Ecologia BIE210. Populações: Padrões espaciais e temporais II Dinâmica Populacional

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1 Ecologia BIE21 Populações: Padrões espaciais e temporais II Dinâmica Populacional

2 População Conjunto de indiv área geogr População Influência do ambiente Populações Conjunto de indivíduos duos de uma determinada espécie que coexistem em uma dada rea geográfica ( = conjunto determinado de padrões ambientais) História evolutiva Características atuais (limites de tolerância/nicho) Distribuição espacial Padrões temporais Respostas Por que estudar populações? Principal objetivo da Ecologia: Descrever e explicar a distribuição e abundância dos organismos. População = Nível de organização no qual é possível avaliar o efeito dos agentes do ambiente sobre os indivíduos duos de uma espécie cie. Contribuição para a compreensão da estrutura e funcionamento de níveis n de organização mais compostos (comunidades, ecossistemas, paisagens). Subsídios para a avaliação de atividades humanas relacionadas a modificações no ambiente (avaliação de impactos ambientais, programas de conservação e/ou restauração, exploração de estoques naturais, cultivo). Características do Ambiente (Fatores limitantes)

3 Padrões definidos de acordo com a escala de observação Padrões espaciais Padrão de distribuição de indivíduos duos em um habitat/micro-habitat Clematis fremontii-missouri, EUA Ocorrência em solos secos e rochosos, em afloramentos calcáreos Agregado ou Agrupado Randômico ou Aleatório Regular ou Uniforme Abrangência geográfica Ricklefs,, 23 Agrupamentos de habitats favoráveis Agregados de indivíduos Ricklefs, 23 Refletem características biológicas da espécie Dentro da abrangência geográfica de uma população ão, apenas hábitats/micro-habitats apropriados são ocupados Hábitat = Local sob um conjunto peculiar de condições ambientais, comumente ocupado por grupos característicos de organismos. Ex.: Florestas, savanas, campos; rios, lagos, oceanos; margens, praias, costões. Micro-hábitat = fração do hábitat h com peculiaridades locais de condições ambientais, onde é muito provável vel a ocorrência de determinadas espécies.

4 Padrões temporais Fatores ambientais (bióticos e abióticos ticos) Natalidade (nº/tempo) Imigração (nº/tempo) População (N indivíduos duos) Mortalidade (nº/tempo) Emigração (nº/tempo) O tamanho de uma população é resultante do balanço entre as taxas de inclusão e exclusão de indivíduos duos,, sob ação de fatores do ambiente.

5 Abundância Nº de indivíduos duos { Biomassa Padrões temporais Influência do ambiente x Resposta do organismo + Processos biológicos que condicionam os estados desses atributos Nº de descendentes /parental (mx) Nº de indivíduos Balanus glandula - estrutura populacional Idade (anos) Balanus glandula - Curva de fecundidade Idade Aspectos abordados Estrutura etária (ou por tamanho) Padrões de sobrevivência/mortalidade Reprodução Tempo de vida dos indivíduos duos Dinâmica populacional Padrão de ciclo vital (história de vida) Variação da abundância ao longo do tempo

6 Populações ões: Variação temporal da abundância Fatores ambientais (bióticos e abióticos ticos) Natalidade (nº/tempo) Imigração (nº/tempo) População (N indivíduos duos) Mortalidade (nº/tempo) Emigração (nº/tempo) Dinâmica de populações Variação no número de indivíduos duos da população, sob a ação a de um conjunto de fatores ambientais (bióticos e abióticos).

7 Parâmetros populacionais (propriedades emergentes) b natalidade (indivíduos/tempo) d mortalidade (indivíduos/tempo) i imigração (indivíduos/tempo) e emigração (indivíduos/tempo) r > : população cresce r = (b( + i) (d + e) r = b d r = : população com tamanho constante r < : população decresce r = taxa intrínseca nseca ou potencial de crescimento populacional

8 Natalidade (b)( Mortalidade (d)( Dinâmica de populações Crescimento populacional r = b d = Taxa intrínseca nseca de crescimento de uma população 1 parental 2 descendentes N t = 2 t 4 N Tempo

9 Natalidade (b)( Mortalidade (d)( Dinâmica de populações Crescimento populacional r = b d = Taxa intrínseca nseca de crescimento de uma população Modelo de crescimento exponencial Base = e r ln(base) (Base)= ln(e r ) r = ln(base) 1 parental 2 descendentes 1 parental 3 descendentes 1 parentais 2 descendentes O padrão de crescimento populacional depende: Do número n inicial de indivíduos duos (N ); Da contribuição individual na produção de descendentes (relacionado a r). N N descendentes N N t = 3 t t = e 1,986t N t = N e rt 2 descendentes; 2 descendentes; N inicial =1 N N t =1x2 t = N t = 1e,6931t 2 descendentes descendentes N t = 2 t N t = e,6931t Tempo

10 Crescimento populacional Modelo de crescimento exponencial Intervalos irregulares de reprodução Nº variável vel de descendentes produzidos N t = N e rt Reprodução sexuada, cada casal produz 2 casais e permanece na população até o ciclo reprodutivo seguinte 9 6 N descendentes N t = e,6931t 2 descendentes Intervalos irregulares N t = e,6642t N Sobreposição de gerações N t = 2e 1,3863t Número de descendentes variável N t = e,6299t Tempo Tempo 2 descendentes N t = e,6931t

11 Crescimento populacional N t = N e rt dn = dt rn Taxa de crescimento populacional Situação representada: População cresce de acordo com o seu potencial biótico, em situação de recurso ilimitado Crescimento populacional é independente da densidade O crescimento populacional (variação de N em relação a t) depende de: Número (médio)) de descendentes produzidos. tempo -1. indivíduo duo -1 (relacionado a r); Número inicial de indivíduos duos (N )

12 Índice de abundância Dinâmica de populações Crescimento populacional: Modelo exponencial Na natureza a tendência de crescimento exponencial pode ser observada durante um período específico e restrito... Espécies com ciclos de vida curto Camundongos (Mus domesticus ) em áreas agrícolas da Austrália Ano Singleton et al., 21, apud Townsend et al,, 21 N t = N e rt dn = rn dt Início de colonização ou recrutamento Nº indivíduos (.1 6 ) Carneiros introduzidos (Ovis aries) na Tasmânia Período inicial de introdução Ano Modificado de Davidson, 1938 apud Ricklefs, 23

13 Crescimento populacional: Modelo exponencial N t = N e rt dn = rn dt...ou, em casos excepcionais, mantendo-se por períodos longos. Nº indivíduos (bilhões) População humana mundial Nº indivíduos (bilhões) 1 Projeção Avanços científicos (medicina) Revolução Industrial Peste Bubônica Tempo (anos) AC DC Dados de Tempo (anos)

14 Crescimento populacional Modelo exponencial: População crescendo em condições de recurso ilimitado Crescimento populacional populacional independente da densidade Nt = N dn = dt e Nr rt Em situações reais A atuação de fatores limitantes (restrição na aquisição de recursos) populações raramente crescem de acordo com o seu potencial biótico tico. Modelo mais realista: População crescendo em condições de recurso limitado variando em função (dependente) da densidade Crescimento variando em fun

15 Crescimento populacional Independente da densidade dependente da densidade Nº indivíduos (N) K (= (=N máximo ximo) = ) = Capacidade de suporte = número máximo m de indivíduos duos que pode ser mantido pelos recursos do ambiente Medida de disponibilidade total de recursos.

16 Dinâmica de Populações Crescimento populacional Energia Nutrientes Outros fatores Organismo (indivíduo) Gastos para manutenção Desempenho biológico: Sobrevivência Crescimento somático Atividade Reprodução Fatores ambientais (bióticos e abióticos ticos) K (=N máx ) = Capacidade de suporte = número máximo m de indivíduos duos que pode ser mantido pelos recursos do ambiente Medida de disponibilidade de recursos. K = 16 Recursos não utilizados: Quantidade K N = 8 Natalidade (nº/tempo) Imigração (nº/tempo) População (N indivíduos) Mortalidade (nº/tempo) Emigração (nº/tempo) K N = 15/16 =,94 K N = 8 Proporção K N =,5 K { ~1 se ~1 se N <<K se N =K < se N >K K N K = /16 = K N K = -4/16 = -,25

17 Nt = N dn = dt e Nr rt Dinâmica de populações Modelo exponencial Crescimento populacional Modelo de crescimento com restrição de recursos r independente de densidade r dependente de densidade r i r 2.5 2r N (máximo) r i r r Quando: N i ~ r i ~ r Condição imposta: o valor de r diminui linearmente em relação à densidade (N) N i = N máximo r i = N r i = f(n i ) N máximo = K r é independente da densidade, isto é, mantém o mesmo valor para qualquer número de indivíduos duos (N ) N máximo = K = Capacidade de suporte = Número máximom de indivíduos duos que pode ser mantido pelos recursos disponíveis

18 Modelo de Crescimento com restrição de recursos (máximo) r i r r Relação linear Y = a + bx r dependente de densidade (,r) Quando: N i ~ r i ~ r Condição imposta: o valor de r diminui linearmente em relação à densidade (N) N i = N máximo r i = N r i = f(n i ) N máximo (K,) = K r i = r + bn b = inclinação da reta (razão de variação de r em relação a N) b ri = N r i = i r = K r K N r = N K N r i = r 1 ou r i = r K K r relacionado com o nº n de indivíduos duos N r K

19 Modelo de Crescimento com restrição de recursos r relacionado com o nº n de indivíduos duos N N K N r i = r 1 ou r i = r K K Introduzindo ri na fórmula da taxa de crescimento exponencial: dn = dt rn dn dt N = rn K 1 ou dn dt = K rn K N Taxa de crescimento do modelo logístico (crescimento com restrição de recursos)

20 Crescimento populacional: Modelo logístico O crescimento sofre o efeito limitante da disponibilidade finita de recursos Taxa de crescimento populacional Potencial para crescimento exponencial dn dt = K rn K N Proporção não utilizada da capacidade de suporte N <<K N =K N >K dn/dt dt ~ rn (~ crescimento exponencial) dn/dt dt = (crescimento( cessa) dn/dt dt < (popula( população decresce) K N K = 15/16 =,94 K N K = /16 = K N K = -4/16 = -,25

21 Crescimento populacional Modelo logístico: Situação representada: População crescendo em um ambiente em que os recursos estão disponíveis em quantidades constantes,, porém limitadas (com ação limitante do ambiente). Rhizopertha dominica (cultivo) K = Capacidade de suporte Nº indivíduos (.1 6 ) Carneiros introduzidos na na Tanzânia Tasmânia Ano Davidson, 1938 apud Ricklefs, 23

22 Crescimento da população humana Modelo Exponencial? Logístico stico? Nº indivíduos (bilhões População humana mundial Nº de indivíduos (bilhões) Nº de indivíduos (bilhões) Tempo (anos Tempo (anos Nº de indivíduos (bilhões) Variação anual da população Variação anual = Nt+1 N t Tempo (anos) Taxa de crescimento anual da população Tempo (anos) AC DC % 1.5 Nt+ 1 N Taxa de crescimento anual = Nt Tempo (anos) t * Dados de

23 Crescimento populacional Na natureza: flutuações no nº de indivíduos duos não previstas pelos modelos A disponibilidade de recursos (restritos ou não) e/ou as condições ambientais dificilmente são constantes. Variações de fatores ambientais podem ser cíclicas c clicas ou irregulares; padrões de variação podem ser acompanhados ou não pelos organismos. Os indivíduos duos não são idênticos entre si, conforme os pressupostos dos modelos. Necessidade de detalhamentos nos estudos dos fatores ou da avaliação adequada da escala temporal de observações ões. Parus major Kluijver,, 1951; Lack,, 1966 Nº indivíduos (.1 6 ) Carneiros Carneiros introduzidos na na Tasmânia Tanzânia Ano Davidson,, 1938 apud Ricklefs,, 23

24 Importância dos modelos 9 N descendentes N t = e,6931t Intervalos irregulares N t = e,664t Linhagem falha N t = e,6141t dn dt dn = dt = rn K rn K N Tempo Referência para estudos que visam compreender processos naturais. Simulação das tendências principais de situações reais, dentro de contextos mais simplificados, sob controle do pesquisador. Avaliações do efeito de várias v causas (modifica( modificação nas equações). Análise rápida r dessas tendências, evitando longas mensurações na natureza ou de experimentos complexos, nem sempre viáveis veis

25 ões: Influência de fatores ambientais Fatores ambientais (bióticos ou abióticos) Tamanho Populacional Intensidade do efeito Dependente de densidade (varia de acordo com N) Independente da densidade (semelhante para qualquer N) Promove regulação da população = controle intrínseco nseco do seu tamanho Caracterísitca influenciada Tipo de Efeitos } Inversamente Inversamente dependente Independente } Diretamente Diretamente dependente Exemplos (tendências gerais) Sobrevivência, fecundidade Conseqüências de eventos catastróficos Mortalidade, risco de sofrer efeitos negativos de interações (competição, predação ão, parasitismo)

26 ões: Influência de fatores ambientais Efeitos independentes de densidade decorrentes de fatores de ocorrência irregular, não previsível vel (não periódico) CAO ] Orifícios. m -2 (média±d.p.) O 1987 Callichirus major - Praia de Barequeçaba aba,, São Sebastião, SP N D M 1988 C. major A M J A S O N M 1989 Meses (Shimizu & Rosso, 2) C. major M J J Log(NOv) Fecundidade x Tamanho individual 3,9 3,8 3,7 3,6 3,5 3,4 3,3 3,2 3,1 Log (NOv) = 2,1929Log(CAO) + 1,2951 R 2 =,448 Log (NOv)= 7,6264Log(CAO) - 4,7838 R 2 =, (Shimizu & Rosso, 22) Orifícios. m -2 (média±d.p.) Ab 1994 Derrame de petróleo Ag S N D J 1995 Maio/1994 M A M J A O D Meses 3 1,2 1,4 1,6 1,8 1,1 1,12 1,14 Log(CAO) CAO = Comprimento da área oval da carapaça NO = Número N de ovos incubados

27 ões: Influência de fatores ambientais Efeitos dependentes de densidade promovem regulação da população = controle intrínseco nseco do seu tamanho Melospiza melodia Fecundidade Suplementação alimentar Sobrevivência Aumento da densidade Decréscimo no suprimento alimentar (recurso) por indivíduo duo Nº de jovens/fêmea Nº de fêmeas reprodutivas % jovens sobreviventes Nº de adultos Ricklefs,, 23

28 ões: Influência de fatores ambientais Efeitos dependentes de densidade promovem regulação da população = controle intrínseco nseco do seu tamanho Linum sp cultivos experimentais, com diferentes densidades iniciais de sementes: 6 sementes/m sementes/m 2 36 sementes/m 2 Freqüência (%) Média Média Média Classes de peso seco (g) Ricklefs,, 23 Crescimento individual em geral decresce com a densidade......mas existem exceções!

29 ões: Influência de fatores ambientais Energia Nutrientes Outros fatores Organismo (indivíduo) Gastos para manutenção Desempenho biológico: Sobrevivência Atividade Crescimento corpóreo Reprodução Townsend et al., 23 Populações na natureza: Variações temporais resultantes da combinação do potencial biótico da espécie com a ação a de fatores com efeitos dependentes e independentes da densidade Padrões de ciclos vitais

30 dn dt K N = rn K Estratégias de ciclos vitais Estratégia r Ambiente que impõe estresses físicos ou que é sujeito a pertubações com intensidades e freqüência variáveis veis, ocorrendo de forma irregular (imprevis( imprevisíveis) Tamanho populacional influenciado principalmente por efeitos independentes de densidade (efeitos catastróficos ficos) Alocação de recursos em reprodução Estratégia K Ambiente com baixa probabilidade de estresses físicos; variação de condições pequena e/ou periódica (previsível) Tamanho populacional regulado por efeitos dependentes de densidade (interações negativas) Alocação de recursos em crescimento/sobrevivência Adultos com maturação e reprodução precoce e rápidar Propágulos pequenos e numerosos Adultos com maturação e reprodução tardia e lenta Propágulos grandes e pouco numerosos Indivíduos duos pequenos, numerosos, com ciclo de vida curto Abundância pode variar amplamente e de forma irregular Indivíduos duos grandes, pouco numerosos, com ciclo de vida longo Abundância varia pouco, com tendência à constância

31 Populações Padrões temporais Abordagens Estrutura etária (ou por tamanho) Padrões de sobrevivência/mortalidade Reprodução Tempo de vida dos indivíduos duos Dinâmica populacional Modelo de crescimento exponencial Modelo de crescimento logístico Influência de fatores ambientais Efeitos dependentes e independentes de densidade Estratégias de ciclos vitais

32 Ecologia BIE21 Próxima aula: Prova I Na seguinte: Interações entre populações I (competição) ão)