UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO - IB - Departamento de Botânica BIB DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS FOTOSSINTETIZANTES GABARITO

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1 Rhyniohyta* Psilophyton* Selaginellaceae Lepidodendrales* Isoetaceae Lycopodiaceae Equisetales Calamites* Marattiales Polypodiales Ophioglossales Psilotales Plantas com lenho e sementes UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO - IB - Departamento de Botânica BIB DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS FOTOSSINTETIZANTES GABARITO Exercício sobre FILOGENIA DAS PLANTAS VASCULARES O cladograma abaixo apresenta as hipóteses mais corroboradas de relações filogenéticas entre grandes grupos de plantas vasculares (ou Traqueófitas). Dados morfológicos, bioquímicos e moleculares (DNA e RNA) sustentam essas hipóteses, e alguns deles foram plotados como sinapomorfias (novidades evolutivas compartilhadas). Analise a árvore e complete as lacunas, e depois responda as questões propostas. TRAQUEÓFITAS ou Plantas Vasculares EUFILÓFITAS ou Plantas megáfilas LICOPODIÓFITAS MONILÓFITAS ESPERMATÓFITAS 5 4 Zosterophyllum * *Extintos Baseado em Judd et al. 2008, Raven et al. 2007, Simpson et al. 2006, Rai & Graham 2010 Obs. Os nomes dos terminais com o sufixo aceae referem-se à categoria taxonômica de família e aqueles cm sufixo ales à categoria de ordem, mas os nomes dos clados maiores são nomes informais, e embora terminados em fita não se referem à categoria divisão (ou filo). Já existem alguns sistemas de classificação hierárquicos, compatíveis com essa filogenia, que contempla todos ou a maioria dos grupos, mas não será adotado aqui por enquanto. 1. Sinapomorfias de Traqueófitas (plantas vasculares, incluindo as Riniófitas extintas): 1a. Presença de parede secundária nas células, depositada sobre a parede primária e enrijecida com..lignina... (polímero de substâncias fenólicas). 1b. Esclerênquima = tecido com células de parede muito..espessada..., provendo sustentação. 1c. Tecidos vasculares:...xilema... e...floema..., atuando na condução. 1d. Endoderme = camada mais..interna... do córtex; função principal na raiz:...fazer com que a solução absorvida do solo só chegue ao xilema após passar pela seletividade da membrana plasmática das células da endoderme, e não via apoplasto (paredes e espaços intercelulares)... 1e...ESPORÓFITO... ligado ao substrato, independente, como geração predominante no ciclo de vida.

2 2. Sinapomorfia de Traqueófitas viventes: 2. Esporófito com órgãos bem diferenciados: raiz e caule. 3. Sinapomorfias de Licopodiófitas (incluindo grupos fósseis como Zosterophyllum): 3. Deiscência transversal dos esporângios. 4. Sinapomorfia de Licopodiófitas viventes + Lepidodendrales fósseis: 4. Microfilos = folhas uninervadas, supridas por um traço foliar que não deixa... LACUNA... no estelo (que é do tipo... PROTOSTELO...). 4b. Raiz com xilema endarco (protoxilema mais interno ao metaxilem). 4c. Raiz dicopodial, isto é, com meristema apical dividindo-se dicotomicamente. 5. Sinapomorfias de Selaginellaceae + Isoetaceae (viventes) + Lepidodendrales (fósseis): 5a. Heterosporia = produção de 2 tipos de esporângios:...microsporângios... (que produzem..micrósporos...) e..megasporângios... (que produzem...megásporos...). 5b. Endosporia = germinação do..megagametófito... (OU GAMETÓFITO FEMININO)... envolvido pela parede do megásporo. 5c. Lígula = pequeno apêndice na face adaxial dos microfilos e dos esporofilos. 6. Sinapomorfias de Eufilófitas (ou Plantas megáfilas): 6a. Megafilos (ou eufilos) = folhas geralmente com nervação complexa, supridas por um traço foliar que deixa uma.lacuna... no estelo (que é do tipo...sifonostelo... ou de tipos derivados deste). 6b. Raiz com protoxilema exarco. 6c. Raiz monopodial, cujo meristema apical não se dicotomiza, e na qual as raízes laterais têm origem endógena (a partir da endoderme em monilófitas e a partir do periciclo em espermatófitas). 6d. Anterozóides com numerosos...flagelos... 6e. Presença de um trecho de 30-quilobases duplicado e invertido no DNA plastidial. 7. Sinapomorfias de Monilófitas (as Pteridófitas das classificações tradicionais exceto Licopodiófitas): 7. Estelo caulinar com anatomia característica (geralmente variações de sifonostelos, comumente xilema mesarco, i.e. com protoxilema em posição central no sistema vascular). 8. Autapomorfias do terminal Equisetales (cavalinhas): 8a. Folhas reduzidas (microfilos), dispostas de modo.verticilado... nos nós do caule. 8b. Esporos com cloroplastos e com...elatérios... (apêndices da parede do esporo, higroscópicos, que auxiliam na dispersão dos esporos, mas não homólogos aos elatérios das hepáticas). 8c. Caule fistuloso (oco por desintegração da medula). 8d. Estróbilo característico, resultante da redução de ramos caulinares férteis.

3 9. Autapomorfia do terminal Polypodiales (a maioria das famílias de samambaias atuais): 9. Leptosporângio = esporângio que se desenvolve a partir de uma única célula inicial, e que é envolvido por uma só camada de células. 10. Autapomorfias do terminal Psilotales: 10a. Perda de raízes. 10b. Escamas = folhas muito reduzidas, desprovidas de..nervuras (OU VASCULARIZAÇÃO) Autapomorfia do terminal Ophioglossales: 11. Folha com um segmento estéril e um segmento fértil. 12. Sinapomorfias de Psilotales + Ophioglossales: 12a. Gametófito subterrâneo, micotrófico. 12b. Raiz não ramificada e sem pêlos radiculares. 13. Autapomorfias do terminal plantas com lenho e sementes (Espermatófitas): 13a. Presença de meristemas laterais provendo crescimento secundário em espessura. 13b. Heterosporia, endosporia e produção de sementes. Assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F): ( F ) As Pteridófitas das classificações tradicionais são um grande grupo monofilético formado pelas Licopodiófitas e Monilófitas. ( V ) As samambaias são mais proximamente relacionadas às plantas com sementes do que com as Licopodiófitas. ( F ) Os megafilos são uma das evidências do parentesco das samambaias com as Psilotales e com as plantas com sementes. ( V ) A politomia na base do clado das Monilófitas implica a possibilidade de Equisetales ser grupo-irmão do clado Psilotales-Ophioglossales. ( V ) Com relação ao caráter 6d (n de flagelos dos gametas masculinos das Eufilófitas), ele significa que os grupos não incluídos nesse clado 6 têm anterozóides com apenas 2 flagelos. ( V ) Os caracteres 5 e 13 permitem afirmar que a heterosporia evoluiu mais de uma vez nas plantas vasculares. ( F ) Como existem sinângios (esporângios unidos) em Marattiales e em Psilotales, isso significa que essas duas ordens possam ser grupos-irmãos. ( V ) As Traqueófitas são as Embriófitas com ciclo diplobionte que apresentam esporófito como a fase dominante no ciclo de vida. ( V ) As Traqueófitas são um grande grupo de plantas essencialmente terrestres, consistindo de 2 linhagens fundamentais: as licopodiófitas e as eufilófitas, estas constituídas pelas monilófitas e pelas plantas com sementes. Com base no cladograma apresentado, responda as questões abaixo: 1. Considerando que os terminais fósseis Riniófitas, Zosterophyllum e Psilophytum não possuem raízes, seria possível admitir que as raízes surgiram mais de uma vez, independentemente, na história das plantas vasculares.

4 Em que nós teriam ocorrido tais passos e porque essa hipótese pode ser vista como muito robusta? (Obs. Atente também para os caracteres 3b-c e 6b-c). R. Nos nós 4 e 6. Essa hipótese seria mais parcimoniosa (2 passos) do que a hipótese de origem única no nó 2 com posterior perda de raiz em Zosterophyllum e em Psilophytum (3 passos). Além disso, o fato de as raízes do grupo das Licopodiófitas terem natureza diferente (dicotômicas e com xilema endarco, caracteres 4b-c) das raízes da maioria das plantas terrestres (Eufilófitas têm raízes com xilema exarco e monopodiais produzindo raízes laterais originadas endogenamente, caracteres 6b-c) significa que não há homologia entre as raízes dessas duas linhagens. 2. As folhas muito reduzidas das cavalinhas (Equisetales) são normalmente vistas como microfilos. Analise a topologia da árvore e diga por que esses não seriam microfilos homólogos aos das Licopodiófitas. R. Morfologicamente elas podem ser caracterizadas como microfilos, mas o fato de as Equisetales estarem intimamente aparentadas com as demais Monilófitas (como mostra a filogenia, apoiada em dados morfológicos e moleculares) implica a hipótese mais robusta de um caso de homoplasia: deve ter ocorrido forte redução e simplificação das folhas nesse grupo. Assim, as Equisetales provavelmente descendem de ancestrais megáfilos, e suas folhas NÃO são homólogas aos microfilos das Licopodiófitas. 3. As Psilotales foram muitas vezes consideradas verdadeiros fósseis vivos, por serem desprovidas de raízes e de folhas (só têm escamas sem vascularização). Reinterprete esses atributos aparentemente primitivos à luz da filogenia agora disponível, explicando o que provavelmente ocorreu na história desse grupo. Seria possível também correlacionar essa hipótese evolutiva com o hábito de vida (epifitismo) dessas plantas? R. As Psilotales não ocupam uma posição basal na filogenia das Traqueófitas (hipótese com sustentação de dados morfológicos e moleculares), mas sim são parte do grupo das Monilófitas. Por isso, mais provavelmente ocorreu nas Psilotales uma redução das folhas a escamas e perda das raízes (homoplasias do tipo reversão e não um sinal de primitividade). Sim, pode-se fazer a correlação apontada na questão, uma vez que ausência de raízes e transferência da função de fotossíntese das folhas para o caule são comuns em plantas adaptadas ao epifitismo. 4. Os esporos das plantas vasculares têm esporopolenina na parede. Por que esse atributo não pode ser plotado como sinapomorfia no cladograma apresentado? R. Porque a presença de esporopolenina constitui uma simplesiomorfia neste nível de generalidade. Essa substância surgiu muito anteriormente na história das plantas, provavelmente nas primeiras Embriófitas (ver nó em que foi plotada como novidade evolutiva no exercício de filogenia das Plantas Verdes). 5. Qual importante sinapomorfia molecular foi plotada explicitamente no cladograma? R. A duplicação de um trecho muito grande (30 mil bases) no DNA do cloroplasto das Eufilófitas. O trecho duplicado posiciona-se invertido em relação ao outro (sinapomorfia 6d). 6. Das novidades evolutivas (sinapomorfias) acima apontadas, destaque as que devem ter sido muito importantes na conquista do ambiente terrestre. R. Fundamentalmente as de número 1 (todas) e a 2, mas também várias outras das presentes em nós acima destes.

5 7. Das novidades evolutivas (sinapomorfias) apontadas no cladograma, liste a que você efetivamente examinou em aulas práticas. R. Todas EXCETO 4c; 5b; 6 d,e; 7; 11; 12 e 13. Referências bibliográficas Cracraft, J. & M.J. Donoghue Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford. Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog, P.F. Stevens & M.J. Donoghue Plant systematics. A phylogenetic approach. Ed. 3. Sinauer Associates, Sunderland. Rai, H.S. & Graham, S.W Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes). Amer. J. Bot. 97(9): Raven, P.H., R.F. Evert & S.E. Eichhorn Biologia vegetal. Ed. 7. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. Simpson, M.G Plant systematics. Ed.2. Elsevier, Amsterdam.