Princípios de Modelagem Matemática Aula 25 Prof. José Geraldo DFM CEFET/MG 11 de agosto de 2014
1 Equação de reação difusão: exemplos
Deficiências do modelo Lotka-Volterra O modelo predador-presa ordinário (também conhecido como Lotka-Volterra) é definido pelo sistema de EDO: ) dp dt = λ PP (1 HHe, (1a) dh dt = λ HH (1 PPe ), (1b) onde λ P, λ H, H e e P e são parâmetros positivos. P = P (t) e H = H (t) são, respectivamente, as populações de predadores e de presas.
Deficiências do modelo Lotka-Volterra Este modelo é um sistema dinâmico, com um centro em (H e, P e ) órbitas periódicas em torno deste ponto. No entanto, este sistema não possui estabilidade estrutural a inclusão de uma pequena modificação na Eq. (1), como, por exemplo, ɛh 2 para descrever a competição entre as presas, destrói as órbitas periódicas 1 e as oscilações decaem. Além disso, na ausência de predadores, a população de presas aumenta sem limites, o que é pouco realista. 1 A. Gasull, R. E. Kooji, and J. Terregrosa, Publicacions Matemàtiques 41, 149-157 (1997).
Deficiências do modelo Lotka-Volterra Com a introdução de um termo logístico na Eq. (1), obtemos o modelo predador-presa modificado: ) dp dt = λ PP (1 HHe, (2a) dh dt = λ HH (1 HHc PPe ), (2b) onde H c é a capacidade de carga do ambiente com relação à população de presas.
2 1.8 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 Equação de reação difusão: exemplos Deficiências do modelo Lotka-Volterra 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Figura: Modelo predador-presa modificado. Foi introduzido um termo logístico ao modelo Lotka-Volterra dado pela Eq. (1), produzindo o conjunto de equações (2), de forma que, na ausência de predadores, o crescimento da população de presas é limitado por H c. O eixo horizontal representa a população de presas, enquanto o vertical a de predadores. O valor H c é a intersecção da reta em vermelho com o eixo horizontal. Nota-se que as órbitas espiralam para o ponto crítico que resulta da intersecção da reta vertical, em verde, e da reta em vermelho.
Exercícios Equação de reação difusão: exemplos 1 Para o modelo dado pela Eq. (2), ponha H c > H e. Verifique que um dos pontos críticos é (H, P ) que é dado pela solução simultânea das equações 1 H/H e = 0 e 1 H/H c P/P e = 0. Em outras palavras, H = H e e P = P e (1 H e /H c ). 2 Faça H = H + δh e P = P + δp. Obtenha, a partir das equações (2), as equações de movimento para δh/h e e δp/p e. 3 Ponha δh/h e 1 e δp/p e 1. Usando H e = rh c, onde 0 r < 1, obtenha um sistema de equações de movimento lineares aproximado para δh/h e e δp/p e. 4 Obtenha os autovalores da matriz associada ao sistema do item 3 e verifique que estes possuem parte real não-nula. Esta parte real é positiva ou negativa? O que se espera das órbitas, neste caso?
Modelo predador-presa generalizado Para corrigir as deficiências do modelo predador-presa ordinário, considere a generalização de um modelo proposto por Gause 2 : dp dt = λ PP + h (H) P, (3a) dh = g (H) H f (H) P. dt (3b) f (H) é a taxa de captura de presa por predador ou resposta funcional e deve satisfazer f (0) = 0 e f (H) > 0 para todo H > 0. g (H) é uma função que deve satisfazer g (0) > 0 e g (H) < 0 para todo H > 0. Além disso, deve existir um H c para o qual g (H c ) = 0. 2 G. F. Gause, The Struggle for Existence, Williams and Wilkins, Baltimore, 1934. Tradução para o inglês do original em russo disponível aqui.
Exercícios 1 Verifique que g (H) = λ H ( 1 H H c ) (4) satisfaz as condições dadas acima para a função g. N.B.: todos os parâmetros são positivos. 2 Para o sistema dinâmico dado por Eq. (3), se a função g for definida como na equação (4), verifique que, na ausência de predadores, o crescimento da população de presas tende a se estabilizar em H c.
Resposta funcional A função f (H) que aparece no conjunto de equações (3) é denominada resposta funcional do predador. A resposta funcional, conceito introduzido pelo biólogo C. S. Holling, pode ser entendida como uma mudança na taxa de consumo de presas em função de uma mudança na densidade de presas. A resposta funcional é a relação entre o consumo individual de um predador e a quantidade disponível de presas. Holling supôs que existem, basicamente, três tipos de resposta funcional (tipos I, II e III).
Resposta funcional f(h) Tipo I Tipo II Tipo III Figura: Os três tipos de resposta funcional propostos por Holling. Na função resposta tipo I, o consumo de presas cresce linearmente com a densidade de presas. Esta é a resposta funcional assumida no modelo Lotka-Volterra. Na função resposta tipo II, o consumo de presas cresce até atingir um platô (um valor de saturação), que corresponde à saciação do predador. A resposta tipo III se parece com a tipo II, por possuir também um valor de saturação mas, para pequenos valores de densidade de presas, tem um crescimento não-linear. Isto pode ser causado por mudança da espécie predada ou por alguma aprendizagem para melhoria das habilidades de captura pelo predador. H
Resposta funcional Atributos do predador que influenciam a resposta funcional: relação entre o tempo gasto no consumo de uma presa e o tempo necessário para capturá-la; mudança de preferência de captura, pelo predador; aprendizagem e desenvolvimento de técnicas mais eficazes de captura. A resposta funcional tipo II é mais adequada a predadores invertebrados, enquanto a resposta funcional tipo III está associada a predadores vertebrados.
Exercício Equação de reação difusão: exemplos 1 Holling propôs o seguinte formato para a função 3 f que aparece no conjunto de equações (3) e incorpora a resposta funcional tipo II: f (H) = mh A + H onde m e A são parâmetros positivos. Verifique que esta função satisfaz as condições f (0) = 0 e f (H) > 0 para H > 0. Verifique, também, que f possui um valor de saturação no limite H. 3 Esta função é denominada equação do disco de Holling.
Modelo de Holling-Tanner Em 1975, Tanner 4 propôs um modelo de interação entre duas espécies incorporando o conceito de resposta funcional proposto por Holling. Este modelo é representado pelas equações ( dp dt = sp 1 J P ), (5a) H ) dh (1 dt = λ HHc H mh A + H P. (5b) 4 J. T. Tanner, Ecology 56, 855-867 (1975).
Modelo de Holling-Tanner Todos os parâmetros no modelo Holling-Tanner são positivos. Note que a população de presas tem seu crescimento governado pelo termo logístico na ausência completa de predadores. O crescimento da população de presas também é limitado pelo termo correspondente à resposta funcional do predador.
Modelo de Holling-Tanner Na equação (5b), m dá a taxa máxima de captura de presas. Nesta mesma equação, A é um parâmetro proporcional ao tempo de busca e captura de uma presa. O parâmetro A determina o valor para a população de presas a partir do qual a capacidade de captura pelo predador começa a saturar. Na equação (5a), J é o número de presas necessário para sustentar um predador no equilíbiro.
Exercícios 1 Tome o sistema dinâmico relativo ao conjunto de equações (5) e obtenha os seus pontos críticos. 2 Verifique que, no modelo Holling-Tanner, se H < JP, a população de predadores começa a decrescer. 3 Calcule o valor de saturação da resposta funcional do predador adotada no modelo apresentado em Eq. (5). 4 Obtenha o campo de vetores tangentes para o modelo de Holling-Tanner para s = m = A = 1, λ = 5 e H c = 2.
Modelo de Holling-Tanner O modelo de Hollinger-Tanner é mais realístico que o Lotka-Volterra, pois incorpora características mais pertinentes à relação de predação entre duas espécies. Do ponto de vista dinâmico, o modelo apresenta ciclos-limite, pontos críticos assintoticamente estáveis e assintoticamente instáveis, dependendo da faixa de parâmetros escolhida. O modelo é estruturalmente estável 5. 5 S. Lynch, Dynamical Systems with Applications Using MATLAB (Birkhauser, Boston, 2004).
Os mecanismos envolvidos na aterosclerose 6 A aterosclerose é um processo inflamatório que leva ao estreitamento e bloqueio de vasos sanguíneos e tem importantes consequências a saúde do indivíduo. Na aterosclerose, moléculas de lipoproteínas de baixa densidade (colesterol LDL) penetram a parede interna (intima) das artérias e eventualmente são oxidados (LDLox). O sistema imune do indivíduo reconhece o LDLox como uma substância perigosa e dispara uma reação imune. 6 Esta subseção foi baseada diretamente na referência [N. El Khatib, S. Génieys, and V. Volpert, Mathematical Modelling of Natural Phenomena 2, 126-141 (2007).
Os mecanismos envolvidos na aterosclerose Por ação bioquímica, as células do endotélio (que formam a parede interna dos vasos sanguíneos) são ativadas. Monócitos (células do sistema imune) aderem e penetram o endotélio e chegam ao interior das paredes arteriais. No interior das paredes arteriais, os monócitos se transformam em macrófagos que fagocitam o LDLox. Evetualmente, após a fagocitose, os macrófagos se tornam células espumosas, i.e., macrófagos preenchidos com gorduras (o que lhes dá uma aparência de espuma ).
Os mecanismos envolvidos na aterosclerose As células espumosas devem ser removidas pelo sistema imune. Ao mesmo tempo, elas disparam uma reação inflamatória, liberando citocinas pró-inflamatórias (cito-pró) que reforça a ativação das células endoteliais e recrutam mais monócitos. Uma reação inflamatória é um fenômeno de autoamplificação: sob condições favoráveis, o recrutamento de novos monócitos e a produção de cito-pró realimenta o processo.
Os mecanismos envolvidos na aterosclerose O processo de autoamplificação é compensado por um processo anti-inflamatório que tem natureza tanto bioquímica quanto mecânica. A inflamação pode ser moderada pela liberação (pelos mesmos macrófagos) de citocinas anti-inflamatórias (cito-anti) que inibem a ação das cito-pró. A ação mecânica anti-inflamatória é devida à migração de células do tecido muscular liso para formar uma capa sobre o depósito de lipídios na parede das artérias isolamento do centro da inflamação do fluxo sanguíneo.
Os mecanismos envolvidos na aterosclerose O acúmulo de material degenerativo (macrófagos, lipídios, tecido fibroso, etc) na parede das artérias é chamado de ateroma 7. O ateroma provoca estreitamento do canal arterial e modifica o fluxo sanguíneo. A interação entre o fluxo sanguíneo e o ateroma pode levar à formação de trombos e mesmo ao bloqueio do vaso. 7 Ateroma tem origem no grego athera significa mingau. Isso é devido ao seu aspecto amarelo esmaecido, consistência macia e aparência de flocos (fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/atherosclerosis).
Um modelo matemático para aterosclerose Um modelo matemático simplificado para a aterosclerose é apresentado pelo conjunto de equações de reação-difusão: M t = d 2 M 1 x 2 + f 1 (A) λ 1 M, (6a) A t = d 2 A 2 x 2 + f 2 (A) M λ 2 A onde M é a densidade de células do sistema imune (monócitos, macrófagos) e A é a densidade de citocinas secretas pelas células imunes. (6b)
Um modelo matemático para aterosclerose A função f 1 (A) modela o recrutamento de células imunes no fluxo sanguíneo, executado pelas cito-pró. Esta função é dada por f 1 (A) = α 1 + β 1 A 1 + A/τ 1 (7) onde α 1 = f 1 (0) dá a taxa de recrutamento no início da inflamação, β 1 é o termo responsável pela autoamplificação e τ 1 é o tempo característico para a formação do tecido fibroso sobre o centro da inflamação (saturação da resposta inflamatória).
Um modelo matemático para aterosclerose O termo f 2 (A) M descreve a taxa produção de citocinas. Ela é dada por f 2 (A) = α 2A, 1 + A/τ 2 onde α 2 A representa a taxa de secreção de cito-pró, e o termo de saturação 1 + A/τ 2 está associado à inibição das cito-pró pelas cito-anti. τ 2 é o tempo necessário para ocorrer esta inibição. λ 1 e λ 2 são as taxas naturais de degradaçao dos monócitos/macrófagos e das citocinas, respectivamente.
Exercícios 1 Compare a forma das funções f 1 (A) e f 2 (A) com a forma da função de resposta funcional do predador apresentado no modelo Holling-Tanner. Em que medida os modelos são análogos? Que diferença fundamental há entre eles? 2 Repita a análise local feita no artigo supracitado, i.e., desconsidere a difusão (e, portanto, a variação espacial das concentrações M e A) e analise os pontos de equilíbrio do sistema dinâmico dm dt = f 1 (A) λ 1 M, da dt = f 2 (A) M λ 2 A.