O FILO BASIDIOMYCOTA
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- Lúcia Bergmann Costa
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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS UFMG INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS ICB GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS NOTURNO DISCIPLINA: TAXONOMIA DE CRIPTÓGAMAS ALUNOS: ALINNE DO CARMO COSTA; ARYANE ÉVELYN BARBOSA NUNES; CARLOS RICHARD DA CO SANTOS; CAROLINA VEIGA DO NASCIMENTO; FABRÍCIO DE SOUZA ASSIS; FERNANDA ARANH MARQUES; FILIPE LEAL DE LORENZO O FILO BASIDIOMYCOTA 3
2 1. FILO BASIDIOMYCOTA Os fungos foram agrupados em um único reino, Reino Fungi, por Whittaker em 1969, onde procurou-se reunir todos os fungos com características típicas. A classificação atualmente aceita pela maioria dos Micologistas foi proposta por Alexopoulos (1996), embora já exista proposta mais recente conforme publicada por Kirk (2001), agrupando os fungos com base em estudos de biologia molecular. A classificação proposta por Alexopoulos agrupa no Reino Fungi os Filos Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota. REINO FUNGI Filo Chytridiomycota Classe Chitridiomycetes Filo Zygomycota Classe Zygomycetes Ordem Mucorales Ordem Enthomophthorales Ordem Zoopagales Ordem Dimargaritales Ordem Endogonales Ordem Kickxellales Ordem Glomales Classe Trichomycetes Ordem Harpellales Ordem Amoebidlales Ordem Assellariales Ordem Eccrinales O Filo Basidiomycota reúne os fungos que formam, durante o ciclo reprodutivo sexuado, células especiais, os basídios, onde se originam os esporos sexuais. FILO BASIDIOMYCOTA Classe Basidiomycetes Ordem Agaricales Ordem Boletales 4
3 Ordem Russulales Ordem Aphyllophorales Ordem Auriculariales Ordem Ceratobasidiales Ordem Dacrymycetales Ordem Tremellales Ordem Tulasnellales Ordem Lycoperdales Ordem Tulostomatales Ordem Sclerodermatales Ordem Phallales Ordem Nidulariales Classe Tellomycetes Ordem Uredinales Ordem Septobasidiales Classe Ustomycetes Ordem Cryptobasidiales Ordem Cryptomycocolacales Ordem Exobasidiales Ordem Platygloeales Ordem Sporidiales Ordem Ustlaginales Agrupam-se no Filo Basidiomycota fungos conhecidos popularmente como cogumelos (Figura 1) e orelhas de pau (Figura 2), outros conhecidos como fungos gelatinosos, ferrugens e carvões, e ainda espécies unicelulares. Figura 1: Agaricus sp. Figura 2: Ganoderma sp. 5
4 São fungos terrestres na grande maioria, existindo também muitas espécies parasitas (ferrugens) e ainda outras que estabelecem relações simbiônticas com coccídeos. Nesse grupo também são encontradas espécies liquenizadas. Os integrantes do Filo Basidiomycota são difundidos por todo o planeta e talvez seja o grupo mais visualizado na natureza, devido ao tamanho dos cogumelos e orelhas de pau, estruturas de reprodução desses fungos. O micélio desses fungos é constituído por hifas septadas que podem ser simples ou possuir ansas, estruturas características do grupo, e também conhecidas como septo dolipórico, cuja função é proporcionar a transferência de um dos núcleos após sua divisão sem que ocorra impedimento do material citoplasmático de uma célula para outra. Uma outra característica marcante desses fungos é a produção de esporos (basidiósporos) de origem sexuada, em uma estrutura especializada denominada basídio (Figura 3) que está localizada nos basidiomas (cogumelos e orelhas de pau). Figura 3: Basídios liberando basidiósporos Muitas espécies de basidiomicetos são degradadoras de madeira e podem ser divididos em dois grandes grupos: os fungos causadores de podridão branca e os causadores de podridão parda. Os primeiros são dotados de um complexo enzimático que os torna capazes de converter moléculas de celulose, hemicelulose e lignina em água e CO2. A madeira, depois de sofrer a ação desses fungos, fica com aspecto esponjoso, fibroso ou laminado e com cor esbranquiçada, o que caracteriza o nome do grupo. 6
5 Os fungos causadores de podridão parda, por sua vez, são responsáveis pela degradação da celulose e hemicelulose, deixando a madeira com aspecto amorfo e desintegrado ao final do processo, restando apenas moléculas de lignina modificada de coloração parda. Ao que parece, os fungos basidiomicetos causadores de podridão branca são os únicos organismos capazes de converter lignina em CO2 e água. No mundo estima-se que o grupo dos Basidiomycota tenha em torno de espécies, correspondendo a 37% do número descrito dos fungos verdadeiros (Kirk, 2001). Dentre esses, no Brasil estima-se um número de espécies de Basidiomycota. O número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso, devido à intensa mudança na classificação, ocorrida nos últimos anos (Capellari, 1998). 7
6 2. IMPORTÂNCIA MÉDICA / FARMACÊUTICA Os fungos são conhecidos da humanidade há vários séculos, tanto por seus benefícios quanto pelos problemas que causam. Muitas doenças humanas, de animais e plantas são causadas por fungos. Em humanos e animais os fungos podem causar alergias respiratórias e cutâneas leves ou intensas, dependendo da suscetibilidade e pré-disposição do indivíduo. Podem causar infecções em mucosas e outros tecidos subcutâneos, assim como infecções crônicas e letais envolvendo órgãos inteiros. Cada tecido ou órgão do corpo humano pode ser afetado, com exceção dos dentes. Os fungos, quando parasitam o homem e outros animais, causam um grupo de doenças conhecidas como micoses (Figura 4). Figura 4: Micose em pé humano Dentro do filo Basidyomicota, há a espécie Cryptococcus neoformans (Figura 5), uma levedura encapsulada que pode viver tanto em plantas como em animais, causando a criptocose. A maioria das infecções por C. Neoformans ocorre nos pulmões. Contudo, a meningite fúngica especialmente na condição de infecção secundária em pacientes com Síndrome da Imunodeficiência Adquirida (AIDS), é frequentemente causada por C. Neoformans, tornando-o um fungo particularmente perigoso. As infecções causadas por este fungo são raras em pessoas com sistemas imunitários totalmente funcionais. Por esta razão, C. Neoformans é algumas vezes descrito como um fungo oportunista. Figura 5: Fotomicrografia de Cryptococcus neoformans no pulmão de um paciente com AIDS. A cápsula interior do organismo apresenta-se corada em vermelho. 8
7 Os Basidiomycota destacam-se como agentes infecciosos. As basidiomicoses, infecções fúngicas provocadas por basidiomicetos ou agáricos, vêm sendo registradas cada vez com maior frequência na literatura médica, principalmente após o advento da AIDS, em Lesões da mucosa da boca, abscessos cerebrais, onicomicoses e endocardites já foram descritas, aumentando o interesse dos micologistas e infectologistas por este tipo de micose profunda (mais grave). Algumas espécies de fungos são venenosas, podendo causar a morte a inúmeros animais, inclusive o homem. Estão incluídos nesta lista os cogumelos brancos do gênero Amanita (Figura 6). Figura 6: Amanita virosa As variedades vermelhas ou amarelas do gênero Amanita, se ingeridas, produzem efeitos alucinógenos semelhantes aos produzidos pelo LSD (ácido lisérgico), provocando sérios danos ao sistema nervoso. O Amanita muscaria é encontrado em bosques, vivendo em associação micorrízica (ectomicorriza) com várias coníferas, inclusive do gênero Pinus. Os Amanita são pertencentes à família Amanitaceae (Basidiomycotina, Agaricales) e, embora de aparência inocente e aspecto apetitoso, quando ingerido pelo homem ou por animais domésticos é muito tóxico por possuirem compostos ciclo peptídicos, conhecidos como amatoxinas e falotoxinas. Dependendo da quantidade ingerida, as referidas toxinas são capazes de induzir alterações no sistema nervoso, levando à alteração da percepção de realidade, perda de coordenação motora, alucinações, crises de euforia ou depressão intensa. Espasmos musculares, movimentos compulsivos, transpiração, salivação, olhos lacrimejando, tontura e vômitos são também sintomas relatados na literatura. Fungos do gênero Psilocybe (Figura 7) são também produtores de substâncias alucinógenas, com sérios efeitos ao sistema nervoso. São utilizados por diversos povos em suas atividades culturais, ou mesmo como drogas. Um exemplo é o Psilocybe cubensis, uma espécie de cogumelo alucinógeno mundialmente conhecido, que apresenta como principais 9
8 princípios ativos a psilocibina e a psilocina, embora possua em baixas quantidades outros alcalóides, como anorbaeocistina ou a baeocistina, cuja ação no sistema nervoso humano ainda é pouco conhecida. Alguns estudiosos acreditam que essas substâncias agem no cérebro de modo semelhante ao neurotransmissor serotonina, gerando bem estar e até letargia. São cogumelos de pequeno porte, geralmente apresentando características que os tornam facilmente reconhecíveis. Figura 7: Psilocybe mexicana Os Basidiomycota também possuem propriedades farmacêuticas, pois por habitarem ambientes inóspitos, esses fungos desenvolveram mecanismos de sobrevivência, dentre eles a produção de metabólitos. Essas substâncias podem ser extraídas dos corpos de frutificação (basidiomas), da biomassa da cultura miceliana ou do substrato nutritivo onde o micélio do fungo se desenvolveu (meios de culturas sólidos ou líquidos). A partir de 1940, programas de triagem já detectavam a atividade antibiótica dos Basidiomycota e, destes então, foi obtido o metabólito pleuromutilina, que, após modificação estrutural originou a tiamulina, uma substância com atividade antibacteriana usadano tratamento de micoplasma bovino. Os contínuos estudos e avanços tecnológicos vêm elucidando não só a atividade antibiótica como também demonstrando outras propriedades medicinais dos basidiomicetos. Assim, aos diferentes metabólitos de basidiomicetos é atribuída uma ou mais ações terapêuticas, tais como: atividade antibacteriana, antifúngica, antiviral, citotóxica, imunomoduladora, analgésica, cardiovascular, antiinflamatória, psicoativa, hipoglicemiante, hipolipemiante, entre outras. No Brasil há registros do uso medicinal e alimentício dos fungos pelos povos indígenas. 10
9 As espécies Geaster saccatus (Figura 8) e Trametes cupreorosea são empregadas pelos indígenas no tratamento de hemorragias e distúrbios uterinos; enquanto, Pycnoporus sanguineus em hemoptise. Figura 8: Geaster saccatus Em um trabalho de triagem de diferentes extratos de fungos basidiomicetos encontrados em ecossistemas brasileiros, foi detectada a atividade antimicrobiana de diversos metabólitos secundários. Foi reconhecida a capacidade da agrocibina, metabólito obtido da espécie Agrocybe dura (Figura 9), de inibir o crescimento de microorganismos como B. mycoides, B. subtilis, E. coli, K. pneumoniae, Mycobacterium pheli, M. smegmatis, Photobacterium fischeri, P. aeruginosa e S. aureus. Além disso, o mesmo trabalho, de Rosa et al. (2003), descreveu a forte ação antifúngica do gênero Oudemansiella, sugerida pela substância oudemansina, e indicou outras várias aplicações médico-farmacêuticas dos Basidiomycota, até mesmo contra outros tipos de fungo. Figura 9: Agrocybe dura 11
10 Imunomoduladores, imunopotenciadores ou também chamados modificadores de resposta biológica (MRB) são substâncias capazes de estimular a resposta imune do organismo humano e, portanto, são empregados no tratamento e prevenção de câncer, doenças de imunodeficiência ou quaisquer estados de depressão da imunidade. Em 1969, pesquisas comprovaram a atividade antitumoral de extratos aquosos obtidos de basidiomicetos da família Polyporaceae (Figura 10). Figura 10: Exemplo de fungo da família Polyporaceae Alguns compostos produzidos por Pleurotus pulmonarius e Bjerkandera adusta apresentam ação eficaz no combate a nematódeos. Da espécie Agrocybe perfecta, presente em ecossistemas brasileiros, foi obtida a agrocibina, composto que apresentou atividade antiparasitária eficaz no combate a formas tripomastigotas de Trypanosoma cruzi. 12
11 3. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Os três grupos de fungos pertencentes à divisão Basiodiomycota apresentam grande importância econômica. Duas delas são importantes patógenos de plantas, os Teliomycetes, representados pelas ferrugens, e Ustomycetes, representados pelos carvões, e a última, os Basidiomycetes, são representados pelos cogumelos e orelhas-de-pau, tendo grande importância na indústria alimentícia. A classe Basidiomycetes inclui os cogumelos que são seus representantes mais importantes. Dentre eles estão os fungos tóxicos, alucinógenos e os fungos comestíveis, como os champignons (Figura 11), shiitakes (Figura 12) e shimejis (Figura 13), que movimentam mais de 1 bilhão de dólares por ano em todo o mundo. Figura 11: Champingnons Figura 12: Shiitakes Figura 13: Shimejis Os fungos da classe Teliomycetes são fitopatógenos, e dentre as doenças mais sérias estão a ferrugem-preta dos cereais, a ferrugem-branca dos pinheiros, as ferrugens do café, da maçã e do amendoim. Têm grande importância econômica chegando a causar prejuízos anuais de bilhões de dólares na agricultura. Todos os membros de Ustomycetes também são parasitas de angiospermas e são comumente referidos como carvões (Figura 14). O nome carvão é devido à aparência escura, fuliginosa e pulverulenta dos esporos de resistência. Economicamente são muito importantes, pois atacam cerca de espécies de plantas, incluindo as destinadas à alimentação, como o milho, a aveia e o trigo. Figura 14: Fungo do tipo carvão parasitando eucalipto 13
12 4. IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA Os fungos também trazem benefícios à cadeia alimentar, reciclando elementos vitais. Pelo uso de enzimas extracelulares, como as celulases, os fungos promovem a decomposição de partes duras das plantas, que não podem ser digeridas pelos animais. Juntamente com as bactérias hererotróficas, os fungos são os principais decompositores da biosfera, quebrando a matéria orgânica e reciclando o carbono, o nitrogênio e outros componentes, que são liberados no solo e no ar. Quase todas as plantas dependem de simbioses com fungos, conhecidas como micorrizas, que auxiliam as raízes das plantas a absorverem minerais e água do solo. Os fungos também são valiosos para os animais. Algumas formigas cultivam fungos para quebrar a celulose e a lignina presentes nas plantas, gerando glicose, que as formigas podem então digerir. Todos os fungos são quimio-heterotróficos, necessitando de componentes orgânicos como fontes de energia e carbono. Os fungos são aeróbicos ou anaeróbicos facultativos, e somente alguns fungos anaeróbicos são conhecidos. Os fungos geralmente são adaptados a ambientes que poderiam ser hostis a bactérias. Os fungos são quimio-heterotróficos e, assim como as bactérias, absorvem nutrientes em vez de ingeri-los, como fazem os animais. Diferem das bactérias em determinadas necessidades ambientais e nas características nutricionais apresentadas a seguir: Os fungos normalmente crescem melhor em ambientes cujo ph é próximo a 5, que é muito ácido para o crescimento da maioria das bactérias. Quase todos os fungos são aeróbios. A maioria das leveduras é anaeróbica facultativa. A maioria dos fungos é mais resistente à pressão osmótica que as bactérias; muitos, consequentemente, podem crescer em concentrações relativamente altas de açúcar ou sal. Os fungos podem crescer em substâncias com baixo grau de umidade, em geral tão baixo que impede o crescimento de bactérias. Os fungos necessitam de menos nitrogênio para um crescimento equivalente ao das bactérias. Os fungos com frequência são capazes de metabolizar carboidratos complexos, como a lignina (um dos componentes da madeira), que a maioria das bactérias não pode utilizar como nutriente. Essas características permitem que os fungos se desenvolvam em substratos diversos como paredes de banheiro, couro de sapatos e jornais velhos. 14
13 Os fungos podem ser predadores, causadores de doenças, apreciados na culinária e formar associações simbióticas com plantas SIMBIOSE Viver junto. É uma associação íntima e duradoura entre organismos de espécies diferentes. Algumas relações simbióticas, principalmente as que causam doenças, são do tipo parasitismo. Uma espécie (o parasita) beneficia-se da associação e a outra (o hospedeiro) é prejudicada. Apesar de muitos fungos serem parasitas, outros estão envolvidos em relações simbióticas do tipo mutualismo isto é, a associação é benéfica para ambos os organismos. Duas dessas simbioses mutualistas líquens e micorrizas foram e são de extraordinária importância em capacitar os organismos fotossintetizantes para a conquista dos ambientes terrestres LÍQUENS Um líquen (Figura 15) é uma associação simbiótica mutualista entre um componente fúngico e uma população de algas unicelulares ou filamentosas, ou de cianobactérias. O componente fúngico de um líquen é chamado micobionte e o componente fotossintetizante é denominado fotobionte. O nome científico dado a um líquen é o nome do fungo. Cerca de 98% das espécies de fungos formadoras de líquens pertencem aos Ascomycotas, as restantes, aos Basidiomycotas. Figura 15: Um exemplo de líquen Os líquens são capazes de viver em alguns dos mais inóspitos ambientes da Terra e, consequentemente, estão amplamente distribuídos. Eles ocorrem desde as regiões desérticas e áridas até o Ártico, nos solos nus, em troncos de árvores, em rochas aquecidas pelo sol, em mourões de cerca e nos picos alpinos castigados pelo vento, em todo o mundo. Alguns talos de líquens são tão pequenos que mal podem ser vistos a olho nu; outros, como o musgo-das-renas, podem cobrir quilômetros de terra, crescendo até a altura dos 15
14 tornozelos. Uma espécie, Verrucaria serpuloides (Figura 16), é um líquen marinho constantemente submerso. Os líquens são, frequentemente, os primeiros colonizadores de áreas rochosas recém-formadas. Além de amplamente distribuídos, os líquens podem ocupar substratos específicos, tais como superfícies internas de rochas, solo, folhas e cascas de árvores. Alguns líquens são substratos para outros líquens e fungos parasitas, os quais podem estar em estreita relação entre si. Acredita-se que um dos principais motivos da sobrevivência dos líquens é o fato de que eles dessecam muito rapidamente. Os líquens frequentemente se encontram muito dessecados na natureza, com o conteúdo hídrico variando entre 2 a 10% de seu peso seco. Quando o líquen desseca, a fotossíntese cessa. Nesse estado de vida suspensa mesmo a luz solar ofuscante ou extremos de calor e frio podem ser suportados por algumas espécies de líquens. Eles exibem seu crescimento mais luxuriante no litoral e nas montanhas constantemente enevoadas. O fóssil de líquen mais antigo encontrado data do período Devoniano Inferior (400 milhões de anos). Figura 16: Verrucalia serpuloides A nível celular, as células do fotobionte podem ser consideradas parasitas pelo micobionte, pois suas hifas aderem estreitamente ao fotobionte. Essas hifas formam haustórios ou apressórios, hifas especializadas que penetram nas células do fotobionte através de uma ramificação curta. Essas estruturas estão envolvidas na transferência de carboidratos e de compostos nitrogenados (no caso das cianobactérias fixadoras de nitrogênio, como Nostoc) do fotobionte para fungo. O micobionte controla a divisão celular do seu fotobionte. Ele proporciona ao fotobionte ambiente físico adequado para sua sobrevivência e repassa nutrientes minerais que absorve, provenientes do ar ou da chuva. Ao nível do líquen como um todo, a associação é claramente mutualista. Nenhum dos parceiros pode sobreviver sozinho nos nichos em que ocorrem juntos, como líquens. Hoje o mutualismo é julgado como uma unidade funcional, e, portanto, a simbiose nos líquens é mutualista. 16
15 Os líquens desempenham papel muito importante nos ecossistemas. Os micobiontes produzem grande número de metabólitos secundários chamados ácidos liquênicos, os quais, muitas vezes, constituem 40% ou mais do peso seco do líquen. Esses metabólitos contribuem para o desgaste das rochas e a formação do solo. Os líquens, dessa forma, participam da formação dos solos, tornando possível a sucessão posterior de plantas. Líquens contendo cianobactérias são de importância ímpar, pois contribuem para a fixação do nitrogênio no solo. Tais líquens são fatores importantes na suplementação de nitrogênio em muitos ecossistemas, incluindo as florestas no noroeste dos EUA, algumas florestas tropicais, certas regiões desérticas e nas tundras. Devido ao fato de não terem qualquer mecanismo de excreção dos elementos sensíveis a compostos tóxicos, que causam degradação da clorofila das algas ou das cianobactéria, os líquens são indicadores muito sensíveis dos componentes tóxicos do ar poluído particularmente do dióxido de enxofre e cada vez mais estão sendo utilizados no monitoramento dos poluentes atmosféricos, especialmente, ao redor das cidades. Eles servem de alimento para muitos animais, vertebrados e invertebrados. São importantes suprimentos alimentares de inverno para as renas e os caribus nas regiões da América do Norte e da Europa e são consumidos também por ácaros, insetos e lesmas. Líquens são dispersos por pássaros que os utilizam em seus ninhos. As tocas de esquilos voadores contêm até 98% de líquens MICORRIZAS A mais comum e possivelmente a mais importante das simbioses mutualistas no reino das plantas é a da micorriza (Figura 17), que literalmente significa raiz com fungo. Figura 17: Exemplo de micorriza entre Boletus e Pinus 17
16 As micorrizas são associações íntimas, simbióticas, mutualistas e benéficas entre os fungos e as raízes, e ocorrem na grande maioria das plantas vasculares, tanto selvagens como cultivadas. Os fungos micorrízicos beneficiam suas hospedeiras pelo aumento da capacidade de absorção de água e dos elementos essenciais, especialmente fósforo, nas plantas. Incremento na absorção de zinco, manganês e cobre três outros nutrientes essenciais tem sido igualmente demonstrado. Em muitas espécies florestais, quando plântulas são cultivadas em solução nutritiva estéril e depois transplantadas para solo de pradaria, elas apresentam pequeno crescimento e podem, ao final, morrer por má nutrição. Os fungos micorrízicos também fornecem proteção contra o ataque por fungos patogênicos e nematódeos (pequenos vermes do solo). Em troca desses benefícios, o fungo recebe da planta hospedeira carboidratos e vitaminas essenciais para seu crescimento. A associação micorrízica aparentemente torna as árvores mais resistentes às condições severas de frio e de seca que ocorrem nas zonas limites de crescimento das árvores. Há dois tipos principais de micorrizas: endomicorrizas, as quais penetram nas células da raiz, e as ectomicorrizas, que circundam as células da raiz. Dessas duas, as endomicorrizas são, de longe, as mais comuns, ocorrendo em cerca de 80% das plantas vasculares. O fungo componente é um zigomiceto (ordem Glomales), com pouco menos de 200 espécies envolvidas em associações amplamente distribuídas. Assim, as relações endomicorrízicas não são muito específicas. Nas ectomicorrizas, o fungo envolve, mas não penetra nas células vivas da raiz. Nas coníferas, as hifas crescem entre as células epidérmicas da raiz e do córtex, formando rede característica e bastante ramificada, a rede de Hartig, a qual, consequentemente, circunda muitas das células epidérmicas e corticais. Nas raízes da maioria das angiospermas colonizadas por fungos ectomicorrízicos, as células da epiderme são forçadas a crescer principalmente em ângulos retos em relação à superfície da raiz, espessando-a mais do que alongando-a, e a rede de Hartig fica confinada a esta camada. A rede de Hartig funciona como interface entre o fungo e a planta. Em adição à rede de Hartig, as ectomicorrizas são caracterizadas pelo manto ou pela bainha de hifas que cobre a superfície da raiz. Cordões miceliais se estendem do manto para o solo adjacente. Tipicamente, pelos absorventes não se desenvolvem nas ectomicorrizas, e as raízes são curtas e muito ramificadas. A maioria das ectomicorrizas é formada por fungos do Filo Basidiomycota, incluindo muitos gêneros de cogumelos, mas algumas ectomicorrizas envolvem associações com 18
17 ascomicetos. Pelo menos espécies de fungos estão envolvidas nas associações ectomicorrízicas, frequentemente com alto grau de especificidade. As micorrizas de Ericaceae parecem funcionar principalmente estimulando mais a absorção do nitrogênio do que do fósforo. Isto possibilita às Ericaceae colonizar solos inférteis e ácidos, onde são muito frequentes. Tanto ascomicetos como basidiomicetos estão envolvidos nas associações micorrízicas com Ericaceae. Na natureza, as sementes de orquídeas germinam somente quando em presença do fungo adequado. O fungo, que nessa associação micorrízica é interno, também supre seu hospedeiro com compostos de carbono, pelo menos enquanto a orquídea está na fase de plântula. Os fungos de tais associações são principalmente basidiomicetos, com mais de 100 espécies envolvidas. 19
18 5. DISTRIBUIÇÃO DOS BASIDIOMYCOTA NOS BIOMAS BRASILEIROS O Brasil, por ser um país de dimensões continentais, grandes variações geomorfológicas e climáticas, é um dos lugares do planeta que possui uma das maiores diversidades em ecossistemas, espécies biológicas, endemismos e patrimônio genético. Tal biodiversidade está presente nos sete biomas brasileiros Amazônia, Caatinga, Cerrado, Costeiros, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal, cujas características estão descritas de maneira resumida a seguir, de acordo com dados da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) e do Instituto Brasileiro de Meio Ambiente (IBAMA). Amazônia Ocupa cerca de 1/3 do território nacional e caracteriza-se por possuir dois grandes ecossistemas: a vegetação de terra firme e a de várzea. Os tipos de vegetação ali encontrados incluem: campinaranas, campos naturais, florestas ombrófilas abertas, florestas ombrófilas densas e alagadas, savanas amazônicas, igapós e várzeas. O clima é equatorial quente superúmido e úmido, devido às temperaturas e precipitações elevadas. A Amazônia guarda uma infinidade de espécies: 1,5 milhões de vegetais catalogados, 3 mil peixes, insetos, anfíbios, e outras espécies. Caatinga Significa mata branca, em tupi-guarani. Esse ecossistema é exclusivo do Brasil, ocupando 6,8% do território nacional. É pouco conhecido cientificamente e único, pois embora em área de clima semi-árido, possui grande variedade de paisagens, relativa riqueza biológica e endemismo. A paisagem é composta principalmente por cactos, bromélias e leguminosas. A fauna revela a existência de lagartos, serpentes, quelônios, anfíbios anuros, e outros animais. Cerrado Já ocupou 207 milhões de hectares, cerca de 25% do território brasileiro, mas entre 1970 e 1980, as queimadas, desmatamentos, uso de fertilizantes químicos e agrotóxicos geraram voçorocas, assoreamentos e envenenamento dos ecossistemas, restando somente 20% de área em estado conservado. Ainda assim, é o segundo maior bioma do país e uma das 25 áreas no planeta consideradas por excepcional concentração de espécies endêmicas e prioritárias para conservação. O cerrado brasileiro é reconhecido como um ecossistema tropical de savana, e nesta caracterização, é o mais rico do mundo em biodiversidade, bastando dizer que sua flora possui mais de 10 mil espécies de plantas, com endêmicas, e sua fauna apresenta 67 gêneros de mamíferos (161 espécies, 19 endêmicas), 45 espécies endêmicas de anfíbios, além de outras. O clima é estacional, com um período de chuvas de outubro a abril, e de seca de maio a setembro. A precipitação média anual é de mm, e as temperaturas, em média, oscilam entre 22 a 27 C. 20
19 Costeiros A costa brasileira, com diferentes climas e formações geológicas, guarda múltiplos e entrelaçados ecossistemas manguezais, restingas, dunas, praias, baías, falésias, recifes de corais, resíduos de Mata Atlântica e outros todos importantes do ponto de vista ecológico. Mata Atlântica Compõem a paisagem deste bioma: as florestas estacionais deciduais e semideciduais, floresta de ombrófila densa, formações florísticas associadas (manguezais, vegetação de restinga e das ilhas litorâneas), encraves de cerrado, e campos de altitude. A Mata Atlântica é considerada a quinta área mundial mais rica em espécies endêmicas e mais ameaçada. Atualmente, restam aproximadamente 7% de sua cobertura florestal original. Entretanto, nos fragmentos desse bioma existem 1361 espécies de animais, 20 mil espécies de plantas vasculares (8 mil endêmicas), a maior diversidade botânica do mundo para plantas lenhosas (454 espécies/ha) e, também, os mananciais hídricos que abastecem cerca de 70% da população brasileira. Pampa Compreende principalmente a metade meridional do Rio Grande do Sul. As paisagens campestres, estepe e savana estépica, coexistem com duas florestas: a estacional decidual e a ombrófila densa. Encontram-se nesse bioma espécies endêmicas de cactos e bromélias, como também, 11 espécies de mamíferos raros ou ameaçados de extinção. Pantanal Em decorrência da baixa altitude, da pouca declividade e das inundações periódicas, este bioma é a maior planície de inundação contínua da Terra. Dessa forma, origina um mosaico de ecossistemas terrestres, aquáticos e semi-aquáticos, com grande diversidade de espécies e alta produtividade biológica. A biota do Pantanal foi formada através das áreas biogeográficas em seu entorno, que compreendem o Cerrado, Floresta Amazônica, Mata Atlântica, Chaco e a Mata Chiquitana da Bolívia. Toda a biodiversidade brasileira começou a ser estudada a partir de 1808, com a chegada ao Brasil das primeiras expedições científicas estrangeiras, cuja missão era dar conhecimento aos europeus da riqueza da nossa fauna e flora. A seguir estão relatadas algumas espécies de fungos do filo Basidiomycota, com os respectivos ecossistemas onde é possível encontrá-los AMAZÔNIA (FLORESTA DE TERRA FIRME) De acordo com SOUZA E AGUIAR (2004), na região de Rio Preto da Eva, Amazonas, pode-se encontrar as seguintes espécies de Basidiomycota: Entoloma azureoviride, Hygrocybe 21
20 miniceps, Lactarius panuoides, Marasmius cf. mazatecus, Marasmius cf. setulosifolius, Marasmius variabiliceps var. variabiliceps CERRADO Bovista pila. Segundo BASEIA (2005), na região de Mogi-guaçu, São Paulo, é encontrada a espécie 5.3. CAATINGA Ainda segundo BASEIA (2005), na Reserva Biológica de Saltinho, Pernambuco, é encontrada a espécie Bovista plumbea MANGUEZAL De acordo com CAMPOS E CAVALCANTI (2000), no estado do Pará, região de Maracanã, pode-se encontrar Basidiomycota da espécie Phellinus mangrovicus PAMPA De acordo com CORTEZ E COELHO (2005), na região de Santa Maria, Rio Grande do Sul, são encontradas as espécies Psathyella coprinoceps, Gymnopilus earlei e Inocybe curvipes. Segundo SULZBACHER E PUTZKE (2005), em Simimbu, Rio Grande do Sul, encontra-se o fungo Galerina nana. De acordo com ALBUQUERQUE, VICTORIA E PEREIRA (2006), nas regiões de Cachoeira do Sul, Canoas, Capão da Canoa, Estrela, Lajeado, São Francisco de Paula, São Leopoldo, São Sebastião do Caí, Teutônia, no estado do Rio Grande do Sul, são encontradas as espécies Leucoprinus birbaumii, L. brebissonii, L. citrinellus, L. denudatus, L. fragilissimus MATA ATLÂNTICA Segundo ROSA (2002), no Parque Estadual do Rio Doce e na Estação Ecológica da UFMG, em Minas Gerais, são encontrados basidiomicetos das espécies Agaricus cf. brunneostictus, Lepiota erinana, Coprinus pseudomicaceus, Tubaria cf. dispersa, Nolanea sipariana, Marasmius allocystis, Marasmiellus paspalis e Volvariella earlei. Ainda na Mata Atlântica, na região do Nordeste brasileiro, segundo GILBERTONI, RYVARDEN E CAVALCANTI (2004), são encontrados fungos do filo Basidiomycota das espécies Auriscalpium villipes, Climacodon pulcherrimus, Gloeodontia discolor, Irpex lacteus e Scytinostroma duriusculum. 22
21 Segundo LOGUERCIO-LEITE, GROPO E HALMENSCHLAGER (2005), em Santa Catarina encontram-se as espécies Ganoderma annulare, G. applanatum, G. australe, G. lucidum, G. aerstedii, G. resinaceum e G. subamboinense. 23
22 6. IMAGENS Agaricus blazei Murill Agrocybe cylindracea Auriculariales 24
23 Auriscalpium sp Bovista sp Climacodon sp Coprinus Cordiceps pruinosa Coriolus versicolor Flammulina velutipes 25
24 Entoloma spp Galerina sp 26
25 Ganoderma sp Grifola frondosa Gymnopilus sp Hygrocybe miniceps Inocybe sp Irpex sp Lactarius sp 27
26 Lentinus edodes Leucoprinus sp Marasmius sp Morchella esculenta Neolentinus epideus Nolanea sp Phellinus linteus 28
27 Sarcodon aspratus Psathyrella sp Sclerotinia esclerotiorum Scytinostroma sp Sparassis crispa Tricholoma mongolicum 29
28 Tubaria sp Volvariella sp 30
29 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS É relevante registrar que o presente trabalho é uma coleta restrita de dados teóricos, embasados em trabalhos práticos originados de efetivas investidas em campo de profissionais especializados em Micologia. Não se pretende, nem seria possível aqui enumerar e/ou ilustrar toda a diversidade do Filo Basidiomycota encontrada em um país como o Brasil, cuja fauna e flora felizmente ainda resistem às investidas do homem. Tão somente buscou-se ilustrar os referidos fungos e sua imensa relevância na vida dos seres humanos e demais organismos de cada ecossistema em que estão inseridos, compondo uma engrenagem biológica de importância muitas vezes ignorada por aqueles que dela se beneficiam. 31
30 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W.; BLACKWELL, M. Introductory mycology. 4 ed. New York: John Ileey & Sons, Inc., Raven P. H., Evert, R.F., Eichhorn, S.E., Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan; S.A. 5º ed. 728p. EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Biomas Brasileiros. Disponível em: Acesso em 09/04/2013. INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE. Ecossistemas Brasileiros. Disponível em: Acesso em 09/04/2013. ROSA, L.H. Diversidade de Fungos Agaricales (Basidiomycota) em dois fragmentos de Mata Atlântica do Estado de Minas Gerais f. Dissertação Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. 32
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