais e vegetais, rizomas, rizólitos e escavações de invertebrados. Evidências conclusivas, mas a natureza dos constituintes permanece conjectural. Indicadores: o Paleosolos com mosqueamento redutor indicativo de modificação bacteriana da matéria orgânica. o Padrões de erosão superficial sugerindo formação de solo e estabilização por aglomerações de plantas não vasculares. 9
o Perfís químicos sugestivos de colonização por vegetais. o Escavações originadas possivelmente por artrópodes. o Análises do registro microfossilífero de sedimentos marinhos litorâneos: esporos possivelmente de briófitas e fragmentos de tecidos de vegetais não vasculares A primeira e principal radiação evolutiva dos vegetais ocorreu do Ordoviciano Médio ao Superior envolvendo vegetais junto ou próximo do grau não vascular de organização: briófitas, líquens e fungos. Nesse intervalo ocorreu uma rápida colonização por populações de diversidade genética limitada. Tais populações apresentavam tolerância ecofisiológica ao ressecamento e apresentavam distribuição mundial. As paisagens ordovicianas das paleolatitudes tropicais foram relativamente áridas e estéreis, com baixa diversidade e esparsos agrupamentos vegetais de baixo crescimento e com poucos invertebrados 9. Os possíveis motivos da grande diversificação no Ordoviciano Tanto o Cambriano Superior como o Ordoviciano são marcados pelos mais altos níveis do mar na história da Terra até aquele ponto. Os níveis de oxigênio no Vendiano e no Cambriano estavam aumentando, e várias evidências sugerem que eles finalmente atingiram os níveis modernos no Ordoviciano. O aparecimento de predadores eficientes com mandíbulas trituradoras, como os nautilóides, pressionaram os animais arcaicos a tornarem-se mais especializados ou, então, extinguirem-se. 10. As extinções do final do Ordoviciano O final do Ordoviciano é marcado por uma das maiores extinções em massa na história da vida. Foi o segundo maior evento de extinção em importância na história da Terra: pior que o do final do Cretáceo e o segundo em relação à grande extinção do final do Permiano. Cerca de 100 famílias de organismos marinhos foram atingidas. Extinguiram-se: 10
o mais da metade das espécies de braquiópodes e briozoários; o um terço de todas as famílias de braquiópodes, principalmente os ortídeos e os estrofomenídeos o as comunidades recifais de crinóides-estromatoporóides-tabulados-rugososreceptaculitídeos foram dizimadas, não se recuperando até o Siluriano Superior. o também foram atingidos os nautilóides e os trilobitas. As extinções concentraram-se nos grupos tropicais; os sobreviventes, bem como os novos organismos, estavam adaptados às águas profundas ou frias das latitudes mais altas. Este fato sugere um evento de resfriamento dos mares no Ordoviciano, coincidente com uma glaciação no continente Gondwana ocorrida no Ordoviciano Superior. Somente os invertebrados adaptados às águas frias puderam repopulacionar os fundos dos mares no Siluriano. Resumo A vida no Ordoviciano é muito diferente daquela do Cambriano. Durante o Ordoviciano os ecosistemas apresentaram um clima uniforme e os níveis altos do mar originaram mares epicontinentais, resultando em um grande número de habitats para os invertebrados marinhos bentônicos. Os principais grupos da fauna paleozóica típica estabeleceram-se, incluindo os braquiópodes articulados, briozoários, corais rugosos e tabulados e os crinóides. A diversidade ecológica aumentou com a evolução dos grandes predadores, onde estão incluidos os nautilóides gigantes. Como resposta à escalada dos predadores, os trilobitas não especializados do Cambriano foram substituídos por trilobitas adaptados à escavação e enrolamento, bem como portadores de espinhos para proteção. Os primeiros peixes e os animais planctônicos, tais como os graptólitos e os ostracodes, aumentaram a utilização do ambiente marinho. No Ordoviciano Superior, uma extinção em massa dizimou muitos grupos tipicamente ordovicianos, especialmente entre os braquiópodes, briozoários e nautilóides. A extinção parece estar relacionada ao resfriamento dos mares provocado por uma glaciação no norte da África, no continente Gondwana. 11