UFS - POSGRAP - NEREN PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROECOSSISTEMAS DISSERTAÇÃO

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1 UFS - POSGRAP - NEREN PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROECOSSISTEMAS DISSERTAÇÃO DIVERSIDADE GENÉTICA ENTRE CULTIVARES DE COQUEIRO ANÃO (Cocos nucifera L., VAR. NANA) NO PLATÔ DE NEÓPOLIS/SE Érica Verena Figueirêdo Cambui 2007

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE - UFS PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA - POSGRAP NÚCLEO DE PÓS-GRADUAÇÃO E ESTUDOS EM RECURSOS NATURAIS - NEREN DIVERSIDADE GENÉTICA ENTRE CULTIVARES DE COQUEIRO ANÃO (Cocos nucifera L., VAR. NANA) NO PLATÔ DE NEÓPOLIS/SE ÉRICA VERENA FIGUEIRÊDO CAMBUI Sob a Orientação do Pesquisador Wilson Menezes Aragão Dissertação apresentada ao Núcleo de Pós-Graduação e Estudos em Recursos Naturais da Universidade Federal de Sergipe, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Agroecossistemas São Cristóvão, SE. Março de 2007

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE Cambui, ÉricaVerena Figueiredo C178d Diversidade genética entre cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L., VAR. NANA) no platô de Neópolis / SE / Érica Verena Figueiredo Cambui. - - São Cristóvão, xv, 67 f. : il. Dissertação (Mestrado em Agroecossistemas) Pró-Reitoria de Pós-Graduação e Pesquisa, Núcleo de Pós-Graduação e Estudos em Recursos Naturais, Universidade Federal de Sergipe. Orientador: Prof. Dr. Wilson Menezes Aragão. 1. Agricultura geral Diversidade genética. 2. Agroecossistemas Desenvolvimento sustentável. 3. Coqueiro anão (Cocos nucifera L.) Fazenda Agreste Neópolis/SE. I. Título. CDU 504: (813.7Neópolis) BIBLIOTECÁRIA/DOCUMENTALISTA: NELMA CARVALHO - CRB -5/1351

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5 Todas as pessoas que assim como eu, enfrentaram inúmeros desafios em busca de um grande ideal. DEDICO iv

6 AGRADECIMENTOS A Deus, pela força para a superar os desafios encontrados para a realização desse trabalho. Ao meu orientador, pesquisador da Embrapa Tabuleiros Costeiros, Doutor Wilson Meneses Aragão, pela orientação e pelos momentos de discussão sobre coqueiros e melhoramento genético. À pesquisadora da Embrapa Tabuleiros Costeiros, Mestre. Maria de Lourdes da Silva Leal, pela disponibilidade e pelas discussões sobre estatística. Aos meus pais, Alair Figueirêdo Cambui e Euricles Cambui Filho; e meu irmão, Érico Vinícius Figueirêdo Cambui, por todo apoio durante mais essa batalha. Ao meu grande amigo agroecossistêmico, Selenobaldo Alexinaldo, por todos os momentos de alegrias e de aflição que passamos juntos. Às minhas grandes amigas, Íris Cléa, Jane Nascimento e Nadjma Souza pelo carinho, paciência e por todo apoio nas horas difíceis e pelos ótimos momentos que estivemos juntas. Ao grande Mestre em Agroecossistemas Vandemberg Salvador, pelos conselhos e sugestões tanto no lado profissional, quanto pessoal. A Bruno Trindade Cardoso, pelo apoio, pelo carinho, paciência nas horas difíceis e principalmente pelos momentos vivenciados juntos. Às minhas amigas Carina Meneses e Rogena Amaral e meu amigo Cleverton Brito do Núcleo de Estudos em Recursos Naturais (NEREN), pelo carinho respeito, amizade, além dos biscoitinhos e cafezinhos durante as fugas das aulas cansativas. A todos os grandes amigos da Embrapa Tabuleiros Costeiros, onde realizei o meu trabalho e muito descobri do mundo da pesquisa científica. Aos amigos do Laboratório de Biotecnologia pelos bons momentos e festinhas que sempre levantavam o meu ânimo. Em especial ao pessoal do Laboratório de Melhoramento Genético, no qual v

7 passei horas e horas em frente ao computador fazendo as milhares de análises estatísticas de meu trabalho e impedindo o uso da máquina por parte de meus colegas. Mil desculpas, mas foi por uma boa causa! À Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão da bolsa de estudos, no tempo em que era somente estudante... Que saudades!!! Aos meus colegas (direção, orientação, professores e demais funcionários) e alunos do Colégio Estadual Gov. João Alves Filho, que me receberam com todo carinho e compreensão, e que agora fazem parte de minha vida diariamente. A todos que de alguma forma contribuíram para a realização deste trabalho. vi

8 SUMÁRIO LISTA DE TABELAS LISTA DE FIGURA LISTA DE SIGLAS E SÍMBOLOS RESUMO ABSTRACT ix xi xii xiv xv 1 - INTRODUÇÃO GERAL 1 2 REFERENCIAL TEÓRICO Desenvolvimento Sustentável e a Cultura do Coqueiro Origem e Distribuição do Coqueiro Cultivares de Coqueiro Anão Amarelo Anão Verde Anão Vermelho Variabilidade Genética Correlações Dissimilaridade Genética 16 CAPÍTULO I COMPORTAMENTO MORFOLÓGICO E AGRONÔMICO DE CULTIVARES DE COQUEIRO ANÃO Resumo 20 Abstract Introdução Material e Métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas 30 CAPÍTULO II VARIABILIDADE E CORRELAÇÕES FENOTÍPICAS E GENOTÍPICAS ENTRE CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E AGRONÔMICAS DE CULTIVARES DE COQUEIRO ANÃO (Cocos nucifera L.) Resumo 35 Abstract Introdução Material e Métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas 44 vii

9 CAPÍTULO III DIVERSIDADE GENÉTICA ENTRE CULTIVARES DE COQUEIRO ANÃO ATRAVÉS DA DISTÂNCIA GENERALIZADA DE MAHALANOBIS POR MEIO DE MARCADORES MORFOLÓGICOS Resumo 49 Abstract Introdução Material e Métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas 58 3 CONSIDERAÇÕES FINAIS 62 4 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 63 viii

10 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO I - COMPORTAMENTO MORFOLÓGICO E AGRONÔMICO DE CULTIVARES DE COQUEIRO ANÃO Tabela 1 - Resumo da análise de variância para as 22 características avaliadas entre cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 2 - Dados médios para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), circunferência do coleto (CC) e circunferência do estipe (CE) avaliados em cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 3 Dados médios de número de inflorescências (NINF), comprimento das inflorescências (CI), número de flores femininas (NFF), número flores femininas por ramo floral (NFFRF) e número de ramos florais sem flores (NRFSFF) em cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 4 Pesos médios de fruto (PFR7), fibra (PFI7), noz (PNO7), albúmem sólido (PAS7) e albúmem líquido (PAL7) colhidos na idade de 7 meses, de cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 5 Pesos médios de fruto (PFR12), fibra (PFI12), noz (PNO12), albúmem sólido (PAS12) e albúmem líquido (PAL12) colhidos na idade de 12 meses, de cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, CAPÍTULO II VARIABILIDADE E CORRELAÇÕES FENOTÍPICAS E GENÉTICAS Tabela 1 Coeficientes de herdabilidade para 22 características morfológicas e agronômicas entre as 6 cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 2 - Coeficientes de correlação fenotípica (rfe) e genotípica (rge) entre características morfológicas avaliadas em 6 cultivares de coqueiro anão, UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 3 Coeficientes de correlação fenotípica (rfe) e genotípica (rge) entre características agronômicas avaliadas em 6 cultivares de coqueiro anão, UFS, São Cristóvão/SE, ix

11 CAPÍTULO III - DISSIMILARIDADE GENÉTICA DISTÂNCIA GENERALIZADA DE MAHALANOBIS Tabela 1 Resumo das estimativas de distâncias genéticas entre 6 cultivares de coqueiro anão, com base na Distância Generalizada de Mahalanobis para 22 características; UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 2 - Contribuição relativa dos caracteres para divergência. Cálculo feito com médias não padronizadas; UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 3 - Distâncias genéticas de cultivares de coqueiro, utilizando distância generalizada de Mahalanobis, UFS, São Cristóvão/SE, Tabela 4 - Composição de agrupamentos estabelecida pelo método de Tocher, aplicado á matriz de distância de Mahalanobis entre 6 cultivares de coqueiro anão avaliados por 22 características; UFS, São Cristóvão/SE, x

12 LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Distâncias genéticas entre as 6 cultivares de coqueiro anão avaliadas por 22 características, projetadas no espaço tridimensional (3D); UFS, São Cristóvão/SE, xi

13 LISTA DE SIGLAS E SÍMBOLOS AABrG Anão Amarelo do Brasil de Gramame AAM Anão Amarelo da Malásia AVBrG Anão Vermelho do Brasil de Gramame AVC Anão Vermelho de Camarões AVeBrJ Anão Verde do Brasil de Jiqui AVM Anão Vermelho da Malásia BAG Banco Ativo de Germoplasma CNUCED - Conferência das Nações Unidas sobre Meio Ambiente e Desenvolvimento (RIO/ECO-92) CC - Circunferência do Coleto CE - Circunferência do Estipe CI - Comprimento da Inflorescência CPATC Centro de Pesquisa Agropecuária em Tabuleiros Costeiros CV Coeficiente de Variação CV g Coeficiente de Variação Genética CV g /Cv e Razão entre coeficiente de variação genética e coeficiente de variação ambiental CV e - Coeficiente de Variação Ambiental Embrapa Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária FAO Food and Agriculture Organization (Organização das Nações Unidas para a Agricultura e Alimentação) h 2 rm Herdabilidade no Sentido Restrito (média). IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística NFE - Número de Folhas Emitidas NFF - Número de Flores Femininas NFFRF Número de Flores Femininas por Ramo Floral xii

14 NFV- Número de Folhas Vivas NFMa - Número de Flores Masculinas NINF - Número de Inflorescências NRFSFF Número de Ramos Florais sem Flores PAL Peso do Albúmem Líquido PAS Peso do Albúmem Sólido PCO Peso do Coque PFI Peso da Fibra PFR Peso do Fruto PNO Peso da Noz xiii

15 RESUMO CAMBUI, Érica Verena Figueirêdo. Diversidade genética entre as cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L., var. Nana) no Platô de Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertação, Mestrado em Agroecossistemas) Um dos mais graves problemas da agricultura atual é a perda da diversidade genética. A perda dessa diversidade faz com que os organismos percam a capacidade de se adaptar as mudanças que ocorrem no ambiente e tem eliminado informações biológicas potencialmente úteis, como a diversidade genética de espécies cultivadas e seus compostos derivados. Dessa forma, os recursos genéticos podem ser considerados como um reservatório genético, no qual podem ser encontradas soluções para as diversas alterações ambientais pelas quais o mundo está passando, funcionando também como a matéria prima para o desenvolvimento da agricultura. A manutenção e recuperação da base de recursos naturais constituem um aspecto central para se atingir patamares crescentes de sustentabilidade em qualquer agroecossistema. A escolha das variedades agronomicamente interessantes, não somente a perspectiva da sua produção como também de suas utilidades industriais, colabora com uma maior diversificação da produtividade e, conseqüentemente, da capacidade competitiva do agricultor. Visando aumentar a sustentabilidade dos diversos agroecossistemas de produção de coco, o interesse deste trabalho foi verificar o comportamento morfológico e agronômico, a herdabilidade, as correlações e a diversidade genética entre as cultivares de coqueiro anão, de forma que venha a ser um instrumento facilitador das atividades de melhoramento genético no momento de escolher qual a cultivar apresenta características favoráveis para a produção plantas híbridas. O ensaio foi conduzido entre 1998 a 2005, na Fazenda Agreste Ltda, situada no Platô de Neópolis-SE, através da parceria com a Embrapa Tabuleiros Costeiros empregando as seguintes cultivares de coqueiro anão: amarelo do Brasil de Gramame (AABrG); amarelo da Malásia (AAM); verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ); vermelho do Brasil de Gramame (AVBrG); vermelho de Camarões (AVC) e vermelho da Malásia (AVM), onde foram avaliadas 22 características morfológicas e agronômicas. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias de cultivares comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. A partir das esperanças dos quadrados médios, foram estimados os valores de herdabilidade no sentido restrito para cada característica avaliada e as estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica e genotípica foram obtidos mediante análises de covariâncias combinando as características avaliadas em todas as formas possíveis. O teste t empregado para examinar a significância estatística das estimativas ao nível de 1% e 5% de probabilidade. As medidas de dissimilaridade foram calculadas por meio da distância generalizada de Mahalanobis e o agrupamento das cultivares foi realizado utilizando-se o método proposto por Tocher, pelo qual foram estabelecidos grupos a partir das distâncias. O coeficiente de variação genética apresentou uma maior influência em relação ao ambiental para as características avaliadas, onde essas diferenças encontradas são indicativas da existência de variabilidade entre as cultivares para as características avaliadas. A seleção de um dos caracteres de cada par das correlações pode ser feito por meio da seleção daquele que possuir maior herdabilidade ou por meio da característica de mais fácil seleção. A maior distância generalizada de Mahalanobis foi verificada entre as cultivares AAM e AVC e a menor, entre as cultivares AVBrG e AVM. Palavras chave: recursos genéticos, cultivares e agroecossistemas. xiv

16 ABSTRACT CAMBUI, Érica Verena Figueirêdo. Genetic diversity among cultivars of dwarf coconut palm (Cocos nucifera L., var. Nana) in Platô of Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertation, Master Science in Agroecosystems). One of the most serious problems of the current agriculture is the loss of the genetic diversity. The loss of that diversity makes the organisms lose the capacity to get adapted to the changes that happens in the atmosphere and it has eliminated biological information potentially useful such as, the genetic diversity of cultivated species and their derived compositions. In that way, the genetic resources can be considered as a genetic reservoir, where we can find solutions for several environmental alterations for the which the world is passing, also being used as the matter excels for the development of the agriculture. The maintenance and recovery of the base of natural resources constitute a central aspect to reach growing landings of sustainability in any agroecosystem. The choice of the interesting varieties, not only from the perspective of production as well as for their industrial usefulness, it collaborates with a larger diversification of the productivity and, consequently, the farmer's competitive capacity. Seeking to increase the sustainability of the several agroecosystems of coconut production, the interest of this work was to verify the morphological and agronomical behavior, the heritability, the correlations and the genetic diversity among cultivars of dwarf coconut palm, so that it comes to be a facilitative instrument of the activities of genetic improvement when choosing which cultivars presentes favorable characteristics to produce hybrid plants. The rehearsal was driven between in Agreste Farm Ltda, located in the Platô of Neópolis-SE, in partnership with the Embrapa Coastal Boards using the following cultivars of dwarf coconut palm: yellow of Brazil of Gramame (AABrG); yellow of Malaysia (AAM); green of Brazil of Jiqui (AVeBrJ); red of Brazil of Gramame (AVBrG); red of Cameroon (AVC) and red of Malaysia (AVM), where 22 morphological and agronomical characteristics were tested. The data were submitted to the variance analysis and the averages of cultivars compared by the test of Tukey to 5% of probability. Starting from the hopes of the medium squares, values heritability were estimated in the in the restricted sense for each tested characteristic and estimates of the coefficients for fenotipic and genotipic of correlations were obtained by covariance analyses combining the tested characteristics in all possible forms. The t test used to examine the statistical significance of the estimates at the level of 1% and 5% of probability. The diversity measures were calculated through the widespread distance of Mahalanobis and the grouping of the cultivars were accomplished using the method proposed by Tocher, for which were established groups starting from the distances. The genetic variation coefficient presented a larger influence in relation to the environmental for the appraised characteristics, where those found differences indicate of the existence of variability between the cultivars and the appraised characteristics. The selection of one of the characters of each set of correlations can be made through the selection of that which possesses larger heritability or through the characteristic of easier selection. The largest widespread distance of Mahalanobis was verified between cultivars AAM and AVC and the smallest, between cultivars AVBrG and AVM. Key Words: genectis resources, cultivars and agroecosystems. xv

17 1 - INTRODUÇÃO GERAL O coqueiro é uma planta com uma grande importância econômica e social em vários países. A quantidade de produtos que podem ser obtidos dessa planta; como a copra, óleo, ácido láurico, leite de coco, farinha de coco, água de coco, fibra e ração animal, faz com que ela seja conhecida como árvore da vida. Apesar das diferentes possibilidades para sua exploração, a cultura deve ser conduzida de acordo com as técnicas agronômicas visando um sistema sustentável, com alta produtividade e adequada qualidade de frutos. Com o grande desenvolvimento dos mais diversos setores da agricultura, tem ocorrido a valoração dos recursos genéticos, principalmente os vegetais, em busca da produção, tendo vista de um maior retorno econômico aliado a uma exploração sustentável. A escolha das variedades agronomicamente mais interessantes, não só desde a perspectiva da sua produção, como também das suas utilidades industriais, ajuda uma maior diversificação da produtividade e, conseqüentemente, da capacidade competitiva do agricultor. Os agroecossistemas são sistemas naturais alterados para fins relacionados com a agricultura: sistemas de produção, cujas dimensões são a sustentabilidade: econômica, ambiental e sócio-cultural; sua eficiência econômica está relacionada com produtividade/custo de produção. As propriedades dos agroecossistemas são capazes de determinar o seu valor social, juntamente com outras formas como, a conservação de energia e de materiais, a diversidade, a autonomia, a penetração do produto no mercado e a aceitabilidade cultural. Na análise de um agroecossistema, uma importante tarefa é a identificação dos fatores e processos que possam a vir afetar as suas propriedades, sendo a diversidade o foco desse trabalho. O Brasil apresenta-se na quarta posição dos maiores produtores de coco, segundo dados da FAO (2003), com t, o que representa apenas 5,35% da produção mundial. Essa produtividade tem sido considerada baixa, principalmente pela expansão da fronteira agrícola, havendo a necessidade do emprego de tecnologias, que são limitadas aos poucos programas governamentais e de iniciativa privada e da implementação da cultura sem sementes certificadas. O interesse deste trabalho foi o de verificar o comportamento morfológico e agronômico, a variabilidade, as correlações e a diversidade genética entre as cultivares de coqueiro anão por meio de marcadores morfológicos, de forma que venha a ser um 1

18 instrumento facilitador das atividades de melhoramento genético na seleção em programas de melhoramento. Este trabalho vem ainda corroborar com a caracterização, manutenção e conservação de acessos no BAG de coqueiro da Embrapa. Partiu-se da hipótese da introdução do coqueiro no país que ocorreu de forma segmentada, de modo que essas cultivares poderiam ou não ter uma proximidade genética muito grande o que dificultaria as atividades de melhoramento genético dessa planta, uma vez que genótipos geneticamente próximos levam a endogamia e conseqüentemente temendo a redução no ganho com a seleção. As cultivares estudadas apresentam diferentes fenótipos quanto a coloração, ao florescimento, a taxa de autofecundação, à distribuição das folhas, dentre outras características; mas também possuem características particulares quando comparadas ao coqueiro gigante e ao anão verde do Brasil de Jiqui.. No referencial teórico são apresentados os aspectos conceituais que orientaram a condução do trabalho, como aspectos sobre a sustentabilidade dos agroecossistemas, a cultura do coqueiro e seus aspectos botânicos, bem como a variabilidade genética e as correlações (fenotípicas e genotípicas). O capítulo um refere-se a variação morfológica e agronômica de cultivares de coqueiro anão em que são apontadas algumas diferenças no comportamento dessas cultivares. No segundo capítulo, são discutidas a variabilidade genética e as correlações fenotípicas e genotípicas entre características morfológicas e características de interesse agronômico, a partir das quais o melhorista pode avaliar a eficiência da seleção. Em seguida, no capítulo três, é descrita a diversidade genética entre as seis cultivares de coqueiro anão por meio dos marcadores morfológicos, com uso da distância generalizada de Mahalanobis, uma das técnicas multivariadas mais utilizadas nos trabalhos de melhoramento genético, que podem auxiliar na escolha de genótipos a serem utilizados como progenitores. A conclusão, onde são descritas as considerações finais sobre o presente trabalho e algumas sugestões para as atividades de melhoramento genético do coqueiro usando a variedade anã. 2

19 2 - REFERENCIAL TEÓRICO 2.1 Desenvolvimento Sustentável e a Cultura do Coqueiro A sustentabilidade é um tema que tem despertado interesse no meio científico a partir da Conferência de Estocolmo sobre Meio Ambiente Humano em 1972 e principalmente após a Conferência das Nações Unidas sobre Meio Ambiente e Desenvolvimento em 1992 (CNUCED) que culminou com a elaboração da Agenda 21. A sustentabilidade refere-se à habilidade de um agroecossistema em manter a produção através do tempo, em face de pressões e distúrbios ecológicos. Essa sustentabilidade segundo Altieri (2002) ocorre quando se mantém a capacidade homeostática (controle de pragas e reciclagem de nutrientes), sua capacidade evolutiva, a disponibilidade e finalidade dos recursos básicos (terra e água), e a capacidade de utilizar os recursos disponíveis com o emprego de tecnologias apropriadas. Estabelecer estilos de agricultura menos agressivos ao ambiente, que possam proteger os recursos naturais e que sejam duráveis ao longo do tempo (CAPORAL & COSTABEBER, 2004), ou seja, um modelo que garanta a sustentabilidade dos agroecossistemas. As três dimensões que contemplam a sustentabilidade são: sustentabilidade ecológica, social e econômica (FERRAZ, 2003). Essas dimensões apresentam-se intimamente relacionadas e possuem os mesmos graus de importância para que a sustentabilidade seja alcançada. A capacidade de ser sustentável pode ser avaliada em qualquer atividade humana estando relacionada ao ambiente em estudo, seja urbano ou rural (DANIEL et al., 2001). A sustentabilidade segundo De Camino & Müller (1996), tem como seu principal suporte a agricultura, que pode ser operada nos níveis: global, nacional, regional, de propriedade, de ecossistema e de sistema de produção (agroecossistema). Para Montaldo (1985), agroecossistema é um sistema originado pela ação do homem sobre o ecossistema natural, em que a cobertura vegetal foi substituída por populações vegetais uniformes ou mistas, modificando o microambiente através de práticas agrícolas. Os agroecossistemas, que de acordo com Lowrance et al. (1984) e Toews (1987), podem ser definidos como entidades manejadas com objetivo de produzir alimentos e outros produtos agropecuários compreendendo plantas e animais domesticados, elementos bióticos e abióticos do solo, rede de drenagem e de áreas que suportam vegetação natural e vida silvestre. 3

20 A sustentabilidade dos agroecossistemas inclui pelo menos três critérios: a manutenção da sua capacidade produtiva, preservação da diversidade biológica e a capacidade de automanter-se. Um dos desafios para a evolução e saúde dos agroecossistemas é a manutenção equilibrada da produtividade e a integridade ecológica do sistema. A evolução dos processos biológicos essenciais aos agroecossistemas tem sido diferentes. Os indicadores considerados para monitorar a evolução inicial dos agroecossistemas são: a produtividade do solo, produtividade das culturas, qualidade e quantidade de água para irrigação, diversidade e quantidade de insetos benéficos, o uso de produtos químicos e diversidade genética, que depois são somados aos indicadores socioeconômicos. Mas apesar da utilização de vários fatores fitoquímicos, biológicos, sociais, culturais e econômicos para analisar o rendimento e o potencial dos agroecossistemas, reconheceram que é difícil categorizar e quantificar muitos aspectos da sustentabilidade agrícola (ALTIERI, 1999). Um dos mais graves problemas da agricultura atual é a perda de três quartas partes da diversidade genética com relação ao século passado, significando que a agricultura fica mais vulnerável as adversidades e aos desastres naturais (SALCEDO, 1997). A perda dessa diversidade provavelmente diminuirá a capacidade dos organismos em responder às mudanças ambientais e eliminará também informações biológicas potencialmente úteis aos homens, como diversidade genética de espécies cultivadas e valiosos compostos bioquímicos ainda não conhecidos (CRUZ et al., 2004). A manutenção e recuperação da base de recursos naturais, sobre a qual se sustenta, e estruturam a vida e a reprodução das comunidades humanas e demais seres vivos; constitui um aspecto central para atingir-se patamares crescentes de sustentabilidade em qualquer agroecossistema. Não importam quais sejam as estratégias para a intervenção técnica e planejamento do uso dos recursos, mas importa ter em mente a necessidade de um tratamento integral a todos os elementos dos agroecossistemas que venham a ser impactados pela ação humana (CAPORAL & COSTABEBER, 2004). Portanto, a sustentabilidade dos agroecossistemas requer uma mudança na forma como se maneja e manipula os recursos genéticos. E o tema chave nesta mudança é a diversidade genética. Essa diversidade é o produto da co-evolução entre várias populações. Desta maneira tanto os organismos economicamente úteis como os que não são, podem possuir uma ampla base genética, que os torne adaptados às condições 4

21 locais e à variação do ambiente, pressupostos essenciais para a manutenção do equilíbrio dos agroecossistemas (GLIESSMAN, 2001). Na diversidade biológica, encontram-se os recursos genéticos, que compreendem as espécies de plantas, animais e microrganismos, todos esses componentes interagindo entre si e nos sistemas biológicos. Esta biodiversidade exerce influência em nível de todos os componentes do agroecossistema (LABRADOR MORENO & ALTIERI, 1994). A biodiversidade forma a base sólida da agrobiodiversidade visando ao desenvolvimento sustentável na dimensão do agronegócio, da utilização social e do equilíbrio ambiental (VALOIS et al., 2001). Os recursos genéticos de forma geral, segundo Valois et al. (2001), possuem interesse socioeconômico real e potencial visando à utilização em programas de melhoramento genético, biotecnologia e outras ciências afins. Dessa forma, os recursos genéticos podem ser considerados como um reservatório genético no qual podem ser encontradas soluções para as diversas alterações ambientais pelas quais o mundo está passando, funcionando também como a matéria prima para o desenvolvimento da agricultura (NASS, 2001). Com o grande desenvolvimento dos mais diversos setores da agricultura, tem ocorrido a valoração dos recursos genéticos, principalmente os vegetais, buscando a produção, tendo vista um maior retorno socioeconômico aliado a uma exploração sustentável. A escolha das variedades agronomicamente mais interessantes, não só desde a perspectiva da sua produção, como também de suas utilidades industriais, ajuda na maior diversificação da produtividade e, conseqüentemente, da capacidade competitiva do agricultor. No Brasil a imensa maioria dos coqueiros é plantada, embora haja populações espontâneas. A base genética desses coqueirais encontrados no Brasil é estreita devido ao uso de material vegetal ilegítimo. Acredita-se, que durante o processo de introdução do coqueiro outras cultivares podem ter sido introduzidas misturadas. De fato, nas áreas de plantio do coqueiro no Brasil, encontram-se muitas populações legítimas, mas existe uma variação de plantas muito grande e com características diferentes; o que acentua mais ainda a susceptibilidade a pragas e ao estresse ambiental, a desuniformidade juntamente com a instabilidade de produção nestes agroecossistemas. O coqueiro possui uma vasta importância devido ao seu uso no consumo doméstico, na produção de óleo vegetal e outros produtos derivados; assim, por causa 5

22 desta gama de utilidades, é conhecido como árvore da vida. Segundo Persley (1992), essa espécie é cultivada em área de 11,6 milhões de ha, envolvendo 50 milhões de pessoas. Do total dessa cultura produzida no mundo, 96% são provenientes de propriedades variando de 0,5 a 4,0 ha, constituindo-se, portanto em uma cultura de subsistência. Esses aspectos do coqueiro aliados a uma produção contínua geradora de renda durante todo o ano, o consórcio com espécies de plantas anuais e perenes e posteriormente com animais, atuam como elementos fixadores do homem no campo. Além disso, o coqueiro é cultivado em solos de baixa fertilidade natural, onde poucas espécies conseguiriam sobreviver, sendo conseqüentemente uma espécie importante na sustentabilidade das regiões costeiras intertropicais. A metade da produção mundial de coco é consumida localmente (BOURDEIX, 1989) e praticamente em todos os países produtores, o coco é utilizado basicamente para a produção de copra (polpa desidratada a 6% de umidade) e óleo vegetal. Os seus principais produtos são oriundos dos frutos como a copra, óleo, ácido láurico, leite de coco, farinha de coco, água de coco, fibra e ração animal. No mundo as principais cultivares de coqueiro empregadas na exploração de coqueiro, são o coqueiro gigante e em níveis crescentes, o coqueiro híbrido intervarietal, devido ao seu múltiplo uso in natura e agroindustrial. Entretanto, devido a sua precocidade, porte pequeno e alta produção de frutos com qualidade sensorial de água de coco superior quando esses frutos são colhidos verdes, o coqueiro anão tem um papel importante no melhoramento genético da cultura, quando é utilizado no processo de hibridação com a variedade gigante no comércio nacional e internacional de água de coco e para fins ornamentais. É conveniente salientar ainda que a variedade anã apresenta variabilidade genética para a produção de polpa, o que amplia a sua utilidade, com reflexo significativo do ponto de vista socioeconômico, para a sustentabilidade da exploração do coqueiro no Brasil (ARAGÃO et al., 2003). 2.2 Origem e Distribuição do Coqueiro Existem muitas especulações com relação à origem do coqueiro e a hipótese mais aceita é a de que ele tenha se originado nas Ilhas do Sudeste Asiático, entretanto, as evidencias existentes são indiretas como a ampla variabilidade genética, grande número de nomes dados à espécie e a presença de muitos insetos na planta, já que 6

23 segundo Purseglove (1972), não existem as plantas ancestrais do coqueiro. Dessa região foi introduzido na Índia, leste da África e posteriormente oeste da África, se disseminando a partir daí por todas as áreas tropicais do mundo, inclusive o Brasil. De acordo com Santos (1996), o coqueiro anão provavelmente originou-se de uma mutação gênica do coqueiro gigante. A distribuição geográfica do coqueiro ocorre entre as latitudes 20 N e 20 S (FRÉMOND et al., 1969). O coqueiro gigante foi introduzido no Brasil pelos portugueses em 1553, e a introdução dos anões deu-se da seguinte forma: anão verde em 1925 de Java e em 1939 do Norte da Malásia; anão amarelo em 1938 e anão vermelho em 1939, ambos provenientes do Norte da Malásia e o vermelho de Camarões em 1978, proveniente da Costa do Marfim (DIAS, 1980). O coqueiro tem uma distribuição pantropical sendo cultivado em mais de 86 países (PERSLEY, 1992). A área plantada com coqueiro no país é de 300 mil hectares com produção de 2,08 bilhões de frutos, distribuídos nas seguintes regiões do Brasil: Nordeste 72%, Norte 13%, Sudeste 13% e 2% Centro-Oeste (IBGE, 2003). De acordo com estimativas de Aragão & Costa (2002), o plantio brasileiro de coqueiro é formado por 70% pela variedade gigante, 20% da variedade anã e 10% por híbridos de coqueiro. O coqueiro anão ocupa atualmente no Brasil, segundo essas estimativas, uma área de aproximadamente 60 mil hectares, onde esse plantio é composto basicamente por anão verde, sendo distribuídos nas regiões Nordeste, Norte, Centro-Oeste e Sudeste e, em menor escala, na região Sul, principalmente no Estado do Paraná. 2.3 Cultivares de Coqueiro O gênero Cocos é constituído apenas pela espécie Cocos nucifera L. Esta espécie por sua vez, é composta por duas variedades principais do ponto de vista agronômico e econômicos, a Typica (coqueiro gigante) e a Nana (coqueiro anão). Dos cruzamentos entre o coqueiro anão com o gigante obtém-se o coqueiro híbrido intervarietal de grande demanda no mercado internacional. Para Dias (1980), levando-se em consideração à antigüidade e a vasta distribuição do coqueiro em quase todos os países tropicais do mundo, o número de cultivares identificadas existentes é pequeno e muitas destas são consideradas como tipos ecológicos que evoluíram como resultado da adaptação a um determinado ambiente e que quando foi possível a hibridação, surgiram formas intermediárias, os híbridos naturais de coqueiro. Ainda segundo esse autor, a FAO, no ano de 1979, 7

24 publicou trabalho que reconhecia a existência de mais de 80 cultivares de coqueiro no mundo. Atualmente passado mais de 25 anos, o número de cultivares deve ter sido acrescido em função das atividades de melhoramento genético. O coqueiro é perene, com vida útil econômica variando de 30 a 80 anos de acordo com a variedade cultivada e com produção distribuída durante o ano todo. É uma planta com órgãos sexuais em flores distintas, no mesmo indivíduo e na mesma inflorescência. De acordo com Siqueira et al. (1998), o coqueiro pode emitir de 12 a 15 folhas por ano, sendo que cada folha tem em sua axila um esboço floral que pode se converter em inflorescência frutífera dependendo das condições agroecológicas e de tecnologia. A produção da planta encontra-se intimamente relacionada com a quantidade de inflorescências e das flores femininas. Segundo Frémond et al. (1969) as plantas mais produtivas de uma população correspondem não somente as plantas com o maior número de inflorescências por ano, como também àquelas com o maior número de flores femininas por inflorescência. Para que seja garantida uma boa produtividade, além de se escolher uma variedade adaptada ao agroecossistema, as condições nutricionais, climáticas e de manejo têm que ser favoráveis, de modo que todos esses fatores contribuam para o seu bom rendimento. A variedade Typica (gigante) é alógama, possui grande porte, podendo alcançar até 30 m; conforme Aragão & Costa (2002), floresce entre 5 a 7 anos, possui frutos grandes, tem vida produtiva até 70 a 80 anos e baixa produção de frutos (entre 60 a 80 frutos/planta/ano). O híbrido intervarietal devido a sua constituição genética apresenta maior estabilidade de produção em relação aos seus parentais, além de possuir porte, produção de frutos e polinização intermediária. Segundo Aragão et al. (2002), floresce entre 2,5 a 4 anos e apresenta produção entre 150 a 160 frutos/planta/ano. A variedade Nana (anã), possui pequeno porte alcançando no máximo 12 m na idade adulta; geralmente é autógama, precoce, iniciando a produção de frutos em média com dois ou três anos após o plantio; floresce entre 2,5 a 2,9 anos; com produção entre 150 a 200 frutos/planta/ano (frutos pequenos) e vida útil econômica, entre 35 a 40 anos (ARAGÃO et al., 2002). Essa variedade é composta pelos anões amarelo, verde e vermelho. Entre os anões vermelhos ocorrem os de Camarões e da Malásia. É conveniente salientar ainda 8

25 que após a introdução no Brasil, essas cultivares receberam a designação dos locais onde foram prospectadas e coletadas, como os anões amarelo do Brasil de Gramame (AABrG); verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ) e vermelho do Brasil de Gramame (AVBrG) Anão Amarelo O coqueiro anão amarelo é considerado por Frémond (1969), como o menos resistente às condições desfavoráveis do ambiente. Possui uma taxa de autofecundação de 94,9% (BOURDEIX, 1988). O amarelo do Brasil de Gramame (AABrG), apresenta maior velocidade de germinação que a dos demais anões, enquanto que, o amarelo da Malásia (AAM) tem velocidade de germinação das sementes igual a do verde (MELO et al., 2006; RIBEIRO et al., 1999a). Já para Faria et al. (2002), o anão amarelo da Malásia possui velocidade de germinação intermediária entre o verde e o vermelho de Gramame. O anão amarelo tem crescimento vegetativo mais rápido que o verde e o vermelho de Camarões e semelhante ao dos vermelhos do Brasil de Gramame e da Malásia (RIBEIRO et al., 1999). O AABrG possui o maior número de flores femininas por inflorescências, apesar de não se diferenciar estatisticamente do número de flores do AAM (ARAGÃO et al., 2001a). Com aplicação de tecnologia os anões amarelos da Malásia e do Brasil de Gramame florescem com 2,5 anos e 2,7 anos, respectivamente (ARAGÃO et al., 2003). A fase feminina se dá sete dias após a abertura da inflorescência e sua fase feminina é longa, se estende em torno de oito a quinze dias (ARAGÃO, 2005). De acordo com Ribeiro et al. (1999a), ocorre a simultaneidade completa entre as fases masculina e feminina da inflorescência. O peso dos frutos na idade de 7 a 12 meses do anão amarelo da Malásia é intermediário, sendo menor que o do verde e vermelhos da Malásia e de Gramame e maior que o do vermelho de Camarões e do amarelo de Gramame. O seu peso do coque é o menor quando comparado ao dos outros anões. Com relação ao peso do albúmem sólido e o volume do albúmem líquido, no AAM são maiores somente que o amarelo de Gramame e menor que as outras cultivares (ARAGÃO et al., 2001b). 9

26 As características dos frutos do AABrG, são as seguintes: frutos com o menor peso; pesos da fibra e do coque maiores somente que o do vermelho de Camarões e do amarelo da Malásia, respectivamente. Os pesos do albúmem sólido e do albúmem líquido são menores que os dos demais anões (ARAGÃO et al., 2001b) Anão Verde Os seus frutos têm uma grande aceitabilidade no mercado de consumo de água de coco verde, já que a coloração dos frutos dos anões amarelos e vermelhos é confundida com a do verde em estágio avançado de maturação, por isso é o mais demandado para o plantio entre os anões. O anão verde, é menos homogêneo, e mais tolerante às condições desfavoráveis do ambiente (FRÉMOND et al., 1969). Segundo Bourdeix (1988), o anão verde apresenta a menor taxa de autofecundação que é de 94,3%. A velocidade de germinação de suas sementes pode ser considerada mais lenta que a do amarelo do Brasil de Gramame, igual a do amarelo da Malásia e mais rápida que a dos anões vermelhos (MELO et al., 2006; RIBEIRO et al.,1999a). Já no trabalho de Faria et al. (2002), a velocidade de germinação do anão verde foi mais rápida que a dos anões amarelo da Malásia e vermelho de Gramame. Em relação ao crescimento vegetativo, Ribeiro et al. (1999a), consideram o anão verde semelhante ao do vermelho de Camarões e menos intenso que o dos amarelos e vermelho da Malásia. A biologia floral dessa cultivar apresenta-se de forma diferenciada, muito próxima com a do coqueiro gigante, isto é a fase feminina só inicia em média 15 dias após a abertura da inflorescência e a duração dessa fase é de apenas 5 dias. O início e a duração da fase feminina no coqueiro gigante é em torno de 20 dias e 3 dias, respectivamente. Segundo Aragão et al. (2001a) o anão verde possui número de flores femininas por inflorescência intermediário maior que a dos vermelhos e menor que dos amarelos. Nas condições do Platô de Neópolis/SE sob irrigação por microaspersão (lâmina d água - 130L/planta/dia) adubação sistemática com base na análise foliar, o anão verde floresce em média com 2,5 anos de idade e é igual aos dos anões amarelo da Malásia e vermelho de Camarões e mais precoces que a dos anões amarelo do Brasil de Gramame (2,7 anos), vermelho do Brasil de Gramame (2,7 anos) e vermelho da Malásia (2,9 10

27 anos) (ARAGÃO et al., 2003). No anão verde existe, segundo Ribeiro et al. (1999a), uma simultaneidade parcial entre as fases femininas e masculinas da mesma inflorescência e da inflorescência seguinte. (autogamia preferencial) Os frutos do anão verde, na idade de 7 e 12 meses, conforme Aragão et al. (2001b), possuem os maiores valores de peso dos frutos, fibra e coque. Os valores de peso do albúmem sólido e do volume do albúmem líquido, segundo esses autores, são valores intermediários em relação aos demais anões Anão Vermelho O anão vermelho é constituída pelos vermelhos de Camarões, Gramame e da Malásia. Segundo Ribeiro et al. (1999a), os vermelhos de Gramame e da Malásia, embora sejam classificados como vermelho, sua coloração é alaranjada, e o vermelho de Camarões também é alaranjado embora menos intenso que o vermelho da Malásia. Os anões vermelhos da Malásia e de Camarões possuem as maiores taxas de autofecundação com cerca de 99,5% (BOURDEIX, 1988). Esses anões possuem velocidade de germinação semelhante, sendo mais lenta que a do verde e do amarelo (MELO et al., 2006; FARIA et al., 2002 e RIBEIRO et al., 1999a). O crescimento vegetativo do anão vermelho da Malásia é superior ao verde e vermelho de Camarões (RIBEIRO et al., 1999a). Com relação à biologia floral os anões vermelhos são diferentes do anão verde e semelhante aos demais (RIBEIRO et al., 1999a), nos quais a fase feminina é longa e ocorre simultaneidade completa das fases feminina e masculina da mesma inflorescência. (autogamia direta) Dentre os anões vermelhos, o de Camarões e o de Gramame possuem o maior e o menor número de flores femininas por inflorescência, respectivamente (ARAGÃO et al.,2001a). Para Ribeiro et al. (1999a), o vermelho da Malásia e o vermelho de Gramame são muito semelhantes entre si e não se distinguem fenotipicamente. O anão vermelho de Gramame, baseado em dados de Aragão et al. (2001b), tem pesos dos frutos, fibra, coque e albúmem sólido e volume do albúmem líquido considerados como intermediários, quando comparado aos outros anões. Apenas o seu peso de albúmem sólido é semelhante ao do vermelho da Malásia. 11

28 Já o anão vermelho da Malásia, dentre os anões vermelhos, possui os maiores pesos de frutos, fibra, albúmem sólido e volume do albúmem líquido (ARAGÃO et al., 1999b). Já o peso do coque é o menor entre os vermelhos, mas pode ser considerado intermediário, quando comparado aos outros anões. O anão vermelho de Camarões possui os maiores valores de peso do albúmem sólido e volume do albúmem líquido (ARAGÃO et al., 2001b). Os pesos de frutos e fibra são os menores e de coque é maior, quando comparado às outras cultivares de coqueiro anão, de acordo com os dados obtidos por esses autores. Segundo Ribeiro et al. (1999a), outras características distinguem o anão vermelho de Camarões dos demais, como por exemplo, a arquitetura da planta, onde o ângulo de inserção das folhas é menor, ficando mais ereta e dando um aspecto arrepiado a planta. O formato dos seus frutos é periforme, enquanto os frutos dos outros vermelhos apresentam formato arredondado (ARAGÃO et al., 2003). 2.4 Variabilidade Genética A existência da variabilidade genética em populações de plantas é a base para que a seleção tanto natural (evolução) quanto artificial (melhoramento) possam atuar. Segundo a teoria sintética da evolução ela é resultado dos processos de mutação, recombinação, aberrações cromossômicas, seleção, migração e deriva genética (STEBBINS, 1970). Diversos trabalhos conduzidos nas últimas décadas com populações naturais e artificiais têm evidenciado a existência dessa variabilidade (SOLBRIG, 1980). Nos programas de melhoramento quando ela é insuficiente é necessário aumentá-la seja por coleta ou introdução e germoplasma. Também os melhoristas têm procurado ampliar a variabilidade genética por meio das segregações e nas gerações do cruzamento entre parentais distintos. A variabilidade genética, espontânea ou criada, é o ponto de partida de qualquer programa de melhoramento genético de uma espécie. Sua manipulação pelos métodos adequados leva seguramente à obtenção de genótipos superiores com relação às características agronômicas de interesse (PEREIRA et al., 1988). O objetivo principal nas estratégias de coleta e introdução de plantas é a caracterização do germoplasma. Isto porque o sucesso do melhoramento genético de plantas depende da disponibilidade de 12

29 informações sobre o germoplasma, no sentido de auxiliar os melhoristas a decidir sobre o material a ser empregado nos seus programas (FORD-LLOYD & JACKSON, 1986). O sucesso do melhoramento genético de qualquer caráter requer obrigatoriamente, que ele seja herdável e que haja variação na população em que se pratica a seleção (CRUZ et al., 2004). Segundo esses autores, os caracteres qualitativos apresentam padrão simples de herança, que se baseiam nas proporções das classes fenotípicas, avaliadas nos descendentes de cruzamentos da seleção. Os caracteres quantitativos são em grande maioria condicionados por muitos genes com efeitos individuais pequenos e muito influenciados pelo ambiente de seleção (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Características quantitativas como a produção de frutos, volume de água de coco, produção de albúmem sólido, número de flores femininas, dentre outras, são muito influenciadas pelo ambiente e podem apresentar baixa herdabilidade (ARAGÃO et al., 2001b). O contrário ocorre para característica qualitativas ou segundo Borém (1997), para características que se desenvolvam em um curto período de tempo pois estariam menos sujeitas ao ambiente e dessa forma, apresentariam maior herdabilidade do que as sujeitas a maior período. A herdabilidade estimada no coqueiro anão, que é predominantemente autógamo, pode ser considerada de sentido restrito, que pode ser definida como a razão da variância genética aditiva pela variância fenotípica. Esse coeficiente de herdabilidade pode variar de zero a um. Segundo Cruz & Carneiro (2003), no caso em que a variabilidade genética disponível for nula, a herdabilidade passa a ter outro efeito prático, que é o de medir a qualidade ambiental (características do experimento) e quando não houver variabilidade e a herdabilidade é de baixa magnitude, as evidências indicam que a população base não tem variabilidade genética ou que não foi possível detectá-la por meio dos indivíduos avaliados. Os caracteres morfológicos reprodutivos dos anão do BAG de coco da Embrapa/CPATC, foram avaliados por Aragão et al. (2001a) para as seguintes características: comprimento da inflorescência; números de ramos florais, de ramos florais com flores femininas e sem flores femininas, comprimento médio de ramos florais; números de flores femininas por inflorescência, de flores femininas por ramo floral, flores masculinas por inflorescências e de flores masculinas por ramo floral; foram constatadas diferenças altamente significativas (pi0,01) entre as cultivares para todas as características avaliadas. Os coeficientes de determinação genotípica (com 13

30 significado análogo ao do coeficiente de herdabilidade) foram altos, variando de 67% (comprimento médio dos ramos florais) a 96% (número de flores masculinas por inflorescência), indicando variabilidade genética e a possibilidade de êxito para a seleção dos mesmos, em métodos simples de melhoramento. Souza & Nogueira (2002) realizaram a caracterização física dos frutos com as mesmas cultivares de coqueiro anão e com base nessas análises, não existe diferença no volume de água produzida pelas cultivares de coqueiro anão. As cultivares anão vermelho da Malásia e do Brasil de Gramame e verde do Brasil de Jiqui mostraram-se com tendência de produzirem frutos com maiores pesos. Ramos et al. (2004) avaliaram cultivares anãs e híbridas de coqueiro quanto ao crescimento vegetativo, visando indicar os materiais com melhor aptidão para o cultivo no Distrito Federal e detectaram que das cultivares avaliadas, o anão verde do Brasil de Jiqui se destacou no crescimento e na circunferência do coleto; já, dentre os híbridos, não houveram diferenças significativas pelo teste F. O estudo da variabilidade entre cultivares anãs e híbridas de coqueiro nos Tabuleiros Norte de Sergipe, foi realizado por Carvalho (2006) para caracteres morfológicos através da análise de variância. Essa variabilidade foi detectada entre os anões para as características: números de folhas vivas e emitidas; circunferência e comprimento do estipe; número de folhas e de inflorescências emitidas; um comportamento diferenciado em função do ano para números de folhas vivas e mortas, comprimento do estipe, número de inflorescências emitidas e de número de flores femininas por inflorescências, além de apresentar potencial de ganhos por seleção para todas as características avaliadas Correlações O conhecimento da relação existente entre as diversas variáveis empregadas para o melhoramento da espécie de interesse é de suma importância uma vez que se necessita obter ganhos não para uma única variável, mas para um conjunto delas (DAHER et al., 2004). Nos programas de melhoramento a eficiência da seleção de determinada característica pode ser aumentada com a utilização de caracteres agronômicos correlacionados. Correlação é uma medida da intensidade de associação entre duas variáveis, ou de uma medida do grau de variação conjunta de duas variáveis ou 14

31 acréscimo de uma ou decréscimo de outra, respectivamente (STEEL & TORRIE, 1980). As seguintes observações podem ser feitas sobre o coeficiente de correlação: é adimensional e seu valor absoluto não ultrapassa a unidade; pode ser tanto positivo quanto negativo; o coeficiente zero reflete a falta de relação linear e não a falta de associação entre duas variáveis; e dois caracteres independentes apresentam coeficiente de correlação nulo, mas esse coeficiente não implica que os caracteres sejam independentes (CRUZ & CARNEIRO, 2003). A correlação entre duas variáveis pode ser de natureza ambiental, fenotípica e genotípica. As correlações genotípicas são ocasionadas, conforme Falconer (1981) e Cruz et al. (2004), principalmente por efeitos pleiotrópicos, efeito pelo qual um gene afeta mais de uma característica, e como causa transitória, a ligação gênica. Já a correlação fenotípica mede o grau de associação dos caracteres provenientes dos efeitos genético e ambiental (Falconer, 1981). O ambiente passa a ser uma causa de correlação entre duas características quando estas são influenciadas pelas mesmas variações nas condições ambientais. Valores negativos desta correlação indicam que os dois caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas causas de variações ambientais (CRUZ & REGAZZI, 1994). A pratica de seleção em um caráter pode alterar a média de todos os outros com os quais é correlacionado geneticamente, causando efeito indireto de seleção em tais caracteres (VILARINHO, 2001). O conhecimento da correlação entre caracteres pode ser primordial quando o objetivo é a seleção simultânea de caracteres, ou quando um caráter de interesse revelar baixa herdabilidade, sendo de difícil identificação e resposta para se obter ganho genético (SANTOS & VENCOVSKY, 1986). A utilização dos coeficientes de correlação possui relevância para a quantificação da associabilidade entre duas variáveis (RIBEIRO et al., 2001). Isso assume importância relevante uma vez que o melhorista está interessado na melhoria de um conjunto de caracteres (CRUZ et al., 2004). O conhecimento da associação entre caracteres é de grande importância nos trabalhos de melhoramento vegetal, principalmente se um dos caracteres apresenta baixa herdabilidade, e, ou problemas para a identificação e a avaliação. Assim, a seleção correlacionada com um caráter de alta herdabilidade e de fácil mensuração pode ser mais conveniente e conduzir a progressos mais rápidos no melhoramento (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Com isso, os coeficientes de correlação dependem da base genética da população na qual as características estão sendo avaliadas, podendo apresentar uma 15

32 amplitude de variação entre valores positivos e negativos, e podem fornecer indicativos de como a seleção praticada em uma dada característica pode influenciar em uma outra. Análises de correlações entre pares de caracteres têm sido avaliadas no melhoramento de várias espécies de plantas. No caso do coqueiro existem poucos trabalhos nesse sentido. Correlações entre caracteres morfológicos reprodutivos em cultivares de coqueiro anão foram estudadas por Aragão et al. (2001a). As correlações fenotípicas e genotípicas foram positivas e significativas para comprimento da inflorescência e comprimento médio de ramos florais, comprimento da inflorescência e número de flores masculinas por inflorescências, comprimento da inflorescência e número de flores femininas por ramo floral, número de ramos florais e número de flores masculinas por inflorescência, número de flores femininas por ramo floral e número de flores masculinas por inflorescência, indicando que ao selecionar um desses caracteres, indiretamente será selecionado o outro. A correlação genética foi negativa e significativa para número de ramos florais x comprimento médio de ramos florais, comprimento da inflorescência x número de ramos florais tornando o melhoramento para essas características mais difíceis. Carvalho (2006), correlacionando caracteres relacionados às fases vegetativa e reprodutiva em cultivares de coqueiro anão nos Tabuleiros Costeiros de Sergipe, detectou a existência de correlações genotípicas e fenotípicas positivas e significativas entre os pares de caracteres vegetativos comprimento do estipe x circunferência do estipe, número de folhas vivas x número de folhas emitidas e número de folhas emitidas x comprimento do folíolo da folha três; indicando que o melhoramento de uma característica, a outra correlacionada positivamente também será beneficiada com a atividade Diversidade Genética A diversidade genética entre um grupo de progenitores tem sido avaliada com o objetivo de identificar as combinações híbridas de maior efeito heterótico e maior heterose, de tal forma que, em suas gerações segregantes, se tenha maior possibilidade de recuperação de genótipos superiores (CRUZ et al., 2004). Ainda, segundo esses autores, a avaliação da divergência genética baseada em evidências científicas, apresenta-se como elemento de fundamental importância no contraste de evolução das 16

33 espécies. O conhecimento da distância genética entre genótipos de uma população de interesse é importante para um programa de melhoramento, pois permite a organização do germoplasma e uma amostragem mais eficiente de genótipos (NIENHUIS et al., 1993). As medidas de dissimilaridade expressam o grau de diversidade genética entre os genitores. Falconer (1981), ressalta que, no melhoramento genético, a dissimilaridade genética possui uma importância fundamental na escolha de genótipos a serem utilizados como progenitores, já que a divergência genética entre os parentais é um indicativo da expressão heterótica nas progênies. De acordo com Cruz & Carneiro (2003), a diversidade genética pode ser verificada por meio de técnicas biométricas como as de natureza preditiva. Os métodos preditivos se baseiam em diferenças morfológicas, fisiológicas, bioquímicas ou moleculares e são quantificados em medidas de dissimilaridade. A análise multivariada, segundo Hair et al. (2005), refere-se a todos os métodos estatísticos que simultaneamente analisam múltiplas medidas sobre cada indivíduo. Por meio das técnicas multivariadas, as múltiplas relações podem ser adequadamente examinadas para se obter uma compreensão mais completa e realista no momento da tomada das decisões. Os métodos aglomerativos têm como objetivo a reunião dos progenitores em grupos, de modo que haja homogeneidade dentro do grupo e heterogeneidade entre os grupos (SOUZA et al., 2005), ou seja, classificar amostras de indivíduos, por exemplo, em pequenos grupos mutuamente excludentes com base na similaridade. Segundo Geraldi & Miranda-Filho (1998); Cruz & Vencovsky (1989), a relação entre os progenitores envolvidos em cruzamentos é muito útil na identificação de combinações híbridas mais promissoras e na visualização do potencial genético de futuras linhagens. Os métodos aglomerativos conseguem se diferenciar dos demais, quando se utiliza as medidas de dissimilaridade já estimadas, como a distância Euclidiana ou a distância Mahalanobis (D 2 ij). Os métodos aglomerativos podem dividir-se ainda em hierárquicos e de otimização. Os métodos hierárquicos agrupam os progenitores por meio de um processo que se repete em vários níveis, até que seja construído o dendrograma. Esse vai permitir que se estabeleça uma relação entre os progenitores. Já os métodos de otimização, a média 17

34 das medidas de dissimilaridade dentro é menor que as distâncias médias entre os grupos. Dentre os métodos hierárquicos destacam-se o método de Ward e os de otimização o de Tocher. Os métodos de natureza preditiva aparentam ser os mais apropriados para a análise da divergência do coqueiro e de outras plantas perenes, pelo fato de não carecer da avaliação dos genitores e ainda de todas as suas combinações híbridas. Com o intuito de avaliar a diversidade genética entre cultivares de coqueiro anão, Cambui et al. (2006), avaliaram 22 características morfológicas por meio de análise multivariada, usando a distância Euclidiana média padronizada. Esses autores concluíram que as cultivares mais divergentes geneticamente foram o anão amarelo da Malásia e anão vermelho de Camarões, e os mais relacionados o anão vermelho do Brasil de Gramame e o anão vermelho da Malásia. Avaliando caracteres de frutos por meio de variáveis canônicas e as distâncias de Mahalanobis, Ribeiro et al. (1999b), verificou a divergência genética entre cinco populações de coqueiro gigante encontradas no Brasil (Pacatuba-SE, Praia do Forte-BA, Merepe-PE, Santa Rita-PE e São José Mipibu-RN), identificou que as menores divergências genéticas foram entre populações de Pacatuba e Merepe; onde o gigante do Brasil de Santa Rita se mostrou como o mais divergente. Os estudos de Akapan (1994), com 12 populações de coqueiro gigante do banco de germoplasma da Nigéria, utilizaram características morfológicas e reprodutivas, não conseguiu separar as populações em grupos distintos e homogêneos, mesmo sendo 3 populações originárias de locais distantes geograficamente das demais. Wadt (1997), avaliou a divergência genética em três ecótipos de coqueiro gigante (Rennel, Oeste Africano e do Brasil da Praia do Forte) por meio de marcadores RAPD em amostras individuais e compostas. Através dessa análise, detectou-se que as três amostras avaliadas foram distintas, onde o gigante de Rennel mostrou-se bastante divergente geneticamente dos demais, os gigantes do Oeste Africano e o do Brasil da Praia do Forte, próximos entre si, porém distintos e o gigante do Brasil o mais heterogêneo. A diversidade genética entre dez populações de coqueiro gigante do Brasil por meio de 13 marcadores microssatélites (SSR) foi verificada por Ribeiro (2005). Com base nas distâncias encontradas e no dendrograma foram formados dois grupos, o primeiro composto pelas populações de Baia Formosa, Georgino Avelino e São José do 18

35 Mipibu e o segundo pelas populações de Japoatã, Pacatuba e Praia do Forte, com as demais populações individualizadas. A comparação com dados de populações não brasileiras permitiu identificar os coqueiros gigantes brasileiros como de origem única, pertencentes ao Grupo Indo-Atlântico. Assim, de acordo com Ribeiro (1993), a divergência genética entre variedades que possam ser utilizadas como parentais nos programas de melhoramento são de importância fundamental, para que novas variedades e híbridos superiores sejam obtidos. 19

36 CAPÍTULO I CAMBUI, Érica Verena Figueirêdo. Comportamento morfológico e agronômico de cultivares de coqueiro anão. In: Diversidade genética entre as cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L., var. Nana) no Platô de Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertação, Mestrado em Agroecossistemas) Resumo A variedade anã tem sido empregada no programa de hibridação e para fins ornamentais e para produção de água de coco por apresentar qualidade sensorial superior às demais cultivares de coqueiro. Essas características, relacionadas à variabilidade genética para a produção de polpa, ampliam a sua utilidade agroindustrial, com reflexo significativo do ponto de vista socioeconômico, para a sustentabilidade da exploração do coqueiro no Brasil. O presente trabalho objetivou avaliar o comportamento morfológico e agronômico de cultivares de coqueiro anão. Foram avaliadas 22 características de 6 cultivares de coqueiro anão, entre 1998 a 2005 na Fazenda Agreste, Platô de Neópolis-SE, em delineamento experimental de blocos ao acaso, com 4 repetições de tratamento. As avaliações foram realizadas trimestralmente para números de folhas vivas (NFV) e emitidas (NFE), circunferências do coleto (CC em m) e do estipe (CE em m), números de flores femininas (NFF) e de inflorescências (NINF), onde foram avaliadas 16 plantas úteis por parcela. Em quatro plantas por parcela foi retirada uma inflorescência por planta na qual foram avaliados os seguintes caracteres: números de flores masculinas (NFMa), flores femininas por ramo floral (NFFRF), ramos florais sem flores (NRFSFF), e comprimento da inflorescência (CI). Para a avaliação da composição dos frutos, nas idades de 7 e 12 meses, os pecíolos das folhas correspondentes às inflorescências de 4 plantas por cultivar por parcela foram datadas pelo período de um ano para pesos com 7 e 12 meses do fruto (PFR em g), da fibra (PFI em g), do coque (PCO em g), da noz (PNO em g), do albúmem sólido (PAS em g), do albúmem líquido (PAL em g). Os dados médios foram submetidos à análise de variância e as médias de cultivares comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Ocorreram diferenças significativas entre as cultivares pelo teste F a 5% de probabilidade para PAS7, PAS12, NRFSFF e NFFRF, a 1% para as NFV, NFE, NINF, NFMa, CE, PFR7, PFI7, PFR12, PCO12 e CI. Não ocorreram diferenças significativas entre as cultivares de coqueiro anão para as NFF, CC, PNO7, PCO7, PAL7, PAL12, PNO12, PFL12; mostrando que não existe variabilidade entre as cultivares para essas características. Estas diferenças encontradas são indicativos da existência de variabilidade entre as cultivares para as características avaliadas, sendo importante para o programa de melhoramento do coqueiro. Palavras chave: Cocos nucifera L. (var. nana), variabilidade genética e melhoramento.

37 CAMBUI, Érica Verena Figueirêdo. Morphological and agronomical behavior of cultivars of dwarf coconut palm. In: Genetic diversity among cultivars of dwarf coconut palm (Cocos nucifera L., var. Nana) in Platô of Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertation, Master Science in Agroecosystems). Abstract The dwarf variety has been used in the hybridization program,as well as ornamental ends and the production of coconut water presenting superior sensorial quality in cultivars of coconut palm. Those characteristics, related to the genetic variability for the pulp production, enlarge usefulness agroindustryl, with significant reflex from socioeconomic point of view, for the sustainability of the exploration of the coconut palm in Brazil. The present work seeks to determine the morphological and agronomical behavior, so that the results can be used in improving activities in order to increase the sustainability of the several agroecosystems of coconut production. Were 22 morfological and agronomical characteristics were tested of 6 cultivars of dwarf coconut palm were tested between 1998 and 2005, in Agreste Farm, Platô of Neópolis- SE, in experimental design of blocks at random, with 4 replications. The evaluations were accomplished quarterly for: numbers of alive (NFV) leaves and emitted (NFE), circunferences of the estipe (CE in m) and of the collect (CC in m), numbers of feminine flowers (NFF) and inflorescences (NINF), where 16 useful plants were tested for portion. In four plants for portion one inflorescence was removed by plant in which the following characters: were checked numbers of masculine flowers (NFMa), feminine flowers for floral branch (NFFRF), of floral branches without flowers (NRFSFF), length of the inflorescence (CI in cm). For the evaluation of the composition of the fruits, in the ages of 7 and 12 months, the pecíolos of the leaves corresponding to the inflorescences of 4 plants for cultivating for portion were dated by the period of one year for weights with 7 and 12 months the fruit (PFR in g), the fiber (PFI in g), the bun (PCO in g), the nut (PNO in g), the solid albumin (PAS in g) and the liquid albumin (PAL in g). The data were submitted to the variance analysis and the averages of cultivars compared by the test of Tukey to 5% of probability. There were significant differences among the cultivars for the test F to 5% of probability for PAS7, PAS12, NRFSFF and NFFRF, to 1% for NFV, NFE, NINF, NFMa, CE, PFR7, PFI7, PFR12, PCO12 and CI. There were no significant differences among the cultivars of dwarf coconut palm for NFF, CC, PNO7, PCO7, PAL7, PAL12, PNO12, PFL12; showing that variability There is no among the cultivars for those characteristics. Those found differences are indicative of the existence of variability among the cultivars for the appraised characteristics, being important for the improvement program. key words: Cocos nucifera L. (var. dwarf), genetic variability and behavior. 21

38 1.1 Introdução O gênero Cocos é constituído apenas pela espécie Cocos nucifera L. Esta espécie por sua vez, é composta por duas variedades principais do ponto de vista agronômico e econômicos, a Typica (coqueiro gigante) e a Nana (coqueiro anão). Dos cruzamentos do coqueiro anão com o gigante obtém-se o coqueiro híbrido intervarietal muito demandado para a expansão da cultura no mundo. Também existem os híbridos intravarietais anão x anão e gigante x gigante empregados com menor escala na exploração do coqueiro. No mundo as principais cultivares de coqueiro empregadas na exploração, são o gigante e em níveis crescentes, o coqueiro híbrido intervarietal, devido ao seu múltiplo uso in natura e agroindustrial. Entretanto, devido a sua precocidade, porte pequeno, tamanho de frutos e grande produção; o coqueiro anão tem um papel importante no melhoramento genético da cultura, quando é utilizada no processo de hibridação com a variedade gigante e para fins ornamentais. Entretanto no mercado internacional, os seus produtos até pouco tempo não possuíam importância comercial; atualmente o consumo da água dos frutos de coqueiro anão tem aumentado, seguindo o crescimento existente em países como o Brasil. Além do programa de hibridação e para fins ornamentais, no Brasil, a variedade anã, tem sido empregada para produção de água de coco por apresentar qualidade sensorial superior às demais cultivares de coqueiro, além de possuir variabilidade genética para a produção de polpa, o que amplia a sua utilidade agroindustrial, com reflexo significativo do ponto de vista socioeconômico, para a sustentabilidade da exploração do coqueiro no Brasil (ARAGÃO et al. 2001a). Os principais objetivos do melhoramento genético do coqueiro em outros países têm sido o aumento da quantidade de copra por hectare, que é o albúmem sólido desidratado a 6% de umidade (BOURDEIX et al., 1988) e do óleo vegetal. Já no Brasil, os objetivos dessa atividade, têm sido relacionados ao aumento da produção e da qualidade da polpa (albúmem sólido), da água de coco (albúmem líquido) e do óleo, resistência a pragas, a estresse ambiental e adaptação a diferentes condições agroecológica e ecogeográficas. No melhoramento, a existência de variabilidade genética é condição essencial de plantas possibilitando ao melhorista obter progresso por meio da seleção, na busca de genótipos superiores. Assim, o sucesso do programa de melhoramento de qualquer 22

39 caráter, segundo Cruz & Carneiro (2003), requer que ele seja herdável e que haja variação na população em que se pratica a seleção. A baixa variabilidade genética para as espécies cultivadas dificulta o trabalho do melhorista em selecionar genótipos superiores (SILVA et al.,1998). A base genética restrita determina dois aspectos fundamentais no melhoramento de plantas: primeiro restringe e até mesmo inviabiliza o desenvolvimento de novas cultivares e o segundo acelera a erosão genética em virtude do uso de um pequeno número de genótipos distintos utilizados para hibridações artificiais (COIMBRA, 2004). A caracterização morfológica consiste em fornecer uma identidade para cada acesso ou cultivar através do conhecimento de uma série de dados que permitam estudar a variabilidade genética de cada amostra (RAMOS & QUEIROZ, 1999). Esses estudos permitem a seleção de genitores para a formação de híbridos com caracteres de interesse através das atividades do melhoramento. Os caracteres morfológicos reprodutivos das cultivares de coqueiro anão do BAG de coco da Embrapa/CPATC foram analisados por Aragão et al. (2001a), onde as características: comprimento da inflorescência; números de ramos florais, de ramos florais com flores femininas e sem flores femininas, comprimento médio de ramos florais; números de flores femininas por inflorescência, de flores femininas por ramo floral, flores masculinas por inflorescências e de flores masculinas por ramo floral; foram diferentes estatisticamente (pi0,01) entre todas as cultivares. Os coeficientes de determinação genotípica (com significado análogo ao do coeficiente de herdabilidade) foram altos, variando de 67% (comprimento médio dos ramos florais) a 96% (número de flores masculinas por inflorescência), indicando variabilidade genética e a possibilidade de êxito para a seleção dos mesmos, em métodos simples de melhoramento. Estudos de caracterização foram realizadas por Aragão et al. (2001b) entre componentes do fruto e a composição química da água de coco em cultivares de coqueiro anão amarelo de Gramame e da Malásia; verde de Jiqui e vermelhos de Camarões, Gramame e da Malásia nas condições dos solos arenosos do Betume/SE. Foram encontrados nos frutos dos anões com seis meses de idade os maiores pesos do fruto, volumes da água e teores mais elevados de frutose, glicose e grau Brix, indicando que nessa idade é o ponto ideal de colheita desses frutos. Souza & Nogueira (2002) realizaram a caracterização física dos frutos com essas mesmas cultivares de coqueiro anão em Parnaíba/PI e verificaram que não existe diferença no volume de água 23

40 produzida pelas cultivares de coqueiro anão. As cultivares anão vermelho da Malásia e do Brasil de Gramame e verde do Brasil de Jiqui mostraram-se com tendência de produzirem frutos com maiores pesos. Ao avaliarem cultivares anãs e híbridos de coqueiro quanto ao crescimento vegetativo, visando indicar os materiais com melhor aptidão para o cultivo no Distrito Federal, Ramos et al. (2004) detectaram que das cultivares avaliadas, o anão verde do Brasil de Jiqui se destacou no crescimento e na circunferência do coleto; já, dentre os híbridos, não houveram diferenças significativas pelo teste F. O estudo da variabilidade entre cultivares anãs e híbridas de coqueiro nos Tabuleiros Norte de Sergipe, foi realizado por Carvalho (2006). A variabilidade foi detectada entre os anões para as características: números de folhas vivas e emitidas; circunferência e comprimento do estipe; número de folhas e de inflorescências emitidas; um comportamento diferenciado em função do ano para números de folhas vivas e mortas, comprimento do estipe, número de inflorescências emitidas e de número de flores femininas por inflorescências, além de apresentar potencial de ganhos por seleção para todas as características avaliadas. O presente trabalho objetivou avaliar comportamento morfológico e agronômico de cultivares de coqueiro anão Material e Métodos O ensaio foi conduzido entre 1998 a 2005 na Fazenda Agreste Ltda, situada no Platô de Neópolis-SE, através da parceria com a Embrapa Tabuleiros Costeiros empregando as seguintes cultivares de coqueiro anão: amarelo do Brasil de Gramame (AABrG); amarelo da Malásia (AAM); verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ); vermelho do Brasil de Gramame (AVBrG); vermelho de Camarões (AVC) e vermelho da Malásia (AVM). As coordenadas geográficas para o Platô de Neópolis são: latitude de 10º 19' 12"S, longitude 36º 34' 46"W e altitude de 30 m. O clima da região de Neópolis, segundo a classificação de Köppen é A s e a precipitação média anual normal de 1.270,3 mm, concentradas nos meses de abril a setembro. As temperaturas variam de 19,4 C (mínima) a 30,0 C (máxima), a umidade relativa é de 76,7% e a evapotranspiração média anual é de 177,1 mm. 24

41 O solo da área experimental é do tipo argissolo vermelho-amarelo, com baixa fertilidade natural, apresentando na camada de 0-20 cm a seguinte composição química: ph em água= 5,94; P= 8,52 mg.dm -3 ; K= 41,89 mg.dm -3 ; Ca= 11,7 mmol c.dm -3 ; Mg= 5,4 mmol c.dm -3 ; Al= 0,9 mmol c.dm -3 e M.O.= 125g.dm -3. O delineamento experimental foi de blocos ao acaso com quatro repetições e seis tratamentos (cultivares de anão). O espaçamento de plantio foi 7,5 x 7,5 x 7,5 m em triângulo eqüilátero. Os tratos culturais consistiram na aplicação de glifosato na coroa da planta e roçagem mecânica entre as linhas de plantio. A adubação foi realizada mensalmente com base na análise foliar. A irrigação foi pelo sistema de microaspersão, com turno de rega diário, aplicando-se 150 L de água / planta na época seca do ano. As avaliações foram realizadas trimestralmente para: números de folhas vivas (NFV) e emitidas (NFE), circunferências do coleto (CC em m) e do estipe (CE em m), números de flores femininas (NFF) e de inflorescências (NINF), onde foram avaliadas 16 plantas úteis por parcela. Em quatro plantas por parcela foi retirada uma inflorescência por planta na qual foram avaliados os seguintes caracteres: números de flores masculinas (NFMa), femininas por ramo floral (NFFRF), de ramos florais sem flores (NRFSFF), comprimento da inflorescência (CI em cm). Para a avaliação da composição dos frutos, nas idades de 7 e 12 meses, os pecíolos das folhas correspondentes às inflorescências de 4 plantas por cultivar e por parcela foram datadas pelo período de um ano, para se colher os frutos nas idades desejadas e assim determinar os pesos com 7 e 12 meses do fruto (PFR em g), da fibra (PFI em g), do coque (PCO em g), da noz (PNO em g), do albúmem sólido (PAS em g), do albúmem líquido (PAL em g). As análises dos dados médios foram realizadas com o auxílio do aplicativo Genes (CRUZ, 2006); esses dados foram submetidos à análise de variância e as médias de cultivares comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 25

42 1.3 Resultados e Discussão O resumo das análises de variância para cada característica avaliada nas cultivares de coqueiro anão, encontra-se na tabela 01. Ocorreram diferenças significativas entre as cultivares pelo teste F, a 5% de probabilidade para pesos do albúmem sólido do fruto com 7 (PAS7) e 12 meses (PAS12), números de ramos florais sem flores (NRFSFF) e de flores femininas por ramo floral (NFFRF) e a 1% para as características números de folhas vivas (NFV) e emitidas (NFE); números de inflorescências (NINF); circunferência do estipe (CE); pesos com 7 meses do fruto (PFR7) e da fibra (PFI7); pesos com 12 meses do fruto (PFR12) e do coque (PCO12) e comprimento da inflorescência (CI). Essas diferenças são indicativas da existência de variabilidade entre as cultivares para as características avaliadas, sendo um fator importante para o programa de melhoramento. Aragão et al. (2001b) e Carvalho (2006) também encontraram diferenças significativas entre as cultivares de coqueiro anão para CI, e NFV, NFE e NFMa, respectivamente. Souza e Nogueira (2002) caracterizando os frutos com 10 meses de idade de cultivares de coqueiro anão, encontraram diferenças significativas entre os pesos do fruto, fibra, noz e albúmem sólido, dessas cultivares estando de acordo com os resultados do presente trabalho. Não ocorreram diferenças significativas entre as cultivares de coqueiro anão para as NFF, CC, PNO7, PCO7, PAL7, PAL12, PNO12, PFR12; mostrando que não existe variabilidade entre as cultivares para essas características nas condições da pesquisa. O resultado para NFF não está de acordo com Aragão et al. (2001b) e Carvalho (2006), os quais encontraram diferenças significativas entre as cultivares de coqueiro para essa característica. Ramos et al. (2004), ao avaliar as cultivares de coqueiro anão verde de Jiqui, vermelho de Gramame, Malásia e de Camarões, quanto ao crescimento vegetativo, verificou diferenças significativas quanto a circunferência do coleto; diferentemente dos resultados do presente trabalho. Para o CE ao contrário do resultado aqui encontrado, não houve diferença significativa entre as cultivares de coqueiro no trabalho de CARVALHO (2006). Observa-se ainda na Tabela 1 que os coeficientes de variação foram em geral baixos ou médios para a maioria das características avaliadas, indicando boa precisão experimental. Esses coeficientes foram altos apenas para PAL12 (32,07%), NRFSFF (29,87%), PFI12 (25,11%) e PAS12 (25,10%). 26

43 Os dados médios das características morfológicas (NFV, NFE, CC, CE, NINF, CI, NFF, NFFRF, NRFSFF e NFMa) e agronômicas (PFR, PFI, PNO PCO, PAS e PAL do fruto com 7 e 12 meses de idade) avaliadas nas cultivares de coqueiro anão estão apresentadas na Tabelas 2 a 5. Os AveBrJ (20,7250 e 14,0000), AABrG (21,2250 e 14,0000) e AAM (21,5250 e 14,4000) apresentaram os maiores NFV e NFE, apesar dos últimos não diferirem do AVBrG (20,5250 e 13,8000) e AVM (20,2250 e 13,5000). O contrário ocorreu com o AVC (18,3500 e 13,1000) que apresenta os menores números, apesar de que para NFE, ele se comportou igual ao AVM (Tabela 2). Esses valores estão muito próximos aos encontrados por Carvalho (2006), onde o número de folhas vivas variou entre 16,95 (AVC) a 24,27 (AAM) e dentro do intervalo de 12 a 15 folhas emitidas por ano (SIQUEIRA et al., 1998). Entretanto o NFV está muito abaixo dos valores citados por Child (1974) de 25 a 30 folhas na idade adulta. A diferença no comportamento das cultivares de coqueiro anão em relação ao NFV e NFE, está relacionado ao desenvolvimento vegetativo e reprodutivo das mesmas, já que se tratam de características diretamente relacionadas a atividade fotossintética da planta. Ainda se observa na Tabela 2, que os AVM (1,0750) e AVBrG (1,1000) apresentam maior CE e o AVC (0,8750) menor. As demais cultivares de anão foram intermediárias para essa característica. Carvalho (2006) também encontrou diferenças significativas para CE e amplitude de 0,81 m (AVC) a 1,11 m (AVM), semelhante ao presente trabalho. A cultivar AVBrG, apresentou CE de 1,07 m, com comportamento semelhante ao AVM. O AAM (12,8000), seguido do AABrG (12,3000), apresentaram os maiores NINF, diferindo entre si e das demais cultivares de coqueiro a pi0,05 pelo teste de Tukey (Tabela 3). O contrário ocorreu com o AVC (9,6000) que apresenta o menor NINF diferindo de todas as outras cultivares. Normalmente os anões emitem continuadamente no mínimo uma inflorescência por mês. O AVC se comporta da mesma maneira, entretanto com intervalos de 2 a 3 anos, esse anão para por um período de 3 a 4 meses de emitir inflorescências. Concordando com Carvalho (2006), que encontrou um comportamento idêntico para todos os anões, inclusive para o AVC. O CI foi maior no AVeBrJ (80,0925 cm) e AVC (79,1850 cm), intermediário em AVM (71,1550) e AVBrG (71,1250) e menor nos anões amarelos (Tabela3). 27

44 O NFF apesar de igual entre as cultivares pelo teste de Tukey, variou de 24,6500 (AVM) a 29,7500 (AVeBrJ). O AVC apresentou o maior e menor NFFRF e NRFSFF respectivamente, apesar de não diferir da maioria dos anões para essas características. Esses valores encontrados podem estar relacionados a estratégias importantes do AVC em relação do período de ausência da emissão de inflorescências e assim aumentar a produção, compensando o período sem emissão de inflorescências. Os anões amarelos em geral apresentaram menor NFFRF e maior NRFSFF. O anão AveBJ para a característica NFMa, teve a maior média (9156,6250), seguido dos anões amarelos, enquanto o AVC a menor (6246,2750), seguido dos anões vermelhos. Segundo Aragão et al. (2001a) para uma cultivar de coqueiro maximizar o uso de energia para uma maior produção de frutos, deve apresentar algumas características como maior número de flores femininas tanto por inflorescências como por ramo floral, menor número de flores masculinas e uma inflorescência maior. Diante desse conjunto de caracteres, esses autores encontraram a superioridade dos anões amarelos para a maioria, exceto número de flores masculinas e comprimento da inflorescência. Esses dados não concordam com os encontrados no presente estudo, onde o AVeBJ obteve maior NFF e maior CI, AVC maior NFFRF e menor NFMa (que é desejável) e o AABrG maior NFFSF (Tabela 3). Entre as características do fruto colhido com 7 meses de idade, ocorreram diferenças entre as cultivares pelo teste de Tukey a pi0,05 para PFR7, PFI7 E PAS7. No tocante às duas primeiras características, apenas o AVC apresenta menores valores quando comparado aos demais anões. Inclusive estes anões não diferem entre si a pi0,05 (Tabela 4). Para PAS7 a amplitude de variação foi de 49,0250g (AVeBrG) a 93,7250g (AVM). Provavelmente o menor PFR7 do AVC (1109,3500g) foi ocasionado pelo seu menor PFI7 (546,1000g), já que para PNO7, PCO7 e PAL7 não ocorreram diferenças significativas entre os anões. Os PNO7, PCO7 e PAL7 variaram de 525,8000g (AAM) a 632,9750g (AVBrG), 111,4750g (AVC) a 149,1000g (AVM) e 343,8750g (AAM) a 402,6000g (AVBrG), respectivamente (Tabela 4). 28

45 Os pesos do fruto e da fibra nos frutos colhidos com idade de 12 meses, (tabela 05) foram maiores no AveBrJ (1013,8250g e 541,1750g) e menores no AVC (702,7250g e 189,7250g) apesar de não ocorrer diferença entre as cultivares a pi0,05 para PFR12. Também nesse caso, o menor peso do fruto do AVC foi ocasionado pela baixa produção de fibra dessa cultivar. Aragão et al. (2001b) consideram os anões para peso da fibra com um comportamento semelhante, onde os maiores pesos ocorreram principalmente em frutos com idades de seis e sete meses, decrescendo a partir do oitavo mês. Isso ocorre devido a perda de umidade com o amadurecimento do fruto. O PNO12 variou de 426,3000g (AAM) a 623,0750g (AVM), enquanto o PCO12 foi superior no AVM (134,7250g), AVC (131,1000g) e AveBrG (128,1000g) e menor no AAM (92,8250g). Este maior PCO12 do AVM provavelmente é devido sua menor espessura, conforme Aragão et al. (2001b), que pode ocasionar a maior quebra dos frutos durante o transporte prolongado. O PAS12 dos anões é baixo e não significativo pelo teste de Tukey, variando de 208,4250g (AVeBrJ) a 282,8250g (AVM), e por isso os anões normalmente são rejeitados para o consumo in natura e agroindustrial da polpa (ARAGÃO et al., 2001b). 1.4 Conclusões Quanto a emissão de inflorescências o AVC se comporta da maneira semelhante aos demais anões, mas para por um período de 3 a 4 meses de emitir inflorescências, com intervalos de 2 a 3 anos e o maior e menor NFFRF e NRFSFF podem estar relacionados a esse mecanismo. O menor PFR7 do AVC provavelmente é ocasionado pelo seu menor PFI7. O menor peso do fruto do AVC é provavelmente ocasionado pela baixa produção de fibra dessa cultivar. O AVM apresenta maior PCO12 devido provavelmente a sua menor espessura. 29

46 1.5- Referências Bibliográficas ARAGÃO, W. M.; BOAVENTURA, R. F.; ARAGÃO, R. R. B.; BARROS, K. B. R. Variabilidade e correlações entre caracteres morfológicos reprodutivos em cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L. var. Nana). Agrotrópica, Itabuna, v.13, n.1, p 27-32, 2001a. ARAGÃO, W. M.; CRUZ; E. M. de O.; HELVÉCIO; J. S. Caracterização morfológica do fruto e química da água de coco em cultivares de coqueiro anão. Agrotrópica, Itabuna, v.13, n.2, p , 2001b. BORÉM, A. Melhoramento de Plantas. UFV, p. BOURDEIX, R. Efificacité de la sélecion massale sur les composantes du rendement chez le cocotier. Oleagineux, v.43, n.07, p , CARVALHO, E. X. Variabilidade e correlações entre caracteres relacionados às fases vegetativa e reprodutiva em cultivares de coqueiro nos tabuleiros costeiros do norte de Sergipe f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, CHILD, R. Coconuts. London: Longmn, p. COIMBRA, J. L. M.; CARVALHO, F. I. F. de; OLIVEIRA, A. C. de; GUIDOLIN, A. F. Criação de variabilidade genética no caráter estatura de planta em aveia: hibridação artificial x mutação induzida. Revista Brasileira de Agrociência.Pelotas, v.10, n. 3, p , CRUZ, C.D. Programa Genes: estatística experimental e matrizes. UFV, Viçosa, p. CRUZ, C. D.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. V. 2, UFV. Viçosa, p. FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. C. Introduction to quantitative genectis. 4 ed. England, Longman, p. RAMOS, S. R. R. ; QUEIROZ, M.A. Caracterização morfológica: experiência do BAG de cucurbitáceas da Embrapa Semi - Árido, com acessos de abóbora e morango. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 17, suplemento, p. 9 12, RAMOS, V. H. V.;PINTO, A. C. de Q.;ARAGÃO, W. M.; GOMES, A. C.; JUNQUEIRA, N. T. V.; LOBATO, E.; OLIVEIRA, M. A. S. Comportamento de cultivares de coqueiros anão e híbridos no Distrito Federal. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 26, n. 2, p , SILVA, S.A.; CARVALHO, F.I.F.; COSTA, F.L.C. et al. Efeitos dos mutagênicos azida sódica e metano sulfonato de etila, na geração M1, em trigo (Triticum aestivum L.). Revista Brasileira de Agrociência. Pelotas, v.2, n.2, p , SIQUEIRA, E. R. de; RIBEIRO, F. E.; ARAGÃO, W. M. Melhoramento genético do coqueiro. In: FERREIRA, J.M.S.; WARWICK, D. R. N.; SIQUEIRA, L.A. Ed. A Cultura do coqueiro no Brasil. 2 ed. Brasília: EMBRAPA-SPI; Aracaju: EMBRAPA- CPATC, p. SOUZA, H. U. de; NOGUEIRA, C. C. P. Caracterização dos frutos de variedades de coqueiro anão. CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 17., 2002, Belém. Anais... Belém, p. Acesso em 02/04/2006. Disponível em: 30

47 VALOIS, A. C. C.; SHIMIDIT, G. S.; ZANOTTO, M. D. Análise de qualidade e quantidade em grãos em população de milho (Zea mays L.). Piracicaba: ESALQ- USP, p. 31

48 TABELA 1 - Resumo da análise de variância para 22 caracteres avaliados em seis cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, CARACTERES QM CULTIV ARES ERRO M ÉDIA CV (% ) N FV 25,1821** 0, ,4292 1,80 NFE 0,8160** 0, ,8000 1,65 NINF 4,9667** 0, ,4833 1,63 NFF 12,1138ns 7, ,2125 9,83 CE 0,0274** 0,0019 0,9958 4,33 CC 0,0384ns 0,0224 0, ,24 P NO ,7747ns 4330, , ,45 PFR ,6518** 17920, ,2375 8,23 PCO7 975,3674ns 488, , ,43 PAS7 1377,822* 341, , ,10 PAL7 1687,1514ns 1628, , ,78 P FI ,7414** 7387, ,2208 8,18 P NO ,6608ns 6848, , ,08 P FR ,359ns 21467, , ,84 PCO ,8047** 224, , ,64 PAS ,0257* 1125, , ,72 PAL ,7204ns 2369, , ,07 PFI ,1184** 7963, , ,11 CI 178,3727** 5, ,8517 3,26 NFM a ,5667** , ,7792 8,94 N RFSFF 18,0714* 4,5950 7, ,87 N FFRF 0,1697* 0,0397 1, ,07 ns Não significativo pelo teste de F. * - Significativo pelo teste F ao nível de 5% de probabilidade. ** - Significativo pelo teste F ao nível de 1% de probabilidade. CV Coeficiente de variação.

49 TABELA 2 Dados médios para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), circunferência do coleto (CC em m) e circunferência do estipe (CE em m) avaliados em seis cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, C U L T IV A R N F V N F E C C C E A V C a a a a A V M b a b a c d A V B rg b c b a d A V eb rj a b c d b c a b A A B rg c d b c a b c A A M d c a a b M É D IA G E R A L As médias seguidas pela mesma letra nas colunas não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. TABELA 3 Dados médios de número de inflorescências (NINF), comprimento das inflorescências (CI), número de flores femininas (NFF), número femininas por ramo floral (NFFRF), número de ramos florais sem flores (NRFSFF) e número de flores masculinas (NFMa) em seis cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, CULTIVAR NINF CI NFF NFFRF NRFSFF NFMa AVC a c a b a a AVM c b a a b a b a AVBrG b b a a a b a b AVeBrJ c c a a b a b c AABrG d a a a b b c AAM e a a a b b c MÉDIA GERAL As médias seguidas pela mesma letra nas colunas não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

50 TABELA 4 Pesos médios (g) do fruto (PFR7), fibra (PFI7), noz (PNO7), albúmem sólido (PAS7) e albúmem líquido (PAL7) colhidos na idade de 7 meses de seis cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, C U LTIV A R P F R 7 P FI7 P N O 7 P C O 7 P A S7 P AL7 A V C a a a a a b a A V M b b a a b a A V B rg b b a a a b a A V eb rj b b a a a a A A B rg b b a a a b a A A M b b a a a b a M É D IA GE R A L As médias seguidas pela mesma letra nas colunas não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. TABELA 5 Pesos médios (g) do fruto (PFR12g), fibra (PFI12g), noz (PNO12g), albúmem sólido (PAS12g) e albúmem líquido (PAL12g) colhidos na idade de 12 meses de seis cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, CULTIVAR PFR12 PFI12 PNO12 PCO12 PAS12 PAL12 AVC 702,7250 a 189,7250 a 513,0000 a b 131,1000 b 258,6250 a 123,2250 a AVM 981,5750 a 358,5000 a b 623,0750 b 134,7250 b 282,8250 a 205,5000 a AVBrG 920,7250 a 366,6250 a b 554,1000 a b 122,6000 a b 255,5250 a 175,9500 a AVeBrJ 1013,8250 a 541,1750 b 472,6750 a b 128,1000 b 208,4250 a 136,1000 a AABrG 807,4250 a 308,4750 a 498,9750 a b 101,3000 a b 251,4250 a 146,2000 a AAM 794,6250 a 368,3250 a b 426,3000 a 92,8250 a 209,7750 a 123,7000 a MÉDIA GERAL 870, , , , , ,7792 Nas colunas, as médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (p i 0,05). 34

51 CAPÍTULO II CAMBUI, Érica Verena Figueirêdo Variabilidade e correlações fenotípicas e genotípicas entre características morfológicas e agronômicas de cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L., var. Nana) In: Diversidade genética entre as cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L., var. Nana) no Platô de Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertação, Mestrado em Agroecossistemas) Resumo O conhecimento do coeficiente de herdabilidade e de correlação entre características de interesse no melhoramento do coqueiro anão é de fundamental importância na obtenção de híbridos de coqueiro intra e intervarietal, já que esses coeficientes relacionam-se com a variância proporcionadas por fatores genéticos. O presente trabalho objetivou a análise da herdabilidade e correlações fenotípicas e genotípicas de características morfológicas e agronômicas de cultivares de coqueiro anão. Foram avaliadas 22 características de 6 cultivares de coqueiro anão, na Fazenda Agreste, Platô de Neópolis-SE, em delineamento experimental de blocos ao acaso, com 4 repetições de tratamento. As avaliações foram realizadas trimestralmente para números de folhas vivas (NFV) e emitidas (NFE), circunferências do coleto (CC em m) e do estipe (CE em m), números de flores femininas (NFF) e de inflorescências (NINF), onde foram avaliadas 16 plantas úteis por parcela. Em quatro plantas por parcela foi retirada uma inflorescência por planta na qual foram avaliados os seguintes caracteres: números de flores masculinas (NFMa), flores femininas por ramo floral (NFFRF), ramos florais sem flores (NRFSFF), e comprimento da inflorescência (CI). Para a avaliação da composição dos frutos, nas idades de 7 e 12 meses, os pecíolos das folhas correspondentes às inflorescências de 4 plantas por cultivar por parcela foram datadas pelo período de um ano para pesos com 7 e 12 meses do fruto (PFR em g), da fibra (PFI em g), do coque (PCO em g), da noz (PNO em g), do albúmem sólido (PAS em g), do albúmem líquido (PAL em g). A partir das esperanças dos quadrados médios, foram estimados os valores de herdabilidade no sentido restrito para cada característica avaliada e as estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica e genotípica foram obtidos mediante análises de covariâncias combinando as características avaliadas em todas as formas possíveis. O teste t foi empregado para examinar a significância estatística das estimativas ao nível de 1% e 5% de probabilidade. A herdabilidade para a maioria dos caracteres foi elevada, acima de 70%, com destaque para NINF (99,29%). A partir das esperanças dos quadrados médios, foram calculados os componentes de variação fenotípica, genética e ambiental e estimados parâmetros genéticos como coeficiente de variação genético e a relação entre o coeficiente de variação genético e o ambiental para cada característica avaliada. O coeficiente de variação genético teve amplitude de CV G = 1,03% a CV G = 29,37% em PAL7 e PFI12, respectivamente. O componente genético apresentou maior influência em relação ao ambiental para as características avaliadas. Para os pares de características obtidos NFV x NFE, NFV x NINF, NFV x CC, NFE x INFO foram constatadas correlações fenotípicas e genotípicas, significativas a pi0,01; as correlações genotípicas entre NFF x NFMa, PFR7 x PAL7, PFR12 x PCO7, PFR12 x PAL7, foram significativas a pi0,01 e os pares NINF x CI, PFR7 x PFI7, PFR7 x PAL12, PFR12 x PNO7, significativas a pi0,05. Esses dados indicam que a seleção de um dos caracteres de cada par pode ser feito por meio da seleção do que possuir maior herdabilidade ou por meio da característica de mais fácil seleção. Palavras chave: Coqueiro anão, variabilidade, correlações genotípicas e fenotípicas.

52 CAMBUI, Érica Verena Figueirêdo. Variability and phenotypics and genetics correlations among morphologic and agronomic characteristics of cultivars of dwarf (Cocos nucifera L., var. dwarf) coconut palm. In: Genetic diversity among cultivars of dwarf coconut palm (Cocos nucifera L., var. Nana) in Platô of Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertation, Master Science in Agroecosystems). Abstract The knowledge of the coefficient of heritability and correlation between characteristics of interest in the breeding of the dwarf coconut palm is basic importance in the attainment of coconut palm hybrids, since these coefficients become related with the variance proportioned by genetic factors. The present work objectified the phenotypics and genotypics analysis of the heritability and correlations of morphologics and agronomics characteristics to cultivars of dwarf coconut palm. Were 22 morfological and agronomical characteristics of 6 cultivars of dwarf coconut palm were evaluated in the Agreste Farm, Platô of Neópolis-SE, in experimental design of blocks, with 4 replications. The evaluations had been carried through quarterly for leaf numbers alive (NFV) and emitted (NFE), circunferences of collect (CC in m) and of estipe (CE in m), numbers of feminine flowers (NFF) and inflorescences (NINF), where 16 useful plants for parcel had been evaluated. In four plants for parcel one inflorescence for plant was removed and the following characters were evaluated: numbers of masculine flowers (NFMa), feminine flowers for floral branch (NFFRF), floral branches without flowers (NRFSFF), and length of the inflorescence (CI). For the evaluation of the composition of the fruits, in the ages of 7 and 12 months, the pecíolos of corresponding leaves to the inflorescences of 4 plants for cultivating for parcel had been dated by the period of one year for weights with 7 and 12 months of the fruit (PFR in g), the fiber (PFI in g), the coke (PCO in g), the nut (PNO in g), albumin it solid (PAS in g) and albumin it liquid (the PAL in g). From the hopes of the average squares, the values of heritability in the restricted direction for each evaluated characteristic had been calculated and the estimates of the coefficients of phenotypics and genotypics correlation had been gotten by means of analyses of covariances combining the evaluated characteristics in all possible forms. The components of phenotypic, genetc an environmental variation where estimated as genetic variation coefficient and the relationship between the genetic coefficient variation and the environmental for each appraised characteristic. The t test was used to examine the significant statistics of the estimates to the level of 1% and 5% of probability. The heritability for the majority of the characters was high, above of 70%, with prominence for NINF (99,29%). For the gotten pairs of characteristics NFV x NFE, NFV x NINF, NFV x CC, NFE x INFO had been evidenced phenotypics and genotypics, significant correlations pi0,01; only genotypics correlations between NFF x NFMa, PFR7 x PAL7, PFR12 x PCO7, PFR12 x PAL7, significant pi0,01; and NINF x CI, PFR7 x PFI7, PFR7 x PAL12, PFR12 x PNO7, had been significant pi0,05. These datas indicate that the election of one of the characters of each pair can be made by means of the election of that which possess greater heritability or by means of the characteristic of easier election. key Words: Cocos nucifera L. (var. dwarf), variability and correlations. 36

53 2.1 Introdução O desenvolvimento de programas de melhoramento genético tem como objetivo a obtenção de cultivares resistentes às principais pragas, bem como o aumento da produção e a melhoria na qualidade de frutos, visando suprir o mercado produtor e consumidor. No Brasil, os objetivos das atividades de melhoramento do coqueiro, têm sido relacionados ao aumento da produção e da qualidade da polpa (albúmem sólido), da água de coco (albúmem líquido) e do óleo, resistência a pragas, a estresse ambiental e adaptação a diferentes condições agroecológicas e ecogeográficas do país. Para acelerar os programas de melhoramento, principalmente de culturas perenes de longa duração como o coqueiro, as estratégias importantes para se conhecer a variabilidade e as relações genéticas entre os caracteres de interesse morfológico e agronômico, estão relacionados às estimativas de parâmetros genéticos como herdabilidade, correlações genéticas, entre outros. Os caracteres qualitativos apresentam padrão simples de herança, que se baseia nas proporções das classes fenotípicas, avaliadas nos descendentes de cruzamentos, e, os caracteres quantitativos são em grande maioria condicionados por muitos genes com efeitos individuais pequenos e muito influenciados pelo ambiente (CRUZ & CARNEIRO, 2003), onde a herdabilidade varia de acordo com as diversas características. A herdabilidade expressa a porcentagem da variância fenotípica (que pode ser herdada) que é devida às variações proporcionadas por fatores de natureza genética, indicando a magnitude relativa da variabilidade genética disponível a ser explorada pelo melhoramento. A herdabilidade pode ser estimada no sentido amplo, que é definida como a razão da variância genotípica pela variância fenotípica e no sentido restrito, que é a razão da variância genética aditiva pela variância fenotípica. A herdabilidade no sentido restrito tem um importante papel na predição de ganho devido à seleção, onde de acordo com Falconer & Mackay (1996), expressa a confiança do valor fenotípico como estimador do valor genético. Correlação é uma medida da intensidade de associação entre duas variáveis, ou uma medida do grau de variação conjunta de duas variáveis, podendo ser positiva ou negativa, quando ocorre o aumento nas duas variáveis ou acréscimo de uma e decréscimo de outra, respectivamente (STEEL & TORRIE, 1980). O conhecimento da correlação entre caracteres pode ser primordial quando o objetivo 37

54 é a seleção simultânea de caracteres, ou quando um caráter de interesse revelar baixa herdabilidade, sendo de difícil identificação e resposta para obter ganho genético (SANTOS & VENCOVSKY, 1986). A correlação fenotípica mede o grau de associação de dois caracteres provenientes dos efeitos genético e ambiental, sendo este o principal responsável pela correlação de caracteres de baixa herdabilidade (FALCONER, 1987). Ao selecionar um caráter de alta herdabilidade, de fácil aferição e identificação, e que evidencie alta correlação com o caráter desejado, o melhorista poderá obter progressos mais rápidos em relação ao uso de seleção indireta (FALCONER & MACKAY, 1996). Já a correlação genética é responsável pela fração herdável dos genitores para a progênie (COIMBRA et al., 2000), e é causada, principalmente, pela pleiotropia, sendo por isso utilizada na orientação da estratégia de melhoramento. Se dois caracteres apresentam correlação genética significativa, é possível obter ganhos para um deles por meio da seleção indireta. Em alguns casos, a seleção indireta, com base na resposta correlacionada, pode levar a progressos mais rápidos do que a seleção direta do caráter desejado (CRUZ & REGAZZI, 1997). Estimativas de correlações entre pares de caracteres têm sido avaliadas no melhoramento de várias espécies de plantas. No caso do coqueiro existem poucos trabalhos nesse sentido. Correlações entre pares de caracteres morfológicos reprodutivos em cultivares de coqueiro anão correlacionados foram estimados por Aragão et al. (2001a), onde as correlações fenotípicas e genotípicas foram positivas e significativas (pi0,01) para comprimento da inflorescência x comprimento médio de ramos florais (rgf=0,94 e rge=0,95), comprimento da inflorescência x número de flores masculinas por inflorescências (rgf=0,47 e rge=0,47), comprimento da inflorescência x número de flores femininas por ramo floral (rgf=0,59 e rge=0,65), número de ramos florais x número de flores masculinas por inflorescência (rgf=0,60 e rge=0,89), número de flores femininas por ramo floral x número de flores masculinas por inflorescência (rgf=0,96 e rge=1,00), indicando que ao selecionar um desses caracteres, indiretamente será selecionado o outro. A correlação genética foi negativa e significativa para número de ramos florais x comprimento médio de ramos florais (rge=-0,62), comprimento da inflorescência x número de ramos florais (rge=-0,48) tornando o melhoramento para essas características mais difícil. 38

55 Carvalho (2006), correlacionando caracteres relacionados às fases vegetativa e reprodutiva em cultivares de coqueiro anão nos Tabuleiros Costeiros de Sergipe, detectou a existência de correlações fenotípicas e genotípicas positivas e significativas entre os pares de caracteres vegetativos comprimento do estipe x circunferência do estipe (rgf=0,84 e rge=0,85), número de folhas vivas x número de folhas emitidas (rgf=0,85 e rge=1,07); indicando que com o aumento dessas características, a outra correlacionada positivamente também será beneficiada com a atividade. O presente trabalho objetivou estimar a herdabilidade no sentido restrito e as correlações fenotípicas e genotípicas de características morfológicas e agronômicas de cultivares de coqueiro anão para acelerar as atividades de melhoramento dessas variedades Material e Métodos O ensaio foi conduzido entre 1998 a 2005 na Fazenda Agreste Ltda, situada no Platô de Neópolis-SE, através da parceria com a Embrapa Tabuleiros Costeiros empregando as seguintes cultivares de coqueiro anão: amarelo do Brasil de Gramame (AABrG); amarelo da Malásia (AAM); verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ); vermelho do Brasil de Gramame (AVBrG); vermelho de Camarões (AVC) e vermelho da Malásia (AVM). As coordenadas geográficas para o Platô de Neópolis são: latitude de 10º 19' 12"S, longitude 36º 34' 46"W e altitude de 30 m. O clima da região de Neópolis, segundo a classificação de Köppen é A s e a precipitação média anual normal de 1.270,3 mm, concentradas nos meses de abril a setembro. As temperaturas variam de 19,4 C (mínima) a 30,0 C (máxima), a umidade relativa é de 76,7 % e a evapotranspiração média anual é de 177,1 mm. O solo da área experimental é do tipo argissolo vermelho-amarelo, com baixa fertilidade natural, apresentando na camada de 0-20 cm a seguinte composição química: ph em água= 5,94; P= 8,52 mg.dm -3 ; K= 41,89 mg.dm -3 ; Ca= 11,7 mmol c.dm -3 ; Mg= 5,4 mmol c.dm -3 ; Al= 0,9 mmol c.dm -3 e M.O.= 125g.dm -3. O delineamento experimental foi de blocos ao acaso com quatro repetições, seis tratamentos (cultivares). O espaçamento de plantio foi 7,5 x 7,5 x 7,5 m em triângulo eqüilátero. 39

56 Os tratos culturais consistiram na aplicação de glifosato na coroa da planta e roçagem mecânica entre as linhas de plantio. A adubação foi realizada mensalmente com base na análise foliar. A irrigação foi pelo sistema de microaspersão, com turno de rega diário, aplicando-se 150 L de água / planta na época seca do ano. As avaliações foram realizadas trimestralmente para: números de folhas vivas (NFV) e emitidas (NFE), circunferências do coleto (CC em m) e do estipe (CE em m), números de flores femininas (NFF) e de inflorescências (NINF), onde foram avaliadas 16 plantas úteis por parcela. Em quatro plantas por parcela foi retirada uma inflorescência por planta na qual foram avaliados os seguintes caracteres: números de flores masculinas (NFMa), femininas por ramo floral (NFFRF), de ramos florais sem flores (NRFSFF), comprimento da inflorescência (CI em cm). Para a avaliação da composição dos frutos dos anões, nas idades de 7 e 12 meses, os pecíolos das folhas correspondentes às inflorescências de 4 plantas por cultivar e por parcela foram datadas pelo período de um ano, para se colher os frutos nas idades desejadas e assim determinar os pesos com 7 e 12 meses do fruto (PFR em g), da fibra (PFI em g), do coque (PCO em g), da noz (PNO em g), do albúmem sólido (PAS em g), do albúmem líquido (PAL em g). A partir das esperanças dos quadrados médios, foram estimados os valores de herdabilidade no sentido restrito, os componentes de variação fenotípica, genética e ambiental e estimados parâmetros genéticos como coeficiente de variação genético e a relação entre o coeficiente de variação genético e o ambiental para cada característica avaliada, conforme Cruz (2006). As estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica e genotípica foram obtidas mediante análises de covariâncias combinando aos pares as características avaliadas em todas as formas possíveis (CRUZ & REGAZZI, 1997). Para examinar a significância estatística das estimativas ao nível de 1% e 5% de probabilidade foi empregado o teste t e as análises estatísticas foram realizadas no programa GENES (CRUZ, 2006). 40

57 2.3 Resultados e Discussão A herdabilidade estimada para as diversas características avaliadas nas cultivares de coqueiro anão é considerada no sentido restrito, pelo fato do sistema de reprodução dessa variedade ser predominantemente autógama (Tabela 1). Observa-se nessa tabela que a estimativa da herdabilidade para as características NINF (99,29%), NFV (97,32%), PFI7 (97,03), CI (96,92), NFE (93,68%), PFR7 (93,50%), CE (93,22%), NFMa (91,91%), PFI12 (84,56%), PCO12 (81,13%), NFFRF (76,62), PAS7 (75,24%), NRFSFF (74,57%), PAS12 (67,63%), PFR12 (63,38%) e PFR12 (62,99) foi elevada, indicando nesses casos a grande possibilidade de melhoramento dessas características empregando métodos mais simples. Ao trabalhar com estimativas de coeficientes de determinação genotípica (bp), coeficiente análogo ao de herdabilidade, também em caracteres morfológicos reprodutivos em cultivares de coqueiro anão, Aragão et al. (2001a) obteve valores considerados altos, como 96% para número médio de flores masculinas por ramo floral e 95% para comprimento médio dos ramos florais. Carvalho (2006) também estimou herdabilidade alta por ano para as características NFV (99% no ano 1 a 95,8% no ano 4), NFE (94,2% no ano 1 a 68,58% no ano 3), CE (98,6% no ano 4 a 63,7% no ano 1), NINFO (95,9% no ano 4 a 51,7% no ano 4) e NFF (91% no ano 2 a 75% no ano 4). As estimativas de coeficientes de determinação genotípica em cultivares de coqueiro jovens no Platô de Neópolis/SE e em Ituberá/BA, foram avaliadas por Martins et al. (2006) que encontraram valores altos para CC (0,74% no Platô e 0,87% em Ituberá), baixo para NFV no Platô (0,30%) e nulos para NFE. Estes valores de herdabilidade baixos, não concordam com os dados desse trabalho, cujos valores foram altos, indicando que nos trabalhos de melhoramento do coqueiro para qualquer característica, os valores de herdabilidade têm que ser específicos para o local onde o trabalho está sendo conduzido. As características PNO7 (39,34%) e PAL (3,49%), apresentaram os menores valores de herdabilidade. Quando a herdabilidade é de baixa magnitude, existem evidências que a população base não tem variabilidade genética ou de que as famílias derivadas não possibilitaram detectar a variabilidade disponível (CRUZ & CARNEIRO, 2003). O conhecimento do coeficiente de variação genético é muito importante nas atividades de melhoramento por indicar a existência de variabilidade de um caráter, objetivando o seu 41

58 uso nessas atividades (VALOIS et al., 1980). De acordo com a Tabela 1, os coeficientes de variação genéticos foram relativamente baixos para NFV (5,42%), NFE (3,17%), NINF (9,67%), CC (6,80%), CE (8,03) CI (9,92), NFF (4,09%), PNO7 (4,61%), PCO7 (8,69), PAL7 (1,03%), PAS12 (9,92) e altos para as demais características, indicando nestes casos a princípio a existência de variabilidade genética. Entretanto para as características consideradas com baixo (NFV, NFE, NINF, CE e CI) ou com alto CV g (NFMa, PFI7, PFR7, PFI12, PAL12), o CV e foi menor do que o CV g, indicando nestes casos, o maior efeito do componente genético em relação ao ambiental na variação para esses caracteres. A variação genética teve amplitude de CV g = 1,03% a CV g = 29,37% em PAL7 e PFI12, respectivamente. Esses valores tiveram maior amplitude que os encontrados por Carvalho (2006) nos três anos analisados, que variaram entre CV g = 2,90% (número de flores emitidas no ano 3) a CV g = 18,98% (número de folhas mortas no ano 3). Os coeficientes de correlações fenotípica (rfe) e genotípica (rge) entre os pares de características morfológicas e agronômicas das cultivares de coqueiro anão estão incluídas respectivamente nas Tabelas 2 e 3. De acordo com essas tabelas verifica-se que ocorreram rfe e rge altas, positivas e significativas entre os seguintes pares de características: NFV x NFE (rfe 0,9441** e rge 0,9565**), NFV x NINF (rfe 0,9554** e rge 0,9711**), NFE x NINF (rfe 0,8981* e rge 0,9348**) (Tabela 2); PFR7 x PFI7 (rfe 0,9877** e rge 0,9949**), PFR7 x PAL12 (rfe 0,5917* e rge 0,8683*) (Tabela 3). Essas correlações indicam que se praticando a seleção de uma das características do par, indiretamente estará aumentando a outra. Cruz et al. (1988) ressaltaram a importância das correlações, afirmando que elas quantificam a possibilidade de ganhos indiretos por seleção em caracteres correlacionados, e que caracteres de baixa herdabilidade, como NFF (40,91%), PNO7 (39,34%), PAL12 (44,64%) (Tabela 1), têm a seleção mais eficiente quando realizada sobre caracteres que lhes são correlacionados. As correlações fenotípicas e genotípicas foram positivas e não significativas para NFV x CE, NFE x NFF, CI x NFF, PFR7 x PNO7, PFR7 x PNO12, PFR7 x PFI12, PFR12 x PCO12 e PFR12 x PNO12, apesar de principalmente a correlação genética para CI x NFF (rge 0,7492 ns ) (Tabela 2) e PFR7 x PFI12 (rge 0,7381 ns ) (Tabela 3) ser relativamente alta. Já as correlações entre NFV x NFF (rfe -0,0603 ns e rge -0,1286 ns ), NINF x NFF (rfe - 42

59 0,1043 ns e rge -0,1548 ns ), PFR7 x PAS7 (rfe -0,1265 ns e rge -0,1953 ns ), PFR7 x PAS12 (rfe - 0,0881 ns e rge -0,1102 ns ), PFR12 x PAS7 (rfe-0,0744 ns e rge -0,2938 ns ) e PFR12 x PAS12 (rfe -0,0298 ns e rge -0,3045 ns ) foram negativas, baixas e não significativas. É conveniente salientar que existem pares de caracteres em que as correlações fenotípicas são positivas e as genéticas são negativas (PFR12 x PAL12, rfe 0,6164** e rge - 0,4394 ns ; e PFR12 x PFI12, rfe 0,5002 ns e rge -0,0958 ns ) ou ao contrário, as fenotípicas são negativas e as genotípicas positivas (NINF x CI rfe -0,7511* e rge 0,7492 e PFR7 x PCO12 rfe -0,1449 ns e rge 0,1963 ns ), ou ainda que a correlação fenotípica é não significativa e a genotípica significativa (PFR12 x PNO7 rfe 0,581 ns e rge 0,8554*). Essas correlações podem não ter valor prático pois, segundo Shukla et al. (1998), a seleção é geralmente baseada no fenótipo. Podem ser verificados ainda nas Tabelas 2 e 3 valores superiores à unidade paras as correlações genéticas entre NFV x CC (rge 1,4934**), NFF x NFMa (rge 1,2019**), PFR7 x PAL7 (rge 1,136**), PFR12 x PCO7 (rge 1,307**) E PFR12 x PAL7 (rge 3,4105**). Segundo Moro et al. (1992), esses resultados se devem a valores superestimados, entretanto os próximos da unidade evidenciam as verdadeiras associações entre caracteres, podendo ser utilizadas nas atividades de melhoramento. As estimativas acima da unidade para Cavassim e Borém (1998), são devido a problemas de amostragem dos dados, mas podem ser empregadas com a finalidade de orientar outros trabalhos de correlação. 2.4 Conclusões Os elevados coeficientes de herdabilidade são elevados, indicando a existência de variabilidade das cultivares de coqueiro anão para essas características, e portanto, podendo ser melhorado empregando métodos simples. Os coeficientes de herdabilidade são baixos para NFF, PNO7 e PAL7, indicando que a seleção é mais eficiente quando realizada sobre caracteres que lhes são correlacionados. A variação genética indica que o componente genético apresenta maior influência que o ambiental, o que é de interesse para os melhoristas, já que esse componente está relacionado com a transmissão de caracteres. As correlações genéticas positivas, indicam que a seleção objetiva o aumento de uma 43

60 delas, causará efeito igual na outra com a qual foi correlacionada. 2.5 Referências Bibliográficas ARAGÃO, W. M.; BOAVENTURA, R. F.; ARAGÃO, R. R. B.; BARROS, K. B. R. Variabilidade e correlações entre caracteres morfológicos reprodutivos em cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L. var. Nana). Agrotrópica, Itabuna, v.13, n.1, p 27-32, CAVASSIM, J. E.; BORÉM, A. Correlações em seis populações de trigo (Triticum aestivum L.). Revista Ceres, Viçosa, v. 45, n.262, p , CARVALHO, E. X. Variabilidade e correlações entre caracteres relacionados às fases vegetativa e reprodutiva em cultivares de coqueiro nos tabuleiros costeiros do norte de Sergipe f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, COIMBRA, J.L.M.; GUIDOLIN, A.F.; CARVALHO, F.I.F.; et al. Correlações canônicas: II Análise do rendimento de grãos de feijão e seus componentes. Ciência Rural, Santa Maria, v.30, n.1, p.31-35, CRUZ, C.D. Programa Genes: estatística experimental e matrizes. UFV, Viçosa, p. CRUZ, C. D.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. V. 2, UFV. Viçosa, p. CRUZ, C.D.; MIRANDA, J.E.C.; COSTA, C.P. Da correlação, efeitos diretos e indiretos de caracteres agronômicos sobre a producão de pimentão (Capsicum annum L.). Revista Brasileira de Genética, São Paulo, v.11, n.4, p , CRUZ, C.D; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético, 2 ed. Viçosa: UFV, 1997, 390p. FALCONER, D. S. Introduction to quantitative genectis. 2 ed. London, Longman, p. FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. C. Introduction to quantitative genectis. 4 ed. England, Longman, p. FRÉMOND, Y.; ZILLER, R.; NUCÉ de LAMOTHE, M. de. El cocotero. Barcelona: Blume, p. MARTINS, E. M.; ARAGÃO, W. M.; SANTOS, C. S.; CAMBUI, É. V. F. Coeficiente de determinação genotípica para caracteres vegetativos em cultivares de coqueiros jovens. In: XVII ENCONTRO DE GENÉTICA DO NORDESTE, 2006, Recife. Anais... Recife, CD-ROM. MORO, G. J.; REIS, M. S.; SEDIYAMA, C. S. et al. Correlações entre alguns caracteres agronômicos em soja (Glycine max (L.) Merrill). Revista Ceres, Viçosa, V. 29, n.223, p , SANTOS, J. B.; VENCOVSKY, R. Correlação fenotípica e genética entre alguns caracteres agronômicos do feijoeiro (Phaseolus vulgaris, L.). Ciência e Prática, São Paulo, v.10, n.3, p , 1986 STEEL, R. G.; TORRIE, J. H. Principles ad procedures of statics: a biometrical approach. 44

61 New York: McGraw-Hill Book, p. SHUKLA, S.. SING, K.; PUSHPENDRA, L. Correlation and path analysis of yield and components in soybean (Glycine max (L.) Merrill). Soybean genetics Newsletter, Ames, v.25, p ,

62 TABELA 1 Coeficientes de herdabilidade (h 2 rm), coeficiente de variação genética e razão entre coeficiente de variação genético (CV g ) e coeficiente de variação ambiental (CV g /Cv e ) para 22 caracteres morfológicos e agronômicos entre as seis cultivares de coqueiro anão; UFS, São Cristóvão/SE, CARACTERES h 2 PARÂMETROS GENÉTICOS r m (%) CVg (%) CVg/CVe NFV 97,32 5,42 3,01 NFE 93,68 3,17 1,93 NINF 99,29 9,67 5,93 NFF 40,91 4,09 0,42 CE 93,22 8,03 1,85 CC 41,25 6,80 0,42 PNO7 39,34 4,61 0,40 PFR7 93,5 15,62 1,90 PCO7 49,88 8,69 0,50 PAS7 75,24 21,88 0,87 PAL7 3,49 1,03 0,10 PFI7 97,03 23,35 2,86 PNO12 62,99 10,49 0,65 PFR12 63,38 11,08 0,66 PCO12 81,13 13,11 1,04 PAS12 67,63 9,92 0,72 PAL12 44,64 14,40 0,45 PFI12 84,56 29,37 1,17 CI 96,92 9,15 2,80 NFMa 91,91 15,06 1,68 NRFSFF 74,57 25,57 0,86 NFFRF 76,62 15,45 0,91 h 2 rm (%) Herdabilidade no sentido restrito (média). CV g (%) Coeficiente de variação genética. CV g / Cve Razão entre coeficiente de variação genético e coeficiente de variação ambiental. 46

63 TABELA 2 - Coeficientes de correlação fenotípica (rfe) e genotípica (rge) entre caracteres morfológicos avaliados em seis cultivares de coqueiro anão, UFS, São Cristóvão/SE, CARACTERES r CARACTERES r rfe 0,9441** rfe -0,1043 NS NFV x NFE NINF X NFF rge 0,9565** rge -0,1548 NS NFV X CE NFV X CC NFV X NINF NFV X NFF rfe 0,4133 NS rfe -0,7511* NINF X CI rge 0,4423 NS rge 0,7492 NS rfe 0,9226** rfe 0,8981* NFE X NINF rge 1,4934** rge 0,9348** rfe 0,9554** rfe NFF X NFMa 0,6689 NS rge 0,9711** rge 1,2019** rfe -0,0603 NS rfe 0,1794 NS NFF X NFE rge -0,1286 NS rge 0,1354 NS NFF X CI rfe rge 0,4974 NS 0,7492 NS ** Significativo a 1% de probabilidade pelo Teste t. * Significativo a 5% de probabilidade pelo Teste t. NS Não significativo. 47

64 TABELA 03 Coeficientes de correlação fenotípica (rfe) e genotípica (rge) entre caracteres agronômicos avaliados em seis cultivares de coqueiro anão, UFS, São Cristóvão/SE, CARACTERES PFR7 x PNO7 PFR7 x PCO7 PFR7 x PAS7 PFR7 x PAL7 PFR7 x PFI7 PFR7 x PNO12 PFR7 x PCO12 PFR7 x PAS12 PFR7 x PAL12 r CARACTERES r rfe 0,3899 NS rfe 0,581 NS PFR12 x PNO7 rge 0,3667 NS rge 0,8554* rfe 0,6713** rfe 0,8354** rge 0,7699 NS PFR12 x PCO7 rge 1,307** rfe -0,1265 NS rfe -0,0744 NS PFR12 x PAS7 rge -0,1953 NS rge -0,2938 NS rfe 0,4046 NS rfe PFR12 x PAL7 0,6302 NS rge 1,136** rge 3,4105** rfe 0,9877** rfe 0,7327** PFR12 x PFI7 rge 0,9949** rge 0,8768 NS rfe 0,2096 NS rfe 0,3881 NS PFR12 x PNO12 rge 0,2455 NS rge 0,1252 NS rfe -0,1449 NS rfe 0,4123 NS PFR12 x PCO12 rge 0,1963 NS rge 0,2913 NS rfe -0,0881 NS rfe -0,0298 NS PFR12 x PAS12 rge -0,1102 NS rge -0,3045 NS rfe 0,5917* rfe 0,6164** PFR12 x PAL12 rge 0,8683* rge -0,4394 NS rfe 0,7155 NS rfe 0,5002 NS PFR7 x PFI12 PFR12 x PFI12 rge 0,7381 NS rge -0,0958 NS ** Significativo a 1% de probabilidade pelo Teste t. * Significativo a 5% de probabilidade pelo Teste t. NS Não significativo. 48

65 CAPÍTULO III CAMBUI, Érica Verena Figueiredo. Diversidade genética entre cultivares de coqueiro anão através da distância generalizada de Mahalanobis por meio de marcadores morfológicos. In: Diversidade genética entre as cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L., var. Nana) no Platô de Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertação, Mestrado em Agroecossistemas) Resumo As introduções do coqueiro anão (Cocos nucifera L.var. Nana) no Brasil independente da cultivar, amarela, verde ou vermelha, ocorreram de forma segmentada, de modo que esses aspectos têm causado vários problemas no tocante a prospecção e coleta, ao manejo do germoplasma, as atividades de melhoramento e até o manejo do campo de matrizes para a produção de sementes. As cultivares de coqueiro anão apresentam diferentes fenótipos quanto a coloração, ao florescimento, a taxa de autofecundação, à distribuição das folhas, dentre outras características; mas também possui características particulares quando se é comparado ao coqueiro gigante e ao anão verde do Brasil de Jiqui, por exemplo. O presente trabalho foi realizado com o objetivo de estabelecer a divergência genética entre cultivares de coqueiro anão por meio da distância generalizada de Mahalanobis por meio de marcadores morfológicos, visando o auxilio na seleção de genótipos a serem utilizados como progenitores, nas atividades de melhoramento genético dessa cultura. Foram avaliadas 22 características de 6 cultivares de coqueiro anão, na Fazenda Agreste, Platô de Neópolis-SE, em delineamento experimental de blocos ao acaso, com 4 repetições de tratamento. As avaliações foram realizadas trimestralmente para: números de folhas vivas (NFV) e emitidas (NFE), circunferências do estipe (CE em m) e do coleto (CC em m), números de flores femininas (NFF) e de inflorescências (NINF), onde foram avaliadas 16 plantas úteis por parcela. Em quatro plantas por parcela foi retirada uma inflorescência por planta na qual foram avaliados os seguintes caracteres: números de flores masculinas (NFMa), femininas por ramo floral (NFFRF), de ramos florais sem flores (NRFSFF), comprimento da inflorescência (CI em cm). Para a avaliação da composição dos frutos dos anões, nas idades de 7 e 12 meses, os pecíolos das folhas correspondentes às inflorescências de 4 plantas por cultivar e por parcela foram datadas pelo período de um ano, para se colher os frutos nas idades desejadas e assim determinar os pesos com 7 e 12 meses do fruto (PFR em g), da fibra (PFI em g), do coque (PCO em g), da noz (PNO em g), do albúmem sólido (PAS em g), do albúmem líquido

66 (PAL em g). Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias de cultivares comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. As medidas de dissimilaridade foram calculadas por meio da distância generalizada de Mahalanobis e o agrupamento das cultivares foi realizado utilizando-se o método proposto por Tocher, pelo qual foram estabelecidos grupos a partir das distâncias de Mahalanobis calculadas entre as cultivares. Por meio da disperção gráfica as distâncias entre os 6 anões foram projetadas no espaço tridimencional. Foi realizada ainda análise de contribuição relativa das variáveis para a divergência genética. A maior distância foi verificada entre as cultivares AAM e AVC e a menor, entre as cultivares AVBrG e AVM. Dentre as características avaliadas, as que mais contribuíram para a divergência genética foram PCO12, seguido por PFI7, PNO12, e PFR7. Por outro lado à característica CC, contribuiu com apenas 0,01% da variação total disponível. O método de Tocher, utilizando as distâncias, conseguiu separar as 6 cultivares de coqueiro anão em 4 grupos. As cultivares AVBrG e AVM, que formam um grupo, estão de acordo com distância de Mahalanobis, onde essas foram identificadas como as cultivares mais semelhantes. Palavras chave: Coqueiro anão, distância de Mahalanobis e marcadores morfológicos. 50

67 CAMBUI, Érica Verena Figueirêdo. Genetic divergence among cultivars of dwarf coconut palm through the widespread distance of mahalanobis through morphological markers.in: Genetic diversity among cultivars of dwarf coconut palm (Cocos nucifera L., var. Nana) in Platô of Neópolis/SE. São Cristóvão: UFS, p. (Dissertation, Master Science in Agroecosystems). Abstract The introductions of the dwarf coconut palm (Cocos nucifera L.var. dwarf) in Brazil independent of cultivating, yellows, green or red, happened in a segmented way, so that those aspects have causied several problems concerning to search and collection, to the handling of the germplasm, the improvement activities and to the handling of the field of head offices for the production of seeds. The cultivars of dwarf coconut palm presents different phenotypes as as for the coloration, the florescence, the self fecundation tax, the distribution of the leaves, among other characteristics; but it also possesses private characteristics when it is compared to the gigantic coconut palm and the green dwarf from Brazil of Jiqui, for instance. The present work was accomplished with the objective of establishing the genetic divergence among the cultivars of dwarf coconut palm through the widespread distance of Mahalanobis, seeking it aids in the choice of genotypes to be used as progenitors, in the activities of genetic improvement of that culture. Were 22 morfological and agronomical characteristics of 6 cultivars of dwarf coconut palm were evaluated in the Agreste Farm, Platô of Neópolis-SE, in experimental design of blocks, with 4 replications. The evaluations had been carried through quarterly for leaf numbers alive (NFV) and emitted (NFE), circumferences of collect (CC in m) and of estipe (CE in m), numbers of feminine flowers (NFF) and inflorescences (NINF), where 16 useful plants for parcel had been evaluated. In four plants for parcel one inflorescence for plant was removed and the following characters were evaluated: numbers of masculine flowers (NFMa), feminine flowers for floral branch (NFFRF), floral branches without flowers (NRFSFF), and length of the inflorescence (CI). For the evaluation of the composition of the fruits, in the ages of 7 and 12 months, the pecíolos of corresponding leaves to the inflorescences of 4 plants for cultivating for parcel had been dated by the period of one year for weights with 7 and 12 months the fruit (PFR in g), the fiber (PFI in g), the coke (PCO in g), the nut (PNO in g), albumin it solid (PAS in g), albumin it liquid (the PAL in g). The datas were submitted to the variance analysis and the averages of cultivars compared by the test of Tukey to 5% of probability. The dissimilaridade measures were calculated through the widespread distance of Mahalanobis and the grouping of the cultivars was accomplished being used the method proposed by Tocher, for which were established groups starting from the distances of Mahalanobis made calculations among the cultivars. It was still accomplished analysis of relative contribution of the variables for the genetic divergence. The largest distance was verified among the cultivars the AAM and AVC and to smallest, among cultivars the AVBrG and AVM. On the other hand to the characteristic CC, contributed with only 0,01% of the available complete variation. The method of Tocher, it got to separate the 6 cultivars of dwarf coconut palm, using the dissimilaridade head office in 4 groups. The cultivars the AVBrG and AVM, that it forms a group, are in agreement with distance of Mahalanobis, where those were identified as the cultivars them more similar. key Words: Cocos nucifera L. (var. dwarf), distance of Mahalanobis and morphological markers. 51

68 3.1 Introdução As introduções do coqueiro anão (Cocos nucifera L.var. Nana) no Brasil independente da cultivar, amarela, verde ou vermelha, ocorreram de forma segmentada, de modo que esses aspectos têm causado vários problemas no tocante a prospecção e coleta, ao manejo do germoplasma, as atividades de melhoramento e até o manejo do campo de matrizes para a produção de sementes, por não saber se os anões prospectados em diferentes locais são os mesmos ou se esses anões coletados são iguais ou não aos recém introduzidos da Costa do Marfim para o BAG de coco. Inclusive, após as introduções entre 1925 e 1939 dos anões no Brasil, esses receberam a designação dos locais onde foram prospectadas e coletadas, como, anão amarelo do Brasil de Gramame (AABrG); anão verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ) e anão vermelho do Brasil de Gramame (AVBrG). O estudo da diversidade genética entre um grupo de progenitores tem sido avaliada com o objetivo de identificar as combinações híbridas de maior heterose, de tal forma que, em suas gerações segregantes, se tenha maior possibilidade de recuperação de genótipos superiores (Cruz et al. 2004). Ainda de acordo com autores, a avaliação da divergência genética baseada em evidências científicas, apresenta-se como elemento de fundamental importância no contraste de evolução das espécies. Os estudos a respeito de divergência genética apresentam grande relevância no melhoramento de plantas, por fornecerem parâmetros para identificação de progenitores que, quando cruzados, possibilitam o aparecimento de materiais superiores, além de facilitarem o conhecimento da base genética da população (Ferrão et al., 2002). Além disso, as medidas de distância genética podem contribuir para a avaliação de acessos em bancos de germoplasma e para evitar a vulnerabilidade genética das culturas. Assim para um programa eficiente de melhoramento genético é necessário reunir o maior número possível de informações relevantes sobre o material vegetal a ser utilizado. De acordo com Cruz & Carneiro (2003), a diversidade genética pode ser verificada através de técnicas biométricas como as de natureza preditiva. Os métodos preditivos se baseiam em diferenças morfológicas, fisiológicas, bioquímicas ou moleculares e são quantificados em medidas de dissimilaridade. Os métodos aglomerativos têm como objetivo a partir de um conjunto de dados, como por exemplo medidas de dissimilaridade ou de similaridade, reunir os progenitores em grupos, de modo que haja homogeneidade dentro do 52

69 grupo e heterogeneidade entre os grupos (SOUZA et al., 2005), ou seja, classificar amostras de indivíduos, por exemplo, em pequenos grupos mutuamente excludentes com base na similaridade. Os métodos aglomerativos conseguem se diferenciar dos demais, quando se utiliza das medidas de dissimilaridade já estimadas, como a distância Euclidiana ou a distância Mahalanobis (D 2 ij). As técnicas multivariadas permitem a quantificação da dissimilaridade entre as cultivares em análise, de modo que se possa indicar as possíveis combinações e reconhecer o padrão de similaridade entre esses cruzamentos. A distância de Mahalanobis diferentemente da distância Euclidiana, leva em consideração as variâncias e covariâncias residuais que existem entre as cultivares avaliadas. A técnica multivariada de quantificação da distância de Mahalanobis permite quantificar a importância relativa de caracteres para a diversidade genética, por meio da avaliação da distribuição destes para os valores de D 2 (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Com o intuito de avaliar a diversidade genética entre cultivares de coqueiro anão, Cambui et al. (2006), baseados em 22 características morfológicas concluíram através da distância Euclidiana média padronizada, que as cultivares mais divergentes geneticamente foram o anão amarelo da Malásia e anão vermelho da Camarões, e os mais relacionados o anão vermelho do Brasil de Gramame e o anão vermelho da Malásia. Ao avaliar a divergência genética entre cinco populações de coqueiro gigante naturalizadas do Brasil (Pacatuba-SE, Praia do Forte-BA, Merepe-PE, Santa Rita-PE e São José Mipibu-RN), Ribeiro et al. (1999b), trabalhando com caracteres de frutos e análise multivariada, verificaram que as menores divergências ocorreram entre populações de Pacatuba e Merepe, enquanto o gigante do Brasil de Santa Rita se mostrou como o mais divergente. Akapan (1994), estudando 12 populações de coqueiro gigante do banco de germoplasma da Nigéria, utilizando características morfológicas e reprodutivas, não conseguiu separar as populações em grupos distintos e homogêneos, mesmo sendo 3 populações originárias de locais distantes geograficamente das demais. A divergência genética em três ecótipos de coqueiro gigante (Rennel, Oeste Africano e do Brasil da Praia do Forte), através de marcadores RAPD em amostras individuais e compostas, foi avaliada por Wadt (1997) que detectou que o gigante de Rennel é o mais 53

70 divergente geneticamente, enquanto os gigantes do Oeste Africano e o do Brasil da Praia do Forte, apesar de próximos entre si, são distintos, concluiu ainda que o gigante do Brasil é o mais heterogêneo. A diversidade genética em dez populações de coqueiro gigante do Brasil por meio de 13 marcadores microssatélites (SSR).foi avaliada por Ribeiro (2005). Com base nas distâncias encontradas e no dendrograma formou dois grupos, o primeiro composto pelas populações de Baia Formosa, Georgino Avelino e São José do Mipibu e o segundo pelas populações de Japoatã, Pacatuba e Praia do Forte, com as demais populações individualizadas. A comparação com dados de populações não brasileiras permitiu identificar os coqueiros gigantes brasileiros como de origem única, pertencentes ao Grupo Indo-Atlântico. Visando o auxilio na escolha de genótipos a ser utilizados como progenitores, nas atividades de melhoramento genético dessa cultura, o presente trabalho foi realizado com o objetivo de estabelecer a diversidade genética entre cultivares de coqueiro anão por meio da distância generalizada de Mahalanobis Material e Métodos O ensaio foi conduzido entre na Fazenda Agreste Ltda, situada no Platô de Neópolis-SE, através da parceria com a Embrapa Tabuleiros Costeiros empregando as seguintes cultivares de coqueiro anão: anão amarelo do Brasil de Gramame (AABrG); anão amarelo da Malásia (AAM); anão verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ); anão vermelho do Brasil de Gramame (AVBrG); anão vermelho de Camarões (AVC) e anão vermelho da Malásia (AVM). As coordenadas geográficas para o Platô de Neópolis são: latitude de 10º 19' 12"S, longitude 36º 34' 46"W e altitude de 30 m. O clima da região de Neópolis, segundo a classificação de Köppen é A s e a precipitação média anual normal de 1.270,3 mm, concentradas nos meses de abril a setembro. As temperaturas variam de 19,4 C (mínima) a 30,0 C (máxima), a umidade relativa é de 76,7 % e a evapotranspiração média anual é de 177,1 mm. O solo da área experimental é do tipo argissolo vermelho-amarelo, com baixa fertilidade natural, apresentando na camada de 0-20 cm a seguinte composição química: ph em água= 5,94; P= 8,52 mg.dm -3 ; K= 41,89 mg.dm -3 ; Ca= 11,7 mmol c.dm -3 ; Mg= 5,4 54

71 mmol c.dm -3 ; Al= 0,9 mmol c.dm -3 e M.O.= 125g.dm -3. O delineamento experimental foi de blocos ao acaso com quatro repetições e seis tratamentos (cultivares). O espaçamento de plantio foi 7,5 x 7,5 x 7,5 m em triângulo eqüilátero. Os tratos culturais consistiram na aplicação de glifosato na coroa da planta e roçagem mecânica entre as linhas de plantio. A adubação foi realizada mensalmente com base na análise foliar. A irrigação foi pelo sistema de microaspersão, com turno de rega diário, aplicando-se 150 L de água / planta na época seca do ano. As avaliações foram realizadas trimestralmente para: números de folhas vivas (NFV) e emitidas (NFE), circunferências do coleto (CC em m) e do estipe (CE em m), números de flores femininas (NFF) e de inflorescências (NINF), onde foram avaliadas 16 plantas úteis por parcela. Em quatro plantas por parcela foi retirada uma inflorescência por planta na qual foram avaliados os seguintes caracteres: números de flores masculinas (NFMa), femininas por ramo floral (NFFRF), de ramos florais sem flores (NRFSFF), comprimento da inflorescência (CI em cm). Para a avaliação da composição dos frutos dos anões, nas idades de 7 e 12 meses, os pecíolos das folhas correspondentes às inflorescências de 4 plantas por cultivar e por parcela foram datadas pelo período de um ano, para se colher os frutos nas idades desejadas e assim determinar os pesos com 7 e 12 meses do fruto (PFR em g), da fibra (PFI em g), do coque (PCO em g), da noz (PNO em g), do albúmem sólido (PAS em g), do albúmem líquido (PAL em g). De acordo com o delineamento empregado os dados médios foram submetidos à análise de variância, pela qual foram obtidos o arquivo de médias e a matriz de variância e covariâncias residuais, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. As medidas de dissimilaridade foram calculadas por meio da distância generalizada de Mahalanobis, (CRUZ & CARNEIRO, 2003), método que considera a covariância residual existente entre as características avaliadas. O agrupamento das cultivares foi realizado utilizando-se o método proposto por Tocher citado por Rao (1952), pelo qual foram estabelecidos grupos a partir das distâncias de Mahalanobis calculadas entre as cultivares. Por 55

72 meio da dispersão gráfica descrita em Cruz (2006), as distâncias entre os seis anões foram projetadas no espaço tridimensional (3D). A contribuição relativa das variáveis para a divergência genética foi determinada utilizando o critério proposto por Singh (1981) conforme Cruz & Regazzi (1997). Todos os procedimentos estatísticos foram realizados por meio do aplicativo GENES (CRUZ, 2006). 4.3 Resultados e Discussão As cultivares mais similares e as mais distantes geneticamente pela distância generalizada de Mahalanobis estão descritas nas Tabela 1, 3 e no Gráfico 1. A maior distância foi verificada entre as cultivares AAM e AVC (D 2 = ,9) e a menor, entre as cultivares AVBrG e AVM (D 2 =296833,2). Esses resultados indicam que os AVBrG e AVM não são os mesmos mas, são parentes bem próximos e a população da África, da qual esses anões foram introduzidos no Brasil, é formada provavelmente por anões vermelhos originados de diferentes locais da própria África e principalmente da Ásia. A similaridade e a dissimilaridade entre as cultivares está de acordo com os resultados encontrados a partir das distâncias Euclidianas obtidas entre as mesmas cultivares por Cambui et al. (2006), que apresentaram valores iguais a Dij=1,9 (AAM e AVC) e Dij=0,6 (AVBrG e AVM). O AVC por ser o mais geneticamente distante entre os anões e principalmente, em relação aos anões verde e vermelhos, pode ser empregado como genitor na hibridação intravarietal com os demais anões. De acordo com Geraldi e Miranda-Filho (1998); Cruz & Vencovsky (1989), a relação entre os progenitores envolvidos em cruzamentos é muito útil na identificação de combinações híbridas mais promissoras e na visualização do potencial genético de futuras linhagens. Em estudos de divergência genética, o pesquisador deve selecionar, como genitores para os cruzamentos, aquelas populações que apresentam as melhores características agronômicas e que apresentarem maior dissimilaridade entre si. O AABrG se mostra mais divergente do AVC, e mais similar com o AAM; enquanto que o AVeBrJ, apresenta maior similaridade com o AVBrG e menor com o AAM (TABELA 03). Dentre as características avaliadas, as que mais contribuíram, segundo o teste proposto por Singh (1981), comentado em Cruz & Carneiro (2003), para a divergência genética foram PCO12, com 20,27% da variação total, seguido por PFI7, com 18,40%; PNO12, com 17,87% e PFR7, com 17,31% (Tabela 4). Por outro lado a característica CC, contribuiu com apenas 56

73 0,01% da variação total disponível. Esse método, de acordo com esses autores, considera de menor importância as características que apresentam menor variabilidade. Assim, a característica que mais diferenciou as cultivares de coqueiro anão foi à característica peso do coque do fruto com 12 meses. O método de Tocher, citado por Rao (1952), conseguiu separar as 6 cultivares de coqueiro anão, utilizando a matriz de dissimilaridade em 4 grupos. (Tabela 5) As cultivares AVBrG e AVM, que forma um grupo, estão de acordo com a distância de Mahalanobis, onde essas foram identificadas como as cultivares mais semelhantes. Entretanto, foi observada discrepância entre as metodologias no que se refere às cultivares AAM e AVC, que foram as mais distantes geneticamente pela distância generalizada de Mahalanobis, enquanto pelo método de Tocher consideradas como um grupo, o que significa que essas cultivares seriam próximas geneticamente. Cambui et al. (2006) ao agrupar as mesmas cultivares pelo método de Tocher, usando as distâncias Euclidianas, conseguiu estabelecer 3 grupos: AVBrG, AAM e AABrG; AVM e AVeBrJ; e AVC. Por esse método formou um grupo com os anões amarelos e separou os anões vermelhos, ao contrário do que ocorreu com a distância de Mahalanobis, não encontrando portanto, eficiência no método ao agrupar as cultivares mais similares Conclusão O anão vermelho de Camarões é o mais distante geneticamente pela distância generalizada de Mahalanobis, podendo ser utilizado nos cruzamentos entre os anões. As características que mais contribuem para a divergência genética são PCO12, seguido por PFI7, PNO12 e PFR7. O método de Tocher separa as 6 cultivares de coqueiro anão nos 4 grupos: anão vermelho do Brasil de Gramame e anão vermelho da Malásia; anão amarelo da Malásia e anão vermelho de Camarões; anão verde do Brasil de Jiqui, e anão amarelo do Brasil de Gramame. Existe divergência entre os métodos de Tocher, a distância de Mahalanobis e a dispersão gráfica no agrupamento das cultivares de coqueiro anão. 57

74 3.5 Referências Bibliográficas AKPAN, E. E. J. Evaluation of tall coconut (Cocos nucifera L.) genotypes within the nigerian coconut germoplasm bank. Oléagineux, v. 49, p , CAMBUI, É. V. F.; ARAGÃO, W. M., LEAL, M. de L. da S. Divergência genética entre cultivares de coqueiro anão (Cocos nucifera L.) por meio de marcadores morfológicos. In: 57 CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA, 13 ENCONTRO ESTADUAL DE BOTÂNICOS E 5 ENCONTRO ESTADUAL DE HERBÁRIOS, 2006, Gramado. Anais... Gramado, CD-ROM. CRUZ, C..D. Programa Genes: estatística experimental e matrizes. UFV, Viçosa, p. CRUZ, C. D.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. V. 2, UFV. Viçosa, p. CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. V.1, 3 ed., UFV, p. CRUZ, C. D.; VENCVOSKY, R. Comparação de alguns métodos de análise dialélica. Revista Brasileira de genética, Ribeirão Preto, v. 12, n. 2, p , Ferrão, M. A. G.; VIEIRA, C.; CRUZ; C. D.; CARDOSO, A. A. Divergência genética em feijoeiro em condições de inverno tropical. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n. 8, p , GERALDI, I. O.; MIRANDA-FILHO, J. B. Adapted models for the analysis of combining ability of varieties in partial diallier cross. Revista Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v.11, p , RAO, R. C. Advanced statistical methods in biometric research. New York: J. Willey, p. RIBEIRO, F. E. Diversidade genética molecular em populações de coqueiro gigante do Brasil (Cocos nucifera L.) f. Tese (Doutorado em Agronomia) - Universidade Federal de Goiânia,Goiânia, RIBEIRO, F. E.; SOARES, A. R.; RAMALHO, M. A. P. Divergência genética entre populações de Coqueiro gigante-do-brasil. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.34, n.9, p , SINGH, D. The relative importance of characters affeting genetic divergence. The Indian Journal of Genetic and Plant Breedings, v. 41, p , SOUZA, F. DE F.; QUEIROZ, M. A. de; DIAS, R. de C. Divergência Genética em Linhagens de Melancia. Horticultura Brasileira, v. 23, n. 2, p , WADT, L. H. de O. Avaliação de divergência genética em coqueiro (Cocos nucifera L.) usando marcadores RAPD em amostras de plantas individuais e compostas f. Dissertação (Mestrado Produção Vegetal). Universidade Estadual do Norte Fluminense, Rio de Janeiro,

75 TABELA 1 Resumo das estimativas das distâncias genéticas entre seis cultivares de coqueiro anão, com base na Distância Generalizada de Mahalanobis para 22 caracteres; UFS, São Cristóvão/SE, ESTIMATIVA CULTIVAR MÁXIMA ,9981 AAM e AVC MÍNIMA ,2413 AVBrG e AVM SOMA DAS ESTIMATIVAS ,6847 SOMA DE QUAD. DAS ESTIMATIVAS ,0000 MÉDIA DAS ESTIMATIVAS ,0456 TABELA 2 - Contribuição relativa dos caracteres para divergência. Cálculo feito com médias não padronizadas; UFS, São Cristóvão/SE, CARACTERÍSTICAS S.j VALOR EM % NFV NFE NINF NFF CE CC PNO PFR PCO PAS PAL PFI PNO PFR PCO PAS PAL PFI CI NFMa NFRFSFF NFFRF

76 TABELA 3 - Distâncias genéticas de cultivares de coqueiro utilizando distância generalizada de Mahalanobis; UFS, São Cristóvão/SE, GENÓTIPOS AVBrG AABrG AVM AAM AVeBrJ AVC AVBrG , , , , , AABrG , , , , AVM , , , AAM , , AVeBrJ , AVC 1

77 TABELA 4 - Composição de agrupamentos estabelecida pelo método de Tocher, aplicado á matriz de distância de Mahalanobis entre seis cultivares de coqueiro anão avaliados por 22 caracteres; UFS, São Cristóvão/SE, AGRUPAMENTOS N DE CULTIVARES CULTIVARES I 2 AVBrG e AVM II 2 AAM e AVC III 1 AVeBrJ IV 1 AABrG FIGURA 1 Distâncias entre as seis cultivares de coqueiro anão avaliadas por 22 caracteres, projetadas no espaço tridimensional (3D); UFS, São Cristóvão/SE, 2007.