HABILIDADE MATER A EM BOVI OS DE CORTE 1. Daniel Perotto 2

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1 HABILIDADE MATER A EM BOVI OS DE CORTE 1 Daniel Perotto 2 Introdução Durante os anos 90, aqueles que vivem da pecuária de corte brasileira presenciaram o crescimento do consumo interno de carne bovina bem como das exportações. O preço da arroba de boi gordo, que em novembro de 1991 era de US$ 17,00 aumentou até alcançar US$ 38,00 por arroba em novembro de 1994, para depois cair abaixo de US$ 15,00 por arroba em outubro de Seguiu-se um período de estabilidade de preços, que variaram US$ 20,00 a US$ 22,00 desde meados de 2003 até meados de 2006, quando se iniciou novo ciclo de alta, culminando com os atuais US$ 44,00/arroba de boi gordo. Para fazer frente a essas alterações de preços e manter-se no negócio, os pecuaristas que não optaram pelo expediente do abate de matrizes foram obrigados a modernizar seus sistemas de produção pela adoção de novas tecnologias nas áreas de manejo, alimentação e genética, além de aprimorarem seus métodos gerencias. Na área da genética, durante os anos 90, ocorreram a disseminação crescente e a aceitação dos programas de avaliações genéticas, com a publicação dos sumários de várias raças, além da grande expansão dos cruzamentos. No início da presente década, os pecuaristas que viveram a euforia dos cruzamentos foram pegos no contrapé, vendo seus produtos depreciados pelo mercado sob alegação de insuficiente grau de acabamento e outras restrições. Eficiência de produção em gado de corte Essas freqüentes oscilações de preços bem como das exigências do mercado tornam difícil planejar a pecuária de corte com racionalidade; contudo, elas nos obrigam a encarar com seriedade o tema da eficiência de produção. A eficiência geralmente é avaliada pela razão entre as saídas ( outputs ) e as entradas ( inputs ), sendo que para a produção de carne bovina ela pode ser definida em termos biológicos (peso vivo produzido / alimento consumido) ou em termos econômicos (receitas / despesas). No primeiro caso pode-se usar o termo produtividade e no segundo, lucratividade. Quando 1 Palestra apresentada no VII o Congresso Brasileiro de Raças Zebuínas, realizado em Uberaba-MG, de 17 a 22 de agosto de Pesquisador da Área de Melhoramento e Reprodução Animal do Instituto Agronômico do Paraná IAPAR, dperotto@iapar.br 1

2 comparada com outras criações, a pecuária bovina apresenta baixa eficiência, pois apenas 6% do total de energia gasto na produção de gado de corte são usados na deposição de proteínas do animal destinado ao abate, isto é, em produção de carne (Charteris, 2008). Características biológicas relacionadas à eficiência de produção A fim de melhor entendemos as relações de causa e efeito que afetam a produtividade da pecuária de corte, devemos considerar as características biológicas dos animais e o sistema de produção por inteiro. As características biológicas dos bovinos que têm impacto relevante sobre a produtividade são: tamanho, taxa de maturação, produção de leite (habilidade materna) e fertilidade. Estas características são mais corretamente apreciadas quando expressas em termos de potencial genético (por exemplo, o potencial leiteiro da Guzerá versus o do Nelore) assim como em termos de suas correlações com outras características (por exemplo, a correlação entre peso ao sobre ano e peso adulto, conforme discutido por Rosa et al. (1979)). A adaptabilidade teria que ser acrescentada à lista acima a menos que admitamos que o gado sob consideração seja adaptado às condições de produção quanto ao temperamento, resistência a doenças, tolerância ao calor etc. A produtividade da pecuária de corte é função dessas quatro características, mas o nível de cada uma (por exemplo, tamanho, produção de leite) que resulta mais produtivo precisa ser determinado face às condições de produção. O diagrama mostrado na Figura 1 (Cartwright, 1976) ilustra as relações entre os principais componentes da produção de gado de corte. A intenção é enfatizar que a mudança em um componente ou característica genética afeta outro componente. Por exemplo, se o potencial de produção de leite do rebanho de cria aumenta por meio da seleção para peso à desmama ou por cruzamento com uma raça mais leiteira, as exigências de nutrição, a reprodução e a composição da produção também são alteradas. Essas relações requerem que a produtividade seja examinada para ciclo o completo da produção e não isoladamente para as fases de cria e recria/terminação. 2

3 Disponibilidade de Pastos Seleção, Sistemas de Acasalamentos Nutrição Suplementos, Forragens Conservadas Reprodução Tamanho, Taxa de Maturação Produção de Leite Composição do Rebanho Número, Sexo, Tamanho, Idade Produção Output Figura 1. Diagrama dos principais componentes de um sistema de produção de gado de corte. As setas representam o efeito ou influência de um componente sobre outro. 3

4 Uma explicação para a eficiência de produção mais baixa da pecuária de corte quando comparada com a produção de monogástricos é o alto custo de energia exigido para mantença. Segundo Ritchie (1995), 71% do total de energia gasto na produção de gado de corte é usado para mantença e 70% dessa energia de mantença é consumido pelo rebanho de cria. Portanto, 50% da energia exigida para a produção de gado de corte são demandados para mantença das vacas. Se a isto acrescentarmos as demandas para reprodução e para lactação, teremos que 60 a 70% de toda a alimentação do sistema total são gastos na fase de cria. Nessa fase, os insumos nutricionais são representados principalmente pelas pastagens, mas pode também haver o concurso de forragens conservadas e outros suplementos. As características importantes nessa fase são o tamanho adulto, a fertilidade, a produção de leite, a taxa de ganho de peso dos bezerros (relacionada ao potencial genético para tamanho) e as taxas de maturação dos bezerros e das novilhas (também dependentes do tamanho adulto). As saídas (receitas) da fase de cria são representadas por vendas dos descartes e de bezerros à desmama. Resultados de uma série de estudos mostram a existência de correlação genética positiva entre a quantidade de energia de mantença da vaca e seu potencial genético para crescimento e produção de leite. Os resultados também mostram que como conseqüência dos altos custos de mantença, vacas com alto potencial de produção podem não ser vantajosas em ambientes onde haja restrições de alimentos, tais como em pastagens tropicais ou em campos nativos. As maiores demandas de alimentos de vacas de altos potenciais de produção podem ser atribuídas à maior massa de vísceras, especialmente o trato digestivo e o fígado, que têm altas demandas de energia. Além disso, a maior demanda de energia de vacas com maior musculosidade pode resultar em maior consumo de energia, visto que maior quantidade de energia é necessária para manter uma determinada quantidade de músculo que para manter uma equivalente quantidade de gordura. Vacas com altas exigências de mantença tendem a apresentar maior peso adulto, maior peso dos órgãos que compõem as vísceras, maior peso de tecido muscular, baixo peso de tecido adiposo, altos pesos de bezerros à desmama e, portanto, altas exigências de alimentos. Consequentemente, os pecuaristas precisam buscar um equilíbrio entre essas características dependendo das disponibilidades de alimento nas propriedades e das exigências do mercado para o qual produzem. 4

5 Habilidade materna e efeito genético materno Sendo o peso do bezerro à desmama o principal produto da fase de cria da pecuária de corte, é importante que se examine os componentes genéticos e ambientais que o determinam. Antes da desmama é o ambiente pré-natal, a capacidade leiteira e a habilidade materna da vaca que provêm um importante componente do ambiente do bezerro. Mesmo que a produção de leite e a habilidade materna da vaca sejam efeitos ambientais para o bezerro, elas são influenciadas pelo genótipo da mãe para leite e habilidade materna. Assim, o peso à desmama dos bezerros é determinado por três componentes: 1. o genótipo do bezerro para crescimento antes da desmama; 2. o genótipo da vaca para leite e habilidade materna; 3. os demais efeitos do ambiente como doenças, infestações por parasitas, etc. Ao se avaliar o desempenho de bovinos de corte para fins de seleção, é muito importante levar-se em consideração o papel dos efeitos maternos. Muitos estudos já foram conduzidos para identificar e quantificar os efeitos maternos, especialmente aqueles que se manifestam durante a fase de crescimento anterior à desmama. Em gado de corte a mãe contribui para o fenótipo do filho de duas maneiras. A primeira por meio da amostra da metade de seus genes que ela transmite diretamente ao bezerro na gametogênese, ou seja, na formação do genótipo do bezerro para crescimento (item 1 acima) e, a segunda, por meio do ambiente materno que ela provê ao filho em forma de leite, defesa imunológica, cuidados e proteção contra predadores (item 2 acima). Um efeito materno pode ser definido como qualquer influência de meio que a mãe contribui para o fenótipo do seu filho. A contribuição da mãe é ambiental com respeito ao bezerro (habilidade materna, produção de leite, instinto materno), mas essas características são influenciadas pelo genótipo da mãe. Os efeitos maternos são mais importantes até a desmama, diminuindo à posteriormente. Tomando-se como exemplo o peso à desmama, o valor fenotípico desta característica é determinado pelos genes que o bezerro herdou, a metade do touro, a outra metade da mãe, e pelos genes para habilidade materna (produção de leite e cuidados com a cria) presentes no genótipo da vaca. Desse modo, o valor fenotípico de um indivíduo X, denotado por P X, é formado por dois valores fenotípicos, um influenciado diretamente pelo genótipo de X e o outro influenciado pelo genótipo de W, a mãe de X. O efeito que resulta da ação direta do genótipo de X será, nesta seção do trabalho, denotado pela letra i e aquele que resulta do ambiente materno pela letra m. Assim 5

6 P X = P X I + P W M em que P X é o valor fenotípico de X como é medido, P I X é a parte do valor fenotípico resultante do efeito direto e P M W é a parte do valor fenotípico resultante do efeito materno. O valor fenotípico de uma característica quantitativa é composto pela soma de um valor genotípico, G, e de um desvio ambiental, E. Assim, pode-se escrever: e P X I = G X I + E X I P W M = G W M + E W M. em que G I X e E I X, representam respectivamente o valor genotípico e o desvio ambiental para o efeito direto e G M W e E M W representam o valor genotípico e o desvio ambiental do efeito materno. Mais adiante, os componentes G I X e G M W podem também ser desdobrados segundo os possíveis efeitos genéticos que os compõem em: e G X I = A X I + D X I + (I X I ) G W M = A W M + D W M + (I W M ) em que os termos A, D e I representam, respectivamente, os efeitos aditivos, da dominância e da epistasia. Visto que os termos D e I são definidos como desvios em relação a A, usar-se-á, ao longo do trabalho, o termo A para representar o valor gênico (ou genético aditivo) do animal sob consideração. Assim Ai X será o valor genético aditivo do animal X para o efeito direto. Da mesma forma A m será o valor genético X aditivo do animal W para o efeito materno. Usando-se estes símbolos, uma descrição do efeito materno é apresentada por meio de diagrama da Figura 2. 6

7 Ai W 1/2 A ix E ix h a e i r Ai A m Am X P X 1/2 h m e m A mw E mw Figura 2 - Descrição diagramática de um valor fenotípico influenciado por um efeito materno (ver texto e Figura n o 3 para definições dos termos). 7

8 Ai Z 1/2 Ai W 1/2 A ix r A i A m r A i A m r A i A m h a Am Z 1/2 A mw 1/2 A mx P X h m h m m P mz f m P mw e i e m e m Em W E mw r e E i X Figura 3 - Descrição diagramática de um valor fenotípico influenciado por um efeito materno e por um efeito da avó materna. P, A e E representam os valores fenotípico, genético aditivo e ambiental, respectivammente. Os termos h, e, m, f e 1/2 representam coeficientes de regressão partial padronizados. representa correlações entre os termos ligados por arcos de duplas setas. Os coeficientes h, e, e m elevados ao quadrado representam coeficientes de determinação no sentido indicado pelas setas. Assim h representa a proporção da variância em P X determinada pela variância de efeito genético direto, h 2 m 2 m ( ix 2 i r A i Am A, isto é herdabilidade do h, na Figura 2) é a herdabilidade do efeito 2 m materno. f m é um coeficiente que relaciona a habilidade materna da mãe com a habilidade materna de sua filha. 8

9 Seleção para habilidade materna Nos sumários de avaliações genéticas das diversas raças encontram-se valores de DEPs separados para cada um desses componentes. A DEP para peso à desmama avalia o mérito genético para crescimento e a DEP para leite avalia o mérito genético para habilidade materna. A DEP para o efeito direto sobre o peso à desmama, ou, simplesmente, DEP para peso à desmama, é expressa em quilos. Ela prediz a diferença da média de peso à desmama da progênie de um determinado touro comparada com a média de peso à desmama das progênies de todos os outros touros avaliados e pode ser usada para comparar a média de peso à desmama da progênie desse touro com a média de peso à desmama da progênie de outro touro no mesmo rebanho. A título de ilustração, consideremos os dois touros apresentados na Tabela 1. Tabela 1 DEP para peso à desmama Peso à desmama Touro A Touro B DEP em kg A DEP do touro A é + 12 kg e a do touro B + 8 kg. Estes valores representam as diferenças esperadas nas médias de peso à desmama das progênies futuras desses touros comparadas, respectivamente, com a media de peso à desmama dos demais touros avaliados na mesma população. Em termos genéticos, essas DEPs avaliam a capacidade de cada touro de transmitir genes para crescimento diretamente às suas progênies. Os valores permitem também predizer que a diferenças entre as médias de peso à desmama das progênies desses dois touros será de 4 kg, a favor do touro A, desde que ambos venham ser usados nos mesmos rebanhos. A DEP para leite que resulta da separação do peso à desmama nos componentes para crescimento e produção de leite, a exemplo de qualquer outra DEP, é bastante simples de ser entendida e usada. É a diferença esperada no peso à desmama dos bezerros das filhas de um determinado touro, devido a diferenças em habilidade materna. Por exemplo, consideremos os dois touros da Tabela 2. Tabela 2 DEP para leite Peso à desmama Touro A Touro B DEP em kg

10 A diferença esperada nas progênies das filhas do touro A e do touro B é 15 kg, O touro A tem DEP para leite de + 10 kg e o touro B tem DEP para leite de -5 kg. Esta é a diferença esperada no peso à desmama, devida à habilidade materna somente, em bezerros das filhas dos dois touros. A diferença de + 15 é expressa em quilos de peso de bezerro à desmama e não em quilos de leite. DEP Materna combinada, também chamada DEP materna para peso à desmama ou DEP materna total reflete ambas a habilidade leiteira transmitida às filhas e o efeito direto para peso à desmama transmitido pelas filhas aos seus bezerros. Um exemplo é dado na Tabela 3. Tabela 3 - DEP materna combinada Touro DEP para peso à DEP para leite DEP materna total desmama Touro A Touro B DEP materna total do touro A = ½(20) + 12 = 22 DEP materna total do touro A = ½(4) + 8 = 8 O touro A tem uma DEP direta para peso à desmama de 20 kg. Isto expressa a capacidade do touro de transmitir peso à desmama diretamente aos seus filhos e significa que em média os bezerros filhos do touro A devem pesar 16 kg a mais que os bezerros filhos do touro B à desmama, supondo-se que ambos os touros foram acasalados com amostras comparáveis de vacas e que os bezerros foram expostos às mesmas condições ambientais. A diferença de 16 kg no desempenho das progênies futuras é devida aos genes para o efeito direto sobre o peso à desmama. A DEP para leite do touro A (+12) é a contribuição aos filhos de suas filhas exclusivamente através da transmissão de genes para habilidade materna. A diferença esperada entre as progênies dos touros A e B é 6 kg. O touro A tem DEP para leite de + 12 e o touro B tem DEP para leite de +6. A diferença esperada à desmama, devida exclusivamente à habilidade materna, em progênies de filhas dos dois touros é +6 kg. A DEP combinada ou materna total para o touro A (+22) é computada tomandose a metade da DEP do efeito direto para peso à desmama mais o total da DEP para leite. Os 22 kg dizem respeito à habilidade leiteira transmitida às filhas e ao efeito direto para peso à desmama transmitido pelas filhas aos seus filhos. De modo similar, a DEP 10

11 combinada para o touro B é a metade da DEP para peso à desmama mais a totalidade da DEP para leite, ou seja ½ (+4) + (+6) = 8. Assim, pode-se concluir que em média uma diferença de 14 kg seria esperada como diferenças nos pesos à desmama gerados pelas filhas dos dois touros com base no mérito genético para crescimento (DEP para peso à desmama) e habilidade materna (DEP para leite). Além do peso à desmama, outra característica que pode ser decomposta em efeitos diretos e efeitos maternos é a facilidade de parto. A DEP direta para essa característica refere-se à habilidade do feto de crescer no útero e nascer sem assistência. Ao se considerar essa DEP tem-se em mente touros que transmitirão aos seus filhos genes que facilitarão o ato do nascimento. As DEPs para facilidade de parto são expressas em escores numa escala de probabilidade, em que um escore mais alto representa melhor chance de nascer sem assistência. A facilidade de parto materna se refere à habilidade da mãe de parir um bezerro sem assistência. A DEP para facilidade de parto materna expressa a facilidade com que as filhas de um determinado touro parem em relação à facilidade com que parem as filhas dos demais touros avaliados. Usa-se essa DEP quando se está considerando touros cujas filhas se pretende manter no rebanho, pois será nessas filhas que a facilidade de parto materna se expressará. Como já foi descrito anteriormente, a habilidade materna envolve a capacidade da vaca de conceber, proporcionar ao feto um ambiente intra-uterino propício ao seu desenvolvimento, parir com facilidade e depois cuidar e amamentar a cria até a desmama. A produção de leite é, sem dúvida, o componente mais mensurável da habilidade materna. Mesmo assim, em gado de corte, são poucos os estudos que avaliaram diretamente a produção de leite das vacas pela diferença entre os pesos do bezerro antes e depois da mamada. Na prática, a habilidade materna é avaliada indiretamente pelo desempenho das crias entre o nascimento e o desmame. Tem-se desse modo uma característica sob influência genética da mãe, mas que só pode ser medida indiretamente no fenótipo (peso à desmama) do filho. Não havendo uma conexão direta entre genótipo e fenótipo do próprio animal, não se pode aplicar à habilidade materna os princípios básicos da seleção fenotípica ou individual. Para que seja efetiva a resposta a qualquer critério de seleção que objetive melhorar o peso à desmama dos bezerros via melhoramento da habilidade materna das vacas, deve-se antes de mais nada conhecer os parâmetros genéticos que influenciam o peso à desmama na presença do efeito materno e posteriormente implementar um programa de 11

12 seleção capaz de realizar os ganhos genéticos desejados com um mínimo de respostas correlacionadas indesejáveis. O modelo estatístico que se tornou padrão para analisar o peso à desmama de bezerros de corte e obter as estimativas dos parâmetros de interesse para a seleção é aquele que descreva a característica como função da média geral, de alguns efeitos fixos identificáveis como sexo, estação, ano e fazenda, do efeito genético direto, do efeito genético materno, dos efeitos permanentes de ambiente materno e do erro experimental. Além do modelo estatístico adequado, a estimação de parâmetros genéticos é tarefa que envolve um grande volume de dados, com estrutura adequada e conhecimento da genealogia dos animais para que seja construída a matriz de relacionamento genético entre eles. Com os avanços na área de computação eletrônica e de desenvolvimento de programas computacionais baseados na utilização de procedimentos numéricos (Mayer, 1989; Boldaman et al. 1995), tornou-se possível a resolução de problemas de estimação simultânea de componentes de variância e de valores genéticos aditivos direto e materno bem como da variância e dos respectivos efeitos ambientais permanentes de características de interesse econômico em bovinos e em outras espécies animais. Para uma apresentação formal dessa metodologia, sugere-se os trabalhos de Mercadante e Lôbo (1997) e de Scarpati e Lôbo (1999). Os resultados desses autores e de outros que estudaram a importância dos efeitos direto e materno em características de crescimento de gado Nelore criado no Brasil variaram muito em função da origem e do tamanho da amostra de dados utilizada e do modelo estatístico postulado. Os valores médios de herdabilidades e da correlação entre os efeitos direto e materno para os pesos até os 12 meses de idade são apresentados na Tabela 4. Tabela 4 - Médias de estimativas de parâmetros genéticos de características importantes em gado elore no Brasil Característica h a h m r am h T Peso ao nascer 0,33 0,13-0,16 0,22 Peso à desmama 0,24 0,18-0,28 0,22 Peso ao ano 0,21 0,16-0,28 0,20 Fonte: Mercadante e Lôbo (1997) e Scarpati e Lôbo (1999) Para o peso à desmama (210 dias na maioria dos estudos), a herdabilidade do efeito direto variou de 0,14 a 0,52, a herdabilidade do efeito materno situou-se entre 12

13 0,07 e 0,28 enquanto os valores da r am variaram de levemente positivos (0,08) a fortemente negativos (-0,91). A média de -0,28 corresponde a uma fraca associação entre esses dois efeitos no genótipo do animal. A herdabilidade total ( ht ha + 1 h 2 m + ramhahm = ) variou de 0,03 a 0,35. Este parâmetro, proposto por 2 2 Dickerson (1947), indica a resposta à seleção individual para o valor genético total (efeito direto + efeito materno). O valor médio de 0,22 para o peso à desmama de gado Nelore no Brasil (12 estudos) sugere a possibilidade de um ganho genético moderado pela seleção de bezerros com bases em seus próprios fenótipos. Aumentar o peso dos bezerros à desmama por meio da seleção para habilidade materna (efeito genético materno) é energeticamente mais eficiente do que por meio da seleção para peso à desmama (efeito direto) porque a seleção para aumentar diretamente o peso à desmama resultará também em aumento do peso adulto e subseqüente aumento das exigências de mantença por causa da correlação genética positiva entre peso à desmama (efeito direto) e peso adulto. O aumento do peso à desmama por meio do melhoramento da habilidade materna também aumenta as exigências nutricionais, mas esse aumento é sensível apenas durante a lactação, não sendo permanente como o que decorre do aumento do peso adulto. Existe uma correlação genética negativa entre os genes para habilidade materna e aqueles para crescimento, indicando que genes responsáveis pela digestão dos alimentos e sua transformação em reservas corporais são parcialmente incompatíveis com genes para secreção de leite (Garrick, 1990). Existe a possibilidade de se aumentar a eficiência da produção de gado de corte pela seleção de linhagens específicas para superioridade materna e linhagens de touro específicas para o efeito direto sobre o crescimento. Esta possibilidade foi enormemente facilitada com o advento da tecnologia de sexagem de sêmen. Tal estratégia de melhoramento já existe na prática da produção comercial de gado de corte sendo as linhagens de touro representadas pelas raças terminais, caracterizadas por alta velocidade de ganho de peso e alto rendimento de carcaça, e as linhagens maternas representadas pelas raças britânicas, que se caracterizam pela precocidade. O desenvolvimento de linhagens paternas e maternas dentro de uma mesma raça abre caminho para a exploração de fenômenos genéticos como a complementaridade e o vigor híbrido, até hoje tidos como exclusividades dos cruzamentos entre raças. Para melhor entendermos esses fenômenos, faz-se necessária 13

14 uma breve exposição das bases genéticas do desempenho de animais cruzados, sejam cruzamentos entre raças diferentes ou entre linhagens de uma só raça. Denotando-se por P X o fenótipo ou o desempenho do animal X para uma característica influenciada pelos efeitos direto e materno, pode-se escrever: P X = P X I + P W M Em que: P I X é o fenótipo do indivíduo X (componente direto) e P M W é o fenótipo da mãe do indivíduo X (componente materno). Os componentes P I X e P M W podem ser desdobrados segundo os termos genético e ambiental conforme indicado a seguir: P I X = G I I X + E X e P M W = G M W + E M W. Em que: G I X é o valor genotípico de X para o efeito direto; E I X é o efeito ambiental sobre P I X ; G M W é o valor genotípico de W para o efeito materno; e, E M W é o efeito ambiental sobre P M W. I Mais adiante, os componentes G X e G M W podem também ser desdobrados segundo os possíveis efeitos genéticos que os compõem em: G I X = A I X + D I X + (I I X ) e G M W = A M W + D M W + (I M W ) Em que: A representa os efeitos genéticos aditivos; D representa os efeitos genéticos da dominância; e, I representa os efeitos genéticos epistáticos. Como os efeitos epistáticos geralmente são ignorados, a equação que representa o fenótipo, ou o desempenho de um animal, X, pode ser reescrita da seguinte maneira: P X = A I X + D I X + E I X + A M W + D M W + E M W. Esta equação que representa o desempenho individual pode ser estendida para representar a média de um grupo de animais da mesma linhagem. 14

15 Ignorando-se E I X e E M W, a média de uma dada linhagem, i, pode ser assim representada: P i = A I i + D I i + A M i + D M i. De maneira análoga, a média de outra linhagem, j, pode ser escrita assim: P j = A I j + D I j + A M j + D M j. A média dessas duas linhagens (P i + P j )/2 = 1/2(P i + P j ) pode ser escrita por extenso da seguinte forma: (P i + P j )/2 = 1/2(A I i + A M i + D I i + D M i + A I j + A M j + D I j + D M j ), ou ainda como:. 1/2(P i + P j )=1/2(A I i + A I j )+ 1/2(D I i + D I j ) + 1/2(A M i + A M j ) + 1/2(D M i + D M j ). Se os efeitos não-aditivos são desprezados, a média se reduz a: 1/2(P i + P j ) = 1/2(A I i + A M i ) + 1/2(A I j + A M j ). Esta média é a base para aferir se há ganho genético por meio do acasalamento entre raças ou entre linhagens dentro de uma mesma raça. Como já foi salientado, esse ganho genético pode ser atribuído aos fenômenos da complementaridade e da heterose: Complementaridade Desconsiderando-se os efeitos genéticos não-aditivos e supondo-se que A M j > A M i, a média de desempenho do acasalamento de touro da linhagem i versus vaca da linhagem j é: P ij = 1/2(A I i + A I j ) + A M j. A superioridade desse acasalamento, em comparação com a média das duas linhagens, é: P ij - 1/2(P i + P j ) = 1/2(A I i + A I j ) + A M j - [1/2(A I i + A I j ) + 1/2(A M i + A M j )], ou seja: A M = A M j - 1/2A M i - 1/2A M j = 1/2A M M j - 1/2A i A M = 1/2(A M j - A M i ). Isto é, a diferença entre as duas linhagens quanto ao mérito genético para desempenho materno para uma dada característica pode ser explorada pela escolha apropriada da linhagem paterna, i, e da linhagem materna, j. Essa diferença é a base do fenômeno da complementaridade. Apesar de poder ser demonstrada e estimada para características individuais em gado de corte, como na dedução acima, esse fenômeno é 15

16 mais útil quando considerado para características de desempenho da unidade produtiva, tal como para alguma medida de produtividade. Nesse caso, o termo é definido como o efeito cumulativo de interações entre os fenótipos dos indivíduos (touro, vaca e bezerro) componentes da unidade de produção. Assim, o fenótipo de interesse é uma característica da unidade produtiva e não do animal per se. Heterose Considerando-se agora os efeitos da dominância, a média dos recíprocos P ij e P ji é: P ij = 1/2(A I i + A I j ) + A M I j + D ij P ij = 1/2(A I i + A I j ) + A M I i + D ij 1/2(P ij + P ij ) = 1/2(A I i + A I j ) + 1/2(A M j + A M I i ) + D ij e a diferença 1/2(P ij + P ij ) - 1/2(P i + P j ) é: 1/2(A I i + A I j ) + 1/2(A M j + A M i ) + D I ij - [(1/2(A I i + A I j ) + 1/2(A M j + A M i ) + 1/2(D I i + D I j )], que pode ser simplificada para: H I ij = D I ij - 1/2(D I i + D I j ) Em que: D I ij denota o efeito da dominância em animais cruzados; e, H I ij denota a heterose para o componente direto. A heterose resulta do aumento da heterozigose em animais oriundos do cruzamento entre raças ou entre linhagens geneticamente divergentes. Nesse caso, a heterose é atribuída somente aos efeitos da dominância, mas pode também ocorrer heterose devida aos efeitos epistáticos. Quando as mães usadas no cruzamento são elas mesmas animais cruzados, podese, da mesma maneira, definir heterose para o componente materno: H M ij = D M ij - 1/2(D M i + D M j ) Portanto, os três parâmetros básicos do cruzamento ou do acasalamento entre linhagens são: A M, H I e H M. Além desses, podem ser visualizados parâmetros para representar as perdas de combinações epistáticas favoráveis presentes nas raças ou nas linhagens paternas e maternas bem como para representar a heterose paterna. 16

17 Influência do ambiente materno da mãe sobre o ambiente materno das filhas Na Figura 3 foi definido o coeficiente f m, que representa qualquer possível influência da habilidade materna da mãe sobre a futura habilidade materna de suas filhas. Embora o assunto não tenha sido amplamente estudado, a literatura registra alguns estudos (Mangus e Brinks, 1971; Koch, 1972) que sugerem um antagonismo entre a habilidade materna da mãe e a habilidade materna de suas filhas. Em outras palavras, esses estudos demonstram que habilidade materna superior na mãe pode resultar em habilidade materna inferior na filha. Mangus e Brinks (1972) dividiram as novilhas em três grupos de acordo com os pesos à desmama. Subseqüentemente, observaram que as novilhas do grupo mais pesado à desmama produziram bezerros mais leves que as novilhas do grupo de pesos à desmama mais baixos. Os mesmos autores verificaram que novilhas filhas de vacas jovens posteriormente produziram bezerros mais pesados à desmama que novilhas filhas de vacas adultas. Eles interpretaram esses resultados como sendo que altos níveis de produção de leite (em vacas adultas) tinham efeito negativo sobre a habilidade materna futura das filhas ou, ao contrário, que baixos níveis de produção de leite em vacas jovens tinham efeito benéfico sobre a habilidade materna futura das filhas. Essas mesmas conclusões são corroboradas por Koch (1972) que verificou que vacas filhas de mães jovens ou adultas produziram bezerros mais pesados à desmama que vacas filhas de mães entre 6 e 8 anos. Sejrsen (1978), revendo a literatura, apresentou uma possível relação negativa entre taxa de crescimento (nível de alimentação + potencial genético de crescimento) e desenvolvimento da glândula mamária. Altos níveis de alimentação, principalmente alta ingestão de energia próxima à puberdade, conduzem a menores concentrações de somatotropina e de prolactina no sangue. Como estes hormônios estimulam o crescimento da glândula mamária, o desenvolvimento desta e a produção de leite são inibidos. Este aparente antagonismo entre produção de leite da mãe e habilidade materna futura das filhas pode representar uma fonte de erro nas estimativas da r am e da h 2 m além de ter implicações sobre decisões de manejo bem como sobre a escolha de estratégias de uso de cruzamentos. A Tabela 5 fornece médias de estimativas de parâmetros genéticos de características influenciadas pelo efeito materno encontradas na literatura (Baker, 1980) 17

18 e de estimativas dos mesmos parâmetros, porém de estudos que excluíram o parentesco mãe-filha. Tabela 5 - Médias de estimativas de parâmetros genéticos de características influenciadas pelo ambiente materno e estimativas obtidas excluindose o parentesco mãe-filha (*) Característica h a 2 h m 2 r am h T 2 Peso ao nascer 0,40 0,19-0,42 0,34 0,45 0,09 0,00 0,49 Ganho até a desmama 0,26 0,24-0,45 0,17 0,20 0,28-0,05 0,32 Peso à desmama 0,30 0,52-0,72 0,25 0,14 0,34-0,07 0,32 (*) Valores em negrito e itálico são estimativas obtidas excluindo-se o parentesco mãefilha. Fonte: Baker (1980) Para peso ao nascer, a média de 0,42 para r am é obtida a partir de seis estimativas que incluíram o parentesco mãe-filha. Contudo, a exclusão desse grau de parentesco resultou numa estimativa próxima a zero para esta correlação. Situação semelhante acontece para ganho do nascimento à desmama. Quatro estimativas incluindo o parentesco mãe-filha dão a média de 0,45 para r am enquanto que em outra análise a exclusão do parentesco mãe-filha rendeu uma estimativa de 0,05. No caso do peso à desmama, o valor de 0,07 para r am foi obtido num estudo cujos dados não incluíram as relações de parentesco mãe-filha. Para a mesma característica, a média de 0,72 é obtida quando se considera estudos que não excluíram dos dados as relações mãe-filha. Koch (1972) sugeriu que a influência ambiental negativa entre a habilidade materna da mãe e a habilidade materna da filha que enviesa a correlação mãe-filha para peso à desmama pode ter valor entre 0,10 e 0,20. Tal intervalo de valores para este fluxo de influência resulta em estimativas de correlações ambientais que satisfazem às correlações e regressões observadas para os valores fenotípicos dessa característica computadas com base nessa relação de parentesco. Estratégias para incorporar os efeitos maternos nos programas de cruzamentos 18

19 Além dos fenômenos da heterose e da complementaridade já discutidos anteriormente, outra implicação da habilidade materna em cruzamentos diz respeito ao discutido na seção anterior onde foram apresentados dados que reforçam o argumento em torno do efeito da habilidade materna da mãe sobe a habilidade materna de suas filhas. Se a influência direta da habilidade materna da mãe sobre a habilidade materna da filha for negativa, como sugerem os estudos citados, Koch (1972) chama atenção para o fato de que esta alternância cíclica da habilidade materna de geração para geração representa problemas para incorporar a produção de leite como meta em programas de cruzamentos alternados ou em populações compostas. Tais problemas seriam contornados pelo acasalamento de vacas de linhagens ou raças maternas com touros de raças terminais e envio de toda a produção para o abate. A adoção de esquemas de cruzamentos específicos de três raças visando a exploração da heterose materna em vacas F1 também representa uma possibilidade promissora (Roso, 1997). Estratégias para incorporar os efeitos maternos nos programas manejo Os estudos citados demonstram que para se maximizar a habilidade produtiva das vacas de corte, talvez seja necessário monitorar a taxa de crescimento das mesmas quando novilhas. Fornecer alimentação que proporcione máxima taxa de crescimento das novilhas que se destinam à reposição de matrizes pode prejudicar a habilidade materna futura das mesmas. Infelizmente, não se conhece a taxa de crescimento das novilhas que venha resultar em máxima habilidade produtiva. Muito provavelmente esta taxa variará com a raça, esquema de cruzamentos e sistema de manejo. Não havendo publicações específicas baseadas em resultados de pesquisas conduzidas no Brasil, algumas recomendações gerais, provenientes de estudos realizados nos Estados Unidos da América e na Nova Zelândia, serão apresentadas brevemente a seguir, não com o intuito de serem inteiramente aplicáveis às diversas condições de produção encontradas no Brasil, mas sim para revelar possíveis áreas carentes de pesquisas. Quando as novilhas de reposição são expostas à reprodução pela primeira vez entre os 24 e os 27 meses de idade, para terem o primeiro parto até os três anos, recomenda-se que tenham entre 280 e 320 kg de peso corporal no início da estação de reprodução. Nesse caso, a ótima taxa de crescimento a partir dos 15 meses estará entre 0,20 e 0,27 kg/dia. Supondo-se que o peso mínimo à desmama aos 7 meses de idade 19

20 seja de 160 kg, os ganhos da desmama aos 12 meses e dos 12 aos 15 meses não devem ser inferiores a 0,20 kg/dia e 0,23 kg/dia, respectivamente. Se o sistema de manejo da reprodução visa o primeiro parto aos 2 anos de idade, quando as novilhas são desmamadas aos 7 meses pesando entre 160 e 170 kg, e expostas aos 15 meses com peso entre 210 e 250 kg, os ganhos da desmama aos 15 meses devem situar-se no intervalo de 0,210 a 0,375 kg/dia. Robison (1981) sugere que novilhas de reposição sejam selecionadas dentre as filhas de vacas jovens, desmamadas precocemente de vacas de alta produção e colocadas num regime alimentar que seja compatível com o desenvolvimento de um alto potencial para desempenho materno. Conclusões Estimativas de parâmetros genéticos de características de crescimento até um ano de idade em bovinos Nelore no Brasil indicam que a herdabilidade do efeito materno está entre 15 e 20% enquanto a herdabilidade do efeito direto situa-se entre 20 e 35%. A correlação entre o efeito genético direto e o efeito genético materno para as mesmas características tem sinal negativo, mas o valor absoluto da maioria das estimativas sugere uma fraca associação entre esses dois efeitos. A seleção para melhorar o peso à desmama de bovinos de corte por meio do melhoramento da habilidade materna oferece melhores perspectivas em termos de eficiência de produção que o melhoramento por meio do efeito direto para crescimento. A possibilidade de desenvolvimento de linhagens maternas e paternas dentro de uma mesma raça para posterior acasalamento entre as mesmas representa uma nova era no melhoramento de gado de corte. A correlação negativa entre habilidade materna da mãe e habilidade materna das filhas deve ser investigada para as condições de produção e rebanhos brasileiros, pois sua confirmação teria enormes impactos sobre a adoção de práticas de manejo e sobre a escolha da estratégia de melhoramento. Literatura Citada 20

21 BAKER, R.L. The role of maternal effects on the efficiency of selection in beef cattle a review. In: NEW ZEALAND SOC. ANIM. PRODUCTION, 40., 1980, Proceeding p , BOLDMAN, K.G.; KRIESE, L.A.; VAN VLECK, L.D. et al. A manual for use of MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variances and covariances. U.S. Department of Agricultural, ARS CARTWRIGHT, T.C. Relationships of size, maturing rate, milk production and net lifetime fertility to productivity. In: BEEF CATTLE SHORT COURSE, 1976, College Station, TX. Proceedins... College Station:TAMU, p CHATERIS, P. [2008]. The mantron of hounor. Disponível em: < Acesso em:05/08/08. DICKERSON, G.E. Composition of hog carcasses as influenced by heritable differences in rate and economy of gain. Res. Bull. Iowa Agric. Exp. Stn. n.354, p , GARRICK, D.J. Maternal effects on growth in beef cattle. In: AUSTRALIAN ASSOCIATION OF ANIMAL BREEDING AND GENETICS, 11., p , KOCH, R.M. The role of maternal effects in animal breeding: vi. Maternal effects in beef cattle. J. Anim. Sci. v.35, p , MANGUS, W.L.; BRINKS, J.S. Relationships between direct and maternal effects on growth in Herefords. I. Environmental factors during preweaning growth. J. Anim. Sci. v.32, p.17-25, MAYER, K. Restricted maximum likelihood to estimate variance components for animal models with several random effects using a derivative-free algorithm. Gen. Sel. Evol. v.21, p MERCADANTE, M.E.Z.; LÔBO, R.B. Estimativas de (co)variâncias e parâmetros genéticos dos efeitos direto e materno de características de crescimento de fêmeas de um rebanho Nelore. Rev. Bras. Zoot. v.26, n.6, p , RITCHIE, R.W. The optimum cow what criteria must she meet? In: RESEARCH SYMPOSIUM AND ANNUAL MEETING, 27., 1995, Kansas City. Proceedings Kansas City: Beef Improvement Federation, p ROBISON, O. W. The influence of maternal effects on the efficiecy of selection: A review. Livestock Production Science, v.8, p ,

22 ROSA, A.N.; SILVA, M.A.; SILVA, J.C. et al. Análise genética do peso à maturidade e do grau de maturidade de animais da raça Nelore. Rev. da Soc. Bras. de Zoot. v.8, n.1, p.43-56, ROSO, V.M. Heteroses materna e individual sobre o ganho de peso do nascimento ao desmame em bovinos Angus x Nelore. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34, 1997, Juiz de Fora. Anais... Juiz de Fora: SBZ, v.3, p SCARPATI, M.T.V.; LÔBO, R.B. Modelos animais alternativos para estimação de componentes de (co)variância e de parâmetros genéticos e fenotípicos do peso ao nascer na raça Nelore. Rev. Bras. Zoot., v.28, n.3, p SEJRSEN, K. Mammary gland development and milk yield in relation to growth rate in the rearing period in dairy and dual purpose heifers. Acta Agric. Scand., v.28, p.41-49,