Crescimento/desenvolvimento do sistema radicular: sinalização hormonal e formação de raízes laterais Profa. Dra.Helenice Mercier Laboratório de Fisiologia do Desenvolvimento Vegetal Ano 2018
Crescimento/Desenvolvimento do sistema radicular Qual a importância prática de se estudar o desenvolvimento de raízes e o grau de plasticidade desse desenvolvimento?
Algumas informações para contextualizar... A população mundial cresce rapidamente; Cultivares foram selecionadas para crescer em condições ótimas. Isso implica em fornecer água, nutrientes, por exemplo, em altas doses; Irrigação: 70% do uso da água doce vai para esse fim. Escassez! Uso de fertilizantes: solos adubados são necessários. Poluentes e caros!
Atualmente... Criação de cultivares robustas podem ser cultivadas em condições sub-ótimas. Tolerância a estresses abióticos estratégia importante! Solos em sua maioria são ambientes heterogêneos: pobres em nutrientes, secos, salinos etc Otimização do sistema radicular- uma possibilidade...uma solução!
Arquitetura do sistema radicular- (ASR) Disposição espacial das raízes no solocomprimento, número, posicionamento e ângulo determinam o volume de solo a ser explorado Capacidade de ajustar a ASR importante aspecto da performance da planta e sua plasticidade para lidar com uma grande variedade de condições ambientais.
Tipos de raízes Koevoets et al. 2016
endosperma cotilédone coleóptile caule embrionário radícula (raíz embrionária) primeira folha coleóptilo raiz primária Crescimento aberto
eixo embrionário radícula tegumento cotilédones cotilédones gancho raiz primária Crescimento aberto
Modulação da arquitetura para sistema radicular típico de dicot. Koevoets et al. 2016
Quais os principais fatores ambientais que modulariam ASR?
Limitação Nutricional de P ou N Baixa mobilidade nos solos Alta reciclagem Alta mobilidade nos solos Alta lixiviação Quem sou eu?
ASR responde a estresse abiótico: deficiência de fósforo (dicot) Koevoets et al. 2016 seta azul = raiz primária seta cinza = raiz lateral efeito positivo à direita e negativo à esquerda
Aumento no nº e comprimento dos pelos radiculares (-P)
Aumento de pelos radiculares em resposta ao estresse nutricional
ASR responde a estresse abiótico: deficiência de nitrato (dicot) Koevoets et al. 2016 seta azul = raiz primária seta cinza = raiz lateral efeito positivo à direita e negativo à esquerda
ASR responde a estresse abiótico: deficiência hídrica (dicot) seta azul = raiz primária seta cinza = raiz lateral efeito positivo à direita e negativo à esquerda Koevoets et al. 2016
Mudanças na arquitetura do sistema radicular Pouca disponibilidade de N Pouca disponibilidade de P Raízes superficiais Raízes profundas
Como ocorre essas mudanças na arquitetura do sistema radicular?
O QUE É CRESCIMENTO? QUAL A DIFERENÇA ENTRE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO?
CRESCIMENTO (aumento irreversível tamanho) DESENVOLVIMENTO DIFERENCIAÇÃO (especialização) MORFOGÊNESE (aquisição de forma específica) AUMENTO DE DIÂMETRO MEDIDA DO CRESCIMENTO AUMENTO DE VOLUME AUMENTO DE COMPRIMENTO AUMENTO DE MASSA FRESCA AUMENTO DE MASSA SECA AUMENTO Nº DE CÉLULAS
O que é crescimento por alongamento? CÉLULA MERISTEMÁTICA vacúolo CÉLULA MADURA
Qual é o local das raízes onde ocorre a divisão celular? E o alongamento?
CRESCIMENTO ABERTO: FORMAÇÃO DA RAIZ PRIMÁRIA REGIÃO DE MATURAÇÃO REGIÃO DE ALONGAMENTO MERISTEMA RADICULAR COIFA COIFA
Por que os meristemas não desaparecem durante o processo de diferenciação radicular? Manutenção da atividade das células tronco
CÉLULAS TRONCO (gene Wuschel (Genes Plethora -PLT e WOX5) LOCALIZAÇÃO ESPECÍFICA ZONA CENTRAL DO MERISTEMA CÉLULAS COM CAPACIDADE DE AUTO-RENOVAÇÃO (NÃO SE DIFERENCIAM ESTRUTURALMENTE)
IDENTIDADE DO MAR: o papel das auxinas TPA = FLUXO BASÍPETO DE AIA ATIVA WOX 5 WOX5 = MANUTENÇAO DA POPULAÇÃO DE CÉLULAS-TRONCO PLT = INDUZ A EXPRESSÃO DE PINs, CONCENTRANDO AIA NO ÁPICE RADICULAR
Diferenciação do MAR: o papel das citocininas (CKs) Azul = AIA Rosa = CKs SHY2 = (SHORT HYPOCOTYL2) É INDUZIDO POR CKs, ESTIMULANDO A DIFERENCIAÇÃO CELULAR SCN stem cell niche PM proximal meristem EDZ elongation/differentiation zone TZ transition zone
Citocininas Auxinas Fluxo de auxinas : basípeto (em relação ao caule) Fluxo de citocininas: acrópeto (em relação ao caule) Auxina (AIA) Citocininas Kerbauy 2008
COMO OCORRE A SINALIZAÇÃO HORMONAL DA DIVISÃO CELULAR? E DO ALONGAMENTO?
Kerbauy 2008 Helenice Mercier CICLO Capítulo CELULAR Auxinas Fig. 16/33 A B programas de desenvolvimento auxina citocinina luz temperatura ativação Go G1 G2 S M CDK/a-CYC/D3 progressão de G1 para S nutrientes hormônios citocininas ABA
ALONGAMENTO CELULAR AUXINAS GIBERELINAS
AUXINAS Helenice Mercier E GIBERELINAS Capítulo ATUANDO Auxinas CONJUNTAMENTE Fig. 19/33 NO ALONGAMENTO CELULAR Kerbauy 2008 AIA expansinas GA 20 GA 1 XET expansão celular XET xiloglucano endotransglicosidase (xiloglucano componente da fração hemicelulósica da parede)
COMO OCORRE A ENTRADA DE ÁGUA NA CÉLULA? CANAIS FACILITADORES DA ENTRADA D ÁGUA
Aquaporinas: PIPs (membrana plasmática) e TIPs (membrana vacuolar)
COMO SE FORMAM AS RAÍZES LATERAIS?
Formação de raízes laterais Início do desenvolvimento da raiz lateral AIA Endoderme Taiz & Zeiger (2009) Vasos de protoxilema em diferenciação Periciclo Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal.
COMO A PRESENÇA DE NUTRIENTES NUMA DETERMINADA REGIÃO DO SOLO PODE MODIFICAR A ARQUITETURA DO SISTEMA RADICULAR? A SINALIZAÇÃO DO NITRATO
Sistema split root de estudo Ruffel et al. PNAS 2011
SOLO COM DISTRIBUIÇÃO HETEROGÊNEA DE N Genes and networks regulating root anatomy and architecture Peptídeo transmitido através do xilema do lado com baixa concentração de N para receptores localizados na parte aérea; um sinal da parte aérea é transmitido para as raízes, aumentando os transportadores de nitrato e o crescimento de raízes laterais em contato com as altas concentrações N New Phytologist Volume 208, Issue 1, pages 26-38, 20 MAY 2015 DOI: 10.1111/nph.13469 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13469/full#nph13469-fig-0006
Status nitrogenado da planta: sinalização por citocininas Current Opinion in Plant Biology 2009, 12: 312-319
BIBLIOGRAFIA HORMONE SIGNALING IN PLANT DEVELOPMENT (2012) CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY 15: 92-96 GROWTH AND DEVELOPMENT OF ROOT APICAL MERISTEM (2012) CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY 15: 17-23 INTEGRATION OF LOCAL AND SYSTEMIC SIGNALING PATHWAYS FOR PLANT N RESPONSES (2012) CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY 15: 185-191 THE IMPORTANCE OF NUTRITIONAL REGULATION OF PLANT WATER FLUX (2009) OECOLOGIA 161: 15-24
GENES AND NETWORKS REGULATING ROOT ANATOMY (2015) NEW PHYTOLOGIST 208: 26-38 OSCILLATING GENE EXPRESSION. DETERMINES COMPETENCE FOR PERIODIC ARABIDOPSIS ROOT BRANCHING (2010) SCIENCE 329: 1306-1311 GETTING TO THE ROOTS OF IT: GENETIC AND HORMONAL CONTROL OF ROOT ARCHITECTURE.(2013) FRONTIERS IN PLANT SCIENCE 4: 1-30 ROOTS WITHSTANDING THEIR ENVIRONMENT: EXPLOITING ROOT SYSTEM ARCHITECTURE RESPONSES TO ABIOTIC STRESS TO IMPROVE CROP TOLERANCE. (2016) FRONTIERS IN PLANT SCIENCE VOL 7 AGOSTO
Nitrogen economics of root foraging: Transitive closure of the nitrate cytokinin relay and distinct systemic signaling for N supply vs. demand. PNAS November 8, 2011 108 (45) 18524-18529