Influência do comprimento no potencial reprodutivo do tucunaré azul no reservatório de Serra da Mesa, GO

1 UNIVERSIDADE ESTADUALDE GOIÁS UnU de Ciências Exatas e Tecnológicas Curso de Ciências Biológicas- Modalidade Licenciatura Influência do comprimento no potencial reprodutivo do tucunaré azul no reservatório de Serra da Mesa, GO Nathália de Faria Carvalho e Silva Samantha Salomão Caramori Anápolis, Junho 2011

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3 Nós não salvaremos tudo que gostaríamos, mas salvaremos muito mais do que se nunca tivéssemos tentado. Peter Scott- Fundador do WWF.

4 Dedico àqueles que com paciência e carinho me incentivaram a concluir esta etapa da minha vida.

5 Agradecimentos Aos peixes, criaturas cativantes, que despertaram desde minha infância imensa curiosidade pelo mundo aquático. A Deus por me fortalecer em todos os momentos de dificuldade, principalmente nos sábados e domingos ensolarados no laboratório, compensados, é claro, pelos sábados e domingos de coleta em campo. À minha mãe por jamais medir esforços para incentivar os filhos. Ao meu pai, que me inspirou a gostar dos peixes, naquelas pescarias em que eu só atrapalhava, jogando pedra na água, mexendo na tralha de pesca, enfim tirando a paz dele e da minha mãe, eu e minha varinha! À minha amada vó, por tantos ensinamentos, paciência e amor. Ao meu orientador, Ronaldo Angelini pela oportunidade de participar desta pesquisa, que me proporcionou imenso aprendizado e por continuar me auxiliando à distância. Ah, não poderia esquecer! Obrigada por agüentar meus chororôs. Ao meu co- orientador, Leo Caetano Fernandes da Silva, pela oportunidade de desenvolver este projeto, pelos custos gerados pelos estagiários, pela preocupação gerada pelos ilhados (eu, Carol, Jaskulski) e pela orientação muito valiosa. A minha atual orientadora, Samantha Salomão Caramori, por ter me adotado na ausência do Ronaldo e enfrentado comigo várias dificuldades decorrentes da transição de orientação. À Profª. Drª. Simone Texeira de Sabóia-Morais, por disponibilizar o Laboratório de Comportamento Celular (LCC) para a confecção e análise das lâminas histológicas. Ao pessoal do LCC, pelo ensinamentos histológicos, em especial ao Thiago, sempre disposto a ajudar desde início. À equipe do Laboratório de Educação Científica e Pesquisa Ecológica- UEG, em especial a Dona Terezinha, que com seu trabalho torna o LAB mais agradável. Ao Programa de Iniciação Científica da Universidade Estadual de Goiás pela concessão da bolsa para execução deste trabalho.

6 Ao IBAMA pelo financiamento nas coletas. À equipe de coleta, pelo companheirismo nos momentos difíceis (falta de energia, motor estragado, pessoas ilhadas, rs!) e pelas muitas gargalhadas. Destaque para Seu Luis, funcionário do IBAMA, que nos acompanhou em quatro coletas, e fez muita falta nas duas últimas, devido sua disposição em ajudar, seu bom humor e sua organização (encarada por alguns como uma chatice!). À Carol, pela cumplicidade desde quando começamos a estagiar no LAB (Pesquisa Ecológica e Educação Científica), pela ajuda nas noites em campo (só nos duas), por ajudar com as coisas do projeto e sala. E, é claro, ao roubo das bananas fritas do prato do Hasley. Ao meu calouro preferido, Hasley, adorado por mim por sua simplicidade, companheirismo e bom humor. Ao Murilo, garoto chato, mas que me ajudou de mais durante a graduação. Valeu pela amizade! À equipe do Cetas, pela paciência em agüentar as minhas pertubações arrumando material de campo, circunstância que garantiu grande amizade. Às amigas de trabalho Viviane e Rayssa, por me substituir diversas vezes, quando precisei me dedicar a este estudo. Aos meus amigos, Preto e Pri que me acompanharam desde o início da facú e compartilharam comigo muitos dos melhores momentos de minha vida, assim como me fortaleceram nas dificuldades. Pri, não há palavras para dizer o quão especial é nossa parceria. Às festas, às viagens, às gargalhadas e até mesmo às brigas; valeram a pena. Ao meu amigo e namorado, Jaskulski, pelo companheirismo, compreensão, carinho e, é claro, por ter contribuído para a execução deste trabalho.

7 Sumário LISTA DE ABREVIATURAS LISTA DE TABELA LISTA DE FIGURAS RESUMO ABSTRACT 1. INTRODUÇÃO 15 2. OBJETIVOS 17 2.1. Objetivo Geral 17 2.2. Objetivos Específicos 17 3. MATERIAIS E MÉTODOS 18 3.1. Área de Estudo 18 3.2. Coleta dos Indivíduos 19 3.3. Coleta das Gônadas 20 3.4. Caracterização das gônadas 20 3.5. Parâmetros da Biologia Reprodutiva 23 3.6. Análise Estatística 24 4. RESULTADOS 25 4.1. Caracterização das gônadas 25 4.2. Parâmetros da Biologia Reprodutiva 29 5. DISCUSSÃO 35 6. CONCLUSÃO 40 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 41

8 Lista de Abreviaturas AB Alcian - Blue AC Alvéolos Corticais AE Aglomerações de Espermatozóides b Coeficiente angular de regressão entre PT/CT CF Células Foliculares CFMV Conselho Federal de Medicina Veterinária Ct Comprimento total do indivíduo FAO Food and agriculture organization of the United Nation GV Grânulos de Vitelo HE Hemotoxilina-Eosina IGS Índice Gonadossomático K Fator de Condição L50 Comprimento de primeira maturação L100 Comprimento em que 100% da população está sexualmente ativa N Número total de ovócitos no ovário n Quantidade de ovócitos da alíquota O Oeste O3 Ovócito com vesícula cortical O1 Ovócito primário O2 Ovócito pré vitelogênico O4 Ovócito vitelogênico p Peso da alíquota Pg Peso das gônadas

9 ph Potencial Hidrogeniônico Pt Peso total do indivíduo S - Sul SPTG - Espermatogônias SPTZ - Espermatozóides TC Tecido Conjuntivo TS (-) Espaços vazios nos túbulos seminíferos TS (+) Maior organização dos túbulos seminíferos UHE Usina Hidrelétrica ZR Zona Radiata

10 Lista de Tabelas Tabela 1: Probabilidades do Teste de Tukey para o IGS de machos e fêmeas imaturos, em maturação e maduros...30 Tabela 2: Probabilidades do Teste de Tukey para o IGS de machos e fêmeas imaturos, em maturação e maduros...31

11 Lista de Figuras Figura 1: Localização do reservatório de Serra da Mesa e municípios adjacentes (modificado de THIENGO et al., 2005)...19 Figura 2: Exemplar de Cichla piquiti adulto...20 Figura 3: A- Testículo imaturo; B- Testículo em maturação; C- Testículo maduro...25 Figura 4: A- Ovário imaturo; B- Ovário em maturação; C- Ovário maduro...26 Figura 5: Secções transversais das gônadas do Cichla piquiti: A- Ovário imaturo. Presença de ovócito primário (O1), ovócito pré-vitelogênico (O2). B- Ovário em maturação. Presença de ovócito primário (O1), ovócito pré-vitelogênico (O2), ovócito com vesícula cortical (O3). C- Ovário maduro. Presença de ovócito primário (O1), ovócito pré-vitelogênico (O2), ovócito com vesícula cortical (O3) e ovócito vitelogênico (O4). Em destaque células foliculares (CF) e a zona radiata (ZR). D- Testículo imaturo. Presença aglomerações de espermátides (AE), túbulos seminíferos com espaço vazio (TS-) e o tecido conjuntivo basófilo (TC). E- Testículo em maturação. Presença de maior grau de organização das células nos túbulos seminíferos (TS+). F- Testículo maduro. Presença de maior quantidade de células (espermatozóides) nos túbulos seminíferos (SPTZ) e grupos de espermatogônias basófilas (SPTG). (Técnica: Hematoxilina Eosina- HE; Aumento: A= 4X, B= 4X, C= 10X, D= 20X, E= 4X, F= 10X )...28 Figura 6: Secções transversais de gônadas do C. piquiti. A- Secção de ovário em maturação com fraca reatividade ao Alcian-Blue (A.B.) ph 2,5. Presença de ovócitos primários (O1) e ovócitos pré- vitelogênicos (O2). B- Secção de ovário maduro. Em evidência, a zona radiata (ZR), os grânulos de vitelo (GV) e o epitélio folicular (EF). C- Ovócito vitelogênico (O4). Presença de alvéolos corticais (AC) com forte reatividade ao A.B. ph 2,5. D- Detalhe de ovócito vitelogênico (O4). Em evidência os grânulos de vitelo (GV), os alvéolos corticais (AC), a zona radiata (ZR) e as células foliculares (CF). (Técnica: A.B.; Aumento: A= 10X, B= 10X, C= 20X, D= 10X)...29

12 Figura 7: Proporção de espécimes de Cichla piquiti maduros em relação as classes de comprimento total...30 Figura 8: Valores do Fator de Condição (K) x Estágios de maturação do Cichla piquiti...31 Figura 9: Valores do Índice Gonadossomático (IGS) x Estágios de maturação do Cichla piquiti...32 Figura 10: Relação entre a fecundidade e o comprimento total das fêmeas de Cichla piquiti...33 Figura 11: Relação de regressão entre a fecundidade e o peso das fêmeas de Cichla piquiti...33 Figura 12: Relação de regressão entre o comprimento dos ovócitos e o comprimento total das fêmeas de Cichla piquiti...34 Figura 13: Relação de regressão entre a largura dos ovócitos e o comprimento total das fêmeas de Cichla piquiti...34

13 Resumo O Gênero Cichla (tucunarés) pertencente a família Cichlidae, é originário da bacia Amazônica. Os tucunarés incluem espécies de maior tamanho, e consequentemente de considerável valor econômico. Com a finalidade de proteger a ictiofauna e manter a atividade pesqueira existem medidas regulatórias, que acabam induzindo a captura de indivíduos maiores e mais velhos; desta maneira, exercem uma pressão seletiva a favor dos peixes menores. Entretanto, a alometria positiva das reservas e as condições corporais dos peixes indicam que espécimes maiores podem ter melhores contribuições reprodutivas do que peixes menores. Diversos estudos salientam que o tamanho dos ovos e larvas e sua viabilidade aumentam com a idade e o tamanho da fêmea, o que evidencia a importância da permanência dos indivíduos de maior comprimento no habitat. O objetivo geral desse trabalho é determinar parâmetros da biologia reprodutiva da espécie Cichla piquiti no Reservatório de Serra da Mesa, visando propor novas medidas regulatórias, que abordam o tamanho mínimo e o máximo de captura para o tucunaré azul. Neste contexto, a estimativa de fecundidade e do tamanho médio de primeira maturação (L50) e L 100, as análises do Fator de Condição (K) e do Índice Gonadossomático (IGS), e as avaliações macroscópica e microscópica das gônadas são informações importantes para biologia pesqueira. Durante as 6 coletas foram capturados um total 376 indivíduos, dos quais 125 eram machos, 117 fêmeas e 134 indefinidos. Segundo a classificação de Brito (2002), foram obtidas as seguintes freqüências para análise de maturação gonadal: 174 imaturos, 60 em maturação e 142 maduros. A caracterização macroscópica e microscópica das gônadas revelou correspondência entre o desenvolvimento da gametogênese e das características morfológicas dos ovários e testículos de Cichla piquiti. O comprimento de primeira maturação gonadal (L 50) e o L 100 foram estimados em 30,5 e 36 cm, respectivamente para machos e fêmeas. Os maiores valores de K foram constatados nas fêmeas em maturação e maduras, e em machos maduros. Quanto ao Índice Gonadossomático, os maiores valores foram apresentados pelas fêmeas maduras, de maneira, que o aumento do IGS em fêmeas maduras é muito maior do que em machos. Os valores da fecundidade total variaram entre 8.000 e 30.000 ovócitos, de maneira que os valores menores foram registrados em fêmeas de 32 cm de comprimento total, enquanto os maiores valores ocorreram em fêmeas a partir de 44 cm. Palavras-chave: Reservatório de Serra da Mesa, Cichla piquiti, histologia, potencial reprodutivo, comprimento total.

14 Abstract The genus Cichla (peacock bass) belonging to the Cichlidae family, originating in the Amazon basin. The peacock bass including larger species, and therefore of considerable economic value. In order to protect the fish fauna and maintain the fishery there are regulatory measures, eventually leading to the capture of larger and older, thus, exert a selective pressure in favor of smaller fish. However, the positive allometry of the reserves and body condition of fish indicate that larger specimens may have better reproductive contributions than smaller fish. Several studies point out that the size of eggs and larvae and their viability increases with age and female size, which highlights the importance of residence of individuals of greater length in the habitat. The general objective of this study is to determine parameters of the reproductive biology of Cichla species in piquiti Serra da Mesa Reservoir, to propose new regulatory measures that address the minimum and maximum catch for the peacock blue. In this context, the estimation of fertility and the average length at first maturity (L50) and L 100, analysis of the Condition Factor (K) and Gonadosomatic Index (GSI) and macroscopic and microscopic evaluation of the gonads is important information for fisheries biology. During the six samples were captured a total 376 individuals, of whom 125 were males, 117 females and 134 unspecified. According to the classification of Brito (2002), the following frequencies were obtained for analysis of gonadal: 174 immature, maturing in 60 and 142 mature. The macroscopic and microscopic characterization of the gonads revealed correspondence between the development of gametogenesis and morphological characteristics of ovaries and testes of Cichla piquiti. The length of first maturation (L 50) and L 100 were estimated at 30,5 and 36 cm respectively for males and females. The highest values of K were observed in the maturing and mature females, and mature males. As to gonadosomatic index, the highest values were presented by mature females, so that the increase of GSI in mature females is much higher than in males. The values of total fecundity ranged between 8,000 and 30,000 oocytes, so that the lower values were recorded in females of 32 cm in total length, while the highest values occurred in females from 44 cm. Keywords: Serra da Mesa Reservoir, Cichla piquiti, histology, reproductive potential, total length.

15 1.Introdução Cichlidae é uma Família de peixes teleósteos bastante diversa e amplamente distribuída com a maioria de seus representantes vivendo em ambientes dulcícolas, lênticos e de água clara. Ocorre nas Ámericas Central e do Sul, Ásia e África. (KELBER,1999). Dentre os ciclídeos neotropicais, o gênero Cichla (tucunarés) é originário da bacia Amazônica, inclui espécies de maior tamanho, e consequentemente de considerável valor econômico. Os tucunarés possuem hábito alimentar predominantemente piscívoro, entretanto camarões e insetos aquáticos também compõem sua dieta (NELSON, 1994). Estes peixes não realizam migração para fins de reprodução, e não apresentam período reprodutivo definido, embora se reproduzem mais durante os meses quentes através da desova parcelada (liberação gradativa dos ovos). Eles possuem cuidados hparentais, como proteção da prole e construção de ninhos (STAECK et al., 1985; NELSON, 1994). Para preservar a ictiofauna e manter a atividade pesqueira de estoques como os tucunarés, existem medidas regulatórias que determinam o tamanho mínimo do pescado, a quantidade que pode ser capturada (cotas de pesca), a restrição do uso de certos equipamentos e período de pesca. De acordo com Jobling (1996), a pesca resulta na retirada de indivíduos de tamanhos ou idades diferentes, acarretando alterações nas densidades populacionais gerando mudanças nos parâmetros reprodutivos dos peixes, com efeitos na estrutura da comunidade. A regulamentação da atividade pesqueira através do tamanho mínimo, induz a retirada do ambiente de indivíduos maiores e mais velhos, exercendo pressão seletiva a favor dos peixes menores. Tal prática tende a favorecer genótipos com crescimento mais lento e/ou com menor idade de primeira maturação, ou outras mudanças que diminuiriam a produtividade da população (CONOVER & MUNCH, 2002). Segundo Berkeley et al. (2004 a), a alometria positiva das reservas e condições corporais dos peixes indica que espécimes maiores podem ter melhores contribuições reprodutivas do que peixes menores, e que também podem ser capazes de sobreviver à reprodução sob maior variação de condições ambientais. Diversos estudos salientam que o tamanho dos ovos e das larvas e sua viabilidade aumentam com a idade e o tamanho da fêmea, o que evidencia a importância da permanência dos grupos de maior comprimento no habitat (BERKELEY et al. 2004a, O FARRELL & BOTSFORD, 2006).

16 A análise de estoques pesqueiros necessita do estudo de alguns parâmetros biológicos. Neste contexto, a estimativa de fecundidade e do tamanho médio de primeira maturação (L50), as análises do Fator de Condição (K) e do Índice gonadossomático (IGS) e as avaliações macroscópica e microscópica das gônadas são informações importantes para o conhecimento da biologia reprodutiva de estoques pesqueiros, constituindo desta forma, consistente aparato que estimule a proposta de novas regulamentações (VAZZOLER, 1996).

17 2.OBJETIVOS 2.1. Objetivo Geral Determinar parâmetros da biologia reprodutiva da espécie Cichla piquiti no Reservatório de Serra da Mesa, visando propor novas medidas regulatórias, que abordam o tamanho mínimo e o máximo de captura para o tucunaré azul. 2.2. Objetivos Específicos I - Caracterizar histologicamente a maturação gonadal do Cichla piquiti (Tucunaré azul) no reservatório de Serra da Mesa; II - Testar a hipótese de que os espécimes de maior tamanho de Cichla piquiti (Tucunaré azul) do reservatório de Serra da Mesa, GO, Brasil têm maior potencial reprodutivo do que os indivíduos menores; III Testar a hipótese de que o Índice Gonadossomático (IGS) e o Fator de condição (K) diferem para os diferentes estágios de maturação gonadal do Cichla piquiti; IV- Determinar L50 e L100 para Cichla piquiti (Tucunaré azul) no reservatório de Serra da Mesa;

18 3. MATERIAIS E MÉTODOS 3.1. Área de Estudo O lago de Serra da Mesa, proveniente da construção da Usina Hidrelétrica de Serra da Mesa, está localizado ao Norte do estado de Goiás, próximo da divisa com o Estado do Tocantins, com localização geográfica entre os meridianos 49 30 e 48 O e os paralelos 13 e 15 S, na região Centro-Oeste do Brasil (DE FILLIPPO et al.,1999). A barragem da UHE (Usina Hidrelétrica) de Serra da Mesa situa-se no curso principal do Rio Tocantins, e na região do lago há os seguintes afluentes: Rio Tocantinzinho e Rio Bagagem (margem direita, à nordeste), Rio das Almas e Rio Maranhão (margem direita, à sudoeste). O reservatório de Serra da Mesa é um dos maiores do Brasil, com área de aproximadamente 1784 km² (na cota máxima de 460 m) e 5,4 bilhões de m³, banhando partes dos municípios de Barro Alto, Campinaçu, Campinorte, Colinas do Sul, Minaçu, Niquelândia, São Luis do Norte e Uruaçu (ANDRADE, 2002) (Figura 1). Por ser um reservatório extenso, as coletas com redes de espera foram realizadas em 6 pontos distintos do reservatório, em diferentes braços: ponto 1- Peninha no braço Maranhão (14 09.288 S, 48 33.577 O); ponto 2- Treze, no braço Maranhão (14 07.478 S, 48 30.425 O); ponto 3- Canavial, no braço Traíras, (14 12.181 S, 48 31.211 O); ponto 4- Serra Negra no Bagagem (14 03.045 S, 48 20.684 O); ponto 5 Tocantinzinho 1, ponto 6 Tocantinzinho 2 no braço do Tocantinzinho (13 57.971 S, 48 18.231 O; 13 59.096 S, 48 13.344 O).

19 UHE de Serra da Mesa Afluentes do Rio Tocantins Figura 1: Localização do reservatório de Serra da Mesa e municípios adjacentes (modificado de THIENGO et al., 2005). 3.2. Coleta dos indivíduos As coletas dos espécimes de tucunaré azul (Figura 2) foram efetuadas em 6 amostragens de uma semana cada, que permitiram coletas durante dois anos. Os peixes foram capturados por pescadores esportivos e/ou locais especialmente contratados com varas com carretilha, linha de pesca e isca artificial. Como os tucunarés são predadores visualmente orientados, dificilmente caem em redes e por esta razão foram usados anzóis para sua captura. Entretanto, visando reduzir a seletividade associada ao equipamento de pesca, utilizou-se uma bateria de redes de espera em cada um dos seis pontos pré-estabelecidos. A bateria era composta por 10 redes com malhas que variaram de 2,5 a 16 cm entre nós adjacentes, as quais

20 permaneciam 24 horas em cada ponto com vistorias de 12 em 12 horas. Os indivíduos coletados vivos foram eutanasiados por secção da medula espinhal, conforme previsto no anexo 1 da Resolução Nº 714, de 20 de junho de 2002, CFMV- Conselho Federal de Medicina Veterinária. Figura 2: Exemplar de Cichla piquiti adulto. 3.3. Coleta das Gônadas Os indivíduos foram enumerados e submetidos a biometria, obtendo-se as medidas de peso, comprimento padrão e comprimento total de cada espécime. Os peixes foram dissecados e as gônadas foram retiradas, fotografadas, pesadas (peso total da gônada) e a porção mediana de uma das gônadas fixada por imersão em Paraformaldeído tamponado, por um período total de 24 horas, repetindo-se o procedimento de fixação conforme o tamanho da gônada (grandes). Em seguida, as amostras foram transferidas e conservadas em álcool 70% e submetidas a técnicas histológicas rotineiras para o preparo das lâminas no Laboratório de Comportamento Celular da Universidade Federal de Goiás. Para tanto, após a inclusão em parafina com plastificante (Paraplast, SEM, USA), foram obtidos cortes de 5 µm, nos quais realizou-se a coloração com Hematoxilina-Eosina (HE) e a reação histoquímica para glicoproteínas ácidas Alcian Blue ph 2,5 (AB) (MOWRY, 1956). 3.4. Caracterização das Gônadas A maturação gonadal de diversas faixas de comprimento dos espécimes de Cichla piquiti foi observada, através de análise macro e microscópica das gônadas de machos e

21 fêmeas, de forma que, foram sorteadas lâminas dos diferentes estágios reprodutivos de machos, fêmeas e indefinidos. Durante a remoção das gônadas de cada indivíduo foi feita a observação do estágio reprodutivo, que foi reforçada através da posterior visualização de fotografias. Macroscopicamente, foram classificados os estágios de maturação dos peixes com base em características de coloração, transparência, volume, flacidez, vascularização sanguínea das gônadas e grau de visualização de ovócitos (VAZZOLER, 1996). Esta classificação é variável de acordo com os diversos autores. A escala de maturação utilizada consiste em uma adaptação a proposta por BRITO (2002), que apresenta os seguintes estágios: Imaturo MACHO: testículos finos e translúcidos, túbulos seminíferos fechados e paredes contendo apenas cistos de espermatogônia; FÊMEA: ovários finos e transparentes, pequeno volume, contendo apenas ovócito jovem e vitelogênico; Em maturação MACHO: testículos volumosos e esbranquiçados, lume dos túbulos seminíferos contendo pequena quantidade de espermatozóide e parede com cistos de todas as células da linhagem espermatogênica; FÊMEA: ovários volumosos, aumento da vascularização e com alguns ovócitos visíveis a olho nu, ocupando discreto volume na cavidade celomática. Presença de O1, O2 e ovócitos com vesículas corticais; Maduro MACHO: testículos com volume máximo, coloração branco-leitosa, franjas túrgidas. Lume dos túbulos repletos de espermatozóides; FÊMEA: ovários amarelos, volume máximo, vascularização evidente, ovócitos visíveis a olho nu, ocupando grande parte da cavidade celomática. Presença de O1, O2, O3 e ovócitos vitelogênicos;

22 Esvaziado MACHO: áreas hemorrágicas e franjas flácidas. Túbulos seminíferos com lume aberto, podendo conter espermatozóides residuais e parede constituída somente de espermatogônias; FÊMEA: ovários hemorrágicos e flácidos, com raros ovócitos opacos e visíveis a olho nu. Presença de folículos pós-ovulatórios e atrésicos ao lado de O1 e O2. As análises microscópicas foram feitas no microscópico fotônico (LEICA DMLB - USA) acoplado ao sistema de captura de imagens através do programa Image Pro-Plus 6.0 (Microsoft Window 32-bit sistems Window XP Professional). Os ovócitos e folículos dos espécimes de Cichla piquiti foram classificados microscopicamente (BRITO, 2002) em diferentes estágios da gametogênese, considerando as características do núcleo, do citoplasma e da parede folicular: OVÓCITO PRIMÁRIO (O1): Citoplasma fortemente basófilo, núcleo grande central com muitos nucléolos periféricos e zona pelúcida não evidente. Estão presentes em todos os estágios do ciclo produtivo. OVÓCITO PRÉ-VITELOGÊNICO (O2): Citoplasma basófilo finamente granular, núcleo grande e vesiculoso, células foliculares pavimentosas e zona pelúcida delgada. Presença de núcleo vitelínico (estrutura fortemente basófila no ooplasma). OVÓCITO COM VESÍCULA CORTICAL (O3): Aparecimento no ooplasma de vesículas claras e alvéolos corticais. Núcleo levemente basófilo com contorno irregular e nucléolos periféricos. As células foliculares tornam-se cúbicas e a zona pelúcida permanece delgada. OVÓCITO VITELOGÊNICO (O4): Ooplasma com grande quantidade de glóbulos de vitelo fortemente acidófilos, núcleo menor que nos estágios anteriores e nucléolos distribuídos aleatoriamente. Células foliculares prismáticas e zona pelúcida delgada de camada única. FOLÍCULO PÓS-OVULATÓRIO: Caracteriza-se pela saída do ovócito, permanecendo no local somente as peças da teca. Possui forma irregular, lume amplo, parede constituída de tecido conjuntivo e células foliculares hipertrofiadas. A presença dessa estrutura indica que o peixe desovou pelo menos uma vez.

23 FOLÍCULOS ATRÉSICOS: Os ovócitos não liberados sofrem degeneração e são absorvidos. Caracterizam-se pela ruptura da membrana vitelina e pela liquefação do vitelo, fragmentação da zona pelúcida e reabsorção do conteúdo ovular pelas células foliculares que se tornam hipertrofiadas. 3.5. Parâmetros da Biologia Reprodutiva Para estimar a fecundidade dos espécimes, obteve-se uma alíquota da gônada correspondente (não utilizada para retirada da porção mediana destinada a análise histológica) a qual foi pesada e posteriormente dissociada e conservada em líquido de Gilson, conforme metodologia proposta por Vazzoler (1996). Em laboratório, os ovócitos das amostras foram contados, dos quais 30 foram medidos em um estereoscópico com objetiva graduada. A fecundidade (número de ovos por peixe) e o tamanho dos ovócitos foram determinados através do Método Gravimétrico proposto pela FAO (Food and agriculture organization of the United Nations) Holden e Raitt (1974) e Vazzoler (1996), apenas para peixes em maturação final. Esta metodologia consiste em estimar o número total de ovócitos nos ovários (N) estabelecendo uma proporção entre peso da alíquota (p), quantidade de ovócitos da mesma (n) e o peso dos ovários (Pg). p n N= n.pg/p Pg N Calculou-se o Fator de Condição Alométrico (K), que é um indicador quantitativo do bem estar do peixe, capaz de fornecer uma relação da sua condição corporal e/ ou seu estado fisiológico com o meio em que vive. Este fator estabelece uma relação entre o peso e o comprimento do indivíduo, sendo expresso por Vazzoler, (1996): K= Pt/Ct b, Pt= Peso total do indivíduo Ct= Comprimento total de indivíduo b= Coeficiente angular da regressão entre Pt/Ct

24 O Índice Gonadossomático (IGS) que estabelece uma comparação entre os desenvolvimento gonadal e corporal de cada indivíduo, foi determinado através da relação entre o peso da gônada e o peso corporal, conforme expressão proposta por Vazzoler (1996): IGS= Pg/Ptx100 Pg= Peso das gônadas Pt= Peso total do indivíduo 3.6. Análises Estatísticas O Tamanho médio da primeira maturação L50 e o tamanho que 100% da população está sexualmente ativa (L100) foram determinados de acordo com Vazzoler (1996), através do ajuste da curva sigmóide (y=(w*e (a+b*v1) )/(1+e (a+b*v1) )) no programa Statistica. Para verificar se o número de ovos e o tamanho dos ovos foram influenciados pelo tamanho dos peixes realizou-se regressões, onde as variáveis dependentes foram o tamanho dos ovos (comprimento, largura) e o número dos ovos (fecundidade) e como variáveis independentes foram utilizadas o comprimento total e o peso dos peixes. Posteriormente, para avaliar se o Fator de Condição (K) e o Índice Gonadossomático (IGS) variam em relação ao sexo e aos estágios de maturação foram realizadas análises de variância fatorial (ANOVA FATORIAL). A primeira utilizando K como variável resposta e o sexo dos espécimes (dois níveis macho e fêmea) e estágios de maturação (três níveis imaturo, em maturação e maduro) como fatores da ANOVA e na segunda utilizando o IGS como variável resposta e as mesmas variáveis como fatores e níveis. Com a finalidade de evidenciar quais níveis eram significativamente diferentes foi realizado o teste a posteriore à ANOVA (Teste de Tukey).

25 4. Resultados 4.1. Caracterização das gônadas Durante as 6 coletas foram capturados um total de 376 indivíduos, dos quais 125 eram machos, 117 fêmeas e 134 indefinidos. O comprimento total variou de 20,5 a 53,8 cm para as fêmeas e de 15,3 a 61,1 cm para os machos; e o peso variou de 115 a 2710 g para as fêmeas e de 40 a 4245 g para os machos. Segundo a classificação de Brito (2002), foram obtidas as seguintes freqüências para análise de maturação gonadal: 174 imaturos, 60 em maturação e 142 maduros. (Figuras 3 e 4). Figura 3: A- Testículo imaturo; B- Testículo em maturação; C- Testículo maduro

Figura 4: A- Ovário imaturo; B- Ovário em maturação; C- Ovário maduro 26

27 Nos ovários imaturos constatou-se a presença de ovócitos primários (O1), caracterizado por seu tamanho reduzido em relação as demais células da linhagem gametogênica, presença de núcleo central e grande em relação ao citoplasma, que se apresenta fortemente basófilo; e ovócitos pré- vitelogênicos (O2), no qual o núcleo sofre um incremento de tamanho, aumentando a porção acidófila da célula, e o citoplasma altera-se para uma basofilia finamente granular, decorrente do início da vitelogênese (Fig. 5-A). Ambos tipos celulares expressaram fraca reatividade a técnica de coloração Alcian- Blue ph 2,5 (A.B.) (Fig.6-A). Nos ovários em maturação, houve ovócitos primários (O1), ovócitos pré-vitelogênicos (O2), conforme supracitado e ovócito com vesículas corticais (O3), caracterizado por um núcleo fracamente basófilo, resultado da presença de nucléolos basófilos perifericamente dispostos, e citoplasma com vesículas claras, decorrente do acúmulo de vitelo e alvéolos corticais (Fig. 5-B; Fig. 6- B, C, D). Em ovários maduros, visualizaram-se ovócitos primários (O1), ovócitos prévitelogênicos (O2), ovócitos com vesículas corticais (O3) e ovócitos vitelogênicos (O4) contendo núcleo reduzido em relação aos estágios anteriores, citoplasma com grande quantidade de grânulos de vitelo fortemente acidófilos, zona radiata (ZR) acidófila delineada no contorno celular e as células foliculares (CF) basófilas, externas a zona radiata. Os ovócitos corticais e vitelogênicos expressaram forte reatividade a técnica Alcian-Blue ph 2,5, destacando-se os alvéolos corticais (AC), a zona radiata (ZN) e os grânulos de vitelo (GV) (Fig. 5-C; Fig. 6- B, C,D). Nos testículos imaturos, observou-se pouco grau de organização na disposição celular, ocorrendo aglomerações aleatórias de espermátides basófilas (AE) e espaços vazios nos túbulos seminíferos (TS-), devido a reduzida quantidade de células; e o tecido conjuntivo acidófilo (TC) (Fig.5-D). Nos testículos em maturação, houve maior quantidade de células (basófilas) e maior organização destas nos túbulos seminíferos (TS+), reduzindo desta forma os espaços vazios nos túbulos e a região acidófila de tecido conjuntivo (Fig. 5-E). Em testículos maduros, visualizou-se grande quantidade de espermatozóides (SPTZ) fortemente basófilos nos túbulos seminíferos e grupos de espermatogônias basófilas (SPTG) (Fig.5-F).

28 Figura 5: Secções transversais das gônadas do Cichla piquiti: A- Ovário imaturo. Presença de ovócito primário (O1), ovócito pré-vitelogênico (O2). B- Ovário em maturação. Presença de ovócito primário (O1), ovócito pré-vitelogênico (O2), ovócito com vesícula cortical (O3).. C- Ovário maduro. Presença de ovócito primário (O1), ovócito pré-vitelogênico (O2), ovócito com vesícula cortical (O3) e ovócito vitelogênico (O4). Em destaque células foliculares (CF) e a zona radiata (ZR). D- Testículo imaturo. Presença de aglomerações de espermátides (AE), túbulos seminíferos com espaço vazio (TS-) e o tecido conjuntivo basófilo (TC). E- Testículo em maturação. Presença de maior grau de organização das células nos túbulos seminíferos (TS+). F- Testículo maduro. Presença de maior quantidade de células (espermatozóides) nos túbulos seminíferos (SPTZ) e grupos de espermatogônias basófilas (SPTG). (Técnica: Hematoxilina Eosina- HE; Aumento: A= 4X, B= 4X, C= 10X, D= 20X, E= 4X,F= 10X).

29 Figura 6: Secções transversais de ovários do C. piquiti. A- Secção de ovário em maturação com fraca reatividade ao Alcian-Blue (A.B.) ph 2,5. Presença de ovócitos primários (O1) e ovócitos pré- vitelogênicos (O2). B- Secção de ovário maduro. Em evidência, a zona radiata (ZR), os grânulos de vitelo (GV) e o epitélio folicular (EF). C- Ovócito vitelogênico (O4). Presença de alvéolos corticais (AC) com forte reatividade ao A.B. ph 2,5. D- Detalhe de ovócito vitelogênico (O4). Em evidência os grânulos de vitelo (GV), os alvéolos corticais (AC), a zona radiata (ZR) e as células foliculares (CF). (Técnica: A.B.; Aumento: A= 10X, B= 10X, C= 20X, D= 10X). 4.2. Parâmetros da Biologia Reprodutiva O comprimento de primeira maturação gonadal (L 50) foi estimado através de uma curva sigmóide (y=(w*e (a+b*v1) )/(1+e (a+b*v1) )) em 30,5 cm para machos e fêmeas de Cichla piquiti e o comprimento em que 100% dos indivíduos da população estão aptos a reprodução (L 100) foi de 36 cm para ambos os sexos.

30 1,2 Proporção de indivíduos maduros 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 262728293031323343536373839404142434454647484950515354 25 22 2324 20 18 19 21 123456789101121314151617-0,2 0 10 20 30 40 50 60 70 Comprimento total Figura 7: Proporção de espécimes de Cichla piquiti maduros em relação as classes de comprimento total A figura 8 mostra que há interação entre sexo e grau de maturação para explicar os valores do fator de condição (K). É possível perceber que apenas os valores de K para machos em maturação são menores estatisticamente que os valores de machos e fêmeas maduras (tabela 1). Os demais valores não são significativamente diferentes (F= 4,048, p = 0,018, N= 242). Tabela 1: Probabilidades do Teste de Tukey para o K de machos e fêmeas imaturos, em maturação e maduros. nº. Célula Maturação Sexo 1 2 3 4 5 6 1 imaturo macho 0,585 0,104 0,998 0,978 0,871 2 imaturo fêmea 0,585 0,999 0,487 0,302 0,206 3 Em maturação macho 0,104 0,999 0,105 0,002 0,001 4 Em maturação fêmea 0,998 0,487 0,105 0,999 0,995 5 Maduro macho 0,978 0,302 0,002 0,999 0,992 6 Maduro fêmea 0,871 0,206 0,001 0,995 0,992

31 Fator de Condição (k) 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 0,70 Macho Fêmea 0,68 Imaturo Em maturação Maduro Estágios de Maturação Figura 8: Valores do Fator de Condição (K) x Estágios de maturação do Cichla piquiti. O Índice Gonadossomático foi calculado para machos e fêmeas em diferentes estágios de maturação (imaturo, em maturação e maduro). É fácil notar que existe interação entre os fatores que explicam a variação nos valores deste índice. Os maiores valores de IGS, encontrados para fêmeas maduras, foram significativamente diferente de todas as outras classes. É verificado pelo teste de Tukey (Tabela 2) que machos maduros possuem valores de IGS maiores que machos imaturos, entretanto não há diferença significativa para machos em maturação. Adicionalmente, é possível perceber que o aumento do IGS em fêmeas maduras é muito maior do que em machos (Fig.9). Tabela 2: Probabilidades do Teste de Tukey para o IGS de machos e fêmeas imaturos, em maturação e maduros. nº. Célula Maturação Sexo 1 2 3 4 5 6 1 imaturo macho 0,999 0,847 0,008 0,03 0 2 imaturo fêmea 0,999 0,993 0,312 0,735 0 3 Em maturação macho 0,847 0,993 0,178 0,662 0 4 Em maturação fêmea 0,008 0,312 0,178 0,699 0 5 Maduro macho 0,03 0,735 0,662 0,699 0 6 Maduro fêmea <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001

32 1,6 Índice Gonadossomático (IGS) 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0-0,2 Macho Fêmea -0,4 Imaturo Em maturação Maduro Estágios de Maturação Figura 9: Valores do Índice Gonadossomático (IGS) x Estágios de maturação do Cichla piquiti Os valores da fecundidade total variaram entre 8.000 e 30.000 ovócitos, de maneira que os valores menores foram registrados em fêmeas de 32 cm de comprimento total, enquanto os maiores valores ocorreram em fêmeas a partir de 44 cm. As regressões entre a quantidade de ovócitos e o comprimento total e peso das fêmeas de C. piquiti foram significativos (R= 0,779; N=58; R= 0,857; N=58, respectivamente) (Figuras 10 e 11). As regressões entre o tamanho dos ovócitos (comprimento, largura) e o tamanho do peixes foi significativa para comprimento ( r²= 0,011; r = -0,108; p< 0,05); e não significativa para largura do ovócito (r²= 0,0002; r = - 0,013; p= 0,672), entretanto estas variáveis apresentaram relação muito fraca, ou seja, pouquíssima variação dos dados é explicada pelo tamanho dos peixes, então será assumido que não há relação, mesmo quando a probabilidade que esta relação seja encontrada ao acaso ser muito pequena. O comprimento e a largura dos ovócitos variaram, respectivamente, entre 0,4 e 1,4 mm; 0,3 e 1,7 mm. (Figuras 12, 13).

33 35000 30000 Número de Ovócitos 25000 20000 15000 10000 5000 0 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 Comprimento Total (cm) Figura 10: Relação entre a fecundidade e o comprimento total das fêmeas de Cichla piquiti 35000 30000 25000 20000 15000 10000 Quantidade de Ovócitos 5000 0 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 Peso (Kg) Figura 11: Relação de regressão entre a fecundidade e o peso das fêmeas de Cichla piquiti.

34 Comprimento Ovócito (mm) 2,6 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 Comprimento Total (cm) Figura 12: Relação de regressão entre o comprimento dos ovócitos e o comprimento total das fêmeas de Cichla piquiti. 2,0 1,8 Largura Ovócito (mm) 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 Comprimento Total (cm) Figura 13: Relação de regressão entre a largura dos ovócitos e o comprimento total das fêmeas de Cichla piquiti.

35 5. Discussão A caracterização macroscópica e microscópica das gônadas apresentou correspondência entre o desenvolvimento da gametogênese e as características morfológicas dos ovários e testículos de Cichla piquiti, relatados também em Chellappa et al. (2003) ao estudar ovários de espécimes de Cichla monoculus e Câmara (2004), que analisou testículos e ovários do ciclídeo ornamental acará disco (Symphysodon discus). Entretanto, constatou-se a ausência de tucunarés esvaziados durante as coletas, situação não relatada por outros trabalhos com o gênero Cichla, mas que possivelmente está relacionada a desova parcelada, dificultando, desta forma encontrar fêmeas desovadas ou mesmo caracterizar este estágio. Para evidenciar os alvéolos corticais e a zona radiata, assim como testar a composição das estruturas celulares, os ovários foram submetidos a reação histoquímica para glicoproteínas ácidas Alcian- Blue ph 2,5, a qual expressou fraca reatividade em gônadas imaturas, que possuem apenas ovócitos primários e pré- vitelogênicos, mas forte reatividade em ovários em maturação e maduros, devido a presença de ovócitos com vesícula cortical e vitelogênicos. Demonstrando assim, que estas estruturas apresentam grande quantidade de glicoproteínas ácidas, localizadas nos alvéolos corticais (vesículas corticais) e na zona radiata. Rocha et al. (2011) obtiveram resultados diferentes, ao submeter ovários de Poecila vivipara (guaru) a técnica de Alcian- Blue ph 2,5, ocorrendo reatividade desde os ovócitos iniciais até os vitelogênicos, conforme escala microscópica utilizada no estudo. De acordo com Hibiya (1982), a quantidade de vesículas de vitelo, sua composição e o tempo de aparecimento no citoplasma diferem de acordo com a espécie, fato este, relacionado com a variedade de estratégias reprodutivas dos peixes (VAZZOLER, 1996). O comprimento em que 50% da população apresentou a primeira maturação e o comprimento em que 100% da população está apta a reprodução, estimado em 30,5 e 36 cm, respectivamente, para machos e fêmeas foram superiores ao L 50 e L100 encontrados por Luiz (2010) para o Cichla piquiti introduzido no reservatório de Cachoeira Dourada - Rio Paranaíba (MG/GO). Este trabalho estimou o comprimento padrão de primeira maturação para ambos os sexos em 22,5 cm e o L 100 em 28,4 cm para as fêmeas e 26,4 cm para os machos. Os valores descritos para o C. piquiti no lago de Serra da Mesa foram intermediários aos demais relatados na literatura. Na Venezuela, Winemiller et al. (1997), Jepsen et al. (1999) e Winemiller (2001) registraram comprimento padrão de primeira maturação que variou conforme a espécie: 24,6 cm para Cichla intermedia; 27 cm para C. orinocenses e

36 32,5 cm para C. temensis. No Panamá, Zaret (1980) estimou que o processo reprodutivo de machos e fêmeas de C. ocellaris inicia-se com 33,2 e 32,2 cm, respectivamente. Chellappa et al. (2003), estudando o Açude Campo Grande, no Rio Grande do Norte, obteveram um L 50 de 26,2 e 21,4 cm para machos e fêmeas de C. monoculus. O L50 e o L100 do C. kelberi, introduzido em um lago artificial do estado de São Paulo, foram de 19,2 e 23,5 cm (L50) para machos e fêmeas, respectivamente e 29 cm (L100) para ambos os sexos (GOMIERO, 2009). Os valores variam tanto entre as espécies, como entre machos e fêmeas da mesma espécie. As diferenças no comprimento médio de primeira maturação podem ser atribuídas ao método de determinação do tamanho de primeira maturação, as diferenças específicas e à adaptação ao ambiente, seja artificial (reservatórios) ou natural (SOUZA et al., 2008). Branco et al. (2005), Santos (2006) e Robert et al. (2007) constataram diferenças no tamanho médio de maturação gonadal entre indivíduos da mesma espécie, as quais podem ser atribuídas principalmente às táticas reprodutivas que estão relacionadas ao crescimento e desta forma, podem apresentar variações espaciais e temporais relacionadas às condições ambientais bióticas e abióticas (VAZZOLER,1996). Segundo Machado-Allison (1990), em áreas tropicais ou de menores latitudes, o aumento do comprimento é mais rápido do que em sistemas de clima temperado ou latitudes elevadas. Isso pode ser explicado pelas altas temperaturas que aceleram o metabolismo e a maturação. Ademais, vale ressaltar que as pressões ambientais diferem, assim com a resposta das espécies a ela. Gomiero et al. (2009) sustentam que a super população e o completo desenvolvimento em tamanhos reduzidos de tucunarés, ocorrem por falta de predadores naturais e grande disponibilidade de alimento. Contudo, há espécies que iniciam o processo reprodutivo precocemente como estratégica de sobrevivência, quando existe alguma forma de pressão sobre a população. Esta interação entre condições ambientais e comprimento, que acarreta conseqüências a reprodução, deve-se ao fato de o tamanho determinar o início de maturação nos peixes, de forma que, o tamanho e a idade estão relacionados a longevidade (NIKOLSKY, 1963). Geralmente, sob condições ambientais favoráveis, quando há abundância de recursos, a idade de maturação diminui, mas o comprimento permanece inalterado (WOOTON, 1990). O padrão de distribuição do Fator de Condição para fêmeas e machos nos estágios de maturação foi diferente do registrado por Chellappa et al. (2003) ao estudar C. monoculus, no qual machos e fêmeas possuiam valores altos no estágio imaturo, seguido de um declínio no

37 estágio em maturação, elevando-se novamente nos espécimes maduros. Os maiores valores de K foram constatados nas fêmeas em maturação e maduras, e em machos maduros. Isto deve-se, predominantemente, ao maior acúmulo de reservas energéticas (gorduras) para o desenvolvimento das gônadas, além do próprio peso dos ovários quando estão maduros (GOMIERO et al., 2008). É importante ressaltar, que o declínio dos machos no estágio em maturação foi uma situação não observada em outros estudos sobre o gênero Cichla. Quanto ao Índice Gonadossomático, os maiores valores foram apresentados pelas fêmeas maduras, de maneira, que o aumento do IGS em fêmeas maduras é muito maior do que em machos. Esta diferença geralmente é mais pronunciada nas fêmeas, ocorrendo em menor escala em machos, devido a pouca representatividade em peso dos testículos quando comparados aos ovários (GOMIERO et al., 2008). Machos e fêmeas apresentaram valores elevados de Índice Gonadossomático e Fator de Condição em todos os estágios de maturação, situação também descrita para o Cichla monoculus por Chellappa et al. (2003), exceto pelo fato de haver um aumento do K das fêmeas em maturação do Cichla piquiti, enquanto os valores do K reduziram em machos e fêmeas do C. monoculus no mesmo estágio. Resultados discordantes foram relatados para machos e fêmeas de Astyanax fasciatus, que apresentou aumento de IGS no mesmo trimestre em que houve redução de K (GURGEL, 2004). De acordo com Vazzoler (1996), no período reprodutivo ocorre a transferência de reservas energéticas dos peixes para suprir o desenvolvimento das gônadas, o que pode explicar o fato de peixes de desova total possuírem valores opostos entre K e IGS. Entretanto, na desova parcelada provavelmente a transferência de reservas energéticas ocorre em menor intensidade ou seja compensada por algum outro processo fisiológico, pois afinal este tipo de desova representa um custo energético elevado, determinando queda ou interrupção do crescimento durante o período em que os ovócitos são produzidos, podendo, também, aumentar a taxa de mortalidade. A média da fecundidade total foi estimada em 19.000 ovócitos, que provavelmente, corresponde aos 3.100 ovócitos da fecundidade por lote registrada por Chellappa et al.(2003) para C. monoculus. Souza et al. (2008) constataram para o C. kelberi uma fecundidade absoluta média de 6.072 ovócitos, valor muito baixo em relação ao encontrado neste trabalho, o qual pode estar relacionado as características reprodutivas da espécie ou mesmo a uma redução da fecundidade em decorrência de pequenos comprimentos na população. A presença

38 de variados tamanhos de ovócitos demonstra o desenvolvimento ovocitário assincrônico, característico da desova parcelada (VAZZOLER, 1996). A significativa relação de regressão estabelecida entre o peso, comprimento total e quantidade de ovócitos evidencia o quanto a reprodução dos peixes é influenciada pelo tamanho e peso dos espécimes, bem como pela disponibilidade de recursos, principalmente alimentares. Ademais, Vazzoler (1996) relata que nos peixes, além das células germinativas, há uma fonte renovável e contínua de novos ovócitos a partir de células do epitélio folicular, o que explica o aumento dos valores absolutos da fecundidade com o crescimento, pois após cada desova, permanece nos ovários um número maior de células foliculares que aquele de ovócitos ovulados, aumentando o estoque de ovócitos neoformados. O aumento exponencial do número de ovos ocorreu apenas pela presença de dois pontos, que são correspondentes as duas maiores fêmeas, e sem as duas com certeza uma reta seria ajustadas aos dados. Entretanto, vale ressaltar que apesar da baixa quantidade de fêmeas maiores e mais pesadas na análise de regressão entre a quantidade de ovos e o peso e comprimento total, muitos trabalhos demonstram o aumento exponencial da fecundidade com o aumento do comprimento e do peso, o que mantem a consistência deste resultado. Diversos estudos comprovam que há diferença na qualidade de ovos e larvas produzidos pelos peixes de uma população. Por exemplo, as larvas produzidas por fêmeas mais velhas da espécie Sebastes melanops cresceram 3 vezes mais rápido e resistiram a privação de alimento por um período de tempo 2 vezes mais longo do que larvas produzidas por fêmeas jovens. Esta situação evidencia que larvas de fêmeas mais velhas possuem maior viabilidade mesmo em condições adversas, a qual é explicada por fêmeas mais velhas possuírem maiores reservas energéticas e assim investirem mais energia em cada prole (BERKELEY, 2004 b; O FARRELL & BOTSFORD, 2006). Segundo Berkeley et al. (2004 a), a alometria positiva das reservas e condições corporais dos peixes indica que espécimes maiores podem ter melhores contribuições reprodutivas do que peixes menores, e que também podem ser capazes de sobreviver à reprodução sob maior variação de condições ambientais. A pesca ao promover a retirada de indivíduos de idades e tamanhos diferentes ocasiona mudanças nos padrões reprodutivos das espécies interferindo desta forma, na estrutura de toda comunidade (JOBLING, 1996). A pressão seletiva da pesca sobre os

39 espécimes maiores ocorre não apenas porque os pescadores procuram extrair os maiores indivíduos, mas também devido a regulamentação pesqueira que normalmente institui somente o tamanho mínimo ou a restrição de equipamentos de pesca que garantem a coleta seletiva dos maiores. Esta circunstância tem causado rápida evolução de reduzidos tamanhos corporais e conseqüentemente, menor fecundidade das fêmeas (CONOVER & MUNCH, 2002; TAYLOR, 2008). A redução de produtividade das populações, devido ao favorecimento de genótipos com crescimento mais lento e menor idade de primeira maturação, torna-se notável com a diminuição do comprimento da espécie e redução da captura da mesma. Berkeley et al. (2004a / 2004b) e Bobko & Berkeley (2004) indicam que espécimes maiores e mais velhos são cruciais na manutenção dos estoques de recursos. Inicialmente, a pesca pode gerar alterações na idade e no tamanho à maturação, as quais são reversíveis a curto prazo de tempo, entretanto a perturbação contínua da população, por um período de várias gerações, pode acarretar mudanças genéticas progressivas de caráter permanente. Ademais, as mudanças genéticas causadas pela captura seletiva podem ser irreversíveis e a interrupção da retirada não garante uma seleção reversa para o estado original (JOBLING, 1996). Desta forma, os planos de manejo para produção sustentável devem levar em consideração as conseqüências da pesca seletiva (CONOVER & MUNCH, 2002). Tendo em vista, as contribuições dos espécimes maiores no habitat e que guias de pesca, donos de pousadas e pescadores locais e esportivos já relataram a redução de ocorrência de peixes maiores no lago de Serra da Mesa, faz-se necessário a reavaliação do tamanho mínimo de captura do Cichla piquiti no reservatório, bem como a implementação do tamanho máximo de captura. A adoção de limites entre tamanhos mínimo e máximo de captura podem possibilitar a sobrevivência de maior quantidade de espécimes grandes e assim, a manutenção da variabilidade genética intrapopulacional.