RESPONSÁVEIS: LILIANA RODRIGUES (COORDENADORA), SUSICLEY JATI (BIÓLOGA), SANDRO ROBERTO DA SILVA PEREIRA (PÓS-GRADUANDO)

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1 RESPONSÁVEIS: LILIANA RODRIGUES (COORDENADORA), SUSICLEY JATI (BIÓLOGA), SANDRO ROBERTO DA SILVA PEREIRA (PÓS-GRADUANDO) Resumo A comunidade perifítica apresenta uma clara heterogeneidade espacial e temporal, apresentando variações em sua composição, biomassa e produtividade. O entendimento dessa heterogeneidade no perifíton é importante porque seus componentes desempenham papel preponderante no metabolismo dos sistemas aquáticos continentais. Com o objetivo de verificar a heterogeneidade espacial e temporal da comunidade perifítica na planície de inundação do alto rio Paraná, em termos de biomassa, e apresentar um primeiro diagnóstico da composição e distribuição do ficoepifíton nos ambientes estudados, escolheu-se enquanto substrato natural pecíolo de Eichhornia azurea Kunth. O perifíton foi removido de seu substrato para análise de biomassa, através de peso seco livre de cinzas e teor de clorofila a, sendo coletado três pecíolos para cada variável em três bancos da macrófita. A partir desses dados foram adotados os índices para classificação do perifíton. Para análise qualitativa das algas epifíticas, o material foi removido do seu substrato e transferido para frasco de 150 ml de capacidade. Preparou-se uma tabela com lista de ocorrência dos táons por ambiente analisado, ecetuando diatomáceas, apenas para o mês de fevereiro. Usando a clorofila a e o percentual de cinzas como índices de biomassa do perifíton aderido à macrófita, o perifíton pode ser classificado como mais orgânico do que inorgânico para os ambientes estudados em fevereiro, maio e agosto de Ocorreu um aumento no percentual orgânico de fevereiro para maio, com acréscimo acentuado deste último para agosto. Observou-se uma tendência de aumento dos heterotróficos no decorrer do período analisado. Considera-se que o aumento do percentual orgânico em agosto esteja mais relacionado com o aumento de heterótrofos na comunidade, uma vez que o conteúdo de clorofila no perifíton, comparativamente aos meses de fevereiro e maio, sofreu uma diminuição. O estado autotrófico foi observado para todos os ambientes analisados no mês de fevereiro. Em maio, a condição heterotrófica foi observada apenas no Canal Baía. No entanto, em agosto, quatro estações de coleta apresentaram características heterotróficas. Dessa forma, numa visão global da planície de inundação do alto rio Paraná através do percentual de cinzas, conteúdo de clorofila e índice autotrófico, pode-se considerar que eiste um predomínio dos autotróficos em fevereiro e maio período de águas altas, e uma tendência a heterotrofia em agosto período de águas baias. Quanto a composição específica, foram identificados 214 espécies distribuídas em 73 gêneros e nove classes. O maior número de táons foi da classe Zygnemaphyceae, mais especificamente de desmídias. As espécies de Euglenophyceae ocorreram somente nos ambientes lênticos e as espécies de Rhodophyceae, eclusivamente em lóticos. Sugere-se que a presença dos fitoflagelados nos ambientes lênticos está relacionada à uma possível interação com a comunidade epipélica. Os gêneros Audouinella e Compsopogon (classe Rhodophyceae) são tipicamente encontrados em ambientes com velocidade de corrente moderada, alta transparência da coluna de água e ausência de poluição orgânica, condições estas condizentes com aquelas encontradas nos ambientes lóticos estudados. Finalmente, apesar de não ser possível ainda observar uma clara heterogeneidade espacial, é evidente, pela composição específica das algas perifíticas, uma distribuição qualitativa dos táons de acordo com o regime hidrodinâmico dos ambientes. Também, através dos índices de classificação, fica evidenciado uma marcante variação temporal da comunidade perifítica.

2 102 Introdução A área da planície de inundação do alto rio Paraná, objeto deste estudo, é o último remanescente de várzeas do rio Paraná e, como tal, demonstra uma grande heterogeneidade de habitats. As grandes flutuações do nível de água produzem largas áreas de transição entre o ambiente terrestre e aquático, provocando mudanças nas suas condições ecológicas. Quando os valores médios dos níveis hidrométricos ultrapassam 3,5 m, por eemplo, constata-se uma ruptura no comportamento das lagoas, que passam a se comportar de forma mais homogênea quanto aos fatores limnológicos abióticos (Thomaz et al., 1997). Os ambientes lênticos desta planície distinguem-se pela sua morfometria, hidrodinâmica e pelo grau de coneão com o rio principal e tributários secundários. Tais ambientes, assim como os rios e canais, apresentam etensos bancos de macrófitas aquáticas, que propiciam profuso desenvolvimento da comunidade perifítica. A comunidade perifítica apresenta uma clara heterogeneidade espacial e temporal, apresentando variações em sua composição, biomassa e produtividade (Stevenson, 1997). O entendimento dessa heterogeneidade no perifíton é importante porque seus componentes são a base da cadeia alimentar em muitos sistemas lóticos (Campeau et al., 1994; Lamberti, 1996), atuam como redutores e transformadores de nutrientes (Lock et al., 1984; Wetzel, 1996), além de promoverem habitat para uma diversidade de organismos (Dudley et al., 1986). Ainda, além da alta diversidade, os organismos perifíticos possuem tempo de generação curto e ciclo de vida relativamente simples, o que permite usá-los com bastante eficácia para desenvolver e testar modelos ecológicos, como já proposto por Dickerson & Robinson (1985). Assim, num primeiro momento, pretende-se verificar a heterogeneidade espacial e temporal da comunidade perifítica na planície de inundação do alto rio Paraná, em termos de biomassa, utilizando índices de classificação. Também, por meio da riqueza específica da assembléia de algas epífitas, almeja-se obter um primeiro diagnóstico da sua composição e distribuição nos ambientes estudados. Material e Métodos A macrófita aquática presente e abundante na maioria dos ambientes é Eichhornia azurea Kunth e, por essa razão, foi escolhida enquanto substrato natural, uma vez que um dos objetivos é a comparação entre os ambientes. A seqüência dos locais nas análises está de acordo com o mapa de localização, obedecendo a uma distribuição espacial dos mesmos. O perifíton foi removido de seu substrato para análise de biomassa, através de peso seco livre de cinzas e teor de clorofila a, sendo coletado três pecíolos para cada variável em três bancos de macrófita, distribuídos aleatoriamente, em cada ambiente. A determinação do peso seco, peso seco livre de cinzas e das cinzas, utilizando-se filtros Whatman GF/C, seguiu Schwarzbold (1990) e da clorofila a, Golterman et al. (1978). A partir desses dados foram adotados os índices propostos por Lakatos (1989) e APHA (1985) para a classificação do perifíton. Foram calculados o conteúdo de clorofila a, que corresponde a um valor do peso seco e o percentual das cinzas (Tab. 1). O índice autotrófico (IA) é o quociente entre os valores de peso seco livre de cinzas e de clorofila a. Este índice determina a natureza trófica da comunidade perifítica, sendo que valores superiores a 200 indicam associações heterotróficas e abaio deste valor é indicativo de sua natureza autotrófica. Para análise qualitativa das algas epifíticas, o material foi removido do seu substrato e transferido para frasco de 150 ml de capacidade.

3 103 A preservação foi feita com lugol acético 5%. A identificação do ficoperifíton seguiu bibliografia clássica, como Bourrelly (1975; 1981), Prescott (1982), Komárek (1983), assim como trabalhos regionais. Preparou-se uma tabela com lista de ocorrência dos táons por ambiente analisado, ecetuando diatomáceas, apenas para o mês de fevereiro. Tabela 1: Classificação do perifíton segundo as variações em biomassa Tipo Conteúdo de Cinzas (%) I perifíton tipo inorgânico > 75 II perifíton tipo inorgânico-orgânico III perifíton tipo orgânico-inorgânico IV perifíton tipo orgânico < 25 Conteúdo de clorofila a I perifíton tipo autotrófico > 0.60 II perifíton tipo auto-heterotrófico III perifíton tipo hetero-autotrófico IV perifíton tipo heterotrófico < 0.10 Resultados e discussão ÍNDICES BIOLÓGICOS O pulso de inundação do alto rio Paraná pode ser caracterizado como irregular, devido a ausência de nítida separação entre as fases de enchente e vazante. Isto ocorre em função dos vários pulsos de inundação durante o período de águas altas e de pulsos menores durante as águas baias, em decorrência da operação das barragens à montante da planície. No ano de 2000, devido a reduzida pluviosidade na bacia e as alterações antropogênicas, a planície de inundação do alto rio Paraná não apresentou dois períodos distintos em um ciclo sazonal, o de águas altas e o de águas baias. Segundo Wetzel (1996), o metabolismo detrital heterotrófico domina em rios e a matéria orgânica é de origem alóctone, produzida autotroficamente na bacia de drenagem e na área adjacente limítrofe entre os rios e os ecossistemas terrestres. Enquanto que em lagos, a base metabólica de carbono e energia é de origem detrital, proveniente principalmente da flora litoral. Portanto, a composição da biomassa perifítica está associada à produção de material autóctone ou ao fluo de material alóctone, podendo ser estimada em função do peso seco. A biomassa perifítica, segundo Lakatos (1989), quando estimada pelo conteúdo em cinzas, envolve o material predominantemente inorgânico e quando estimada pela concentração de clorofila a, limita-se à massa fotossintética da comunidade como um todo. O percentual de cinzas no perifíton apontou para uma comunidade do tipo orgânicainorgânica (III), não havendo uma separação clara quanto a sistemas ou ambientes com diferentes graus de coneão com a calha principal do rio. Em fevereiro, em 51,8% dos ambientes, o perifíton se enquadrou como tipo III, seguido pelos tipos II (inorgânico-orgânico) em 44,5% dos ambientes e I (inorgânico), em apenas 3,7% dos ambientes amostrados. Em maio, a variação de biomassa das cinzas nos locais se caracterizou como do tipo III (45,2%), II (38,7%), tipo IV, orgânico (12,9%), e tipo I (3,2%). Já em agosto, ocorreu um aumento do percentual orgânico, ficando o perifíton classificado como do tipo III em 41,4% das estações amostradas, do tipo IV em 27,6%, do tipo II em 24,1% e, finalmente, do tipo I em apenas 6,9% dos ambientes (Tab. 2).

4 104 Desta forma, o perifíton pode ser classificado como mais orgânico do que inorgânico para os ambientes estudados em fevereiro, maio e agosto de Fica ainda evidente um aumento no percentual orgânico de fevereiro para maio, com acréscimo acentuado deste último em agosto. Usando a clorofila a como índice de biomassa do perifíton aderido à macrófita, a bioderme enquadra-se em fevereiro, em 85,2% dos ambientes, no tipo autotrófico e em 14,8% no tipo auto-heterotrófico. Em maio, o tipo autotrófico dominou em 77,4% dos ambientes, seguido novamente pelo tipo auto-heterotrófico (22,6%). Por último, no mês de agosto, o tipo autotrófico (66,7%) e o tipo auto-heterotrófico (23,3%), continuaram a dominar nos ambientes, havendo, entretanto, o enquadramento de 10% dos ambientes no tipo hetero-autotrófico (Tab.2). Assim, de acordo com o conteúdo de clorofila a, observa-se uma tendência de aumento dos heterotróficos no decorrer do período analisado. Considera-se que o aumento do percentual orgânico em agosto esteja mais relacionado com o aumento de heterótrofos na comunidade, uma vez que o conteúdo de clorofila no perifíton, comparativamente aos meses de fevereiro e maio, sofreu uma diminuição. Rodrigues (1998) observou um incremento mais rápido, acentuado e irregular dos teores de clorofila em março (águas altas), do que em julho (águas baias), relacionando com as melhores condições de disponibilidade de nutrientes neste primeiro período. Sugere-se que essa maior disponibilidade de nitrogênio e fósforo nos primeiros meses analisados tenha se repetido e, dessa forma, contribuído fortemente para o conteúdo de clorofila ser mais elevado, quando comparado ao mês de agosto. Além da melhor disponibilidade de nutrientes, a temperatura mais elevada em fevereiro e maio deve ter proporcionado aumento da atividade metabólica da comunidade, levando a um processo mais acelerado de incremento de biomassa fotossintética. O inverno do ano de 2000 foi etremamente rigoroso, tendo sido marcado por temperaturas da água em torno de 19 o C na região de estudo. Isto equivale a uma diferença de aproimadamente 9 o C em relação a fevereiro. Denicola (1996) considera a temperatura um fator limitante quando as demais variáveis são ótimas, uma vez que a mesma estabelece um limite de produção. Portanto, apesar desta variável não apresentar normalmente grandes amplitudes de variação nos países tropicais como nos de região temperada, seus efeitos autoecológicos e populacionais sobre a comunidade perifítica não podem ser subestimados e demandam melhor avaliação. Os dados relacionados ao peso seco e conteúdo de clorofila a demonstram o importante papel da temperatura sobre a estrutura, dinâmica e funcionamento da comunidade perifítica, independente do regime hidrodinâmico que o mesmo apresente. A tabela 2 mostra a variação do Índice Autotrófico (IA), estimada a partir do material perifítico aderido em pecíolo de Eichhornia azurea Kunth. O estado autotrófico foi observado para todos os ambientes analisados no mês de fevereiro. Apenas no ambiente Canal Baía, embora o valor encontrado não tenha sido superior a 200, apresentou-se próimo do limite teórico da condição autotrófica/heterotrófica. Em maio, a condição heterotrófica foi observada apenas no Canal Baía. Todos os demais ambientes apresentaram valor inferior a 200, o que lhes confere uma condição mais para autotrofia (Tab. 2). No entanto, em agosto, quatro estações de coleta apresentaram características heterotróficas, de acordo com este índice, sendo três localizadas no rio Ivinheima Lagoa do Ventura, Lagoa Boca do Ipoitã e rio Ivinheima e uma no rio Paraná Canal Cortado. Os demais ambientes continuaram a apresentar um estado autotrófico.

5 105 Dessa forma, numa visão global da planície de inundação do alto rio Paraná através do percentual de cinzas, conteúdo de clorofila e índice autotrófico, pode-se considerar que eiste um predomínio dos autotróficos em fevereiro e maio período de águas altas, e uma tendência a heterotrofia em agosto período de águas baias. Tabela 2: Classificação do tipo de perifíton em substrato natural (Eichhornia azurea Kunth) segundo o conteúdo de cinzas, a concentração de clorofila a e o Índice Autotrófico (IA) nos meses de fevereiro (F), maio (M) e agosto (A) do ano de 2000: AMBIENTES CINZAS (%) CLOROFILA a ÍNDICE AUTOTROFICO F M A F M A F M A 1. Lagoa Peroba 61 II 51 II 95 I 1.96 I 2.47 I 0.16 III Lagoa do Ventura 116 I 54 II 54 II 3.69 I 0.67 I 0.23 III Lagoa Zé do Paco 35 III 28 III 56 II 1.62 I 2.26 I 2.51 I Canal Ipoitã 64.5 II 76.5 I 72 II 1.19 I 0.59 II 0.27 II Lagoa Boca do Ipoitã 46 III 34 III 13 IV 0.51 II 0.84 I 0.40 II Lagoa dos Patos 63 II 47 III 22 IV 1.4 I 2.3 I 0.96 I Lagoa Capivara 59 II 23 IV 15 IV 2.87 I 1.17 I 1.44 I Rio Ivinheima 70 II 67 II 5 IV 0.38 II 0.36 II 0.36 II Lagoa Finado Raimundo 55 II 66 II 40 III 2.41 I 1.57 I 3.34 I Lagoa do Jacaré 64 II 55 II 20 IV 1.50 I 2.08 I 3.64 I Lagoa Sumida 65 II 46 III 82 I 2.65 I 1.82 I 0.27 II Lagoa do Cervo 54 II 45 III 37 III 1.30 I 0.59 II 0.80 I Canal Cortado II 41 III I 0.22 III Lagoa das Pombas II 52 II I 1.17 I Canal Curutuba 70 II 33 III 38 III 1.39 I 1.12 I 2.25 I Lagoa da Traíra 48 III 20 IV 38 III 1.74 I 2.53 I 0.59 II Lagoa do Guaraná 29 III 23 IV 29 III 1.23 I 1.13 I 0.41 II Ressaco do Bilé II 3 IV I 0.61 I Ressacao do Leopoldo III 24 IV I 1.54 I Lagoa Clara 38 III 50 III 42 III 1.26 I 0.37 II 0.33 II Ressaco do Pau Veio 42 III 58 II I 1.57 I Lagoa das Garças 53 II 58 II 35 III 0.89 I 0.64 I 2.13 I Rio Baia 43 III 43 III I 0.46 II 0.75 I Lagoa Fechada 40 III 56 II 58 II 0.42 II 1.02 I 0.84 I Lagoa P. das Garças 43 III 33 III 34 III 1.00 I 0.60 I 1.35 I Lagoa dos Porcos 38 III 37 III 61 II 1.67 I 3.74 I 1.37 I Lagoa do Aurélio 27 III 30 III 43 III 1.62 I 1.73 I 1.80 I Canal do Rio Baia 39 III 10 IV 40 III 0.35 II 0.44 II 4.57 I Lagoa Maria Luiza 54 II 50 III 51 II 1.19 I 3.08 I 1.98 I Lagoa do Gavião 28 III 38 III 31 III 0.83 I 0.38 II 4.95 I Lagoa da Onça 28 III 53 II 20 IV 0.67 I 0.77 I 1.59 I

6 106 COMPOSIÇÃO ESPECÍFICA A presença e ausência dos táons de algas perifíticas pode ser utilizado para indicar o estado trófico dos ecossistemas aquáticos (McCormick & Stevenson, 1998). Entretanto, num primeiro momento, o estudo envolve a identificação das espécies, o que implica num trabalho criterioso e moroso. Até o momento, a comunidade perifítica compreendeu, conjuntamente, 214 espécies (Tab. 3), distribuídas em 73 gêneros e nove classes (30 Nostocophyceae, 49 Chlorophyceae, 5 Ulotrichophyceae, 13 Oedogoniophyceae, 93 Zygnemaphyceae, 11 Euglenophyceae, 2 Chrysophyceae, 9 Xanthophyceae e 2 Rhodophyceae). Analisando o número de táons das classes de algas pelos tipos de ambientes lêntico e lótico verifica-se que as espécies de Euglenophyceae ocorreram somente nos ambientes lênticos e as espécies de Rhodophyceae, eclusivamente em lóticos. Os fitoflagelados são heterótrofos facultativos e comumente encontrados no sedimento (Wetzel, 1983). Sugere-se que a presença desses organismos, nos ambientes lênticos, no epifíton está relacionada à uma possível interação com a comunidade epipélica. Os gêneros Audouinella e Compsopogon (classe Rhodophyceae) são tipicamente encontrados em ambientes com velocidade de corrente moderada, alta transparência da coluna de água e ausência de poluição orgânica (Esteves, 1988). Estas condições condizem com aquelas encontradas nos ambientes lóticos estudados. Ainda, de acordo com a Tabela 3, fica evidente um predomínio da classe Zygnemaphyceae, mais especificamente da família das desmídias, nos ambientes lênticos. Estas algas são usualmente k-selecionadas, o que lhes confere vantagem seletiva em sistemas mais protegidos, menos perturbados (baia corrente), além do tamanho relativamente grande, que dificulta a herbivoria. Conforme Coesel (1996), raras são as desmídias verdadeiramente planctônicas, sendo que a maioria utiliza ao menos um substrato para reprodução. Os táons pertencentes à classe Bacillariophyceae não foram incluídos nesta primeira análise. O estudo qualitativo das diatomáceas envolve preparação de lâminas permanentes e, até o presente, apenas um ambiente Canal Cortado foi analisado, o que impede a análise comparativa da distribuição das espécies dessa classe. Até o momento, foram identificados 76 táons somente para esse ambiente. A maior riqueza deste grupo de algas ocorre em ambientes lóticos. Isto ocorre porque boa parte de seus representantes apresenta estruturas especializadas de fiação ao substrato, como curtos ou longos pedúnculos mucilaginosos (Gomphonema), produção de matrizes mucilaginosas (como em Cymbella, Frustulia e Navicula), e colônias em forma de estrela ou ramos, fias pela base (Eunotia e Fragilaria). Estas estruturas conferem vantagem seletiva às diatomáceas em condições mais estressantes, impostas pela velocidade da corrente e vazão (Biggs, 1996). Finalmente, apesar de não ser possível ainda, através desses dados, observar uma clara heterogeneidade espacial, é evidente, pela composição específica das algas perifíticas, uma distribuição qualitativa de acordo com o regime hidrodinâmico do ambiente. Também, a comunidade perifítica, através dos índices de classificação, demonstrou a eistência de uma heterogeneidade temporal.

7 107 Tabela 3: Distribuição dos táons inventariados nos ambientes amostrados Táons Ambientes Lênticos Ambientes Lóticos Nostocophyceae Anabaena circinalis Rab. Anabaena solitaria Kleb. Anabaena sp1 Anabaena sp2 Aphanocapsa pulchra (Kütz.) Rab. Calotri brevissima G. S. West C. fusca (Kütz.) Born. et Flah. Chaemosiphon sp Chroococcus minutus (Kütz.) Naeg. Cylindrospermum muscicola Kütz. e Born. & Flah. Hapalosiphon cf. arboreus Lyngbya epiphytica Hir. L. lagerheimii Gom. L. martensiana Men. E Gom. L. nordhigardhii Wille L. pellucida Um. Lyngbya sp1 Lyngbya sp2 Merismopedia glauca (Ehr.) Kütz. M. punctata Meyen Nostoc sp Oscillatoria amphibia Ag. e Gom. O. geminata Men. e Gom. O. splendida Grev. e Gom. O. subtilissima (Kütz.) Gom. Oscillatoria sp1 X Oscillatoria sp2 Oscillatoria sp3 Schizothri lamyi Gom. Spirulina princeps West & West Chlorophyceae Actinastrum hantzschii Ankistrodesmus bibranianus (Reinsch) Kors. A. densus A. fusiformis Corda A. spiralis Aphanochaete repens A. Br. Chaetophora elegans (Roth) C. A. Ag. Characiellopsis skujae (Fott) Kom. Characium ornithocephallum A. Br. C. cf. rostratum C. cf. sikangense Characium sp1 Characium sp2 Characium sp3 Coleochaete cf. orbicularis Pring.

8 108 C. cf. scutata Coelastrum cambricum Arch. C. microporum C. pseudomicroporum C. reticulatum Crucigenia fenestrata C. fenestrata C. tetrapedia West & West Dimorphococcus lunatus A. Br. Monoraphydium arcuatum M. contortum M. griffithii M. pusillum Kom.-Legn. Nephrocytium sp. Oocystis crassa Wittr. O. elliptica Pediastrum duple Meyen P. tetras (Ehr.) Ralfs Phytelios viridis Frenz. Scenedesmus acuminatus (Lag.) Chod. S. bicaudatus (Hansg.) Chod. S. denticulatus Lag. S. ecornis S. ovalternus Chod. S. cf. parisiensis S. protuberans S. quadricauda (Turp.) Breb. Sensu Chod. Schroederia setigera Schroederia sp Sorastrum americanum (Bohl.) Schm. Stigeoclonium farctum Berth. S. tenue (Ag.) Kütz. Stigeoclonium sp Tetrallantos lagerheimii Ulotrichophyceae Protoderma frequens Ulotri aequalis Kütz. U. subtilissima Rab. Ulotri sp Uronema intermedium Bourr. Oedogoniophyceae Bulbochaete sp1 Bulbochaete sp2 Bulbochaete sp3 Bulbochaete sp4 Chaetosphaeridium sp Oedogonium reinschii Roy O. warminginianum Wittr. Oedogonium sp1 Oedogonium sp2 Oedogonium sp3

9 109 Oedogonium sp4 Oedogonium sp5 Oedogonium sp6 Zygnemaphyceae Actinotaenium curcubitinum (Biss.) Teil. A. globosum (Bulnh.) Först. e Comp. A. cf. wollei Actinotaenium sp Arthrodesmus mucronulatus Nordst. Bambusina brebissonii Closterium jenerii Ralfs C. küetzingii Breb. C. leibleimii Kütz. e Ralfs C. navicula Breb. C. parvulum Nag. C. setaceum C. subulatum (Kütz.) Breb. C. venus Kütz. e Ralfs Closterium sp1 Closterium sp2 Cosmarium abreviatum Rac. C. cf. baileyi C. biretum Bréb. C. cf. candianum C. denticulatum Borge C. granatum Breb. e Ralfs C. impressulum Elfv. C. majae Strom C. margaritatum Roy & Biss C. naegelianum Breb. C. pseudopyramidatum Lund. C. pyramidatum Naeg. C. quadrum Lund. C. triangulare Borge C. trilobulatum Cosmarium sp1 Cosmarium sp2 Cosmarium sp3 Cylindrocystis brebissonii (Men.) Bary Demidium aptogonum Breb. e Kütz. D. baileyi (Ralfs) Bary D. cf. quadratum D. swartzii (C. Ag.) C. Ag. e Ralfs Euastrum abruptum E. elegans (Breb.) e Ralfs E. gemmatum (Breb.) e Ralfs E. mononcylum (Nord.) Rac. E. porrectum Borge E. pulchellum Breb. Gonatozygon aculeatum G. pilosum Wolle

10 110 Gonatozygon sp Hyalotheca dissiliens (Sm.) Breb. e Ralfs Hyalotheca sp Micrasterias arcuata Bail. M. furcata C. Ag. e Ralfs M. laticeps Nordst. M. papilifera M. truncata (Corda) Breb. e Ralfs Mougeotia recurva (Hass.) De Toni Mougeotia sp Netrium digitus (Ehr.) Itz. & Rothe Onychonema laeve Nordst. Pleurotaenium ehrenbergii (Breb.) De Bary P. cf. gloriosum P. minutum P. nodosum (Bail.) Lund. Pleurotaenium sp Spirogyra sp1 Spirogyra sp2 Spirogyra sp3 Spondylosium panduriforme (Heim.) Teil. S. pulchrum S. pulchellum Arch. Staurastrum arctiscon (Ehr.) Lund. S. asterias Nyg. S. leptocladum Nordst. S. margaritaceum (Ehr.) e Ralfs S. cf. minnesotense S. muticum (Breb.) e Ralfs S. nudibrachiatum Borge S. quadrangulare S. setigerum Cleve S. tetracerum Ralfs S. trifidum Nordst. Staurastrum sp1 Staurastrum sp2 Staurastrum sp3 Staurodesmus cf. curvatus S. cuspidatus (Breb.) Teil. S. dejectus (Breb.) Teil. S. dickei (Ralfs) Lill. Staurodesmus sp1 Staurodesmus sp2 Teilingia granulata (Roy et Biss.) Bourr. Xanthidium sp Zygnema sp Euglenophyceae Euglena acus Ehr.

11 111 E. ehrenbergii E. spirogyra Phacus orbicularis P. pleuronectes (O. F. Müll.) Duj. Phacus sp Strombomonas gibberosa (Plyf.) Defl. Trachelomonas armata (Ehr.) Stein T. cervicula T. rotunda Swir. Emend. Delf T. sculpta Chrysophyceae Dinobryon sertularia Ehr. Salpingoeca marsonii Lemm. Xantophyceae Characiopsis aquinolaris Skuja C. longipes (Rab.) Borzi C. minor Pasch. C. pyriformis (A. Braun) Borzi C. subulata (A. Braun) Borzi Centritractus belonophorus Dioys cf. papilioniformis Ophiocytium capitatum Wolle O. cochleare (Eichw.) A. Br. Rhodophyceae Audouinella pigmea (Kütz.) Web.-Van Bosse Compsopogon leptoclados Mont. Referências APHA Standard methods for eamination of water and wastewater. Washington, D.C., p. BIGGS, B.J.F. Patterns in benthic algal of streams. In: STEVENSON, R.J. ; BOTHWELL; M.L ; LOWE, R.L. (Ed.). Algal ecology; freshwater benthic ecosystems. San Diego: Academic Press, p BOURRELLY, P. Les algues d eau douce: initiation à la sistematique. Paris: Editions N. Boubée & Cie, v. 1: Les algues vertes. BOURRELLY, P Les algues d eau douce: initiation à la sistematique. Paris: Editions N. Boubée & Cie., v. 2: Les algues jaunes et brunes, chrysophycées, anthophy cées et diatomées. CAMPEAU, S.; MURKIN, H.R.; TITMAN, R.D. Relative importance of algae and emergent plant litter to freshwater marsh invertebrates. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, v. 51, p , COESEL, P.F.M. Biogeography of desmids. Hydrobiologia, v. 336, p , DENICOLA, D. M. Periphyton responses to temperature at different ecological levels. In: STEVENSON, R. J.; BOTHWELL, M. L.; LOWE, R. L. (Ed.). Algal ecology; freshwater benthic ecosystems. San Diego: Academic Press, p DICKERSON, J. E.; ROBINSON, J. V. Microcosms as islands: a test of the MacArthur-Wilson equilibrium theory. Ecology, v. 66, p , DUDLEY, T. L.; COOPER, S. D.; HEMPHILL. Effects of macroalgae on a stream invertebrate community. Journal of the North American Benthological Society, v. 5, p , 1986.

12 112 ESTEVES, F.A. Fundamentos de limnologia. Rio de Janeiro: Interciência/FINEP, p. GOLTERMAN, H. L.; CLYMO, R. S.; OHMSTAD, M. A. M. Methods for physical and chemical analysis of freshwaters. Oford: Blackwell Scientific, p. KOMÁREK, J. Chlorophyceae (Grünalgen) Ordnung: Chlorococcales. In: HUBER-PESTALOZZI, G. Das phytoplankton des sübwassers: systematik und biologie. Stuttgart: E. Schweizerbart sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller), t. 7, hälfte 1. LAKATOS, G. Composition of reed periphyton (biotecton) in the Hungarian part of lake Fertö. Biol. Forschun. Für Burg., v. 71, p , LAMBERTI, G. A. The role of periphyton in benthic food webs. In: STEVENSON, R. J.; BOTHWELL, M. L.; LOWE, R. L. (Ed.). Algal ecology; freshwater benthic ecosystems. San Diego: Academic Press, p LOCK, M. A.; WALLACE, R. R.; COSTERTON, J. W.; VENTULLO, R. M.; CHARLTON, E. River epilithon: toward a tructural-funcional model. Oikos, v. 42, p , MCCORMICK, P. V.; STEVENSON, R. J. Periphyton as a tool for ecological assessment and management in the Florida Everglades. Journal of Phycology, v. 34, p , PRESCOTT, G. W. Algae of the western great lakes area. Berlin: Otto Koeltz Science Publishers, p. RODRIGUES, L. Sucessão do perifíton na planície de inundação do alto rio Paraná: interação entre nível hidrológico e regime hidrodinâmico Tese (Doutorado em Ecologia de Ambientes Continentais) Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maringá, Maringá. SCHWARZBOLD, A. Métodos ecológicos aplicados ao estudo do perifíton. Acta Limnologica Brasiliensia, v. 3, p , STEVENSON, R. J. Scale-dependent causal frameworks and the consequences of benthic algal heterogeneity. Journal of the North American Benthological Society, v. 16, p , THOMAZ, S. M.; ROBERTO, M. C.; BINI, L. M. Caracterização limnológica dos ambientes aquáticos e influência dos níveis fluviométricos. In: VAZZOLER, A. E. A. de M.; AGOSTINHO, A. A.; HANH, N. S. (Ed.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconomicos. Maringá: EDUEM, p WETZEL, R. G. Recommendations for future research on periphyton. In: WETZEL, R. G. (Ed.). Periphyton of freshwater ecosystems. The Hague, The Netherlands: Dr. W. Junk, p (Developments in Hidrobiology, 17). WETZEL, R. G. Benthic algae and nutrient cycling in lentic freshwater ecosystems. In: STEVENSON, R. J.; BOTHWELL, M. L.; LOWE, R. L. (Ed.). Algal ecology; freshwater benthic ecosystems. San Diego: Academic Press, p

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