SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO

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1 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Introdução O organismo vivo é um sistema semi-aberto, capaz de autopoiese (auto = própria; poiesis = criação) e de auto-organização, e que recicla matéria e energia continuamente. Sendo assim, dinamismo e reciclagem são conceitos fundamentais para o organismo vivo e, portanto, conceitos fundamentais para se entender a Fisiologia. Se o organismo tem auto-organização e autopoiese, ou seja, se ele auto-sintetiza e recicla matéria e energia, ele necessita de sistemas que intercomuniquem todas as células, e que regulem o seu funcionamento, no sentido de dar uma unidade, garantindo um funcionamento orquestrado. E essa é uma essência da saúde: a capacidade de exercer a plena atividade como organismo vivo, de maneira integrada, organizada, harmônica; se não há desarmonia entre os órgãos e entre as células, não há doença. Os sistemas de controle corporal O controle geral do organismo é exercido pelo sistema nervoso (principalmente o sistema nervoso autônomo) e pelo sistema endócrino. O sistema nervoso, de maneira geral, pode ser dividido em sistema somático e sistema autônomo. O sistema somático, como o próprio nome já diz, está relacionado ao soma (soma quer dizer corpo ), estando relacionado ao sistema locomotor. O sistema somático, basicamente, é aquele relacionado à motricidade, ao controle da musculatura esquelética, da sinalização e recepção de informações da superfície corporal, ou seja, da somestesia (soma=corpo, estesia=sensibilidade). A somestesia está envolvida na interação com o meio externo, com a capacidade de se perceber o meio externo e de permitir o deslocamento. O sistema nervoso autônomo está mais relacionado ao controle e comunicação interna do organismo. Há uma ampla interação entre os sistemas somático e autônomo. O principal grupo de funções reguladas pelo sistema somático é a locomoção e a comunicação na superfície da pele, enquanto que o sistema nervoso autônomo está baseado no controle de vasos sangüíneos, vísceras e glândulas. 1

2 O equilíbrio dinâmico dos sistemas vivos O equilíbrio dos sistemas vivos é, essencialmente, um equilíbrio dinâmico. O bom funcionamento dos sistemas vivos depende desta condição de dinamismo. Sendo assim, todas as variáveis biológicas prescindem não de um valor absoluto, mas sim de uma faixa de normalidade. Dessa forma, é natural e fisiológico que essas variáveis flutuem, uma vez que os organismos vivos interagem com o meio externo continuamente, e este meio é uma fonte constante de variações. A Fisiologia se interessa por esta capacidade de sobrevivência dos organismos vivos, apesar das grandes e inesgotáveis fontes de perturbação em potencial, que são apresentadas, a todo o momento, pelo meio externo. Os mecanismos de feedback Um modelo de mecanismo adaptativo experimentado pelos sistemas vivos são as chamadas alças reflexas, ou seja, alças de retro-alimentação ou alças de feedback. Uma alça de retro-alimentação pode ser definida como sendo o encadeamento de processos, que têm por objetivo provocar um efeito final, a partir de um estímulo inicial. Sendo assim, a partir de um estímulo inicial, há um encadeamento do processo, que culmina numa resposta final, uma alça reflexa, ou seja, na produção de uma resposta em função de um estímulo. Essa alça de retro-alimentação pode ser positiva ou negativa. Um alça de retroalimentação negativa ocorre quando o efeito final tem por objetivo negar o efeito inicial, ou seja, tenta-se corrigir a percepção inicial. As alças de retro-alimentação positivas estimulam, amplificam o efeito inicial. Na maioria das vezes, vamos encontrar alças de retro-alimentação negativa, pois, se um organismo está trabalhando dentro da faixa de normalidade, e algo provoca uma perturbação, haverá um reflexo, no sentido de trazer de volta a normalidade. A natureza do feedback negativo A maioria dos sistemas de controle no corpo humano atua por meio do mecanismo de feedback negativo. Como exemplo, quando há uma elevada concentração de dióxido de carbono no meio extracelular, há uma alça reflexa que promove o aumento da ventilação pulmonar, reduzindo-se esta concentração inicial. Desta forma, a 2

3 concentração aumentada de dióxido de carbono é o fator promotor da diminuição desta concentração, fato que é negativo em relação à origem do estímulo. No sistema nervoso, a alça de retro-alimentação negativa é composta de um sistema formado, inicialmente, por um receptor, capaz de identificar ou perceber uma perturbação inicial; e normalmente, estes receptores são um tanto quanto específicos. Estes receptores se configuram como órgãos, que tem como função, conduzir um processo denominado transdução. A transdução é a transformação de estímulos físicos em potenciais de ação. Essa é a linguagem com a qual nosso organismo percebe a maioria dos sinais, a forma com a qual o sistema nervoso funciona. Outro elemento importante em uma alça reflexa é a via aferente; essa é via que traz os sinais dos receptores até o chamado centro integrador, terceiro elemento da alça reflexa, normalmente localizado dentro do sistema nervoso central. Geralmente, esse centro integrador é um conjunto de corpos neuronais, formando núcleos, que possuem a informação básica do que é compreendido como normal. Os potenciais de ação gerados e que chegam ao centro integrador, apresentam duas características para serem consideradas: A freqüência O padrão de chegada As modificações nessas variáveis são identificadas pelo centro integrador, resultando no envio de sinais para o órgão efetor, através da via eferente, permitindo produzir um efeito final caracterizado pela modificação do meio interno. O sistema nervoso autônomo O sistema nervoso autônomo, de maneira geral, se refere aos sistemas nervosos simpático e parassimpático. Outra subdivisão, também considerada como integrante do sistema nervoso autônomo, é o sistema nervoso entérico. O sistema nervoso autônomo pode ser visto como uma parte integrante do sistema motor. Porém, no lugar de músculos esqueléticos, os efetores do sistema nervoso autônomo são a musculatura lisa, o músculo cardíaco e as glândulas. Uma das principais funções do sistema nervoso autônomo é a manutenção do ambiente interno, ou seja, a manutenção da homeostase. Quando estímulos internos sinalizam a necessidade de uma determinada regulação, o SNC ativa o sistema autônomo, que realiza as ações compensatórias. Como exemplo, quando há um súbito 3

4 aumento da pressão arterial, o conjunto de barorreceptores aciona o sistema nervoso autônomo, para que este possa restabelecer a pressão aos níveis de antes da perturbação. O sistema nervoso autônomo não responde apenas a estímulos internos; ele está apto também a participar de respostas apropriadas e coordenadas a estímulos externos. Como exemplo, o sistema nervoso autônomo atua na regulação do tamanho de pupila, em resposta a diferentes níveis de exposição à luz. Outro exemplo extremo de interação do sistema nervoso autônomo e o meio externo, está caracterizado na resposta de luta ou fuga (fight or fly), quando uma ameaça ativa intensamente o sistema nervoso simpático. Como conseqüência desta ativação, podem ser percebidas as seguintes respostas: Hormônios da supra-renal são liberados; A pressão arterial e a freqüência cardíaca aumentam; Os brônquios se dilatam; A motilidade e as secreções intestinais são inibidas; O metabolismo da glicose aumenta; As pupilas dilatam-se; Os pêlos ficam eretos, em função dos músculos piloeretores; Os vasos esplâncnicos sofrem constrição; Os vasos da musculatura esquelética dilatam-se. Acompanhando as fibras motoras autonômicas, nos nervos periféricos, estão as aferentes viscerais, que se originam de receptores sensoriais nas vísceras. Muitos destes receptores provocam reflexos, porém eles estão habilitados a provocar experiências sensoriais tais como dor, fome, sede, náuseas e uma sensação de distensão visceral. A organização do sistema nervoso autônomo Introdução A idéia generalizada de antagonismo entre os sistemas A organização do sistema nervoso simpático A organização do sistema nervoso parassimpático As fibras aferentes viscerais Os gânglios autonômicos 4

5 Introdução A unidade funcional primária dos sistemas nervoso simpático e parassimpático consiste de uma via motora formada por dois neurônios, um préganglionar e um neurônio pós-ganglionar. O neurônio pré-ganglionar tem o corpo celular localizado no SNC, e o neurônio pós-ganglionar tem o seu corpo celular num gânglio autonômico. O sistema nervoso entérico tem uma organização própria, pois os neurônios e fibras nervosas estão localizados na parede do trato gastrintestinal. No sistema nervoso simpático, os neurônios pré-ganglionares estão localizados nos segmentos torácicos e lombares altos da medula espinhal, fazendo com que ele seja também denominado de divisão toracolombar do sistema nervoso autônomo. Em contrapartida, os neurônios pré-ganglionares do sistema parassimpático são encontrados no tronco encefálico e na medula espinhal sacral, fazendo com que ele seja também denominado de divisão craniossacral do sistema nervoso autônomo. Com relação à localização dos neurônios pós-ganglionares, no sistema simpático eles estão localizados nos gânglios paravertebrais ou no pré-vertebrais, que se encontram a alguma distância dos órgãos-alvo. No caso do sistema parassimpático, os neurônios pós-ganglionares são encontrados nos gânglios parassimpáticos que estão próximos ou mesmo localizados nas paredes dos órgãosalvo. A idéia generalizada de antagonismo entre os sistemas Em geral, pode-se assumir que o controle exercido pelas divisões simpática e parassimpática sobre muitos órgãos tenha um caráter antagônico. Porém, esta não é uma generalização que possa ser considerada como uma regra, em relação aos controles exercidos pelos sistema simpático e parassimpático. Desta forma, é mais correto afirmar que estas duas divisões do sistema autônomo trabalhem de forma coordenada, ou seja, em algumas situações eles agem de forma sinérgica e em outras atuam reciprocamente, no que se refere ao controle da atividade visceral. Outro contraponto à idéia generalizada de que o sistema simpático age de forma antagônica ao sistema parassimpático, é o fato de nem todos os órgãos receberem inervação dos dois sistemas. A evidência desta afirmação pode ser verificada nos músculos lisos, glândulas da pele e na maioria dos vasos do corpo. Nestes, a inervação é 5

6 exclusivamente simpática. Apenas uma pequena fração dos vasos corpóreos recebem inervação parassimpática. A organização do sistema nervoso simpático Os neurônios pré-ganglionares do sistema simpático encontram-se localizados, preferencialmente, na coluna intermédio-lateral da medula espinhal em seus segmentos torácicos e lombares altos. Os axônios pré-ganglionares saem da medula espinhal pela raiz ventral entrando num gânglio paravertebral através de um ramo comunicante branco. Os axônios pós-ganglionares são distribuídos através de nervos periféricos até os órgãos efetores, tais como os músculos piloeretores, vasos e glândulas sudoríparas. De uma maneira geral, as fibras pré-ganglionares são fibras mielinizadas, enquanto as pós-ganglionares são geralmente não-mielinizadas. Em geral, os neurônios pré-ganglionares simpáticos distribuem-se para gânglios simpáticos ipsilaterais. Desta forma, eles controlam a função autonômica do mesmo lado do corpo. A exceção a esta regra é observada no intestino e nas vísceras pélvicas, onde a inervação simpática é bilateral. A organização do sistema nervoso parassimpático Os neurônios pré-ganglionares estão localizados em vários núcleos de nervos cranianos no tronco encefálico, bem como na região intermediária dos segmentos S3 e S4 da medula espinhal sacral; os neurônios pós-ganglionares encontram-se localizados próximo ou mesmo nas paredes das vísceras torácicas, abdominais e pélvicas. Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos, que se projetam para as vísceras torácicas e de parte do abdômen, estão localizadas no núcleo motor dorsal do nervo vago e no núcleo ambíguo. Enquanto o núcleo motor dorsal do vago é amplamente secretomotor, o núcleo ambíguo é visceromotor (modifica a atividade do músculo cardíaco). As fibras aferentes viscerais São aquelas que trazem os estímulos que, em sua maioria, se originam dos receptores sensoriais das vísceras. A atividade destes receptores jamais chega ao nível da consciência, pois elas formam alças aferentes de arcos reflexos, fundamentais para a manutenção da homeostasia. 6

7 Os gânglios autonômicos O principal tipo de neurônio nos gânglios autonômicos são os neurônios pósganglionares, que recebem conexões sinápticas dos neurônios pré-ganglionares e se projetam sobre as células efetoras autonômicas periféricas. Os gânglios podem conter também interneurônios para processar a informação no interior do próprio gânglio, como se observa no plexo entérico. Acredita-se que esta regulação tenha caráter inibitório. Os sistemas simpático e parassimpático O sistema nervoso simpático é considerado, devido à sua origem, um sistema tóraco-lombar, enquanto o parassimpático é considerado um sistema crânio-caudal. Ao se promover um corte transversal na medula, na altura dos segmentos tóraco-lombares, percebe-se um alargamento na parte estreita (em forma de H) da substância cinzenta. É justamente nessa coluna intermédio-lateral que se localizam os corpos neuronais das fibras simpáticas. Elas vão emergir da medula e vão fazer sinapses com gânglios simpáticos muito próximos à coluna, seguindo então para inervar vasos sangüíneos, glândulas e órgãos como o coração, o sistema gastrintestinal, as vias aéreas, etc. O aglomerado de corpos neuronais dentro do sistema nervoso central é chamado de núcleo; fora dele, ele é chamado de gânglio. As fibras nervosas do sistema nervoso autônomo fazem sinapse num gânglio antes de atingirem o órgão alvo, sendo assim chamadas de fibras pré-ganglionares e fibras pós-ganglionares. As fibras pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo (simpáticas e parassimpáticas) liberam o neurotransmissor acetilcolina no gânglio autonômico e são chamadas de fibras colinérgicas. As fibras pós-ganglionares parassimpáticas são também colinérgicas, mas as fibras pós-ganglionares simpáticas podem ser tanto colinérgicas como adrenérgicas (liberam noradrenalina ou adrenalina). A maioria da fibras pós-ganglionares simpáticas, sem dúvidas, são do tipo adrenérgicas. Uma importante característica anatômica do sistema simpático é ter as fibras pré-ganglionares bastante curtas em comparação com as fibras pós-ganglionares. O sistema nervoso parassimpático, considerado como sistema nervoso autônomo cranio-sacral, possui fibras pré-ganglionares muito longas que emergem do encéfalo ou dos segmentos sacrais. As fibras pré-ganglionares do sistema nervoso parassimpático 7

8 vão até o órgão-alvo e lá, encontram gânglios bastante próximos da parede do órgão, e ali fazem sinapse com a fibra pós-ganglionar. As fibras pós-ganglionares inervam a própria estrutura (musculatura lisa) do órgão. Um bom exemplo ocorre no tubo gastrintestinal, entre as lâminas de músculo liso, onde é formado um plexo denominado mioentérico. Este plexo é composto por uma enorme rede de gânglios e fibras, que são encontradas entre as camadas musculares do tubo gastrintestinal. A medula adrenal e o sistema simpático A estimulação simpática das medulas das adrenais faz com que haja a produção de adrenalina ou noradrenalina, também reconhecidas, respectivamente como epinefrina e norepinefrina, ou catecolaminas. A maioria das fibras (80%) libera a adrenalina. Na medula da adrenal, a liberação é feita diretamente na corrente sanguínea, e não em uma fenda sináptica, o que garante os efeitos do sistema simpático de forma rápida e generalizada no organismo. A adrenalina e noradrenalina são liberadas ao mesmo tempo em que os diferentes órgãos são estimulados pelo sistema simpático. Sendo assim, há uma somação de estímulos sobre os órgãos alvo, ou seja, eles são diretamente estimulados pelo sistema simpático e, indiretamente, pelas catecolaminas medulares adrenais. Uma diferença entre a estimulação simpática e parassimpática está no tempo de duração; a estimulação promovida pela acetilcolina dura cerca de 5 a 10 vezes mais que a estimulação adrenérgica do simpático. A noradrenalina, assim como a acetilcolina, produzem seus efeitos nas células através da ligação a receptores específicos. Os receptores adrenérgicos são: α e β, sendo que desses, os mais bem estudados são: a 1 e a 2; já entre os β, são: β 1 e β 2. Os receptores colinérgicos são classificados em: muscarínicos e nicotínicos. Eles recebem esses nomes, pois estas foram as drogas utilizadas para se descobrir a existência destes receptores. Já se sabe, atualmente, que existem os receptores M 1, M 2, M 3, M 4, M 5. Entre os nicotínicos existem os receptores N 1, N 2. Esses receptores são estimulados diferentemente um do outro; portanto, possuem afinidade por ligantes diferentes, e estão envolvidos em respostas distintas. 8

9 Os receptores adrenérgicos O receptor α 2 é conhecido como receptor pré-ganglionar, e também recebe o nome de auto-receptor (quando a noradrenalina, por exemplo, se liga ao receptor α 2, ele inibe a função da noradrenalina, modulando uma resposta como uma alça reflexa retro-alimentação negativa). Os receptores α 1 existem, em grande quantidade, na musculatura lisa das arteríolas. A noradrenalina, ao se ligar aos receptores α 1 das arteríolas, produz vasoconstrição, fazendo com que exista uma tendência ao aumento de pressão arterial. Quando o indivíduo é hipertenso, deve-se dar o antagonista do receptor α 1, um vasodilatador, como o Prasozin, por exemplo, pois este é um bloqueador de α 1. Ele inibe, por competitividade, o receptor, pois realiza a ligação, mas não provoca o efeito vasoconstritor (noradrenalina). Também se pode impedir a liberação do neurotransmissor por uso de um agonista; dessa forma, acontece a modulação da liberação dos neurotransmissores no sistema nervoso simpático. Os receptores β 1, normalmente se localizam no coração, e têm influência direta no aumento da freqüência cardíaca e no aumento do inotropismo. Essa estimulação β 1 é cronotrópica positiva, ou seja, aumenta a freqüência cardíaca, e tem um efeito inotrópico positivo, ou seja, aumenta a força de contração, aumentando a velocidade de liberação e recaptação de cálcio no sistema cardíaco. Os receptores β 2 se localizam, fundamentalmente, na musculatura lisa das vias aéreas. Essas características podem demonstrar como os efeitos podem ser completamente diferentes. Os receptores β 1 aumentam a força de contração do miocárdio, ao passo que a estimulação β 2 relaxa a musculatura lisa brônquica e bronquiolar. Se um animal estiver em situação de luta ou fuga, ou durante o exercício, no caso de humanos, o sistema nervoso simpático será estimulado, e produzirá um aumento da freqüência cardíaca e da força de contração do coração; já nas vias aéreas, ocorrerá a broncodilatação. Essas respostas são necessárias devido à realização do exercício físico. Na asma, há um aumento da resistência das vias aéreas, ou seja, uma constrição das vias aéreas, fato que dificulta a ventilação. A classe farmacológica utilizada para 9

10 tratar esta doença é a classe β 2, com ação agonista, para que seja promovido o relaxamento das vias aéreas, facilitando a respiração. 10