Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical

i Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em Florestas de Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia, Brasil Ana Cláudia Caldeira Tavares Martins 2009

ii Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em Florestas de Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia, Brasil Ana Cláudia Caldeira Tavares Martins Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Doutor em Botânica. Orientadora: Dra. Denise Pinheiro da Costa Co-orientadora: Dra. Regina Célia Lobato Lisboa Rio de Janeiro 2009

iii Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em Florestas de Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia, Brasil Ana Cláudia Caldeira Tavares Martins Tese submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor. Aprovada por: Prof. Dra. Denise Pinheiro da Costa (orientadora) Prof. Dra. Kátia Cavalcanti Pôrto Prof. Dr. Paulo Eduardo Aguiar Saraiva Câmara Prof. Dr. Pablo José Francisco Pena Rodrigues Prof. Dra. Renata Perpetuo Reis Prof. Dra. Dorothy Sue Dunn de Araújo (suplente) Em 07/08/ 2009 Rio de Janeiro 2009

iv Martins, Ana Cláudia Caldeira Tavares. Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em Florestas de Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia, Brasil /Ana Cláudia Caldeira Tavares Martins. Rio de Janeiro, 2009. xvi, 117 + 37 f. anexos: il. Tese (Doutorado) Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2009. Orientadora: Denise Pinheiro da Costa Co orientadora: Regina Lobato Lisboa Bibliografia. 1. Brioflora. 2. Florestas primárias e secundárias. 3. Sucessão ecológica. Distribuição vertical. 4. Amazônia Oriental. I. Título. II Escola Nacional de Botânica Tropical.

v O saber ensoberbece, mas o amor edifica. Se alguém julga saber alguma coisa, com efeito, não aprendeu ainda como convém saber. 1 Coríntios 8: 1-2.

vi Ao meu amigo, irmão, pai, filho e esposo mui amado Alcindo Jr., motivo de grandes mudanças e alegrias em minha vida. DEDICO.

AGRADECIMENTOS Generated by Foxit PDF Creator Foxit Software vii Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro e à Escola Nacional de Botânica Tropical (ENBT) pela oportunidade de crescer profissionalmente e pelo auxílio financeiro concedido. À Dra. Denise Costa pela orientação, confiança, apoio, palavras de estímulo e paciência dedicados ao longo destes anos. Ao corpo docente da ENBT pelos ensinamentos. À coordenadora da Pós-graduação Dra. Dorothy Araújo e ao coordenador anterior Dr. Leandro Freitas pelo apoio. Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos durante dois anos. Aos funcionários da ENBT, Janúzia Fernandes, Nilson Freitas, Catarina Capurro e Diego Braga que sempre foram bastante solícitos. Ao Dr. Pablo Rodrigues, pela criteriosa leitura da versão preliminar deste manuscrito na disciplina Seminários II. À Dra. Helena Bergallo pelo auxílio no desenho amostral e análise estatística do capítulo III deste manuscrito. Aos amigos e companheiros da briologia Nívea Dias e ao casal Caio e Thaís Imbassahy, três pessoas lindas e iluminadas. Obrigada pelo acolhimento, sorriso, abraço, preocupação, alegria e pela força concedida ao longo destes anos. Aos colegas de curso Adriana Lobão, Alba Regina, Gracialda Ferreira, Jakeline Pires, Alexandre Gomes, Luciano Araújo, Jacira Rabelo, Maurício Yepes e Gustavo Heiden, pela convivência amistosa e pela força nos momentos difíceis. Ao Museu Paraense Emílio Goeldi, nas pessoas da Dra. Ima Guimarães, diretora da instituição, e Dr. Mário Jardim, coordenador da Botância, pela logística desde os tempos da iniciação científica. À Dra. Regina Lobato, pela co-orientação, pela confiança, disponibilização de todos os recursos do laboratório e por todo apoio científico, maternal e fraternal. À minha equipe de coleta Mário Rosa Jr., Daniel Nascimento e Benedito Seabra pelo auxílio fundamental na realização deste trabalho. À M.Sc. Eliane Constantinov pelo auxílio no reconhecimento das áreas de estudo em Capitão Poço. À M.Sc. Arlete Almeida pela confecão dos mapas. Ao M.Sc. Alcindo Martins Jr. pelo auxílio nas coletas e pelas ilustrações do capítulo I. Ao M.Sc. Áderson Avelar pelo auxílio na análise estatísica do capítulo II deste manuscrito e pela amizade.

viii À Dra. Anna Luiza Ilkiu-Borges, por há nove anos ter aberto as portas do mundo das briófitas para mim, pelas constantes ajudas, leituras críticas, confirmação de espécies de Lejeuneaceae, literaturas e principalmente pela amizade, compreensão e força. À Universidade do Estado do Pará, nas pessoas do prof. Dr. Rui Almeida e Prof. Alice Souza, pelo auxílio nas distribuições das disciplinas, o que me possibilitou, nos últimos seis meses, maior tempo para finalização deste manuscrito. Às amigas e colegas de trabalho Ângela Lobato, Elisabeth Vieira, Vânia Lobo e Josyane Brasil pelo incentivo. Às alunas Danielle Nunes e Eline Garcia pelo auxílio na montagem das duplicatas e pelas constantes orações pelo bom sucedimento deste trabalho. Às inseparáveis, Eryka Guimarães e Rita de Cássia Santos. Inicialmente, companheiras da briologia e no decorrer de nove anos, irmãs de lutas. Presenças constantes nos momentos de tristezas e alegrias. Espíritos iluminados que tantas vezes trouxeram luz para o meu caminho. Chuva de bênçãos para vocês hoje e sempre. À família Ferreira da Silva, por aceitar ser minha segunda família. À tia Rosa, mãe do coração, que me recebeu no Rio de Janeiro de braços abertos, dando tudo o que se pode dar a uma filha como amor, abrigo, alimento, dinheiro do ônibus e irmãos carinhosos: Daniel, Danielle e Gabriella. Aos tantos amigos, pessoas com quem pude contar antes e durante a realização deste trabalho: Alessandro Rosário, Aline Bentes, Anderson e Viviane Tanaka, Breno e Fabrízia Rayol, Cíntia Soares, Cyntia Meireles, Eleonora Brasil, Fabrício e Priscila Sarmento, Fernando Peçanha Jr., Juliana Oliveira, Lisi Dámaris, Mércia Silva, Luiz e Eryka Guimarães, Maria Conceição e Rafaela Guimarães. À minha amada família que, mesmo com uma perda insubstituível, conseguiu se manter aos trancos e barrancos quando morei no Rio de Janeiro, me dando forças e incentivos. Em especial agradeço à minha mãe que sempre cuidou de mim e das minhas irmãs Cleres e Carol, e hoje cuida das minhas duas filhas amadas Emanuelle e Ana Júlia. Ao meu querido cunhado Roberto Martins pela confecção do abstract e pelos incentivos e orações. Ao meu amado esposo Alcindo Jr., presente do Pai do céu, que mudou minha forma de ver o mundo e que completou minha existência neste planeta, dando-me também a oportunidade de gerar uma vida. Obrigada por me ajudar em todos os momentos da realização deste trabalho e por me ajudar a conhecer um Deus diferente. E por fim ao mais importante de todos e de tudo: a Deus Pai e ao Mestre Jesus, aquele que é a luz do mundo, que vive e reina para sempre. Obrigada por conceder a graça de realizar este trabalho, de ser filha, mulher e mãe. Que a realização deste sonho sirva para que teu nome seja engrandecido hoje e sempre, Amém.

ix RESUMO A vegetação do nordeste paraense sofreu um intenso processo de ocupação agrícola, resultando em um mosaico de florestas secundárias de diferentes idades de regeneração e pequenos fragmentos de florestas intactas. Tais áreas despertam interesse para realização de estudos de sucessão ecológica e distribuição vertical das briófitas, pois são plantas sensíveis à distúrbios em ecossistemas e mudanças ambientais. Este estudo teve por objetivo realizar o levantamento das espécies de briófitas em cinco áreas de floresta de terra firme, sendo uma de floresta primária e quatro de florestas secundárias em cronossequência de 6, 10, 20 e 40 anos de regeneração; comparação da riqueza de espécies nestas áreas; observar as variações nas comunidades ao longo do gradiente vertical em floresta primária; identificar possíveis espécies indicadoras de áreas perturbadas e ampliar a distribuição geográfica das espécies na região. Para o estudo da sucessão, no sub-bosque das florestas a coleta foi aleatória e realizada até 1,80m do nível do solo em duas parcelas de 1000 m 2. Para o estudo de distribuição vertical, na floresta primária, foram selecionados 15 forófitos cuja copa poderia ser observada no sub-bosque. Foram identificadas 99 espécies de briófitas nas áreas de estudo, sendo 33 musgos e 66 hepáticas, distribuídas em 49 gêneros e 14 famílias. Estes dados representam 30% da brioflora do estado do Pará. Observou-se diminuição no número de espécies das florestas secundárias em relação à floresta primária e mudanças na composição florística ao longo da sucessão. Em decorrência das perturbações ambientais, nas florestas secundárias, as espécies buscaram colonizar substratos diferentes e desenvolver formas de vida para melhor captação de umidade. Na Amazônia Oriental são necessários mais de 40 anos de sucessão para que a brioflora de florestas secundárias possa ser mais semelhante com a de floresta primária. Fazendo uma estimativa, seriam necessários 100 anos de regeneração. Não foi observada maior riqueza de espécies no dossel que no subbosque, como registrado em outras florestas tropicais da América do Sul. Entretanto, a partir de 2m de altura foram registrados 45,5% das espécies encontradas no levantamento, demonstrando que uma amostragem representativa não é possível sem análise ao longo do tronco até a copa das árvores. Não foi observada preferência das espécies de briófitas por determinado forófito. Sugere-se a ampliação do número de áreas protegidas na Amazônia, principalmente naquelas onde a pressão do desmatamento for mais intensa. Palavras-chave: Brioflora, florestas primárias e secundárias, sucessão ecológica, distribuição vertical, Amazônia Oriental.

ABSTRACT x Vegetation at the northeast of the Pará state has suffered an intense process of agricultural occupation, resulting in a mosaic of secondary forests with different regeneration ages and small fragments of undamaged forests. Such areas are interesting to achieve studies of ecological succession and vertical distribution in ecosystems and environmental changes. This study aimed to achieve a survey of the bryophytes species in five areas of the forest of terra firme, being one of primary forest, end four of secondary forests, in a chronosequency of, 6, 10, 20 and 40 years of regeneration; also, it aims to stablish a comparison among the wealthy of species in these areas; observe variations in the communities along the vertical gradient in primary forest; identify possible species which are responsible to indicate disturbed areas and amplify the geographical distribution of the species in that area. For the study of the succession at the sub-wood of the forests, the collection was random and done up to 1,80 m from the ground level in two parcels of 1000 m 2. For the vertical distribution studies, in the primary forest, 15 phorophytes, whose top could be observed from the understory, were selected. Ninety nine species of bryophytes were identified in the study areas, being 33 mosses and 66 liverworts, distributed in 49 genders and 14 families. These data represent 30% of the bryoflora of Pará state. It was observed a decrease in the number of species in the secondary forests compared to the primary ones and also changes in the floristic composition along the succession. Due to the environmental disturbances, in the secondary forests, the species went they looked for to colonize different substrata and to develop life forms for better humidity reception. At the West Amazon, over 40 years of succession are needed for the bryoflora of secondary forests to be similar to the primary forest one. Larger wealth of species was not observed in the canopy that in the understorey, as registered at other tropical forests of South America. Although, from 2 m of highness there were seen 45,5% of the species found in the survey, showing that a representative sampling is not possible without analysis along from the bark to the top of the trees. It was not seen preferences of the bryophyte species for specific phorophytes. It is suggested the enlargement of the number of protected areas in Amazon, specially those ones where the pressure for harvesting is more intense. Keywords: Bryoflora, Primary and Secondary Forest, Ecological Succession, Vertical distribution, West Amazon.

xi SUMÁRIO AGRADECIMENTOS... vii RESUMO... ix ABSTRACT... x Lista de siglas e abreviaturas... xiii Lista de tabelas... xiv Lista de figuras... xv INTRODUÇÃO GERAL... 1 As briófitas: características e importância... 1 Estudos sobre sucessão ecológica e fragmentação de florestas... 2 O estado do Pará e a fragmentação das florestas... 3 Efeitos da distribuição vertical na brioflora... 4 CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO... 7 CAPITULO I Brioflora de florestas de Terra Firme em diferentes estádios de sucessão no município de Capitão Poço, Pará, Brasil... 9 Introdução... 11 Material e Métodos... 13 Área de estudo... 13 Amostragem e estudo do material... 14 Análise dos dados... 14 Resultados e Discussão... 15 Riqueza... 15 Composição florística... 15 Distribuição geográfica... 15 Floresta primária x florestas secundárias... 16 Gradiente vertical... 17 Agradecimentos... 18 Referências... 18 Anexos... 28 CAPÍTULO II Comunidades de briófitas em uma cronossequência em florestas de Terra Firme no estado do Pará, Amazônia, Brasil... 44 Introdução... 46 Material e métodos... 49

xii Área de estudo... 49 Seleção e delimitação das áreas de estudo do material... 49 Análise dos dados... 50 Resultados e discussão... 50 Riqueza... 50 Mudanças na composição florística... 53 Substratos e formas de vida... 55 Impacto da destruição na brioflora... 57 Medidas de conservação... 58 Agradecimentos... 60 Literatura citada... 60 Anexos... 67 CAPÍTULO III Distribuição vertical de briófitas epífitas em fanerógamas arbóreas em florestas de Terra Firme no estado do Pará Amazônia Brasil... 80 Introdução... 83 Material e Métodos... 87 Área de estudo... 87 Seleção dos forófitos... 88 Coleta do material... 88 Análise dos dados... 88 Resultados e Discussão... 89 Riqueza e composição florística... 89 Relação espécie de briófita x forófito... 93 Agradecimentos... 95 Referências... 95 Anexos... 100 CONCLUSÕES GERAIS... 111 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 113 ANEXOS... 118

xiii Listas de siglas e abreviaturas ENBT Escola Nacional de Botânica Tropical ha hectare IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística INPE Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais IDESP - Instituto de Desenvolvimento Econômico-Social do estado do Pará IUCN União Internacional para Conservação da Natureza MG herbário do Museu Paraense Emílio Goeldi NEB - Núcleo de Especialistas em Briófitas RB herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro SEPOF - Secretaria de Estado de Planejamento, Orçamento e Finanças

xiv Lista de tabelas CAPÍTULO I Tabela 1. Briófitas do município de Capitão Poço, Pará. Tipo de Floresta: FP = Floresta Primária, FS = Floresta Secundária, Zona no tronco na floresta primária: 1 = base, 2 = 2-10 m, 3 = 12-20 m.* = nova ocorrência para o estado... 29 CAPÍTULO II Tabela 1. Idade, tamanho e histórico de uso das áreas estudadas no município de Capitão Poço, Pará, Brasil... 69 Tabela 2. Riqueza e distribuição das espécies registradas por local estudado. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária. Grupos ecológicos: Esol = epífita de sol, Esom = epífita de sombra, Gen = generalista... 70 Tabela 3. Número de espécies e ocorrências registradas nas áreas de estudo no município de Capitão Poço, Pará. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária... 74 Tabela 4. Substratos registrados nas capoeiras e floresta primária no Município de Capitão Poço, Pará, Brasil. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária... 78 Tabela 5. Formas de vida registradas nas capoeiras e floresta primária no Município de Capitão Poço, Pará, Brasil. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária... 79 CAPÍTULO III Tabela 1. Riqueza de espécies registradas ao longo do tronco de três fanerógamas arbóreas, no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Forófito: 1 = Eschweilera coriacea (A.DC.) S.A.Mori., 2 = Lecythis idatimon Aubl., 3 = Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Grupo ecológico: Esol = Epífita de sol, Esom = Epífita de sombra, Gen = Generalista... 101 Tabela 2. Riqueza de espécies de briófitas corticícolas em florestas tropicais no neotrópico. (1) Cornelissen e ter Steege (1989), (2) Montfoort & Ek (1990), (3) Wolf (1993), (4) Acebey et al. (2003), (5) Germano (2003), (6) Campelo & Pôrto (2007), (7) Alvarenga & Pôrto (2009), (8) Silva (2009), (9) Este estudo... 105 Tabela 3. Riqueza de musgos e hepáticas por altura em troncos de fanerógamas arbóreas em floresta primária de Terra Firme no estado do Pará, Brasil. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m... 106

xv Lista de figuras INTRODUÇÃO GERAL Figura 1. Localização da área de estudo no município de Capitão Poço, Pará, Brasil... 8 CAPÍTULO I Figura 1. Mapa de localização do Município de Capitão Poço, Pará... 36 Figura 2. Riqueza por família das briófitas registradas no município de Capitão Poço, Pará, Brasil... 37 Figura 3. Padrão de distribuição das briófitas registradas no município de Capitão Poço, Pará, Brasil... 38 Figura 4. A C. Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa (Nees & Mont.) R.M. Schust. A. Hábito. B. Filídio. C. Perianto. D H. Lejeunea caulicalix (Steph.) E.Reiner & Goda. D. Hábito. E. Filídio. F. Margem do filídio. G. Perianto. H. Quilha do perianto. (A D de ACCTavares- 782; D-H de ACCTavares 795)... 39 Figura 5. A-C. Pycnolejeunea papillosa X.-L. He. A. Hábito. B. Anfigastro. C. Perianto. D. Margem do filídio e lóbulo.(a D de ACCTavares- 791)... 40 Figura 6. A D. Verdoornianthus marsupiifolius (Spruce) Gradst. A. e B. Anfigastro. C. Hábito. D. Filídio. E. Radula mammosa Spruce. E. Hábito. (A-D de ACCTavares 787; E de ACCTavares 829)... 41 Figura 7. Riqueza de espécies registradas nas áreas de estudo no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Tipo de floresta: FS6a = Floresta secundária de seis anos de regeneração, FS10a = Floresta secundária de 10 anos de regeneração, FS20a = Floresta secundária de 20 anos de regeneração, FS40a = Floresta secundária de 40 anos de regeneração, FP = Floresta primária, FP = Floresta secundária... 42 Figura 8. Riqueza das espécies de briófitas em diferentes zonas no tronco de forófitos em floresta primária no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Zona no tronco: 1 = base, 2 = 2-10 m, 3 = 12-20 m... 43 CAPÍTULO II Figura 1. Localização das áreas estudadas no município de Capitão Poço, Pará. 6a = Capoeira de seis anos, 10a = Capoeira de 10 anos, 20a = Capoeira de 20 anos, 40a = Capoeira de 40 anos e FP = Floresta Primária... 68 Figura 2. Silimaridade florística entre as capoeiras analisadas no Município de Capitão Poço, Pará Brasil. 6a = Capoeira de seis anos, 10a = Capoeira de 10 anos, 20a = Capoeira de 20 anos, 40a = Capoeira de 40 anos, FP = Floresta Primária... 75 Figura 3. Proporção das famílias de briófitas por tipo de floresta estudada no Município de Capitão Poço, Pará Brasil.. Tipo de floresta: C6a = Capoeira de seis anos, C10a = Capoeira de 10 anos, C20a = Capoeira de 20 anos, C40a = Capoeira de 40 anos, FP = Floresta Primária... 76

xvi Figura 4. Proporção dos grupos ecológicos de briófitas por tipo de floresta estudada no Município de Capitão Poço, Pará Brasil. Tipo de floresta: C6a = Capoeira de seis anos, C10a = Capoeira de 10 anos, C20a = Capoeira de 20 anos, C40a = Capoeira de 40 anos, FP = Floresta Primária... 77 CAPÍTULO III Figura 1. Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Eschweilera coriacea (A.DC.) S.A.Mori. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de stress: S = 0.091 e RQS: 0.956... 107 Figura 2. Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Lecythis idatimon Aubl. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de ajuste: S = 0.107 e RQS: 0.950... 108 Figura 3. Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de ajuste: S = 0.084 e RQS: 0.961... 109 Figura 4. Ordenação dos diferentes forófitos estudados. ECOR = Eschweilera coriacea (A.DC.) S.A.Mori, LIDAT = Lecythis idatimon Aubl., MGUI = Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Altura no. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de ajuste: S = 0.157 e RQS: 0.835... 110

INTRODUÇÃO GERAL As briófitas: característica e importância Generated by Foxit PDF Creator Foxit Software 1 As briófitas são plantas criptogâmicas, desprovidas de cutícula epídérmica e sistema vascular lignificado. Sua origem data de antes do período Devoniano e tem habitado este planeta por pelo menos 300 milhões de anos (Gradstein et al. 2001). São classificadas em três divisões: Bryophyta (musgos), Marchantiophyta (Hepáticas) e Anthocerotophyta (Antóceros) (Shaw & Goffinet 2000). Entre as plantas terrestres, as briófitas constituem o segundo maior grupo com 15.000 a 25.000 espécies, estando somente atrás das angiospermas que apresentam ca. 350.000 espécies (Glime 2006, Buck & Goffinet 2000). As briófitas são plantas de ampla distribuição geográfica, com registros de espécies em florestas boreais, temperadas, desertos e pico de montanhas, porém atingem maior riqueza de espécies nas regiões tropicais e subtropicais. Nestas florestas são frequentes em ambientes úmidos e sombrios, mas também em locais secos e iluminados (Gradstein et al. 2001). As briófitas crescem em diferentes tipos de substratos como: solo, rochas, troncos, ramos e folhas de árvores vivas, madeira em decomposição, húmus e carcaças de animais, sendo algumas vezes típicas de determinados substratos e suas condições (Bates 2000). Há registros de espécies encontradas sobre cupinzeiros, ninhos de pássaros e de alguns insetos, espinhos de palmeiras e fungos basidiomicetos (chamados vulgarmente de orelha-depau ). Segundo Magdefräu (1982), as briófitas podem apresentar diversas formas de vida como tufo, coxim, tapete etc., sendo que estas diferentes formas podem estar relacionadas com a necessidade e disponibilidades de luz e água. Com relação à importância das briófitas para as florestas tropicais, elas atuam no balanço hídrico destas florestas, através da captação e manutenção da umidade atmosférica, auxiliam na estabilização do solo, colonizando rochas e solos desprotegidos, colaborando para reciclagem de nutrientes, produção de biomassa e fixação de carbono (Hallingbäck & Hodgetts 2000). As briófitas, por serem plantas poiquilohídricas (Gradstein et al. 2001), reagem sensivelmente às variações de umidade, temperatura e luminosidade (Hallingbäck & Hodgetts 2000). Assim, estas plantas podem ser indicadoras de poluição (Lisboa & Ilkiu- Borges 1995, Nimis et al. 2002), da integridade da floresta (Vanderpoorten & Engels 2002, Drehwald 2005, Frego 2007) e de mudanças climáticas (Gignac & Vitt 1994). Em relação às mudanças ambientais, numerosas atividades humanas, como urbanização, construção de rodovias e reservatórios, mineração, práticas florestais,

2 drenagem e pastejo têm causado a degradação e destruição dos habitats das plantas, inclusive das briófitas (Hallingbäck & Hodgetts 2000). Em escala global, Steffan-Dewenter et al. (2007) afirmam que a transformação das florestas tropicais úmidas em áreas para agricultura é a principal causa da perda da biodiversidade e ameaça do funcionamento dos ecossistemas tropicais. No Brasil, no início da década de 70, o processo de ocupação da Amazônia foi intensificado através da implementação de grandes empreendimentos agropecuários ou agroindustriais (Pereira 1997) que culminaram na derrubada de vastas áreas de vegetação intacta. Como consequência dessas práticas observa-se grandes extensões de florestas devastadas, fragmentadas e secundárias em diferentes estágios de sucessão. Tendo em vista que na Amazônia Legal, entre os anos de 2006 e 2007, foi registrada uma taxa de desmatamento próxima de 11.532 km 2 /ano (INPE 2008), é possível que o número de áreas devastadas e fragmentadas aumente em grandes proporções. Assim sendo, estudos que visem compreender a dinâmica de sucessão florestal em áreas de floresta secundária, bem como a fragmentação florestal são importantes para a proposição de medidas cujo objetivo seja a conservação dessas áreas evitando maiores perdas na diversidade biológica. Estudos sobre sucessão ecológica e fragmentação das florestas Dentre os estudos brioflorísticos mais antigos, porém de grande relevância, que enfocam a sucessão ecológica, destaca-se o estudo de Lisboa et al. (1987), no Estado de Rondônia, onde os autores avaliaram a regeneração das briófitas em florestas secundárias de 1, 5, 10 e 15 anos de idade comparando com aquelas de vegetação primária. Tal estudo demonstrou que a regeneração é muito baixa nas áreas de vegetação secundária analisadas chegando a apenas 32% na floresta sucessional mais avançada. A fragmentação e perda de habitat foi abordada por Costa (1999) em um trabalho realizado em remanescentes de Floresta Atlântica de Terra Baixa no sudeste brasileiro analisou áreas com diferentes estágios sucessionais. Neste estudo constatou-se que, para a brioflora de áreas devastadas seja similar àquela da floresta primária, são necessários 80 anos de sucessão. Com relação à fragmentação, Zartman (2003) e Zartman & Nascimento (2006), na Amazônia Central, observaram que as mudanças na riqueza e abundância de espécies epífilas ocorrem em função do tamanho do fragmento, ou seja, fragmentos florestais pequenos e isolados apresentam menor riqueza de espécies do que em fragmentos maiores e em floresta contínua.

3 No nordeste brasileiro, Pôrto et al. (2006) analisaram fragmentos de Floresta Atlântica nos estados de Alagoas e Pernambuco observando que a forma e o tamanho dos fragmentos afetam a riqueza, diversidade e abundância de briófitas. Alvarenga & Pôrto (2007) constataram que a fragmentação do habitat afeta negativamente as comunidades de briófitas e que remanescentes grandes e pouco isolados em paisagens fragmentadas conseguem abrigar maior riqueza quando comparados a remanescentes pequenos. O estado do Pará e a fragmentação das florestas O estado do Pará está dividido em seis mesorregiões e 22 microrregiões (SEPOF 2008). A microrregião do Guamá está inserida na mesorregião do Nordeste Paraense, que constitui uma das fronteiras de colonização agrícola mais antiga na Amazônia, onde as principais ondas migratórias ocorreram na década de 1950, oriundas de nordestinos que fugiam das secas intensas (IBGE 1991, Wiesenmüller 2004). Nestes locais existiam vastas áreas de floresta primária que por conta das atividades agropecuárias foram intensamente modificadas, resultando em uma paisagem inteiramente antropizada com ca. 90% da sua cobertura florestal original convertida em vegetação secundária (Wagner 1995, Vieira et al. 2003). Este processo de antropização consiste principalmente na formação de pastagens e no estabelecimento de práticas agrícolas, onde os colonos eliminam as florestas e após quatro anos de uso, estas áreas são abandonadas devido à queda de fertilidade do solo. Nestes locais a vegetação começa a se regenerar, sendo conhecida comumente como capoeira (Lisboa 1989, Rayol et al. 2006). Em face destas práticas, nos dias atuais encontra-se um grande número de florestas secundárias que estão em regeneração. Essas áreas são ideais para se realizar estudos de sucessão de diversos grupos vegetais inclusive das briófitas, as quais são sensíveis às mudanças da umidade ambiental e qualidade do ar, constituindo assim, indicadoras de pequenas variações climáticas e das condições ambientais e, indiretamente, de distúrbios no ecossistema (Gradstein et al. 2001). Embora a mesorregião do Nordeste Paraense apresente uma grande extensão territorial (53.255,30 km 2 ), poucos trabalhos reportam a sua diversidade briológica. O primeiro estudo sobre briófitas para esta área foi o de Santos & Lisboa (2003), no qual as autoras realizaram um levantamento de musgos em oito municípios das microrregiões do Salgado, Bragantina e Guamá. Nestas áreas constataram que a maior diversidade específica estava nas matas primárias, indicando que a substituição delas por vegetação secundária resulta na diminuição de espécies.

4 No trabalho de Santos & Lisboa (2008), em oito municípios da microrregião do Salgado, foi registrada uma baixa riqueza de espécies de musgos, sendo listados 38 táxons como possíveis indicadores de ambientes perturbados. Neste trabalho, as autoras chamam atenção para a importância da conservação dos ecossistemas desta mesorregião e alertam para o perigo do desaparecimento de espécies em decorrência da destruição das matas nativas. Após inventário na Reserva Extrativista Chocoaré-Mato Grosso, localizada no município de Santarém Novo, microrregião Bragantina, Lisboa & Tavares (2008), verificaram que dentre as duas famílias de briófitas mais representativas (Lejeuneaceae e Sematophyllaceae), todas as espécies eram típicas de ambientes perturbados, áreas cultivadas e de dossel. Assim, nesta mesorregião verifica-se a ausência de informações sobre o efeito da destruição das florestas na brioflora. Uma avaliação da brioflora em florestas secundárias em diferentes estágios de sucessão pode demonstrar como ocorrem as modificações das comunidades de briófitas ao longo da sucessão, bem como a capacidade e tempo de regeneração das briófitas em florestas secundárias. Efeitos da distribuição vertical na brioflora Gradientes microclimáticos envolvendo luz, temperatura e umidade podem ser formados no sentido horizontal e vertical e assim as espécies se estabelecem em cada local segundo sua adaptação (Pócs 1982, Montfoort & Ek 1990, Acebey et al. 2003). Dentro deste contexto, também se torna interessante um estudo de distribuição vertical das briófitas epífitas em forófitos arbóreos para se avaliar as modificações das comunidades epífitas ao longo do gradiente vertical no tronco, assim como observar possíveis diferenças na riqueza entre dossel e sub-bosque. Pócs (1982) reconheceu quatro zonas de distribuição das briófitas ao longo do gradiente vertical para florestas tropicais e relacionou as modificações das comunidades com possíveis variações na umidade em cada nível. Richards (1984) caracterizou duas comunidades distintas no gradiente vertical: epífitas de sombra, para as comunidades estabelecidas apenas no sub-bosque das florestas e epífitas de sol para aquelas presentes somente no dossel. Cornelissem & ter Steege (1989), na Guiana, estudaram briófitas e líquens em seis zonas ao longo de duas espécies de forófito. Os autores verificaram e existência de um padrão de distribuição vertical, maior riqueza de espécies no dossel que no sub-bosque, além da preferência de espécies de criptógamas por Eperua grandiflora (Aubl.) Benth.

5 Montfoort & Ek (1990) na Guiana Francesa, também observaram um padrão de distribuição de espécies, a ocorrência da maioria das espécies nas zonas mais altas das árvores, mas não observaram uma relação marcante entre espécie de criptógama x forófito. Acebey et al. (2003) na Bolívia, observaram maior riqueza de espécies no dossel que em sub-bosque e similaridade entre as espécies que ocorrem no dossel com aquelas do sub-bosque de locais alterados. Os autores verificaram as mesmas condições climáticas em ambos os locais e sugeriram que existe o deslocamento das espécies características de dossel de áreas alteradas para sub-bosque daquelas alteradas. No Brasil, estudo de gradiente foi realizado por Costa (1999), em uma floresta de Terras Baixas na Reserva Biológica Poço das Antas no estado do Rio de Janeiro, onde a autora verificou a existência de uma elevada riqueza de espécies no dossel, além da perda de espécies do dossel em áreas pouco conservadas em relação às áreas de florestas intactas. Germano (2003), em Floresta de Terras Baixas no estado de Pernambuco, não observou um padrão de distribuição vertical significativo ao longo dos forófitos analizados, mas observou que 85% das espécies encontratadas naquela área estavam restritas ao dossel. A autora analizou também a relação briófita x forófito, entretanto não observou nenhuma preferência marcante. Campelo & Pôrto (2007) estudaram uma floresta de montana na Reserva Particular do Patrimônio Nacional Frei Caneca no estado de Pernambuco, constatando que a riqueza de espécies em níveis de altura mais elevados é maior em função da luminosidade e que não existe especificidade de forófito. Alvarenga et al. (2009) observou numa floresta submontana na Estação Ecológica de Murici no estado de Alagoas, grande similaridade entre as espécies do dossel de fragmentos conservados com aquelas do sub-bosque daqueles não conservados, sugerindo que existe um deslocamento dos grupos ecológicos típicos de sol do dossel para o subbosque nos fragmentos não conservados. A análise do gradiente vertical pode demonstrar como ocorrem as modificações de riqueza e composição de espécies indicando possíveis modificações nos grupos ecológicos frente às modificações de luz, umidade e temperatura. Em relação aos grupos ecológicos, Richards (1984) classificou as espécies segundo seu habitat de preferência e denomina como especialistas de sombra as espécies que somente são capazes de viver sob baixa luminosidade e elevada umidade, restritas assim ao interior das matas, enquanto que as especialistas de sol são aquelas mais resistentes à dessecação e encontradas sobre troncos e ramos no dossel. As espécies generalistas são aquelas que conseguem se estabelecer em ambas as condições ambientais. Esta classificação foi aperfeiçoada por Gradstein (1992) e

6 Gradstein et al. (2001), que também indicaram espécies características para cada grupo ecológico. Outro ponto importante é que o dossel pode abrigar uma grande riqueza de espécies conforme foi registrado por Cornelissen & ter Steege (1989), Cornelissen & Gradstein (1990), Montfoort & Ek (1990) e Costa (1999) em florestas de terras baixas. Sendo que no estudo de Cornelissen & Gradstein (1990) foi possível encontrar metade das espécies restrita ao dossel. Segundo Rhoades (1995), por ser menos estudada a brioflora do dossel pode apresentar espécies que não são comumente encontradas no sub-bosque. É evidente a necessidade de se conhecer a brioflora, ou o que resta dela nestes locais alterados e naqueles pouco estudados no estado do Pará, pois parte da brioflora amazônica pode ter sido perdida com a devastação, conforme foi observado por Santos & Lisboa (2003). Ademais, Gradstein & Raeymaekeres (2000) no plano de ação para conservação das briófitas relatam, entre outras coisas, a necessidade de se realizarem estudos que enfoquem dinâmica de sucessão e de dossel com o intuito de subsidiar e promover medidas de conservação na América tropical. As questões norteadoras que conduziram este trabalho foram: quais são os efeitos da devastação das florestas na riqueza de briófitas? Quais as formas de vida que ocorrem e predominam ao longo da cronossequência? Quais os substratos preferidos nas áreas estudadas? Quanto tempo será necessário para que a brioflora se regenere? Em termos de riqueza e composição florística existe diferença entre a brioflora do dossel e do subbosque? Quais espécies podem servir como indicadoras de ambientes perturbados? Neste sentido este trabalho teve como objetivo realizar o levantamento das espécies de briófitas em cinco áreas de floresta, sendo uma de floresta primária e quatro de florestas secundárias em cronossequência de 6, 10, 20 e 40 anos no nordeste paraense, comparando a riqueza nestas áreas, registrando as variações nas comunidades ao longo do gradiente vertical em floresta primária e apresentando possíveis espécies indicadoras de áreas perturbadas. Os resultados desta tese são apresentados em três capítulos que enfocam: a brioflora de florestas de Terra Firme em diferentes estágios de sucesão (Capítulo I); comunidades de briófitas em uma cronossequência em florestas de Terra Firme (Capítulo II); a distribuição vertical de briófitas epífitas em fanerógamas arbóreas em florestas de Terra Firme (Capítulo III). Os capítulos estão formatados de acordo com as normas das revistas para as quais serão submetidos para publicação. Entretanto, numerações e margens das páginas, estão padronizados segundo a Resolução Interna nº 004/2003, que dispõe sobre a formatação e

7 demais procedimentos para preparação de dissertações de mestrado e teses de doutorado da ENBT. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO A área de estudo está localizada no município de Capitão Poço, à leste do estado do Pará, à 47º04`S e 01º46`W (Figura 1), apresenta 40 m de altitude (SEPOF 2008) e clima equatorial super-úmido tipo Am pela classificação de Koppen clima equatorial superúmido do tipo Am pela classificação de Koppen (Bastos et al. 1984). As temperaturas médias máximas por ano variaram entre 28,7 C e 30,2 C, e as médias mínimas por ano oscilaram entre 24,9 C e 29,8 C (Dados da estação pluviométrica da CITROPAR-Citros do Pará S/A). De acordo com Teixeira et al. (2001), a época mais chuvosa ocorre nos meses de janeiro a julho e a menos chuvosa de agosto a dezembro. As maiores precipitações são observadas em março e abril (387 mm e 369 mm), as menores, em outubro e novembro (48 mm e 45 mm). Limita-se ao norte com o município de Ourém, a leste com os municípios de Santa Luzia do Pará e Garrafão do Norte, ao sul com os municípios de Ipixuna do Pará e Nova Esperança do Piriá, e a oeste com os municípios de Aurora do Pará, Mãe do Rio e Irituia. A sede do município dista 169 km em linha reta de Belém, capital do estado do Pará (Almeida et al. 2005). Este município está inserido na microrregião do Guamá, mesorregião Nordeste Paraense. A vegetação é caracterizada pela cobertura de Floresta Ombrófila Densa apresentando áreas de igapó, terra firme, pastos e agricultura (Almeida et al. 2005). Possui um histórico de uso com menos de 50 anos e na sua abrangência territorial inclui, além de florestas secundárias em vários estágios de sucessão, pastos, áreas agricultadas e pequenos fragmentos de florestas intactas, o que caracteriza perda de vegetação, que pode estar diretamente relacionada com o tipo de uso da terra que ocorre no município (Wiesenmüller 2004, Almeida et al. 2005). A maior porcentagem, quase 50%, corresponde a áreas de pastagem (incluindo pasto sujo e limpo) como foi registrado por Almeida et al. (2005).

8 Figura 1: Localização da área de estudo no município de Capitão Poço, Pará, Brasil

9 Capítulo I BRIOFLORA DE FLORESTAS DE TERRA FIRME EM DIFERENTES ESTÁGIOS DE SUCESSÃO NO MUNICÍPIO DE CAPITÃO POÇO, PARÁ, BRASIL ARTIGO A SER SUBMETIDO PARA PUBLICAÇÃO NA Acta Botanica Brasilica

10 Brioflora de Florestas de terra Firme em diferentes estágios de sucessão no município de Capitão Poço, Pará, Brasil 1 Ana Cláudia Caldeira Tavares 2,4, Denise Pinheiro da Costa 2 e Regina Célia Lobato Lisboa 3 RESUMO - (Brioflora de Florestas de Terra Firme em diferentes estágios de sucessão no município de Capitão Poço, Pará, Brasil). O nordeste paraense apresenta cerca de 90% de sua cobertura vegetal clímax, convertida em florestas secundárias. Tais áreas são interessantes para realização de levantamentos brioflorísticos que avaliem os efeitos da devastação da floresta sobre as comunidades de briófitas. O objetivo deste trabalho foi o de fornecer informações sobre a brioflora do município de Capitão Poço, em áreas de floresta primária e secundária, para subsidiar estudos sobre os efeitos da devastação das florestas na riqueza e diversidade de briófitas. O material foi coletado entre agosto de 2005 e setembro de 2006 em áreas de floresta primária e secundária de diferentes idades. Também coletou-se em diferentes zonas de altura no tronco de árvores presentes na floresta primária. Registrou-se 99 espécies de briófitas, sendo 33 musgos e 66 hepáticas. Lejeuneaceae destacou-se com 56 espécies (56%). O padrão de distribuição predominante foi o neotropical (61%), duas espécies são restritas ao Brasil. Cololejeunea minutissima var. myriocarpa (Nees & Mont.) R.M.Schust., Lejeunea caulicalyx (Steph.) E.Reiner & Goda, Pycnolejeunea papillosa X.-L. He, Radula mammosa Spruce e Verdoornianthus marsupiifolium (Spruce) Gradst. são novas referências para o Pará. Nas parcelas delimitadas na floresta primária e nas quatro florestas secundárias estudadas foram registradas 78 espécies, havendo predomínio de espécies em floresta primária (38 espécies). Na análise do tronco e copa de 15 forófitos foi observado um total de 31 espécies (45,5%) entre 2 e 20 m de altura. Apesar do município de Capitão Poço apresentar uma grande proporção de florestas secundárias, os resultados encontrados evidenciam que a sua brioflora é relativamente rica, apresentando 30% das espécies referidas para o estado. O registro de 40% das espécies restritas às florestas secundárias e de 45,5% de espécies ocorrendo somente entre 2 e 20 m de altura demosntra a importância de estudos enfocando briófitas de florestas secundárias e de troncos superiores e dossel. Palavras-chave: Briófitas, Nordeste Paraense, florestas primárias e florestas secundárias, distribuição vertical. 1 Parte da tese da primeira autora 2 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco 915, 22460-430, Rio de Janeiro, RJ, Brasil 3 Museu Paraense Emílio Goeldi, C. Postal 399, 66040-170 Belém, PA, Brasil 4 Autor para correspondência: anatavares@jbrj.gov.br

11 ABSTRACT (Bryoflora of Terra Firme forests in different succession stages at the town of Capitão Poço, Pará, Brazil). Northeast of the Para state shows about 90% of its climax vegetal coverage converted into secondary forests. Such areas are interesting for the achievement of floweristic surveys to evaluate the effects of forest devastation upon the bryophyte community. The goal of this work was to provide information about the bryophlora of the town of Capitão Poço in primary and secondary forest areas, to lead to studies about the effects of the devastation on the forests related to the richness and diversity of bryophytes. Plant material was collected in August, 2005 and September, 2006 in primary and secondary forest areas of different ages. It was also collected in different highness zones at the bark of the trees in the primary forest. It was registered 99 species of bryophytes, being 33 mosses and 66 liverworts ones. Predominant distribution pattern observed was neotropical (61%), two species are restricted to Brazil. Cololejeunea minutissima var. myriocarpa (Nees & Mont.) R.M.Schust., Lejeunea caulicalyx (Steph.) E.Reiner & Goda, Pycnolejeunea papillosa X.- L. He, Radula mammosa Spruce e Verdoornianthus marsupiifolium (Spruce) Gradst. are new records for Pará. At the delimited parcels of the primary forest and at the four secondary forests, were registered 78 species, on which the predominance of species are in primary forests (38 species). Analysis of the bark of 15 phorophytes showed 31 species (45,5%) between 2 and 20 m high. Although the town of Capitão Poço shows a large proportion of secondary forests, results found showed that its bryoflora is relatively rich, showing 30% of the species refered for the State. The register of 40% the species restricted to the secondary forest of species and 45,5% of the species occurring between 2 and 20 m high shows the importance of studies aiming bryophytes of secondary forests and of superior barks and canopy. Keywords: Bryophytes, Northeast Pará, primary and secondary forests, vertical distribution. Introdução O Brasil conta com uma brioflora rica, porém o conhecimento encontra-se disperso, em publicações como catálogos, listas de espécies, algumas flórulas e poucas revisões taxonômicas. No neotrópico são registradas ca. 4.700 espécies de briófitas, das quais aproximadamente 1.650 ocorrem no Brasil, o que corresponde a 35% das espécies da América tropical (Gradstein et al. 2001, Gradstein & Costa 2003, NEB dados inéditos).

12 No estado do Pará são estimadas ca. 330 espécies de briófitas (Moraes & Lisboa 2006; Yano 1981, 1984a, 1989, 1995, 2006; Lisboa & Ilkiu-Borges 1995, 2007; Lisboa & Santos 2005a, b; Souza & Lisboa 2005, 2006), o que corresponde a 20% da flora conhecida para o país. Estes números demonstram o nível de conhecimento e a importância da brioflora do estado. O estado do Pará está dividido geograficamente em seis mesorregiões e 22 microrregiões (SEPOF 2008). A mesorregião do Nordeste Paraense é uma das fronteiras de colonização agrícola mais antigas na Amazônia, ocasionada pela migração de nordestinos que fugiam das secas intensas (IBGE 1991). Esta mesorregião inclui as microrregiões do Salgado, Bragantina, Cametá, Tomé Açu e Guamá (IDESP 1992). Atualmente, nestas localidades a paisagem é bastante antropizada (Wagner 1995) devido às culturas de subsistência como mandioca, milho e arroz (Wiesenmüller 2004). Esta dinâmica deu origem ao aparecimento de ecossistemas em diversos estádios sucessionais, altamente empobrecidos no que se refere aos recursos genéticos (Vieira 1996). No que diz respeito à brioflora do Nordeste Paraense, podem ser citados os trabalhos de Santos & Lisboa (2003, 2008), onde no primeiro as autoras realizaram um levantamento de musgos em oito municípios das microrregiões do Salgado, Bragantina e Guamá, e no segundo tratam das espécies de briófitas e sua utilização como possíveis indicadores de ambientes perturbados. Lisboa & Santos (2005b) publicaram o primeiro registro do gênero Papillaria (Müll. Hal.) Müll. Hal. para a Amazônia. Lisboa & Tavares (2008), na Reserva Extrativista Chocoaré-Mato Grosso, localizada no município de Santarém Novo, microrregião Bragantina, observaram a predominância de espécies de briófitas típicas de ambientes alterados, áreas cultivadas e de dossel, o que evidenciou o elevado grau de perturbação da área. As microrregiões de Cametá, Tomé-Açu e Guamá são aquelas com a brioflora menos conhecida e com grande parte de suas áreas alteradas, sendo prioritárias para a realização de futuros inventários florísticos. O município de Capitão Poço, englobado na microrregião do Guamá, está entre os municípios do Nordeste Paraense com elevados índices de desmatamento chegando a 64% de seu território desmatado em 2007 (INPE 2009). Este município apresenta áreas de terra firme, várzea e igapó que foram alteradas gradualmente, restando apenas 2,5% de matas primárias, sendo predominantes as florestas secundárias, que cobrem 43,1% do território municipal (Wiesenmüller 2004). Atualmente, assim como nas demais regiões do Nordeste Paraense, observa-se um mosaico de florestas secundárias de diferentes idades, pastagens e plantios temporários e permanentes. Essas florestas secundárias são consideradas prioritárias para o estudo da sua flora, visto que epífitas em florestas perturbadas têm recebido pouca atenção (Wolf 2005), e que há uma necessidade

13 urgente de estudos envolvendo sucessão ecológica de briófitas no neotrópico (Gradstein & Raeymaekers 2000). Além da carência de estudos realizados com briófitas de florestas secundárias, outro tipo de trabalho ainda não abordado na Amazônia brasileira é aquele que enfoca as briófitas presentes nos troncos superiores e copa de espécies arbóreas. Pelo fato de ser menos estudada, devido ao difícil acesso, a brioflora do dossel pode apresentar espécies que não são comumente encontradas no sub-bosque (Rhoades 1995), e pode reportar de forma mais completa a brioflora presente em um determinado local. No Brasil, trabalhos que abordavam a brioflora epífita em forófitos arbóreos, estavam restritos ao bioma Mata Atlântica, sendo que tais estudos foram realizados em áreas com diferentes estágios de sucessão (Costa 1999) e em fragmentos florestais com diferentes estados de conservação (Germano 2003, Alvarenga et al. 2009, Silva 2009). Na Amazônia brasileira, ainda não foram publicados estudos dessa natureza. Diante do exposto, observa-se não só a necessidade de se investigar a brioflora de florestas secundárias, quanto a de se incluir a análise dos troncos superiores e copa de árvores para se obter uma visão mais completa da brioflora de uma deterninada área. O objetivo deste trabalho foi realizar o levantamento e a comparação das briófitas que ocorrem em florestas de terra firme em diferentes estágios de sucessão e em diferentes níveis de altura no tronco de espécies arbóreas no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Material e Métodos Área de estudo O município de Capitão Poço localiza-se no Nordeste Paraense, na microrregião do Alto Guamá, com área de aproximadamente 2.900 km 2, 47º04 S-01º 46 W, sendo o sétimo maior município em extensão territorial do Estado do Pará (Figura 1). Apresenta 40 m de altitude (SEPOF 2008), clima equatorial super-úmido do tipo Am pela classificação de Koppen (Bastos et al. 1984). As temperaturas médias máximas por ano variaram entre 28,7 C e 30,2 C, e as médias mínimas por ano oscilaram entre 24,9 C e 29,8 C (Dados da estação pluviométrica da CITROPAR-Citros do Pará S/A). De acordo com Teixeira et al. (2001), a época mais chuvosa ocorre nos meses de janeiro a julho e a menos chuvosa de agosto a dezembro. As maiores precipitações são observadas em março e abril (387 mm e 369 mm), as menores, em outubro e novembro (48 mm e 45 mm). A cobertura vegetal é caracterizada por Floresta Ombrófila Densa apresentando tipicamente áreas de terra firme, várzea e igapó (Wiesenmüller 2004, Almeida et al. 2005).