Ecologia das Populações Parte 1

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1 c a p í t u l o 1 Ecologia das Populações Parte 1 DEFINIÇÕES BÁSICAS População É qualquer grupo de organismos da mesma espécie ocupando um espaço particular em um tempo determinado. A população possui certo grupo de parâmetros que pode ser quantitativamente definido em condições experimentais ou de campo. Densidade Refere-se ao número de indivíduos por unidade de área ou volume. Existem várias maneiras de se expressar a densidade de uma dada população (Tabela 1.1). Um grande número de metodologias foi proposto para avaliar a densidade de uma população. Levou-se em consideração, por exemplo, se os organismos são grandes ou pequenos, se são organismos sésseis ou móveis. Outro aspecto relevante refere-se ao fato de que, algumas vezes, é necessário inventariar toda a população, como no caso de grandes vertebrados em perigo de extinção. Na maioria dos casos, entretanto, apenas uma parte dela deve ser inventariada. Nesse caso, técnicas de amostragem com base estatística são empregadas para garantir uma representatividade adequada das amostras. Em alguns casos, não é possível determinar a densidade absoluta de uma população, como é o caso de contar-se somente amostras não-quantitativas (por exemplo, plâncton co- TABELA 1.1 Densidades e locais de ocorrência de algumas populações Espécie Organismo Densidade Hábitat Cylindrospermopsis raciborskii Alga cianobactéria indivíduos/ml Lago Paranoá, Brasília, DF Platypodium elegans Árvore latifoliada 500 indivíduos/hectare Campus da UFMG Homo sapiens sapiens Mamífero primata 375 indivíduos/km 2 Holanda (1970) 2 indivíduos/km 2 Canadá (1970)

2 22 Ricardo Motta Pinto-Coelho letado por uma rede, na qual não foi possível a correta determinação do volume filtrado). Ainda assim, é possível a determinação da densidade relativa da população. Conta-se um número arbitrário de indivíduos e determina-se o percentual de cada espécie em relação ao total. MEDIDAS DE DENSIDADE ABSOLUTA Contagem total Utilizada em censos de população humana e de vertebrados e invertebrados, tais como ostras ou mexilhões, ou, ainda, em estudos fitossociológicos de plantas de porte arbóreo. Métodos de amostragem Método dos quadrados Este método é usado com grande freqüência em estudos sobre ecologia vegetal. Contase o número de indivíduos em quadrados (ou qualquer outra figura geométrica) com área conhecida. A seguir, extrapolam-se os dados para a área total a ser considerada. A confiabilidade desse método baseia-se nos fatores listados na Tabela 1.2. Coleta e recaptura Este método é muito usado em estudos de ecologia animal. Também permite estimar as TABELA 1.2 Critérios para o uso do método dos quadrados Critérios 1. A população dentro da unidade de amostragem tem que ser estimada exatamente. 2. A área de cada unidade deve ser estimada com grande precisão e não deve variar. 3. Os quadrados devem ser plotados aleatoriamente. taxas de nascimentos e de mortes, além da densidade de uma população, podendo ser estimado da seguinte maneira: N a. Nm t T = Nm a onde: T = tamanho da população; N a = tamanho da amostra; Nm t = total de indivíduos marcados; Nm a = total de indivíduos marcados na amostra. Tem sido usado com muito sucesso em borboletas, cobras, besouros, peixes e vários vertebrados. No entanto, apresenta algumas limitações: a) os animais marcados devem ter a mesma taxa de mortalidade que os nãomarcados, ou seja, a técnica de marcação não deve expor os animais a uma maior taxa de predação; b) as marcas não devem desaparecer ou causar equívocos para serem reconhecidas. Densidade relativa Baseia-se na coleta de amostras que representam uma relação constante, embora desconhecida, com a população total. Não é feita estimativa de densidade, mas, sim, de um índice de abundância. A seguir é apresentada uma lista de variáveis que podem ser usadas para a estimativa da densidade relativa de uma dada população: a) armadilhas de captura de roedores; b) contagem de bolas fecais; c) freqüência de vocalização de pássaros; d) registros de atividades de pescadores ou caçadores; e) número de evidências ou pistas da presença de um organismo; f) índices de cobertura vegetal; g) questionários em censos sobre população de vertebrados, aplicados aos habitantes de certa região; h) percentual de iscas consumidas (em ratos, por exemplo).

3 Fundamentos em Ecologia 23 ATRIBUTOS DEMOGRÁFICOS DE UMA POPULAÇÃO Natalidade É um termo que descreve a produção de novos indivíduos por unidade de tempo. Esta produção pode ser quantificada por nascimentos, postura de ovos, germinação ou fissão celular (índices mitóticos). Dois aspectos devem ser diferenciados em relação à produção: a fertilidade e a fecundidade. Fertilidade e fecundidade Referem-se à performance real de uma população e estão baseadas no número de nascimentos bem-sucedidos. A fecundidade refere-se ao potencial fisiológico de reprodução atribuído a uma dada população. A população humana apresenta uma fecundidade igual a um nascimento/11 meses.fêmea em idade reprodutiva e uma fertilidade média de um nascimento/oito anos.fêmea em idade reprodutiva. Naturalmente essas estimativas irão depender do organismo a ser considerado. Uma ostra pode produzir de 55 a 114 milhões de ovos, os peixes irão produzir milhares deles, os anfíbios centenas e os pássaros de um a 20 ovos. Já os mamíferos poderão produzir de um a 10 indivíduos/ciclo reprodutivo. Mortalidade Inicialmente, deve ser distinguida a longevidade fisiológica da ecológica. Para isso, deve-se levar em conta o fato de que em ecologia é muito raro encontrar uma população na qual a maioria dos indivíduos esteja morrendo por senescência. Grande parte dos indivíduos é predada, sofre doenças ou não escapa de catástrofes naturais. Uma pequena enchente em um córrego, por exemplo, pode ser o fim para milhares de pequenos insetos habitantes da várzea. A longevidade da população humana sofreu grandes variações ao longo do último milênio: na Roma antiga, as mulheres viviam em média 21 anos; na Inglaterra do final do século XVIII, elas viviam cerca de 39 anos, e nos Estados Unidos ao início dos anos 60, viviam em média 73 anos (Rabinovich, 1978). A taxa de mortalidade pode ser estimada diretamente no campo, pela técnica de marcação e recaptura ou por tabelas de vida do tipo horizontal, e no laboratório, pelas tabelas de vida do tipo vertical (vide adiante). Imigração e emigração A dispersão (emi e imigração) muitas vezes não tem sido levada em conta em censos populacionais. Em estudos de marcação e recaptura é comum trabalhar-se com a taxa de diminuição, que é resultante de mortalidade e emigração, e a taxa de incremento, que é resultante da adição entre as taxas de nascimento e de imigração. A taxa de emigração pode ser distinguida da taxa de morte ao estimar a taxa de diminuição. Sejam A e B dois quadrados de lados l a = 1 e l b = 2, respectivamente (Tabela 1.3). A taxa de mortalidade dos indivíduos em A e B é igual. Se os indivíduos estão se movendo ao acaso, a taxa de emigração em B é duas vezes maior que em A, já que a relação perímetro sobre a área é 4:2 (A:B). A probabilidade de um organismo cruzar os limites de A é duas vezes maior do que a de cruzar os limites de B. Imaginemos que as taxas de diminuição tenham sido 0,20 e 0,15, respectivamente, em A e B. Se quisermos determinar a taxa de mortalidade m e a taxa de emigração e da taxa de diminuição observada nos dois quadrados, podemos supor: 0,15 = m + e 0,20 = m + 2e TABELA 1.3 Relação perímetro/área em retângulos de diferentes tamanhos Retângulo Lado (1) Perímetro (p) Área (a) p/a A B

4 24 Ricardo Motta Pinto-Coelho Aplicando o multiplicador (-1) aos membros da primeira equação e somando-os com a segunda equação, temos: 0,05 = 0 + e logo: e = 0,05 (5%) e m = 0,10 (10%). Utilizando o mesmo processo, pode-se separar a taxa de nascimento da taxa de imigração, usando o número de indivíduos não-marcados na amostra. A relação entre os atributos acima descritos pode ser sumarizada na Figura 1.1. CRESCIMENTO DE POPULAÇÃO Modelo exponencial de crescimento populacional Lotka (1922) demonstrou que uma população cuja distribuição em classes etárias não se altere deverá crescer segundo a relação: dn = r m. N dt onde: dn/dt = taxa real de crescimento populacional a qualquer instante; r m = taxa instantânea (intrínseca) de crescimento; N = tamanho (número de indivíduos) na população. O modelo de crescimento exponencial é caracterizado por uma curva típica que é ilustrada pela Figura 1.2. r = μ* - k r e μ são usados muitas vezes na literatura como abreviaturas da taxa instantânea (intrínseca) de crescimento populacional. A rigor, μ refere-se à taxa máxima de crescimento populacional, ou potencial biótico, obtido em condições de crescimento ideal sem qualquer tipo de perdas (também representada por r m, ou μ*). Já r, em muitos casos, refere-se à taxa real (ou observada no campo). A relação entre as duas seria, portanto: r = μ - k onde k são as perdas (predação, parasitismo, emigração, etc.). O modelo de crescimento exponencial pode ser finalmente definido pelas fórmulas seguintes: dn = μ. N dt N t = N o. e μt onde: N = tamanho (número de indivíduos) da população; N o = tamanho inicial da população (tempo t o ); N t = tamanho da população no tempo t; e μt = função exponencial, onde μ é a taxa instantânea de crescimento, t é o tempo e e = 2, N t μ =. ln ( ) t N 0 ln T d = = μ μ onde: μ = taxa de crescimento instantâneo da população; μ * = taxa de crescimento máximo (potencial); N o = tamanho inicial da população (em indivíduos ou biomassa); T d = tempo de duplicação da população. Na literatura especializada freqüentemente a taxa de crescimento instantâneo de uma população pode ser representada pela notação r ou μ. Se temos a taxa líquida de crescimento (R o ), podemos facilmente calcular a taxa instantânea de crescimento (r m ), observando a fórmula: R o r m = ln T FIGURA 1.1 Relações entre a densidade de indivíduos em uma população com os principais atributos demográficos. onde: R o = taxa finita ou líquida de crescimento ou número de fêmeas por fêmea.geração; T = tempo de geração.

5 Fundamentos em Ecologia 25 FIGURA 1.2 O modelo de crescimento exponencial hipotético aplicável à população humana. N = tamanho (número de indivíduos) da população; N o = tamanho inicial da população; r = taxa instantânea (intrínseca) de crescimento; T = tempo (em anos). Observar que os valores finais da população (N t ) bem diferentes podem ser obtidos a partir de um mesmo número inicial (N o ), dependendo da taxa de crescimento (r). Qual é a diferença entre essas duas taxas? A taxa finita R o tem uma lógica fácil de ser compreendida em termos demográficos, ao passo que a taxa instantânea de crescimento é mais fácil de se trabalhar matematicamente. R o pode ser estimada a partir de tabelas de vida (como a seguir) e pode ser definida como sendo o somatório do produto entre o número de sobreviventes e de nascimentos em cada classe etária dentro de uma população: R o = o l x. m x ou R o = o l x. m x. d x onde: l x = número de sobreviventes no intervalo de tempo x; m x = número de nascimentos no intervalo de tempo x. Se R o > 1, a população está crescendo; se R o = 1, está estável; se R o < 1, ela está diminuindo. O uso dessa equação pode ser ilustrado da seguinte maneira: considere-se um animal hipotético que viva três anos, que produza dois jovens no ano um e um jovem no ano dois e nenhum indivíduo no ano três. Teríamos, então, a tabela de vida representada na Tabela 1.4. A taxa de crescimento R o é calculada somando o produto: R o = Σ l x. m x = 3,0 Dados experimentais mostram que o besouro Tribolium castaneum possui um valor de T próximo a 55,6 dias e o valor de R o foi estimado em 275,0. Sendo assim, teremos para este organismo: 275 r Tribolium = ln = 0,101 55,6 Raramente, na natureza, as populações obedecem ao modelo exponencial de crescimento por longos períodos. Normalmente têm uma TABELA 1.4 Tabela de vida x l x m x l x m x

6 26 Ricardo Motta Pinto-Coelho taxa de crescimento menor do que μ max (μ*), uma vez que várias perdas podem ocorrer. A taxa de crescimento real de uma população, que pode, em alguns casos, ser até negativa, é chamada de lambda (λ). A equação abaixo ilustra a relação entre a taxa de crescimento real (λ) e o potencial biótico (μ max ) para o fitoplâncton de lagos e oceanos. λ = μ * - k k = s + d + g onde: λ = taxa real de crescimento observada sob condições naturais; μ* = potencial biótico ou taxa máxima de crescimento; k = taxa somatória das perdas populacionais; s = taxa de sedimentação; d = taxa de diluição; g = herbivoria (grazing). No entanto, há situações genéricas nas quais se pode esperar crescimento exponencial de algumas espécies: a) quando há introdução de uma nova espécie no ecossistema; b) novos hábitats foram criados (fechamento de um reservatório, por exemplo). Há casos na literatura em que um genuíno crescimento exponencial pôde ser observado em circunstâncias naturais: a) a alga diatomácea Asterionella formosa pode crescer exponencialmente durante o spring bloom (florescimento primaveril, um período restrito a algumas semanas) em muitos lagos temperados; b) áreas de ressurgência marinha; c) roedores em climas temperados e árticos durante sua estação de crescimento. Na população humana tem havido um crescimento que pode ser descrito pelo modelo exponencial. Observe-se, no entanto, que a taxa r vem crescendo também ao longo do tempo (crescimento superexponencial). A Tabela 1.5 resume os dados sobre o crescimento populacional nos últimos 500 anos. Se uma população segue o modelo geométrico, é possível estimar o seu tempo de duplicação (t) apenas conhecendo-se sua taxa de crescimento populacional (r). Imaginemos que no instante t a população deverá ter o dobro do seu tamanho inicial que seria N o. Assim, no instante t, vamos ter N t = 2.N o Aplicando o modelo geométrico, temos: N t = N o. e r.t N t = e r.t N o 2 = e r.t ln2 = r.t 0,693 = r.t onde: r = taxa intrínseca de crescimento; t = tempo. Se r é conhecido, podemos calcular o tempo de duplicação da seguinte forma: 0,693 t = r A população humana, em vários países do Terceiro Mundo, possui um r ao redor de 0,033. Qual seria o tempo de duplicação (t) dessa população se ela seguisse o modelo exponencial? 0,693 t = = 21 anos 0,033 Modelo de crescimento logístico (Verhulst, 1838) Este modelo caracteriza-se por uma associação entre a densidade de uma população e sua taxa de crescimento. Por esta razão, é também chamado de modelo densidade-dependente. A TABELA 1.5 Crescimento da população humana entre os séculos XVIII e XX Ano Tamanho (bilhões) , , , , , , ,60

7 Fundamentos em Ecologia 27 população pára de crescer ao atingir uma densidade máxima (), definida como a capacidade de suporte do meio. Em baixas densidades ( tende a 0), o crescimento é aproximadamente exponencial, e em altas densidades (N tende a 0), o crescimento tende a ser zero. O modelo logístico pode ser definido pelas seguintes fórmulas: dn -N = r *. N. dt -N lim N ( ) = 0 N t = a - r*. t 1 + e onde: N t = tamanho da população no tempo t; = capacidade de suporte (densidade máxima prevista pelo modelo); r* = taxa de crescimento (potencial biótico); e = base de números naturais (e = 2,71827); a = constante de integração. A forma integrada da curva logística pode ser observada na equação anterior. Observar que a é uma constante de integração e o termo e é número natural (e = 2,71828). Essa curva pode ser facilmente ajustada a partir de dados de laboratório (N, e t). Para o cálculo da curva logística, utiliza-se uma análise de regressão linear dada pela equação adiante. A inclinação da reta é a taxa de crescimento per capita (r) e a interseção em y é a constante de integração. -N ln = a - r. t N A Figura 1.3 ilustra o modelo de crescimento logístico, que é do tipo densidade-dependente, ou seja, a taxa de crescimento depende do tamanho populacional. A diferença entre o crescimento exponencial e o logístico, em termos de área de curva, é chamada de resistência ambiental (Ω, ômega). Há várias evidências experimentais dando suporte a esse modelo. A mais famosa foi publicada por Gauss (1934), na qual é feito um estudo sobre a dinâmica populacional de dois Paramecium: P. aurelia e P. caudatum. Pearl (1927) observou que leveduras (Saccharomices) podem crescer segundo um modelo logístico. Jacobs (1947) cultivou Escherichia coli em meio aeróbico sob temperatura (35ºC) e ph constantes e contínuo aporte de alimento e obteve como resposta o crescimento logístico. Chapman (1928) observou que colônias do coleóptero Tribolium crescem segundo um modelo logístico. Park (1964) observou, entretanto, que culturas FIGURA 1.3 Duas curvas de crescimento populacional segundo o modelo logístico.

8 28 Ricardo Motta Pinto-Coelho de Tribolium, embora cresçam segundo uma curva logística, não se estabilizam em torno de. Há um lento e contínuo decréscimo (800 dias). Birch (1953) observou a ausência de estabilização em para o coleóptero Calandra. A falta de estabilidade em torno de apresentada por várias populações sob suposto crescimento logístico levou à proposição de modelos alternativos: a) modelo do time-lag, onde a taxa de crescimento (μ ou r) é dependente do tamanho da população de uma maneira uniforme; b) modelos estocásticos ou probabilísticos, onde é introduzida uma ponderação aleatória na taxa de crescimento (r) ou mesmo no número de indivíduos (N). Essas variáveis randômicas procuram refletir variações climáticas ou de outros fatores abióticos (mosaico de solos) que afetam o crescimento das populações no ambiente natural. Uma população que obedeça ao modelo logístico deve também obedecer aos seguintes critérios (Rabinovich, 1978): 1. Qualquer que seja a natureza do novo indivíduo, o efeito em r é o mesmo. Todos os indivíduos são idênticos, ou seja, não há efeito da idade ou sexo sobre a taxa de crescimento. 2. O efeito depressivo da densidade sobre a taxa de crescimento é sentido instantaneamente, ou seja, não há time-lag (ou tempo requerido para se observar uma dada resposta). 3. A população apresenta uma distribuição de idades estável. 4. O efeito depressivo da densidade sobre a taxa de crescimento é linear. 5. As taxas instantâneas de natalidade e mortalidade (b e m) são as determinantes da taxa instantânea de crescimento (μ) e não mudam ao longo do tempo. Isso significa que tanto as condições ambientais como o genótipo dos indivíduos são constantes ao longo de gerações sucessivas. É possível expressar r em função da capacidade de suporte do meio () e da densidade da população (N). O crescimento populacional pode ser expresso da seguinte maneira: se dn/dt = 0, então Se, Então, Logo: dn = N. (r m - C.N) dt r m - C.N = 0 N = r m - C. = 0 r m C = onde: r m = taxa máxima de crescimento; = capacidade de suporte do meio; N = número de indivíduos e C = constante que mede o efeito da densidade na equação logística. Multiplicando ambos os membros dessa equação por N teremos r m. N C.N = se dn/dt < > 0 dn/dt = r, logo, tem-se mas Logo: r = r m - C.N r m. N C.N = r m. N r = N r = r m. (1 - ) -N r = r m. ( ) onde: r m, N, e C, como supracitado.

9 Fundamentos em Ecologia 29 A última expressão estima o valor de r em função da densidade N da população. Observe-se que r tende para r m quando as densidades N são próximas de zero (N = 0). A taxa r tende a ser nula quando a densidade aproximase da capacidade de suporte do meio (N = ). A taxa de crescimento r m pode ser interpretada como a capacidade inata para crescer em números. É um parâmetro característico para cada espécie e pode variar segundo o ambiente ou as condições experimentais. A taxa r m é uma capacidade inata sendo atingida por uma particular combinação de condições do meio em conjunto, definidas como sendo ótimas. O termo ótimo deve ser encarado com reservas. Na realidade, condições ótimas podem significar condições controladas e especificáveis. A importância desse parâmetro está em sua utilidade para simulações e modelizações. A Tabela 1.6 fornece algumas destas taxas para roedores e insetos. TABELA 1.6 Taxas de crescimento r m e R o para diferentes populações de vertebrados e invertebrados r m (dia -1 ) G (dia) R o Microtus agrestes (r) 0, ,8 5,9 Rattus norvegicus (r) 0, ,6 25,9 Triboluim castaneum (i) 0,101 55,6 275,0 Calandra oryzae (i) 0,109 43,4 113,6 (r): roedores; (i): insetos; r m : taxa instantânea máxima ou taxa inata de crescimento ou, ainda, potencial biótico da espécie; R o : taxa líquida de crescimento ou taxa finita ou, ainda, taxa de renovação de uma população (número de indivíduos [fêmeas] produzidos por um indivíduo [fêmea] em uma geração); G: é o tempo de geração em dias. A relação entre essas três variáveis é dada por G = In(R o )/r m.