INTRODUÇÃO AOS ESTUDOS SOBRE ALIMENTAÇÃO NATURAL EM PEIXES DOWNLOAD FREE

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1 E E W O D N O L D A R F

2 INTRODUÇÃO AOS ESTUDOS SOBRE ALIMENTAÇÃO NATURAL EM PEIXES

3 Editora da Universidade Estadual de Maringá Reitor: Vice-Reitor: Prof. Dr. Luiz Antonio de Souza Prof a M.Sc. Neusa Altoé CONSELHO EDITORIAL: Presidente: Prof. Dr. Erivelto Goulart. Coordenadora Editorial: Profa Dra Maria Suely Pagliarini. Membros: Prof. M.Sc. Osmar Gaspareto, Profa Dra Sílvia Inês Coneglian C. Vasconcelos, Profa Dra Maria de Fátima Garcia, Prof. Dr. Elpídio Serra, Prof. Dr. Álvaro José Periotto, Prof. Dr. Carlos Kemmelmeier, Prof. Dr. Ismar Sebastião Moscheta, Prof. Dr. Luiz Roberto Evangelista, Prof. Thomas Bonnici, Profa Dra Zélia Leonel. Secretária: Maria José de Melo Vandresen. Revisão Textual: Prof. Dr. Apolo dos Santos Silva, Profa Deonizia Zimovski Germani, Prof. José Hiran Sallée, Profa Márcia Lorca Ventura, Profa Dra Marilurdes Zanini, Prof. Dr. Silvestre Rudolfo Böing. Normalização Bibliográfica: Ana Maria Marquezini Alvarenga (CRB-0442).

4 LUIS ALBERTO ZAVALA-CAMIN INTRODUÇÃO AOS ESTUDOS SOBRE ALIMENTAÇÃO NATURAL EM PEIXES Maringá 1996

5 FICHA TÉCNICA Editoração Eletrônica/Divisão de Editoração-PPG:. Marcos Kazuyoshi Sassaka Capa:. Luis Alberto Zavala-Camin. Marcos Kazuyoshi Sassaka Tiragem: exemplares. Ideal Indústria Gráfica FICHA CATALOGRÁFICA Z39i Zavala-Camin, Luis Alberto, Introdução ao estudos sobre alimentação natural em peixes / Luis Alberto Zavala-Camin. -- Maringá : EDUEM, p. ISBN : Peixes - Alimentação. 2. Peixes - Anatomia. 3. Peixes - Cronologia alimentar. I. Título. CDD Ficha catalográfica preparada pela bibliotecária Rosangela Moreira Lima (CRB-9/932) Copyright 1996 para Luis Alberto Zavala-Camin Todos os direitos reservados. Proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo mecânico, eletrônico, reprográfico etc., sem a autorização por escrito, do autor. Endereço para correspondência: EDUEM - Editora da Universidade Estadual de Maringá Universidade Estadual de Maringá Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação Divisão de Editoração Av. Colombo, Bloco 115/ Maringá-Paraná-Brasil Fone: (044) e (044) R Fax: (044) PPG@BRFUEM.BITNET

6 A meus pais A Maria Aparecida, minha esposa, a Sofia e Ricardo, meus filhos e a Felipe, meu neto.

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8 AGRADECIMENTOS A publicação de um livro requer muito estímulo e muita ajuda, e às vezes não conseguimos identificar todas essas pessoas que de alguma forma participaram. O autor tem especial agradecimento pelos colegas: Dr. Naércio Aquino Menezes, Dra. Anna Emília Amato de Moraes Vazzoler, Dra. Norma Segatti Hahn, Dra. Isabel de Fátima Andrian, Dr. Edison Pereira dos Santos, Dr. Roberto Goitein e Dra. Lucy Satico Hashimoto Soares. Agradece também à Sociedade Brasileira de Ictiologia, pelas oportunidades de ministrar aulas sobre o tema, obtendo assim novos conhecimentos com a colaboração dos que participaram.

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10 SUMÁRIO APRESENTAÇÃO... PREFÁCIO... página 1. INTRODUÇÃO ANATOMIA Boca Cavidade oro-branquial Dentes Rastros Esôfago Estômago Intestino Cecos intestinais Glândulas anexas ALIMENTAÇÃO Ingestão Comportamento alimentar Seletividade Dieta ou regime alimentar Mudanças na dieta Quociente intestinal Especiação de origem alimentar Volume e repleção Consumo alimentar e ração diária Peso úmido e peso seco Digestão Digestibilidade Organismos não digeridos Duração da digestão Metodologias para estudos da passagem do alimento xi xiii

11 3.3. Descanso Regurgitação CRONOLOGIA ALIMENTAR Peixes com ciclos alimentares diários Ritmos diurnos Ritmos noturnos Ritmos diurnos e noturnos Variações estacionais Peixes com ciclos diários e lunares Peixes da zona de alta e baixa maré Peixes estuarinos Peixes com influência indireta dos ciclos diários Alterações nos ritmos Peixes sem ciclos previsíveis Representação horária da cronologia alimentar Intervalos de amostragens ARTES DE PESCA METODOLOGIAS Retirada e conservação do conteúdo Identificação do conteúdo Graus de digestão Tamanho da amostragem Predadores como coletores Métodos clássicos REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXO

12 APRESENTAÇÃO Este livro vem preencher uma grande lacuna na literatura científica brasileira sobre alimentação em peixes. É produto de um trabalho laborioso e paciente de um pesquisador que, ao longo dos últimos 20 anos, reuniu dados valiosos e inéditos através de suas pesquisas sobre alimentação de peixes marinhos e expressivo número de cursos sobre os temas ministrados em diversas instituições científicas e universidades brasileiras. Com uma linguagem simples e objetiva o autor incorpora noções básicas de anatomia do aparelho disgestivo dos peixes a uma análise refinada de aspectos relativos a alimentação, cronologia alimentar, problemas decorrentes do uso de artes de pesca e metodologias. A abordagem singular da ritmicidade das etapas que envolvem todo ciclo de alimentação confere a obra traços marcantes de pioneirismo e a revisão dos métodos utilizados em estudos sobre alimentação facilita sobremaneira a tarefa daqueles que se iniciam em pesquisa nesta área. O que diferencia o trabalho realizado por Zavala-Camin de seus congêneres é a tentativa bem sucedida de tratar alimentação de peixes de uma forma essencialmente natural, demonstrantando cabalmente que para se entender o que o peixe come não basta simplesmente analisar isoladamente os conteúdos estomacais. É uma obra que chega no momento preciso para completar juntamente com o crescimento e reprodução, o tripé que sustenta o conhecimento da biologia da pesca dos peixes brasileiros, tão importante para administração e exploração dos recursos pesqueiros de forma sustentável. Naércio A. Meneses Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências e Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo.

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14 PREFÁCIO Neste século, os estudos sobre biologia de peixes têm se concentrado na reprodução e crescimento por serem os parâmetros mais importantes para iniciar atividades de administração pesqueira e de piscicultura. Atualmente, há interesse crescente nos estudos sobre alimentação porque ecologistas e administradores de recursos pesqueiros precisam cada vez mais saber como funcionam os ecossistemas para poder administrá-los corretamente, e, nesse aspecto, a ecologia trófica é um importante auxiliar. Na piscicultura, o alimento representa o maior custo na produção, de tal forma que otimizar o manejo alimentar torna-se necessário para o êxito comercial da atividade. Historicamente, observa-se que, excetuando trabalhos realizados com planejamento específico, muitos tiveram sua origem a partir de estômagos obtidos como subprodutos de outras pesquisas, notadamente as de reprodução que requerem coletas de gônadas. Esse tipo de amostragem tem originado trabalhos, alguns usados como modelos, que apresentam conclusões além dos limites que esses dados podem oferecer. Outro problema consiste em usar metodologias corretamente em determinadas espécies, mas que geralmente não são apropriadas para outras. Diversos autores (Hynes, 1950; Pillay, 1952; Ivlev, 1961; Dragovich 1969; Qasim, 1972; Berg, 1979; Hyslop, 1980; Prejs & Colomine, 1981; Bowen, 1983; Amezaga-Herran, 1988; etc.) têm revisado as metodologias de análise de conteúdo estomacal de peixes, apresentando um verdadeiro legado histórico de como têm sido abordado esse assunto. Tais revisões, no entanto, mostram que a maioria dos estudos não levava em conta alguns aspectos fundamentais, principalmente os relacionados à cronologia alimentar. Esse diagnóstico mostrou a necessidade de uma apreciação crítica dos tópicos relacionados aos estudos de alimentação natural em peixes, dando origem a este livro que apresenta uma visão elementar do assunto, procurando orientar os que se iniciam nesta área e estimular os já iniciados a realizar trabalhos mais apurados.

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16 1. INTRODUÇÃO Neste documento, o termo alimentação natural refere-se ao conjunto de estudos relacionados à anatomia do trato digestivo, passagem do alimento pelo trato, dieta e comportamento do peixe para obter o alimento, em condições naturais. Também são levadas em conta situações que podem modificar o que ocorre na natureza. O conhecimento da alimentação natural é essencial para compreender melhor outros assuntos sobre alimentação dos peixes, como o da nutrição, que estuda as necessidades e a assimilação dos alimentos, os levantamentos faunísticos (e florísticos) que podem ser obtidos utilizando os predadores como simples meios de coleta, enquanto na ecologia trófica é necessária a mesma atenção tanto ao predador quanto à presa. E também para estudos holísticos de transferência de energia, tanto no indivíduo quanto no ecossistema (Figura 1). Por sua vez, os estudos holísticos de transferência de energia, tanto no indivíduo quanto no ecossistema, requerem linhas de estudos especializadas (Figura 1). FIGURA 1. Esquema dos principais assuntos em estudos de alimentação para os quais considera-se essencial o conhecimento da alimentação natural.

17 Introdução O livro foi organizado procurando apresentar a diversidade de características e tópicos, a serem levados em conta, em estudos de biologia alimentar de peixes, incluindo também trabalhos experimentais, geralmente realizados para compreender o que ocorre na natureza. Os tópicos são apresentados, seguindo a seqüência natural da procura do alimento e de sua passagem pelo trato digestivo, incluindo abordagens metodológicas específicas, enquanto que metodologias gerais são comentadas em capítulo aparte. Os assuntos tratados não pretendem esgotar os temas, embora alguns sejam mais detalhados por serem considerados de maior importância e, geralmente, estarem negligenciados nas abordagens metodológicas atuais. No seu conjunto, ressaltam-se a importância de conhecer a anatomia e as características biológicas relacionadas à alimentação, por meio de metodologias de pesquisa apropriadas para cada espécie ou população em estudo, de acordo com os objetivos. Recomenda-se também que as conclusões dos trabalhos realizados não excedam os limites determinados pelo potencial de informação dos dados amostrados. 2

18 2. ANATOMIA A observação da anatomia do peixe permite obter informações elementares de seus hábitos alimentares (Keast & Webb, 1966; Keast, 1970; Hobson & Chess, 1986; Wootton, 1990) e um exame atento do aparelho digestivo oferece uma boa estimativa do alimento preferido ou, ao menos, pode servir para orientar estudos sobre sua alimentação. Alguns autores apresentam aspectos gerais da anatomia do aparelho digestivo dos peixes (Norman, 1975; Harder, 1975; Kapoor et al., 1975; Fange & Grove, 1979; Romer & Parson, 1981; Moyle & Cech, 1982), outros se concentram em alguma categoria taxonômica, como em Cichlidae (Zihler, 1982) ou em determinada espécie (Chaves & Vazzoler, 1984). Mas a descrição anatômica adquire sua maior importância quando é relacionada ao alimento consumido, porque assim compreendemos melhor o funcionamento de cada órgão do trato digestivo. Entre esses trabalhos, podemos citar: Angelescu & Gneri (1949), Al-Hussaini (1949), Thomson (1954), Weisel (1962), Magnuson (1969), Chigirinskiy & Volkov (1971), Groot (1971), Chao & Musick (1977), Marais (1980), Drake et al. (1984), Sibbing et al. (1986), Hofer (1988), Martinez- Palacios & Ross (1988), Cailliet & Ebeling (1990), Sibbing (1991). Além das características de cada espécie, geralmente também ocorrem diferenças entre as formas iniciais de vida e os adultos. O aparelho digestivo dos peixes está constituído de: boca, cavidade oro-branquial, esôfago, estômago, intestino e glândulas anexas. Trato digestivo, refere-se aos órgãos compreendidos entre a boca e o intestino (reto) e, tubo digestivo, refere-se aos órgãos do esôfago até o reto Boca Corresponde à abertura anterior da cavidade oro-branquial. Sua posição, formato e tamanho estão intimamente relacionados aos hábitos alimentares e, em especial, à forma de apreensão do alimento (Nikolsky,

19 Anatomia 1963; Keast & Webb, 1966; Barel, 1983). As maxilas têm diversos graus de mobilidade, chegando a protrair a boca (Motta, 1984), entretanto, os lábios, que correspondem à cobertura dérmica da parte externa da boca, geralmente não têm mobilidade própria, mas em algumas espécies, como em Catostomidae (Miller & Evans, 1965), a grande quantidade de papilas gustativas que contem indicam importante papel dos lábios na alimentação Cavidade oro-branquial É um aparelho típico dos peixes, com duas funções principais que dão origem a seu nome: a retenção e manipulação de alimento e a passagem da água usada na respiração branquial (Harder, 1975). Também é chamada de cavidade bucal por analogia à dos vertebrados terrestres. Kapoor et al. (1975) usam o termo cavidade bucal quando se referem à parte anterior da cavidade oro-branquial e faringe, quando se referem à parte posterior. Nos elasmobrânquios com espiráculo funcional, a entrada de água não ocorre pela boca. Nas paredes da cavidade, podemos encontrar todas ou a maior parte das terminações nervosas da gustação e glândulas secretoras de muco (Kapoor et al., 1975). No epitélio das guelras, células especiais eliminam sais nos peixes marinhos (Moyle & Cech, 1982). Entre os órgãos relacionados à alimentação, encontramos os rastros e diversos tipos de dentes. Harder (1975) descreve a espátula faríngea em Teleostei, com finalidade de espremer água dos alimentos. Peixes sedentários e de natação lenta precisam de movimentos ativos da cavidade oro-branquial para respirar e sugar alimentos, enquanto que, em peixes mais ativos, a respiração e a tomada de alimentos dependem mais da natação, de tal forma que os mecanismos de funcionamento da cavidade oro-branquial são comparativamente mais simples. O mecanismo usado pelos peixes sugadores foi estudado por Alexander (1970), que observa variações na expansão da cavidade de acordo com a largura da cabeça, estimando que na maioria das espécies a expansão da cavidade ao sugar água para capturar alimento é de 5 a 8 cm 3 para cada 100 g de peso vivo do predador. Barel (1983) apresenta características anatômicas da cavidade de 100 espécies de Cichlidae, 4

20 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes mostrando relações com a dieta. Sibbing et al. (1986) estudaram o funcionamento dessa cavidade em Cyprinus carpio e Muller (1989) apresenta os mecanismos de abertura da boca e um modelo para estimar câmbios de volume na cavidade de alguns teleósteos Dentes Nos peixes, podemos encontrar dentes nas maxilas (maxilar inferior, maxilar superior e premaxilar), no vomer, nos palatinos, na língua, na faringe e nos lábios. Como a maioria dos peixes (carnívoros) ingere seu alimento inteiro, a função mais comum dos dentes das maxilas é a de segurar o alimento, auxiliados pelos dentes do vomer, dos palatinos (Figura 2) e da língua. Mas as maxilas também podem apresentar dentes especializados para triturar, raspar e cortar. Placas faringeanas com dentes ou simplesmente dentes faringeanos têm a função de triturar alimentos. Em Mugilidae, encontramos dentes nos lábios, utilizados para raspar algas fixadas em substratos duros. Goulding et al. (1988) observaram em espécies de Semaprochilodus que os dentes dos lábios eram utilizados para remover alimento fixado nas árvores, quando estas ficam submersas na época das enchentes. Cappetta (1986) estuda as diversas formas dos dentes dos seláquios atuais com o objetivo de estimar a forma de vida dos seláquios fósseis, classificando os tipos de dentes de acordo com suas adaptações tróficas em: agarradores, dilaceradores, cortadores, esmagadores, mastigadores e agarradores-mastigadores. Esse autor também apresenta alguns exemplos de heterodontia ginândrica (diferença na forma dos dentes entre machos e fêmeas) em raias e heterodontia dignática (diferença de forma entre os dentes da maxila superior e os da inferior) em algumas famílias de tubarões. A reposição de dentes é bem conhecida em tubarões dilaceradores, mas também ocorre em peixes ósseos, como em Characidae (Roberts, 1967). Coalescência dentária (Britski et al., 1985) é característico da maioria dos Tetraodontiformes. Os planctívoros geralmente não tem dentes. Algumas espécies apresentam variações ontogenéticas na forma dos dentes maxilares, como na piranha Pygocentrus notatus (Machado- 5

21 Anatomia Allison & Garcia, 1986) e em uma mesma espécie podemos encontrar diversas formas de dentes faringeanos entre populações que consomem diversos tipos de alimento, como em Rutilus rutilus (Kas'yanov et al., 1981). A forma dos dentes não é só conseqüência do tipo de alimento, podendo depender também das características do substrato. Em raias que se alimentam de crustáceos e moluscos, que vivem em fundos moles, os dentes das maxilas têm forma de placas para triturar, enquanto que em peixes que se alimentam de crustáceos e moluscos, encontrados em fundos de pedra ou coral, os dentes das maxilas são adaptados para retirá-los do substrato, sendo ingeridos inteiros ou, quando necessário, triturados por dentes faringeanos. Figura 2. (a): Vista da parede dorsal da cavidade oro-branquial (palato) após cortar longitudinalmente a parte inferior, para mostrar os dentes dos maxilares, vomer e palatinos e, (b): Vista anterior dos arcos branquiais para mostrar os dentes faringeanos (dois pares, o superior formado por três ossos articulados por cartilagens). Exemplar: garoupa-pintada Epinephelus adscencionis de 22 cm CT Rastros São formações cartilaginosas ou ósseas geralmente alongadas, enfileiradas na parte anterior dos arcos branquiais (às vezes duas fileiras por arco) com a finalidade de reter, por filtragem, alimentos pequenos que poderiam escapar entre os arcos branquiais junto com a água usada na respiração. 6

22 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes O arco branquial é articulado para se adaptar às modificações de volume da cavidade oro-branquial, sendo dividido em dois ramos: um superior, formado pelo faringobranquial e pelo epibranquial, que sustenta os rastros superiores, e um ramo inferior, formado pelo ceratobranquial, que sustentam os principais rastros inferiores e o hipobranquial, que geralmente tem rastros menores e/ou rudimentos (Yasuda, 1960). O rudimento é uma protuberância que pode indicar um rastro atrofiado ou a base para a formação de um futuro rastro, embora o próprio rudimento possa ser suficiente para reter alimento, principalmente quando conta com anexos, como dentículos. Podemos considerar como rudimento a protuberância cuja altura não supera o diâmetro de sua base. A observação das características dos rastros pode oferecer uma boa idéia sobre a dieta alimentar do peixe, porque esses órgãos apresentam adaptações diretamente relacionadas ao tamanho do alimento preferencial. Mudanças ontogenéticas, espaciais e temporais no tamanho dos alimentos, geralmente, ocasionam mudanças nas características dos rastros. Nas larvas, os rastros só aparecem quando a relação de tamanho entre o predador e a presa se faz necessário. Em Clupea harengus, desenvolvem-se quando a larva tem em torno de 16 mm CT (Gibson, 1988). Espécies estritamente planctívoras, que consomem presas do mesmo tamanho ao longo da vida, mantêm o mesmo espaço entre os rastros, acrescentando rastros conforme cresce o exemplar. Nas espécies planctívoras, os rastros estão presentes nos quatro arcos branquiais, sendo geralmente mais numerosos no primeiro arco, mas também podem ser mais numerosos no segundo, como em Sardinella brasiliensis. Nas espécies carnívoras, os rastros geralmente só estão presentes no primeiro arco branquial. Espécies que conservam o mesmo número de rastros até a fase adulta, na realidade, estão mudando o tamanho absoluto de suas presas preferenciais devido ao espaçamento cada vez maior entre eles. Em algumas espécies, como em Caranx spp., os rastros diminuem em número com o crescimento dos exemplares. Magnuson & Heitz (1971) estudam as relações morfométricas dos rastros com o tamanho das presas em 10 espécies pelágicas, confirmando 7

23 Anatomia que as presas de menor tamanho são encontradas nos estômagos dos exemplares que têm menor espaço entre seus rastros. Espécies da família Mugilidae têm rastros secundários em forma de pequenos ganchos, que nascem do próprio rastro, aumentando o poder de filtragem (Yasuda 1960; Lazzaro, 1987). Algumas espécies apresentam muco nos rastros, de tal forma que aumentam o poder de retenção sobre organismos menores (Rubenstein & Koehl, 1977). Nesses casos, é necessário reconhecer a presença do muco no peixe vivo ou recém-sacrificado, tendo em vista que um exame anatômico pós-morte mostraria um espaço entre os rastros superior ao do verdadeiro potencial de retenção determinado pelo muco. Carvalho (1980) observou que Hypophthalmus edentatus apresenta rastros envolvidos por membranas que diminuem o espaço entre eles. Alterações nos rastros podem ocorrer em períodos de tempo curtos. Parker & Boeseman (1954) observam em Cetorhinus maximus a presença de rastros longos na primavera e verão, quando a espécie se alimenta de plâncton, porém estavam ausentes durante o inverno, época em que se alimenta de organismos bentônicos. Lindsey (1981) observa em Coregonus clupeaformis rápidas modificações nas características e até no número dos rastros, quando os exemplares passam a ocupar outro ambiente do mesmo ecossitema Esôfago É um órgão tubular que serve de passagem entre a cavidade orobranquial e o estômago, geralmente é curto, mas pode ser longo dependendo do comprimento do corpo do peixe e da posição do estômago. O duto pneumático da vesícula gasosa geralmente abre no esôfago das espécies fisóstomas (Harder, 1975). A subordem Stromateoidei caracteriza-se por ter, no início do esôfago, dois sacos musculosos e com dentes (Haedrich, 1967), com a finalidade de triturar alimento (ver Figura 3 F) Estômago Na maioria dos peixes é uma dilatação do tubo digestivo onde os alimentos são mantidos o tempo necessário para realizar a digestão ácida. Sua 8

24 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes mucosa interna forma sulcos longitudinais e sinuosos que desaparecem quando o estômago se expande com a entrada dos alimentos. Os estômagos podem ser retos, ou ter forma de "U" ou "Y" (Harder, 1975). (ver Figura 3). O tamanho do estômago e sua dilatação máxima estão limitados pelo espaço da cavidade celomática. Em algumas espécies batipelágicas, o estômago e a cavidade celomática são elásticas o suficiente para receberem presas de grande porte, inclusive até duas vezes superiores ao tamanho do próprio predador (Idyll, 1971). Em Mugilidae, o estômago é dividido em duas porções, uma anterior (cardíaca) de paredes finas e outra posterior (pilórica) de paredes grossas, que tem por função triturar o alimento (Payne, 1978) (Figura 3D). A mesma característica observa-se em Prochilodus platensis (Domitrovic, 1983) e em Prochilodus scrofa e Curimata insculpta (Fugi & Hahn, 1991), mostrando que tal característica anatômica é comum em espécies iliófagas. Mas também ocorre no planctívoro Sardinella brasiliensis (Figura 3C). Em espécies fisóstomas, o duto pneumático pode também ter sua entrada pelo estômago. Em Engraulididae, o duto pneumático abre-se no esôfago ou na parte anterior do estômago e, em espécies de Clupeidae e Dussumieridae, abre-se na parte posterior do estômago (Harder, 1958). Clupea harengus possui dois dutos, um com abertura para o estômago e outro para o ânus (Schubert, 1981). Quando o duto abre no esôfago, é fácil entender como funciona, considerando que o esôfago só serve de passagem para o alimento, mas quando a abertura ocorre no estômago, é de se esperar algum processo fisiológico que permita ao estômago funcionar como passagem de ar à vesícula gasosa e como órgão digestivo. Os Siluriformes Hoplosternum, Ancistrus e Plecostomus, que engolem ar e absorvem oxigênio através das paredes do tubo digestivo (Moyle & Cech, 1982), possivelmente também apresentam padrões especiais de evacuação. Algumas espécies de peixes não tem estômago (Harder, 1975; Kapoor et al., 1975), apresentando todo o tubo digestivo com a aparência do intestino embora possa ocorrer um pseudo-estômago, chamado bulbo intestinal, o qual pode ou não ter diferenciação histológica em relação ao verdadeiro intestino, sendo reconhecido visualmente somente quando tem conteúdo. A ausência de estômago é característica em espécies que 9

25 Anatomia ingerem alimentos com altos teores de substâncias alcalinas, indigeríveis ou de difícil digestão (areia, lodo, celulose, coral), porque seriam difíceis de serem transportados através de um estômago, além de inviabilizarem a digestão ácida. Mas também ocorre em peixe-voador (Figura 3A) que aparentemente não apresenta dieta especializada. A ausência de estômago pode ocorrer em diversas categorias taxonômicas e, inclusive, em uma mesma categoria podemos encontrar espécies com e sem estômagos. Entre os taxa que apresentam espécies de peixes sem estômagos temos: Holocephali, Cyprinidae, Catostomidae, Cobitidae, Loricariidae, Neoceratodus, Gobiesocidae, Cyprinodontidae, Poecilidae, Atheriniformes, Syngnathidae, Labridae, Scaridae, Blennidae, Callionymidae, Gobiidae, Acanthuridae, Molidae (Barrington, 1957; Weisel, 1962; Chao, 1973; Harder, 1975; Kapoor et al., 1975; Moyle & Cech, 1982). Junger et al. (1989) descrevem cinco tipos de superfícies nas mucosas de bulbos intestinais de ciprinídeos, relacionados com o tipo de alimento Intestino É um órgão geralmente tubular por onde transita o alimento e no qual ocorre a digestão alcalina e a absorção dos nutrientes. Nos Chondrichthyes e nos Osteichthyes primitivos, o intestino tem uma forma característica conhecida como válvula espiral, com a qual obtêm grande área de absorção, ocupando pouco espaço. São três os tipos mais freqüentes: em forma de verdadeiro espiral (em Heptranquias perlo), em forma de anéis superpostos com um pequeno orifício de comunicação no centro (em Alopias superciliosus) e em forma de lâmina enrolada (em Prionace glauca). Nos demais Osteichthyes, o intestino é geralmente tubular e com essa forma o aumento ou a diminuição da superfície de absorção é controlada pelo maior ou menor comprimento do intestino. Espécies de Prochilodus apresentam pregas na mucosa com a provável função de ampliar a superfície de absorção (Fugi & Hahn, 1991). Rimmer & Wiebe (1987) observam em Kyphosus sidneyanus que a porção posterior do intestino anterior ao reto pode confinar porções de alimento por meio de duas válvulas, e K. cornelii, além do espaço entre as 10

26 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes duas válvulas, apresenta dois sacos. Essas estruturas podem conter aproximadamente duas vezes o volume do estômago e têm por função permitir a fermentação de matéria vegetal. No final do intestino, diferencia-se o reto, reconhecido por ter uma grossa camada muscular e maior número de células em copa do que o intestino (Kapoor et al., 1975). Em Gambusia affinis, uma válvula separa o intestino do reto (Bullock, 1967) Cecos intestinais Segundo Harder (1975), são formações tubulares com fundo cego e com a abertura geralmente situada na região pilórica do intestino (cecos pilóricos), embora alguns exemplares de algumas espécies apresentem a abertura localizada entre a porção pilórica e o reto. A estrutura histológica é semelhante à do intestino e supõe-se que têm por função aumentar a área de absorção do intestino e talvez possa servir também para armazenar alimento. Peixes sem estômago não têm cecos. Considerando que no estômago ocorre digestão ácida, que no intestino a digestão é alcalina, que os cecos estão situados principalmente no início do intestino e que os peixes sem estômago não tem cecos, é possível que, ao menos, uma das funções dos cecos seja a de aumentar o ph do bolo alimentar para torná-lo alcalino e assim deixá-lo pronto para ser rapidamente aproveitado desde a porção inicial do intestino. Em Pseudopleuronectes americanus, o jejum invernal é acompanhado de uma diminuição do tamanho dos cecos (McLesse & Moon, 1989) Glândulas anexas Segundo Harder (1975), os peixes não possuem glândulas salivares, mas em compensação têm glândulas secretoras de muco na cavidade orobranquial. O fígado, como em todos os vertebrados, tem como função principal preparar as substâncias nutritivas, provenientes da absorção intestinal, para serem aproveitadas pelo organismo e, entre os peixes, também é importante a função de estocar gordura (útil para diminuir o 11

27 Anatomia peso específico do peixe, mas determina que sua estrutura fique pouco consistente). A maioria das espécies possui vesícula biliar. O pâncreas é geralmente difuso, sendo compactado em poucas espécies, como em: Elasmobranchii, Dipneusti e Siluriformes (Khanna, 1966, apud Harder, 1975). Quando difuso, devido à ausência de duto pancreático, as secreções são depositadas no fígado e encaminhadas ao intestino junto com a bile (Kapoor et al., 1975). Figura 3. Esquemas de tubos digestivos (continua). 12

28 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes Figura 3. (continuação) - Esquemas de tubos digestivos, incluindo arcos branquiais com seus rastros e o perfil das brânquias (exceto E e F). A: tubo digestivo reto; B: estômago em forma de U ; C: estômago em forma de Y ; D: estômago pilórico musculoso, com dois cecos; E: estômago típico de carnívoro e F: tubo digestivo com saco esofágico e com cecos (6) grandes. 13

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30 3. ALIMENTAÇÃO A alimentação tem por finalidade obter energia e acrescentar elementos necessários para a reposição e crescimento dos tecidos do organismo, a partir de substâncias denominadas alimentos. Essa atividade é destinada principalmente ao aparelho digestivo, mas também é realizada por outros órgãos. Alguns nutrientes podem ser absorvidos através das brânquias, mucosa oral ou pele (Nikolski, 1963; Love, 1970). A divisão mais simples dos alimentos de acordo com sua estrutura física seria: gasosos, líquidos e sólidos. O alimento gasoso, oxigênio, assim como o alimento líquido, água, são tão importantes para a vida que paradoxalmente os ignoramos ou lhes damos pouca importância. Comparando o ecossistema aéreo (ou terrestre) com o aquático, em valores aproximados, o oxigênio no ar ocorre em uma porcentagem de 21%, ou seja, 210 ml/l, enquanto que no mar ocorre 9,0 a 4,5 ml/l de oxigênio dissolvido (em temperaturas de -2 C a 30 C e em salinidade de 27 a 36, respectivamente); como a concentração de oxigênio aumenta quando diminui a salinidade, na água doce encontraremos valores um pouco maiores (Sverdrup et al., 1942). Observa-se assim menor disponibilidade de oxigênio para os vertebrados aquáticos em relação aos terrestres, enquanto que, no ambiente terrestre, o fator limitante é a água. Entretanto, o meio aquático não deixa seus habitantes livres dos problemas hídricos, por causa do fenômeno da osmose, a qual tem que ser controlada fisiologicamente. Como os alimentos sólidos são na realidade formados por altas porcentagens de água, todo alimento representa um fator importante na regulação osmótica dos peixes, notadamente nos peixes ósseos. O consumo de alimentos sólidos é uma atividade geralmente cíclica, em que ocorrem períodos de ingestão, digestão e descanso.

31 Alimentação 3.1. Ingestão Corresponde ao processo da tomada de alimentos e sua localização no tubo digestivo em condições de iniciar a digestão Comportamento alimentar A ingestão propriamente dita é precedida por uma série de eventos, descritos em diversas espécies por: Olla et al. (1970), Rosenthal & Hempel (1970), Eggers (1977b), Hyatt (1979), Knights (1985), Sibbing et al. (1986), Lazzaro (1987), Wootton (1990), Sibbing (1991), entre outros. Dill (1983) relaciona o comportamento alimentar com diversos fatores, como: disponibilidade de alimento, competição, predação e a experiência. a. Apetite O apetite é um estímulo determinado pela necessidade de obter alimento. Brett (1971) reconhece que o principal estímulo do apetite é o estômago vazio; mas também segue uma ordem determinada pelo ritmo alimentar. Em algumas espécies e dependendo do período em que o exemplar esteve sem alimento, ocorre um grande consumo imediato, mas depois de saciado o peixe continua comendo normalmente, sem tentar recuperar imediatamente o que foi perdido durante um longo período de privação (Windell, 1978). Entretanto, há espécies, como Melanogrammus aeglefinus, que, após o jejum da desova, comem vorazmente até recuperar o peso perdido (Homans & Vladykov, 1954). Situações estressantes, tais como: deficiência de oxigênio, variações extremas de temperatura, excesso de catabolitos e outros tóxicos, podem diminuir e até anular o apetite (Colgan, 1973). Vahl (1979) considera que, para se obter o máximo de crescimento de peixes em cativeiro, é necessário dar as condições apropriadas para obter o máximo de ingestão voluntária de alimento, nos momentos de maior incremento natural do apetite. 16

32 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes b. Procura A procura é orientada pelos órgãos dos sentidos, de tal forma que cada espécie se utiliza principalmente do órgão ou órgãos que tiverem mais desenvolvidos. Os Chondrichthyes utilizam o olfato e os receptores elétricos, enquanto que os Osteichthyes utilizam a visão, a linha lateral e o ouvido quando conta com aparelho de Weber (Moyle & Cech, 1982). O tato também participa, principalmente por meio de barbelas, nas espécies que as possuem (Nikolsky, 1963; Tilney & Hetch, 1990) ou pôr meio de raios especializados de nadadeiras (Bardach & Case, 1965). No caso de presas que podem evitar o predador, a procura exige grande habilidade individual e, no caso de presas planctônicas e bentônicas, a procura, individual ou em cardumes, geralmente consiste na escolha de áreas de concentração. c. Localização e captura Na ausência de luz (noite, profundidade, turbidez), é necessário utilizar plenamente o tato, o olfato, a percepção elétrica e a percepção das ondas de pressão. Mas onde há luz, a localização é geralmente visual ou complementada pela visão (Tesch, 1975). A turbidez representa uma barreira física que diminui o poder da visão (Vinyard & O'Brien, 1976; Gardner, 1981). A maior ou menor complexidade do habitat dificultará ou facilitará a ação dos predadores (Mattila, 1992). A luz lunar, a luz artificial, a presença de fotóforos e o estímulo luminoso de certas espécies de plâncton (noctilucas), quando um peixe nada perto delas, podem permitir a localização visual da presa fora da influência da luz solar. A visão é estimulada, além da forma, pela cor (Ginetz & Larkin, 1973) e pelo movimento (Holmes & Gibson, 1986), de tal forma que algumas presas em potencial concentram suas atividades principais nos períodos em que os predadores são menos ativos (Feltmate et al., 1992). Podem ainda usar estratégias para evitar predadores e para obter alimento, conhecidas como mimetismo e simulação (Randall & Randall, 1960; Keenleyside, 1979), fazendo com que a presa ou o predador dificultem a percepção visual do oponente. Listras verticais clara-escuras distorcem a imagem do conjunto, sendo essa característica aproveitada por inúmeras formas larvais como 17

33 Alimentação proteção, ao adotarem tal colorido, mas também alguns predadores, como Katsuwonus pelamis e Coryphaena hippurus, apresentam listras verticais quando estão atacando suas presas, embora normalmente não as apresentes. Peixes que vivem em cardumes usam a estratégia de substituir, consecutivamente, a imagem de um indivíduo por outra semelhante, dificultando a concentração do predador em uma só presa. d. Manipulação oro-branquial Os peixes realizam a manipulação com ajuda de dentes e/ou rastros, segurando ou concentrando o alimento, preparando-o para ser ingerido. A maioria dos peixes ingere seu alimento inteiro, mas a manipulação tornase mais importante quando a presa tem adaptações para dificultar sua ingestão, como espinhos. A posição e o estado das presas frescas nos estômagos podem oferecer informações de como foram engolidas. O ato de morder para cortar o alimento é característico dos peixes herbívoros macrofíticos. Algumas espécies de tubarões representam a maior parte das poucas espécies carnívoras que dilaceram suas presas, mas entre os peixes ósseos esse comportamento é raro, embora seja comum em piranhas, e também possa ocorrer em algumas espécies marinhas, como: Sphyraena barracuda, Acanthocybium solandri e Pomatomus saltatrix. Kislalioglu & Gibson (1976) estudam o tempo de manipulação orobranquial em Spinachia spinachia, observando que havia um aumento no tempo de manipulação diretamente proporcional ao tamanho da presa, ao mesmo tempo que a manipulação ficava mais demorada conforme aumentava o nível de saciação. Os que procuram seu alimento no lodo ou na areia usam a manipulação oro-branquial para selecioná-lo, eliminando o substrato junto com a água, pela boca (Balistidae), pelo opérculo (Mullidae), pelo opérculo mas engolindo parte do substrato (Mugilidae), ou engolindo a maior parte e deixando a seleção por conta do tubo digestivo (Prochilodontidae, Curimatidae, Loricariidae). A manipulação também é importante para os peixes ósseos em relação ao fenômeno da osmose, ante a necessidade de evitar a ingestão de muita água. O sangue do peixe contém mais sais do que a água doce, 18

34 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes enquanto que a água do mar contém aproximadamente três vezes mais sais do que o sangue (Moyle & Cech, 1982). Conseqüentemente, o peixe de água doce ficaria super-hidratado se não fosse a eliminação da água pelos rins. Ao menos em algumas espécies encontramos estruturas que indicam a necessidade de evitar a ingestão excessiva de água via aparelho digestivo. Jara (1957) apud Moyle & Cech (1982) considera que os dentes faringeanos, em forma de espátula de Cyprinus carpio, têm a função de espremer o alimento para eliminar água. A mesma função é atribuída à espátula faríngea presente em Teleostei, descrita por Harder (1975). No mar, o peixe ficaria desidratado não fossem as células encarregadas de eliminar o excesso de sais; nesse caso, a presa contribui com parte significativa da água isotônica necessária para o peixe, diminuindo ou fazendo desnecessária a ingestão de água do mar. O fenômeno da osmose é uma característica pouco estudada em relação à alimentação, embora possa representar um fator importante na fabricação de rações para a piscicultura marinha. Quando se oferece alimento desidratado (pellets) para peixes de água doce, a reidratação realiza-se com a ingestão de água, sem nenhuma complicação osmótica. Mas a oferta de pellets para espécies marinhas obrigaria a ingestão de água salgada, com a conseqüente sobrecarga para eliminar sais, podendo gerar complicações de origem osmótica, principalmente em espécies estenohalinas. Bromley (1980) ofereceu, durante dois meses, a exemplares de 9 a 14 cm do linguado Scophthalmus maximus dietas de igual valor nutritivo mas com diversas concentrações de água (0 a 74%), não observando diferenças na conversão alimentar em conseqüência das porcentagens de água. Esse resultado poderia ser explicado pelo tempo que durou o experimento e por se tratar de exemplares em uma etapa de vida bastante eurihalina. e. Saciação É a diminuição ou completa perda do apetite após ingerir alimento de forma satisfatória (Windell, 1978), sendo inversamente proporcional à intensidade do apetite. Dependendo da natureza do alimento, Pandian & Vivekanandan (1985) observam que, entre 17 espécies, os carnívoros conseguiram a 19

35 Alimentação saciação em 1 a 3 horas, herbívoros, em 8 a 14 horas, detritívoros, em 12 a 24 horas e filtradores, em 24 horas. Ishiwata (1968) estudou o tempo de saciação em 4 espécies (carnívoras), observando 6 minutos em Fugu sp. até 65 minutos em Trachurus sp. Grove et al. (1978) ressaltaram que a temperatura da água pode ter influência no tempo de saciação. f. Conversão alimentar Além da conversão alimentar digestiva, que é estudada pela ciência da nutrição, o peixe, ao procurar seu alimento, consome energia que tem que ser compensada pela energia obtida pelo alimento (Schoener, (1971). Werner & Hall (1974) referem-se à conversão alimentar como "estratégia de forragem ótima". A rápida obtenção do alimento melhora a conversão mas também é necessário selecionar corretamente o alimento em qualidade, quantidade e tamanho, assim como distribuir sua ingestão de acordo com a cronologia alimentar natural. Nas épocas de disponibilidade de alimento, esses princípios são facilmente satisfeitos, enquanto que, em épocas de escassez, torna-se difícil encontrá-lo na forma mais apropriada, podendo originar queda no fator de condição e até a morte por inanição. Emlem (1966) apresenta modelos matemáticos de aproveitamento de energia que levam em conta o tempo de procura do alimento. Na competição intraespecífica, algumas espécies apresentam hierarquia competitiva bem acentuada, como Thymallus arcticus (Hughes, 1992). Em exemplares de Salmo gairdneri com aproximadamente o mesmo tamanho, podem ser reconhecidos grupos dominantes e grupos subordinados, sendo que os dominantes gastam mais energia, mas em compensação obtêm o melhor alimento (Metcalfe, 1986). Carline & Hall (1973) observam em Oncorhinchus kisutch a não diferença de crescimento em conseqüência de uma maior ou menor atividade. Possivelmente nesse último caso não havia falta de alimento. Nos peixes territoriais, Dill (1983) comenta que o custo da defesa do território não pode ser maior que a energia obtida do alimento que eles defendem. g. Comportamento alimentar associado Quando se trata de indivíduos, é possível ter uma idéia do comportamento alimentar a partir das características anatômicas, mas 20

36 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes quando agrupados podem modificar seu comportamento e eficiência. Agrupamentos ocorrem para superar competição interespecífica, como em Scarus croicensis (Robertson et al., 1976), e para melhorar a eficiência na procura do alimento, como em Gadus morhua (Brawn, 1969). As vantagens da formação de cardumes parecem não incluir a eficiência alimentar devido à alta competitividade, conforme o observado por Eggers (1976), ao constatar que indivíduos isolados têm melhor taxa de consumo de presas do que indivíduos agrupados. MacGregor (1959) observou em Sardinops coerulea que, quanto maior o número de indivíduos, maior é a dificuldade para conseguir alimento Seletividade É um comportamento que determina a escolha do alimento mais apropriado às necessidades do peixe. A presença de determinado tipo de alimento nos estômagos não significa, necessariamente, que se trata do alimento preferido, tendo em vista que possa ter sido ingerido somente por estar disponível, enquanto o alimento preferido estiver ausente, pouco freqüente ou difícil de capturar (Nakamura, 1962; Werner & Hall, 1974; O'Brien et al., 1976; Drenner et al., 1978; Vinyard, 1980; Cyrus, 1988). Para obter informação correta de seletividade, seria necessário fazer observações diretas ou experimentais, em que se colocam a disposição do peixe duas ou mais presas em iguais condições de serem escolhidas ou obter informações sobre a dieta na natureza por longos períodos. Colgan & Smith (1985), ao utilizar três tipos de alimento, observam a preferência transitiva, referindo-se ao caso em que: se o alimento A é preferido ao B e B ao C, conseqüentemente, A será preferido ao C. Nesse experimento, parece que há uma forte influência da seletividade por tamanho, que não foi devidamente considerada. Podemos reconhecer três tipos de seletividade, que não são mutuamente exclusivas: por palatabilidade, por tamanho e por qualidade. 21

37 Alimentação a. Seletividade por palatabilidade A palatabilidade permite determinar se o objeto abocanhado deve ou não ser ingerido. De acordo com o grau de sensibilidade do paladar, podem ser considerados como seletivos ou não seletivos. Os peixes não seletivos ingerem todo objeto que conseguem abocanhar. Essa situação é comum em espécies pelágicas marinhas, porque no ambiente pelágico só ocorre vida animal e algumas macro-algas (sargaço) que não representam problemas para a digestão, por esse motivo ingerem quase tudo o que encontram, bastando ter o tamanho compatível com o da boca, não sendo raro encontrar objetos indigeríveis lançados ao mar pelo homem. Na zona costeira e em águas interiores, é necessário ser seletivo, porque há muito objeto que não é alimento e, entre os que podem ser usados como alimento, alguns são mais convenientes do que outros. b. Seletividade por tamanho A maioria dos peixes ingere sua presa inteira, de tal forma que existe um tamanho máximo de presa em relação ao tamanho da boca do predador. Considerando que a quantidade de predadores ocorre em número inverso ao tamanho do seu corpo, Norman (1975) comenta que muitas presas em potencial adotam a estratégia de aumentar seu perímetro (principalmente por meio de espinhos), diminuindo as chances de serem engolidos. Excetuando os planctívoros, que estão adaptados a capturar micro-presas, e os iliófagos, que obtêm seus principais nutrientes da micro-fauna presente no lodo, para a maioria dos peixes, em relação ao volume, é mais vantajoso capturar um ou poucos alimentos grandes do que muitos pequenos, de tal forma que o tamanho do alimento se torna um fator importante para a obtenção mais eficiente de energia. Werner (1974) estimou, em Lepomis macrochirus e em L. cyanellus, que o tamanho ótimo de presa em relação ao tamanho da boca é de 0,59%. Em Spinachia spinachia, Kislalioglu & Gibson (1976) estimam esse valor em 0,53%, coincidindo com o tamanho médio das presas dos peixes coletados na natureza. 22

38 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes Experimentos com larvas de Mallotus villosus têm mostrado a importância do tamanho do plâncton usado como alimento para o seu melhor desenvolvimento (Frank & Leggett, 1986). Em Stizostedium vitreum, observou-se que a taxa de digestão diminuía quando aumentava o tamanho do alimento em relação ao tamanho ideal (Swenson & Smith, 1973). Além do alimento de tamanho ideal, algumas espécies, como Cyprinus carpio, obtêm uma importante fonte adicional de energia ao selecionar bactérias (Beveridge et al., 1991). Como em muitos casos o tamanho da presa tem uma relação direta com o tamanho do predador, em um mesmo ambiente, é mais comum observar sobreposição de dieta entre diversas espécies, com a condição de que os exemplares tenham tamanhos semelhantes, do que entre exemplares de uma mesma espécie com diversos tamanhos (Sedberry, 1983). Rakocinski (1991) apresenta um "índice de dieta ótima", levando em conta o tamanho das presas, ressaltando que a seleção por tamanho é um fator de divisão de recursos, o que permite a convivência de diversas espécies. Considerando que quanto menor for o espaço entre os rastros menores serão as partículas de alimento retidas, é interessante observar que algumas espécies planctívoras (talvez todas) têm mecanismos para não incluir partículas grandes no bolo alimentar. Essa característica se observa quando duas (Muck et al., 1989) ou mais espécies se alimentam de plâncton no mesmo local, de tal forma que as que têm menor espaço entre os rastros só retêm partículas pequenas, mas não retêm ou retêm poucas partículas grandes, as quais são encontradas somente nas espécies que possuem maior espaço entre seus rastros. Odum (1968) e Marais (1980) observam, em espécies de Mugilidae, tal tipo de seleção em relação ao tamanho das partículas do meio. Os trabalhos citados mostram a existência do mecanismo mas não explicam como acontece. c. Seletividade qualitativa Consiste na procura do alimento mais apropriado ao potencial digestivo e à conversão alimentar do predador. 23

39 Alimentação Os trabalhos pioneiros sobre seletividade qualitativa foram revisados por Ivlev (1961), que apresentou um índice chamado de eletividade: Onde: E r P i i = r + P r i = porcentagem de cada item no conteúdo estomacal P i = porcentagem de cada item no meio ambiente. i Os resultados têm limites de -1 a +1, apresentando eletividade positiva quando o resultado é > 0, ausência de eletividade quando o valor é zero e eletividade negativa quando é < 0. O próprio autor ressalta que a eletividade é um fenômeno em que intervêm diversos fatores simultaneamente, o que quer dizer que o resultado dessa fórmula pode ser fortemente modificado se alguns desses fatores tiverem uma influência muito grande. O'Brien & Vinyard (1974), Jacobs (1974) e Strauss (1979) comentam sobre a necessidade de se obter dados muito precisos para que sejam aproveitadas corretamente as informações da fórmula. A seleção qualitativa diferenciada ocorre na maioria das espécies de um ecossistema e é comum entre as formas iniciais de vida e os adultos, mas tende a ser uniforme entre indivíduos da mesma espécie e do mesmo tamanho. Entretanto, podem ocorrer diferenças em relação ao sexo (Nikolsky, 1963). A heterodontia ginândrica, em algumas raias, também sugere seletividade diferenciada entre os sexos Dieta ou regime alimentar Refere-se à natureza do alimento preferido ou mais usado pelo peixe. Em relação ao ato de obter alimento ou ser utilizado como alimento, empregam-se as denominações predador e presa. A palavra predador é mais apropriada quando as presas são escassas e têm habilidade para i 24

40 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes evitar o predador, mas também é usada quando destroem mais do que podem comer ou quando acabam com sua própria fonte natural de alimento. Chega a ser usada na obtenção de quaisquer tipo de alimento, exceto no caso dos herbívoros que geralmente são denominados forrageiros. De acordo com a diversidade dos alimentos, os peixes são divididos em: eurifágicos, quando consumem vários itens alimentares; estenofágicos, quando consumem pouca diversidade de itens; e monofágicos quando existe o domínio de um item (Nikolski, 1963; Kapoor et al., 1975). De acordo com a natureza do alimento, as espécies são classificadas em: herbívoras, carnívoras, onívoras e detritófagas (incluindo plâncton) (Hyatt, 1979), mas também são reconhecidas as espécies iliófagas e algumas que poderiam ser chamadas de especialistas, embora todas as outras citadas também sejam especialidades Considerando o pequeno tamanho das larvas, a maioria das espécies têm em comum a utilização de plâncton como primeiro alimento. Entretanto, excetuando as espécies que continuam planctívoras, quando jovens ou adultas, as demais geralmente diversificam sua preferência alimentar. a. Alimentação em larvas As larvas, geralmente, apresentam em comum: pequeno tamanho, pouca habilidade natatória e um aparelho digestivo rudimentar. Essas características determinam que, após a eclosão, a larva precise contar com uma fonte própria de alimento e que sua primeira dieta seja planctônica. Balon (1986) apresenta quatro formas de adquirir nutrientes no início da vida dos peixes: 1- Endógena (vitelo, placenta, secreções), 2- Absorção (secreções e do próprio meio ambiente), 3- Exógena (ingestão oral) e 4- Mista (combinação de duas ou das três); o saco vitelino é a fonte endógena de alimento que pode persistir durante vários dias após a eclosão. Na eclosão, o tubo digestivo da larva tem a forma de um simples tubo, mas após um a três dias de iniciada a alimentação inicia-se a 25