Ecologia BIE210. Competição Comensalismo Amensalismo

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1 Ecologia BIE0 Interações entre populações I Competição Comensalismo Amensalismo

2 Populações - Interações Influências mútuas m entre populações que coexistem

3 Populações - Interações Influências mútuas m entre populações que coexistem Características: - Resultantes das atividades de obtenção de recursos. - Relevantes apenas quando afetam a dinâmica (aumento ou diminuição no crescimento populacional) de pelo menos uma das populações envolvidas. - Tendem a atuar como agente regulador (efeitos dependentes de densidade) das populações envolvidas. - Podem agir como forças seletivas na evolução das espécies envolvidas. - A natureza das interações depende das condições impostas pelo ambiente onde as populações coexistem.

4 Tipos possíveis de interação Interação Espécie Espécie Descrição Competição - - inibição mútua Predação - + o predador mata ou explora a presa Parasitismo - + o parasita explora o hospedeiro Amensalismo - 0 inibição unilateral Comensalismo + 0 benefício unilateral Mutualismo Neutralismo + aumento na taxa de crescimento + 0 Efeitos na população diminuição na taxa de crescimento benefício mútuo (facultativa/obrigatória) Populações não sofrem efeito 0 sem efeito Taxa de crescimento = dn/dt dt Possibilidade do efeito ser não-demonstr demonstrável

5 Competição (-/-) Qualquer forma de utilização de um recurso restrito (ex.: espaço, alimento, abrigo, parceiro reprodutivo*) por um indivíduo duo que reduz a disponibilidade desse recurso para outros indivíduos duos: - da mesma espécie (intraespec( intraespecífica) - de espécies diferentes (interespec( interespecífica). Utilização do mesmo recurso restrito ao mesmo tempo, no mesmo local e da mesma maneira máxima intensidade competitiva. Diferenciação em qualquer uma destas características tende a reduzir a intensidade da competição ão. * Competição exclusivamente intra-espec específica

6 Competição Intraespecífica Entre indivíduos duos de uma mesma espécie (Plambad, 968, apud Begon & Mortimer, 986) Efeitos nas funções vitais (Conyza canadensis) Nº de indivíduos dn dt Tempo (dias) K N = rn K Efeitos no crescimento populacional (Lemna sp) K = 6 K N = 5/6 = 0,94 K N = 8 Recursos não utilizados: Quantidade K N = 8 Proporção K N K = 0,5 K N K = 0/6 = 0 K N K = -4/6 = -0,5

7 Efeito da competição sobre INDIVÍDUOS DUOS Energia Recursos ( Aquisição) Nutrientes Fatores ambientais Organismo (indivíduo) Gastos para manutenção Desempenho Biológico: Sobrevivência Crescimento corpóreo Atividade Reprodução Desempenho da espécie R R C C S S Intensidade da condição Reprodução Crescimento individual Sobrevivência Townsend et al. 003 Menor contribuição para a próxima geração (nº descendentes) Menor aptidão darwiniana (fitness( fitness)

8 Efeito da competição sobre a POPULAÇÃO Fatores ambientais (bióticos e abióticos ticos) Natalidade = b (nº/tempo) Imigração = i (nº/tempo) População (N indivíduos duos) r = b d Mortalidade = d (nº/tempo) Emigração = e (nº/tempo) natalidade (b) e/ou mortalidade (d) r dn dt taxa de crescimento populacional = rn. tamanho da população em equilíbrio (K) K N K

9 Competição (-/-) Intraespecífica - entre indivíduos duos de uma mesma espécie Tansley (97): Primeira demonstração experimental do efeito da competição sobre as populações envolvidas linnaeus.nrm.se/ Galium saxatile solos ácidos Galium sylvestre solos calcáreos Cultivo em uma área experimental comum: -mesmas condições climáticas (incidência de radiação solar, precipitação e temperatura); - tipos de solo (ácido;( calcáreo reo) Ricklefs,, 003

10 Competição (-/-) Mecanismos de competição Por exploração (indireta) As atividades das espécies envolvidas tornam o recurso menos disponível para ambas. Por interferência (direta) Uma espécie impede ativamente a utilização do recurso por uma outra (comportamento agressivo, alelopatia). Menor disponibilidade de recurso por indivíduo duo. Maior gasto dos recursos adquiridos e/ou menor taxa de aquisição dos recursos.

11 Competição (-/-) Por interferência (direta) - Uma espécie impede ativamente a utilização do recurso por uma outra (comportamento agressivo, alelopatia) Ricklefs, 003 Ricklefs, 003 (Intraespecífica) Alelopatia (Salvia spp) produção de terpenos voláteis pelas folhas inibe o crescimento de outras espécies Nybakken,, 997

12 Competição (-/-) Destino de uma interação competitiva interespecífica Exclusão de uma das espécies Coexistência dos competidores Quais circunstâncias determinam o rumo da interação? Intensidade da interação Disponibilidade do recurso Capacidade competitiva dos indivíduos duos

13 Capacidade competitiva Eficiência na aquisição de recursos Determinada pelo desempenho biológico individual Simétrica: As partes atuam de forma semelhante Assimétrica: As partes atuam de formas diferentes (mais freqüente ente). As conseqüências não são as mesmas para as partes envolvidas Crescimento somático mais rápidor remove Chthamalus do substrato Balanus X Chthamalus Persiste em porções do ambiente em que as condições são desfavoráveis veis a Balanus

14 Destino de uma interação competitiva Exclusão competitiva Princípio de Gause Espécies que utilizam os mesmos recursos, de forma muito semelhante (grande sobreposição dos nichos ecológicos gicos) não coexistem em uma mesma área e em um mesmo momento, se esses recursos forem restritos. A espécie que utiliza os recursos de forma mais eficiente (maior( capacidade competitiva) ) exclui a outra.

15 Paramecium Cultivos isolados Destino de uma interação competitiva Densidade (medido por volume) Exclusão competitiva P. aurelia Tempo (dias) Densidade (medido por volume) P. caudatum Tempo (dias) Cultivo conjunto Densidade (medido por volume) P. P. aurelia + P.caudatum P. aurelia P. caudatum Gause,, 934 em Begon et al., 996 P. aurelia P.caudatum Tempo (dias)

16 Diatomáceas: Asterionella e Synedra Silicato fornecido em fluxo constante Asterionella Destino de uma interação competitiva Exclusão competitiva Synedra Cultivos monoespecíficos ficos: Crescimento logístico Synedra: maior taxa de assimilação de silicato Em interação: consumo de silicato por Synedra torna a concentração no meio inferior àquela requerida por Asterionella Modif. de Tilman et al., 98

17 Paramecium Destino de uma interação competitiva Coexistência P. caudatum P. bursaria As duas espécies persistem mas com tamanhos populacionais menores do que em cultivos monoespecíficos ficos. Diferenças na posição o cupada no meio de cultivo e no item alimentar utilizado: P. caudatum - bactérias em suspensão P. bursaria leveduras no fundo P. caudatum + P. bursaria Gause,, 934 em Begon et al., 996

18 Coexistência Espécies utilizam os mesmos recursos de forma diferente Possibilidade I: Competição como força seletiva Utilização diferenciada do recurso Favorecimento pela seleção natural Diminuição da sobreposição da dimensão do nicho ecológico Competição intensa: redução no desempenho biológico Processos evolutivos baseados em competição tornam as espécies mais diferentes entre si. Menor intensidade de competição Maior probabilidade de coexistência

19 Coexistência Espécies utilizam os mesmos recursos de forma diferente Possibilidade II: Competição como força ecológica A competição excluiu outras espécies ao longo do tempo, permanecendo somente aquelas que usavam os recursos de forma diferente. A A B C C Exclusão competitiva da espécie B Fantasma da competição no passado (Connell, 980) A competição atuou eliminando de espécies e não como força a evolutiva (não houve modificações nas espécies)

20 Coexistência Espécies utilizam os mesmos recursos de forma diferente Possibilidade III : Processos evolutivos independentes de competição entre as espécies envolvidas Espécies com características distintas Ao longo da história evolutiva responderam de forma diferente a forças seletivas distintas C A A B B D Não competem agora, nem nunca competiram C A B D

21 Coexistência Espécies utilizam os mesmos recursos de forma diferente Dificuldades em considerar competição como explicação para padrões atuais e, especialmente, evocar uma explicação evolutiva para ela. Experimentos de exclusão de espécies Uma das espécies em competição é removida do ambiente e se verifica o efeito desse procedimento sobre a outra espécie -Resultados positivos (aumento em fecundidade, sobrevivência ou abundância da espécie remanescente): indicam competição atual -Resultados negativos (sem alterações na espécie remanescente): compatíveis com qualquer uma das 3 possibilidades consideradas

22 Dinâmica das populações em competição Populações isoladas - Crescimento logístico dn dt = K N Nr K Proporção não utilizada dos recursos Recursos disponíveis em quantidades constantes, porém limitadas (com ação a limitante do ambiente). K = Capacidade de suporte

23 Dinâmica das populações em competição Espécie sem competidor (N( = 0 ):) Taxa de crescimento (modelo logístico stico) dn dt = r N K N K K =6 Potencial para crescimento exponencial Proporção não utilizada dos recursos Introdução da espécie (competidora) N =4 K N = Pressuposto: Os indivíduos duos das duas espécies apresentam capacidades competitivas (=taxa de utilização de recursos) similares.

24 Dinâmica das populações em competição + sp.. (N indvs.) K =6 N =4 N = 0 K = 6 N = 4 N = K = 6 N = 4 N = 6 dt + N convertido em N = K N r N K N adicional = α N α = 4 K N + αn K dn ( ) Sem competição dn dt N adicional = α N α = 0,5 α.n = Conversão de N para equivalentes em N, de acordo com a utilização de recursos pela espécie α = Coeficiente de competição da espécie sobre a espécie = influência da espécie sobre a espécie = r N Com competição

25 Dinâmica das populações em competição Modelo de Lotka-Volterra Volterra: : Espécie como referência Efeito da competição de em dn dt = r N K + K ( N αn ) Modelo logístico sem competição α.n = Conversão de N para equivalentes em N, de acordo com a utilização de recursos pela sp α = coeficiente de competição da espécie sobre a espécie = influência da espécie sobre a espécie

26 Dinâmica das populações em competição Modelo de Lotka-Volterra Volterra: : Espécie como referência dn dt = r N K N K Crescimento populacional da sp, sem competição

27 Dinâmica das populações em competição Modelo de Lotka-Volterra dn dt Volterra: : Espécie como referência = r N K + K ( N αn ) Crescimento populacional da espécie, em condição de competição com espécie Tamanho máximo original da População Tamanho máximo da População na presença da população

28 Dinâmica das populações em competição Modelo de Lotka-Volterra Volterra: : Espécie como referência Efeito da competição de em dn dt = r N K + K ( N βn ) K = 64 N = 4 N = 6 Modelo logístico sem competição N adicional = 4N4 β = 4 β.n = Conversão de N para equivalentes em N, de acordo com a utilização de recursos pela sp β = coeficiente de competição da espécie sobre a espécie = influência da espécie sobre a espécie

29 Dinâmica das populações em competição Competição e uso de recurso Espécie K = 6 N = 4 N adicional = α N = 4 N total = N + α N = 8 Se N = 0 N = 6 = K Se N = 0 N = 64 = K β = 4 α = 0,5 K = K /β K = K /α N = 6 N adicional = β N = 6 N total = N + β N = 3 N máximo da população sustentada pelo total de recursos disponíveis para a população N máximo da população sustentado pelo total de recursos disponíveis para a população Espécie K = 64 N mínimo necessário para tornar o recurso totalmente indisponível para a população Intensidade competitiva Sp Sp = Sp Sp Idem para N x população

30 Caso Dinâmica das populações em competição Competição e uso de recurso Espécie N α = 0,5 N adicional = α N N total = N + α N Se N = 0 Se N = 0 N = 6 = K N = 3 = K K /β = 8 K /α = 64 Espécie N β = 4 N adicional = β N N total = N + β N K > K /β K < K /α Sp Sp Forte Sp Sp Fraco Espécie exclui espécie

31 Caso Dinâmica das populações em competição Competição e uso de recurso Espécie N α = 0,5 N adicional = α N N total = N + α N Se N = 0 Se N = 0 N = 8 = K N = 64 = K K /β = 6 K /α = 3 Espécie N β = 4 N adicional = β N N total = N + β N K < K /β K > K /α Sp Sp Fraco Sp Sp Forte Espécie exclui espécie

32 Caso 3 Recursos indisponíveis para a espécie Dinâmica das populações em competição Competição e uso de recurso Espécie β = 9 α = 9 Espécie Competição interespecífica mais intensa do que a intraespecífica Recursos indisponíveis para a espécie Se N = 0 N = 36 = K Se N = 0 N = 36 = K K /β = 36/9 = 4 K /α = 36/9= 4 K > K /β Sp Sp Forte Sp Sp Forte K > K /α Vencedor depende dos tamanhos iniciais das populações N (t 0 ) e N (t 0 )

33 Caso 4 Dinâmica das populações em competição Competição e uso de recurso Espécie α = 0,5(+ε) Recurso indisponível para outros indivíduos duos da espécie 0,5(+ε) Se N = 0 N = 9 = K Se N = 0 N = 9 = K K /β = 9/0,5 = 8 K /α = 9/0,5 = 8 K < K /β K < K /α Recurso indisponível para outros indivíduos duos da espécie β = 0,5(+ε) 0,5(+ε) Espécie Sp Sp Fraco Sp Sp Fraco Coexistência Competição intraespecífica mais intensa do que a intrerespecífica

34 Destino de uma interação competitiva Resultados possíveis de acordo com o modelo de Lotka-Volterra K K K < ou K < ou α β Efeito competitivo de sobre Fraco: Forte: K < K K β K β Fraco: Efeito competitivo de sobre K < α Coexistência como eqüil ilíbrio estável K Espécie sempre vence Forte: K K α Espécie sempre vence Vencedor depende condições iniciais [N i (0)] K /α K /β Nº de indivíduos duos da população que seria sustentada pelo recurso disponível para a população Nº de indivíduos duos da população que seria sustentada pelo recurso disponível para a população

35 Destino de uma interação competitiva Resultados possíveis de acordo com o modelo de Lotka-Volterra Espécie Espécies e em interação K α N K K α K K < K α K > K β N K K K α K > K α K < K β Espécie Modificado de Townsend et al., 006 K α K N K / β N K < K K α K < K β N K K α K N K K > α K / β K K > β K / β K N K / β K / N Modificado de Townsend et al., 006 β K

36 Efeito de outros fatores do ambiente na competição Fatores abióticos e/ou outras interações podem influenciar os resultados de uma interação competitiva Espécies de besouros do gênero Tribolium : T. confusum x T. castaneum Cultivos experimentais com diferentes combinações de temperatura e umidade relativa do ar (6 tratamentos com 0 a 30 réplicas r cada) Barras: nº máximo de indivíduos duos (K) de cada espécie em cultivo monoespecífico Áreas: % de vitórias de cada espécie em réplicas r de cultivo conjunto,, para cada combinação de valores (Park, 954 em Rickleffs, 993)

37 Efeito de outros fatores do ambiente na competição Connell,, 96: Estabelecimento de cracas em costões rochosos Balanus Chthamalus Maré alta sizígia Maré alta quadratura Larvas Adultos Perda de água Maré média Maré baixa quadratura Maré baixa sizígia Competição Predação Impacto de ondas

38 Efeito de outros fatores do ambiente na competição Connell,, 96: Estabelecimento de cracas em costões rochosos Remoção experimental de Balanus Maré alta sizígia Maré alta quadratura Larvas Adultos Chthamalus Perda de água Maré média Maré baixa quadratura Maré baixa sizígia Predação Impacto de ondas

39 Deslocamento de caracteres Expressão morfológica da diferenciação dos nichos (efetivos) das espécies envolvidas em interação competitiva. Partilha de recursos tempo deslocamento de caracteres Tentilhões de Galápagos (Geospiza) Variável analisada: Altura do bico correlacionado com o tamanho do recurso alimentar Alopatria - valores semelhantes em espécies s (G. fortis; ; G. fulginosa) (Futuyma,, 997) Simpatria distribuições de freqüência deslocadas (alterações na dimensão) Abundância de uma 3 a espécie (G. magnorostris) altera os padrões de deslocamento do caracter nas outras duas espécies.

40 Comensalismo (+/0) Apenas uma das populações é favorecida pela interação, enquanto a outra não sofre alterações. A espécie comensal associa-se se de forma bastante próxima ao hospedeiro: -Sobre a superfícies externas. Ex.: rêmora, cracas (em cetáceos ceos e tartarugas), epífitas.

41 Comensalismo (+/0) Apenas uma das populações é favorecida pela interação, enquanto a outra não sofre alterações A espécie comensal associa-se se de forma bastante próxima ao hospedeiro: Em cavidades (internas/externas): tubos digestivos, cavidades respiratórias, rias, ocos em troncos de árvore. Em tocas, ninhos, galerias, e tubos de outras espécies Polyonyx gibbesi Caranguejo pinoterídeo Chaetopterus variegatus ://

42 Comensalismo (+/0) Apenas uma das populações é favorecida pela interação, enquanto a outra não sofre alterações Dependendo da quantidade de comensais, a associação pode causar alterações (em geral, negativas) na população do hospedeiro. Uma relação pode ser considerada +/0 porque o efeito do comensal sobre o hospedeiro não pode ser demonstrado. Limnoperna fortunei (mexilhão dourado) [ 6 indivíduos duos Massa total = 30.4g Aegla platensis [ indivíduo duo Massa total =.8g Lopes et al., 009

43 Amensalismo (-/0) Uma das populações é desfavorecida pela interação, enquanto a outra não sofre alterações. É difícil demonstrar se a população inibidora realmente não sofre influência da interação (+ ou -) Karenia brevis Ex.: Maré vermelha Grande proliferação de dinoflagelados (fitoplâncton) Excretam substâncias tóxicas Alta mortalidade em organismos marinhos e nos seus predadores

44 Ecologia BIE0 Interações entre populações II Predação Parasitismo Mutualismo