UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO UNIVERSITÁRIO NORTE DO ESPÍRITO SANTO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO UNIVERSITÁRIO NORTE DO ESPÍRITO SANTO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL ULLY DEPOLO BARCELOS COMPETIÇÃO INTRAESPECIFICA EM PLÂNTULAS RHIZOPHORA MANGLE L. EM CULTIVO IN SITU E EX SITU São Mateus 2017

2 Ully Depolo Barcelos COMPETIÇÃO INTRAESPECIFICA EM PLÂNTULAS RHIZOPHORA MANGLE L. EM CULTIVO IN SITU E EX SITU Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical da Universidade Federal do Espirito Santo como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Biodiversidade Topical Orientadora: Dra. Mônica Maria Pereira Tognella Co-orientador: Dr Adriano Alves Fernandes São Mateus 2017

3 Você faz o que te faz feliz? O que você feliz você quem faz!

4 AGRADECIMENTOS conseguido. Aos meus pais por todo amor e apoio incondicional, sem vocês eu jamais teria A Profa. Mônica pela orientação, muito obrigada pelos ensinamentos que foram além da vida acadêmica, obrigada por compartilhar toda a sua sabedoria, pela paciência, pelos conselhos, puxões de orelha, obrigada por me aguentar desde a graduação, por acreditar no meu potencial mesmo quando eu não acredito, enfim minha muitíssimo obrigada! Ao Prof. Adriano por ter aceitado me coorientar, por compartilhar o conhecimento no preparo da solução e por todo o suporte no experimento ex situ. À CAPES pela bolsa concedida. A todos os integrantes do GEMA, Dielle que é a responsável por mim desde a graduação, Sávia, Karen, Amina, Patrick,Carmen, Laís, Louise, Neilson, Jade, Arthur, Eduardo e Mateus que recebeu a tarefa de ser meu escraviario muito obrigada por tudo, Saulo, Jéssica, Geovana, Maykon e Gabriela muito obrigada por toda ajuda, foram meses de suor, picada de mosquito, enterra caixa, desenterra caixa, sem contar nas infinitas áreas foliares: ohhhh trabalho sem jeito. Muito obrigada por todo o empenho nas saídas de campo e no laboratório sem vocês eu jamais teria dado conta. Aos melhores amigos do mundo Kariny e Álvaro que foram a campo, suaram reclamaram, atolaram, cavaram deram o sangue por esse trabalho. Obrigada por aguentar minhas loucuras, meus choros, gritos, sem vocês a vida aqui não tem sentido. Obrigada por estarem comigo nos melhores e nos piores momentos, eu amo vocês. As minhas Lulus, Bruna, Ianny, Lourdes, Lorena e Kaka, muito obrigada pela amizade de vocês pelo suporte pelos momentos de descontração e de tensão, hahahah.

5 A todos do Cafofo, Jhonne, Cris, Ianny, Renan, Juliana, Álvaro, Lourdes, Diana, Kariny e Bruna, o grupo mais zueiro da face da terra vocês são os melhores. Eu sou extremamente grata por ter vocês na minha vida. A todos os pais do Chico, Renan, Leonardo e Alvaro, muito obrigada pela amizade, por me aturar todos esses anos, é tanta história pra contar. Ao Thiago que foi a campo ajudar a retirar as caixas, muito obrigada estou te devendo um churrasco. Aos amigos que fiz no mestrado: Débora, Natane e Brenno. Muito obrigada mesmo por tudo. A todos os motoristas do CEUNES, muito obrigada. obrigada. A todos que contribuíram direta ou indiretamente para este estudo meu muito

6 SUMÁRIO 1. Introdução Objetivos Objetivo geral Objetivos específicos Materiais e Métodos Experimento in situ Área de estudo Coleta dos Propágulos Implantação do experimento Retirada do experimento Experimento ex situ Coleta dos propágulos Implantação do experimento Retirada do experimento O experimento ex situ foi retirado após 130 dias do início do cultivo, as plântulas foram divididas em quatro compartimentos: hipocótilo, epicótilo, raiz e folha. Esta etapa foi similar ao experimento in situ. Foi determinado o peso fresco e seco, em gramas, para cada compartimento da plântula. O diâmetro do

7 hipocótilo, em centímetros, foi medido com auxílio de um paquímetro digital (fig. 6) Tratamento estatístico Resultados Experimento in situ Experimento ex situ Discussão Conclusão Falar sobre os experimentos in situ... Erro! Indicador não definido. 7. Referências... 52

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9 LISTA DE FIGURAS Figura 1 : Localização geográfica da Foz do rio Itaúnas em Conceição da Barra (ES) no litoral extremo norte capixaba. Figura 2: Propágulo de R. mangle em estágio final de desenvolvimento Figura 3: Localização do experimento in situ no manguezal da Guaxindiba, área da foz do rio Itaúnas Figura 4: Técnicas de análise utilizadas no experimento in situ (A ramificações; B altura e lacres; e C - Folhas). Figura 5: Técnicas de análise dos parâmetros de desenvolvimento das plântulas cultivadas no manguezal da foz do rio Iraúnas sendo medidas no laboratório (A Plântulas após retirada das caixas; B Plântula isolada demonstrando os compartimentos de raiz, caule e folhas; C Medida do caule após separação dos compartimentos raiz e folha). Figura 6: Montagem do experimento ex situ (A vasilhas plásticas utilizadas para os tratamentos; B Tratamentos com seus indivíduos e respectivos lacres; C Propágulos tratados e numerados aleatoriamente). Figura 7: Correlação entre comprimento (cm) e peso (g) dos propágulos de Rhizophora mangle coletados na foz do rio Itaúnas (N =1081 ). Figura 8: Salinidade média registrada na foz do rio Itaunas no local do experimento in situ. Figura 9: Taxa de crescimento das plântulas de Rhizophora mangle cultivadas in situ nas densidades de quatro e 16 indivíduos. Figura 10: Número médio de folhas de Rhizophora mangle produzidas pelos tratamentos D4 e D16 ao longo do experimento in situ.

10 Figura 11: Comparação entre crescimento e o número de folhas de R. mangle. D16 e D4 c indicam a taxa de crescimento D16 e D4 f indicam o número de folhas dos indivíduos do experimento in situ Figura 12: Taxa de crescimento das plântulas de Rhizophora mangle cultivadas ex situ nas diferentes densidades (D2 = 2 indivíduos; D4 = 4 indivíduos; D8 = 8 indivíduos; e D16 = 16 indivíduos).

11 RESUMO Competição é uma interação entre indivíduos sendo estes da mesma espécie ou não, provocada pela necessidade comum de um ou mais recursos tendo como resultado a redução da sobrevivência e/ou reprodução de pelo menos alguns dos competidores envolvidos. Indivíduos da mesma espécie além de possuírem os mesmos mecanismos para captar os recursos eles utilizam esses mesmos recursos. Sendo assim entender como a competição intraespecífica atua sobre os estágios iniciais do desenvolvimento das plântulas e quais fatores abióticos influenciam neste processo é essencial para que se possa desenvolver planos de manejo visando a conservação e reflorestamento dos bosques de mangue. O objetivo deste trabalho é avaliar o desenvolvimento de plântulas de Rhizophora mangle L. in sito e ex situ em densidades diferentes; para isto foram coletados no manguezal da Guaxindiba em Conceição da Barra, após a coleta estes foram pesados, medidos e numerados. Os propágulos destinados ao experimento in situ foram plantados em caixas plásticas, sendo realizados quatro tratamentos com e 16 propágulos por caixa, cada tratamento possuindo cinco réplicas. Este experimento foi implantado em uma área de clareira e uma área sombreada. Para o tratamento ex situ os propágulos foram cultivados na solução de Hoagland & Arnon, foram feitos os mesmos tratamentos dos realizados em campo, com exceção da área sombreada. As plântulas dos dois tratamentos foram medidas mensalmente quanto à altura e o número de folhas, quando os indivíduos forem retirados das caixas foram mensurados os pesos seco e fresco dos compartimentos (raiz, caule e folhas) além do número de entrenós e a área foliar. Os resultados apresentados são das caixas localizadas na área de clareira, isto porque na área sombreada muitos propágulos foram carregados pela maré. Após 320 do plantio dos propágulos, a taxa menor taxa de mortalidade foi 6,25 e a maior de 70% de indivíduos mortos. Já para o tratamento com 4 indivíduos a taxa de mortalidade varou de 25 a 100%. A taxa de crescimento média foi de 1,78

12 e 1,64 15 dias após o plantio e 0,10 e 0,07 após 302 dias após o plantio para tratamentos com 16 e 4 indivíduos respectivamente, houve diferença estatística quando comparada a taxa de crescimento entre os dois tratamentos, quatro e dezesseis indivíduos, (p=0,0015), porém quando é comparado a taxa de crescimento entre os indivíduos do mesmo tratamento existe diferença significativa apenas para os indivíduos do tratamento com quatro indivíduos (p=0,0041) Palavras chave : Manguezal, crescimento inicial, sombreamento

13 ABSTRACT Competition is an interaction between individuals being of the same species or not, brought about by the common need for one or more resources resulting in reduced survival and / or reproduction of at least some of the competitors involved. Individuals of the same species as well as possessing the same mechanisms to capture the resources they use the same resources. Thus, understanding how intraspecific competition acts on the initial stages of seedling development and what abiotic factors influence this process is essential for the development of management plans for the conservation and reforestation of mangrove forests. The objective of this work is to evaluate the development of Rhizophora mangle L. in situ and ex situ seedlings at different densities; For this were collected in the Guaxindiba mangrove in Conceição da Barra, after the collection these were weighed, measured and numbered. The propagules destined to the in situ experiment were planted in plastic boxes, with four treatments with and 16 propagules per box, each treatment having five replicates. This experiment was implemented in a clearing area and a shaded area. For the ex situ treatment, the propagules were cultivated in the Hoagland & Arnon solution, the same treatments were carried out in the field, except for the shaded area. The seedlings of the two treatments were measured monthly on the height and number of leaves, when the individuals were removed from the boxes, the dry and fresh compartments (root, stem and leaves) were measured in addition to the number of internodes and the leaf area. The results presented are of the boxes located in the clearing area, this because in the shaded area many propagules were loaded by the tide. After 320 planting of propagules, the lowest mortality rate was 6.25 and the highest 70% of individuals died. Already for the treatment with 4 individuals the mortality rate ranged from 25 to 100%. The average growth rate was 1.78 and days after planting and 0.10 and 0.07 after 302 days after planting for treatments with 16 and 4 individuals respectively, there was statistical difference when compared to the rate of (P = ), but when the

14 growth rate between the same treatment group is compared, there is a significant difference only for the individuals in the treatment with four individuals (p = 0, 0041) Keywords: Mangrove, early growth, shading

15 1. Introdução O manguezal ocorre em regiões tropicais e subtropicais, ocupando zonas intertidais e margens estuarinas. Colonizam ambientes que possuem condições abióticas rigorosas para a maioria das plantas terrestres, dentre estas estão a presença de sal, temperatura atmosférica elevada, inundações por marés, sedimentação acentuada e solos lamosos anaeróbicos. (DUKE & ALLEN, 2006; GIRI et al. 2011). O ecossistema manguezal se estabelece como resultado da interação de vários fatores como geomorfologia, inundação, textura e temperatura do substrato, ph, salinidade, nutrientes, produção e dispersão dos propágulos, competição, herbivoria, bem como, a resposta fisiológica das espécies aos gradientes de salinidade e inundação, incluindo as interações simbióticas. Estas condições modificam a distribuição do manguezal e sua diversidade florística (TOMLINSON 1986). Manguezais possuem características que numa visão holística os tornam estrutural e funcionalmente únicos. Características morfológicas, fisiológicas e anatômicas das árvores de mangue incluem raízes aéreas, embriões vivíparos, dispersão dos propágulos pela maré, ausência de sub-bosque e ausência de anéis de crescimento (ALONGI 2002). A distribuição espacial de plantas reflete o resultado de uma série de processos dinâmicos, tais como: padrões de dispersão, predação, crescimento, mortalidade e estabelecimento dos propágulos são etapas que determinam os padrões de distribuição inicial das espécies (MCKEE 1995). De acordo Schaeffer-Novelli et al. (2000), o manguezal pode ser classificado em dois tipos fisiográficos: bosque de franja geralmente de alta salinidade, que fica em contato direto com o mar, tendo como única fonte de água doce, a água da chuva ou aquela proveniente de escoamento (sendo assim, a energia hidráulica predominante é a marinha); e bosque de bacia onde pode ocorrer menor frequência de inundação pelas marés, sofrendo por isso estresse hídrico e salino.

16 Depende, devido a isso, da precipitação e do escoamento terrestre (a energia hidráulica predominante é a do rio). Desta forma, o movimento da água e o hidroperíodo são os critérios utilizados para classificá-los e avaliar as diferenças ecológicas existentes entre eles, inclusive na questão de distribuição e dominância de espécies. Os manguezais ocupam uma área de Km² distribuindo-se por 123 países, para o Brasil, estima-se uma área de cobertura de km 2 (SPALDING et al 2010). Para o estado do Espírito Santo, a área ocupada por este ecossistema é de 70,35 Km² (VALE & FERREIRA 1998). O Brasil apresenta km de extensão de linha de costa com os manguezais ocupando km desta (SCHAEFFER-NOVELLI et al. 2000). Ocorrendo desde o rio Oiapoque, no extremo norte do litoral do Amapá, até o sul do estado de Santa Catarina, tendo como limite sul de distribuição mundial a cidade de Laguna, com latitude de 28º30 S (SOARES et al. 2012). As 70 espécies de mangue se distribuem em nove Ordens, 20 Famílias e 27 Gêneros (SPLADING et al 1997). As regiões biogeográficas mais diversificadas ocorrem no Indo Pacifico, sendo que os países desta região, Indonésia, Austrália e Nigéria, que juntamente com o Brasil, responsáveis por cerca de 47 % dos manguezais do mundo (SPLADING et al 1997, ALONGI 2002). Ao longo da costa brasileira ocorrem as seguintes espécies de mangue: Rhizophora mangle Leechn (Rhizophoraceae), R. harrisonii L. (Rhizophoraceae), R. racemosa G. Mey. (Rhizophoraceae), Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke (Acanthaceae), Avicennia germinans (L.) L. (Acanthaceae), Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. (Combretaceae) e Conocarpus erectus L. (Combretaceae) (MAGRIS e BARRETO 2010). Rhizophora mangle (mangue vermelho) apresenta ampla distribuição mundial. Possui complexo sistema de raízes aéreas e adventícias, utilizadas para sua sustentação e para funções vitais como aeração e nutrição. Os frutos germinam ainda presos a

17 árvore-mãe e o amadurecimento ocorre em dois ou três meses. Toleram salinidades entre 50 e 55, porém apresentam pouco desenvolvimento estrutural. Os solos onde essas espécies ocorrem, geralmente, contem grande porcentagem de matéria orgânica e partículas de sedimento mais finas na fração silte e argila. Em ambientes onde as forçantes energéticas são ideais alcançam altura de aproximadamente 40 m e no limite latitudinal sul do Continente Americano crescem como um arbusto alcançando altura de 1,5 m (SCHAEFFER-NOVELLI et al. 1990). No período de pós-abscisão, os propágulos podem permanecer em estado de latência quando nenhuma ou mínima diferenciação ou desenvolvimento morfológico ocorrem. O estabelecimento ocorre quando encontram substrato e as condições ambientais se tornam favoráveis, com isto começam a crescer a parte área e as raízes (GILL E TOMLINSON 1969, TOMLINSON 1986). A dispersão dos propágulos, o estabelecimento e o recrutamento para a fase de plântula são passos críticos dentro do ciclo de vida das espécies de manguezais (TOMLINSON 1986). Jimenez et al. (1985) constataram que o desenvolvimento de um bosque de mangue possui quatro fases: colonização, desenvolvimento inicial, maturidade e senescência. A colonização ocorre assim que espaço físico se torna disponível, sendo a velocidade desta resultante da proximidade de fontes de propágulos, grau de exposição da área colonizada e da taxa de mortalidade das plântulas. O desenvolvimento inicial é uma fase de intensa competição que resulta em uma intensa mortalidade. Quando um bosque atinge a maturidade, a taxa de crescimento e a competição por espaço diminuem, e a mortalidade deve-se principalmente a indivíduos suprimidos ou de recrutamento tardio. A senescência raramente é atingida em bosques de mangue e caracteriza-se pelo domínio de poucas árvores velhas de grande porte, e por ausência de regeneração apesar das grandes clareiras típicas deste estágio de desenvolvimento. O aporte de propágulos, a predação, a ação das ondas e sua capacidade de estabelecer antes de perderem a viabilidade são os principais processos que

18 determinam a taxa de recrutamento de propágulos nos manguezais (CLARKE e ALLAWAY, 1993; MCGUINNESS 1997; CLARKE et al 2001). A sobrevivência, o crescimento, estabelecimento e o sucesso dos propágulos para o estádio de plântula são na maioria das vezes determinados pela disponibilidade de luz e nutrientes (SMITH 1987, ELLISON e FARNSWORTH 1993) e também pela sensibilidade do indivíduo aos fatores que causam stress fisicoquímicos (MCKEE 1995; MCKEE 1996; KOCH e SNEDAKER 1997). Muitos fatores têm sido sugeridos para explicar a zonação aparente de árvores e outros organismos associados através do gradiente de inundação. Sendo estes: salinidade, tipo de solo, nutrientes, tolerância fisiológicas, predação e competição (SMITH 1992) os mais significantes. Dentre esses fatores, alguns como, por exemplo, a competição continuam com poucos estudos (ALONGI 2002) e quando ocorrem, em geral, estão concentrados numa única região. Competição é definida como sendo a interação entre indivíduos sendo estes da mesma espécie ou não, provocada pela necessidade comum de um ou mais recursos tendo como resultado a redução da sobrevivência e/ou reprodução de pelo menos alguns dos competidores envolvidos. Indivíduos da mesma espécie além de possuírem os mesmos mecanismos para captar os recursos, utilizam esses mesmos recursos (BEGON 2006). No Brasil, o Código Florestal define habitats de manguezais como Áreas de Preservação Permanente (APP) e oferece restrições em seus usos. A supressão total ou parcial da vegetação natural só é permitida mediante autorização dos órgãos governamentais competentes e quando é de interesse público e social. Por outro lado, este instrumento legal não tem sido satisfatório para garantir a proteção necessária. Uma razão para isto é que as agências ambientais do estado determinam, para cada caso, o grau de restrição do uso da terra. Ainda não existe um sistema de licenciamento completo de atividades permitidas nas áreas de mangue e arredores (MAGRIS e BARRETO 2010).

19 A pressão de uso e ocupação sobre as zonas costeiras no mundo todo e os seus efeitos sobre o equilíbrio dos ecossistemas têm sido um assunto frequentemente abordado na literatura científica. As regiões costeiras são afetadas constantemente por fatores naturais morfodinâmicos tais como direção e intensidade de ventos e correntes marinhas, altura de ondas, variações do nível de maré, entre outros que modificam bruscamente feições morfológicas locais (COSTA, 1999). Florestas de mangue possuem um importante papel na economia de países tropicais promovendo muitos benefícios para a população humana, como: proteção e estabilização da linha de costa; berçário para uma variedade de moluscos, camarões e outros invertebrados de grande valor econômico; fonte de produtos importantes para as populações humanas costeiras como madeira, lenha, carvão vegetal, remédios, produtos químicos; enriquecimento de nutrientes para as águas marinhas costeiras adjacentes, entre outros (SCHAEFFER-NOVELLI, 1995; LACERDA et al, 1993). Milhares de pessoas dependem dos recursos provenientes do ecossistema manguezal, com isto entender como as alterações ecológicas ocorrem é de suma importância para que se possa assegurar a diversidade biológica e o papel de proteção costeira que este ecossistema oferece (TOGNELLA-DE-ROSA et al. 2005). Devido ao tamanho dos propágulos, a distribuição e abundância do gênero Rhizophora nos manguezais mundiais, tornam suas espécies objeto de vários experimentos. Os propágulos de Rhizophora spp. são estudados desde seu estabelecimento após dispersão (RABINOWITZ, 1978; SOUSA et al., 2007), sob influência da salinidade (CLOUGH, 1984; KOCH, 1997; LÓPEZ-HOFFMAN ET AL., 2006, BALL 2002), inundação (ELLISON e FARNSWORTH, 1997), luminosidade (LÓPEZ-HOFFMAN et al. 2006, MCKEE1995), sombreamento (KRAUSS e ALLEN, 2003), nutrientes (ALLONGI 2010, 2011). Geralmente, os estudos são conduzidos em casa de vegetação (ex situ), in situ, ou nas duas situações. Em 1860, três fisiologistas vegetais alemães (W. Pfeffer, Julius Von Sachs, W. Knopp), reconheceram a dificuldade em se determinar os tipos e quantidades de

20 elementos essenciais para as plantas crescerem em um meio tão complexo quanto o solo. Decidiram cultivar as plantas em uma solução de sais minerais, cuja composição química era controlada e limitada apenas pela pureza das substâncias químicas disponíveis na época. Esse tipo de cultivo foi denominado cultura hidropônica, sem solo ou solução. A partir daí a técnica foi aprimorada, incluindo no processo a aeração e a circulação da solução. Como desvantagens dessa técnica estão a necessidade da troca/reposição periódica da solução, visto que os nutrientes são absorvidos pela planta, e o controle do ph, que pode alterar a disponibilidade/absorção dos nutrientes (SALISBURRY e ROSS, 2013). Desde então as soluções nutritivas vem sendo melhoradas. Em 1950, dois pioneiros da nutrição mineral dos Estados Unidos, Dennis R. Hoagland e Daniel I. Arnon desenvolveram uma solução nutritiva (Solução de Hoagland e Arnon, 1950), que é amplamente utilizada até hoje nos estudos de nutrição mineral, pois inclui os elementos considerados essenciais (em quantidades que permitem um bom crescimento) para a maioria das angiospermas e gimnospermas (SALISBURY e ROSS, 2013). Os cultivos com plântulas de mangue geralmente são realizados em caixas contendo substrato, normalmente areia e como aporte de nutrientes, a água do mar e/ou soluções nutritivas são adicionadas semanalmente aos experimentos. A solução de Hogland e Arnon foi utilizada por Suárez & Medina em 2006 no cultivo de Avicennia germinans e, no Brasil, por Amorim (2014) que cultivou plântulas de R. mangle em diferentes concentrações de salinidade. Entender como a competição intraespecífica atua sobre os estágios iniciais do desenvolvimento das plântulas é essencial para que se possam desenvolver planos de manejo visando à conservação e ao reflorestamento dos bosques de mangue.

21 2. Objetivos 2.1 Objetivo geral Avaliar o efeito da densidade de plântulas no desenvolvimento de Rhizophora mangle 2.2 Objetivos específicos Avaliar a taxa de sobrevivência de Rhizophora mangle em diferentes densidades de plântulas em condições in situ e ex situ. Estimar a biomassa dos compartimentos caule, raiz e folhas por densidade de plântulas nas condições in situ e ex situ. Comparar a taxa de sobrevivência e de biomassa por compartimento entre os experimentos nas condições in situ e ex situ. Comparar o desenvolvimento de plântulas em cultivo in situ e ex situ. 3. Materiais e Métodos 3.1 Experimento in situ Área de estudo No Estado do Espírito Santo, os manguezais distribuem-se desde o Riacho Doce (Conceição da Barra), no extremo norte, até o rio Itabapoana (Presidente Kennedy),

22 na divisa com o Estado do Rio de Janeiro, compreendendo uma área aproximada de 70 Km². As florestas mais extensas são encontradas no entorno da baía de Vitória e nos estuários dos rios Piraqueaçu e São Mateus (VALE e FERREIRA 1998). O município de Conceição da Barra está situado no litoral norte do Estado do Espírito Santo (Figura 1). Tem sua posição geográfica determinada pelas coordenadas geográficas de de Latitude Sul e de Longitude Oeste de Greenwich (VALLE 2010). Segundo a classificação climática proposta por Köppen, o tipo climático para o município de São Mateus é Aw, ou seja, tropical úmido, com inverno seco e chuvas máximas no verão (SILVA et al 2005). A série temporal avaliada pelo INCAPER (hidrometeorologia.incaper.es.gov.br) para o período de 1961 a 2016, descreve temperatura mínima média mensal do mês mais frio de aproximadamente 18 C, ocorrendo em julho, e média mensal da temperatura máxima em fevereiro de aproximadamente 34 C. Novembro apresenta a maior média mensal de precipitação (~150 mm) e a menor ocorrendo em fevereiro (~10 mm), padrões característicos do tipo Aw. Este estudo foi realizado no Parque Estadual de Itaúnas, criado em 1991, situa-se na Bacia Hidrográfica do rio Itaúnas (BHI) e abrange uma extensa porção do extremo norte até a faixa costeira limítrofe do Espírito Santo com o estado da Bahia. O parque possui uma área total de ha onde se podem observar também outros ecossistemas como: Sistema de Dunas, Restinga, Mata Atlântica e região de Alagados. O manguezal ocupa cerca de 7,87 % da área total do PEI. Este está compreendido entre as latitudes 18º 20 S e 18º 25 S e as longitudes 039º 40 W e 039º 42 W, criado pelo Decreto n E, de 08 de novembro de 1991 (IEMA 2016). O manguezal do rio Itaúnas é formado por quatro espécies típicas: Rhizophora mangle Leechn (Rhizophoraceae), Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke (Acanthaceae), A. germinans (L.) L. (Acanthaceae) e Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. (Combretaceae). As espécies associadas observadas

23 foram Hibiscus pernambucensis L. (Malvaceae) e Conocarpus erectus L. (Combretaceae) (TOGNELLA 2007) Coleta dos Propágulos Os propágulos foram coletados de diferentes árvores na foz natural do estuário do rio Itaúnas (fig. 1). Nesta coleta foram escolhidos apenas propágulos que apresentavam cotilédones amarelados, indicando assim que estavam maduros (fig. 2), isto é, haviam completado seu desenvolvimento (TOMLINSON 1986). Figura 1 : Localização geográfica da Foz do rio Itaúnas em Conceição da Barra (ES) no litoral extremo norte capixaba. A coleta foi realizada em março de 2015 onde os exemplares foram levados ao laboratório de Ecologia de Manguezal no campus do Ceunes/Ufes. Em laboratório, os propágulos para o experimento in situ foram lavados com detergente neutro, medidos com trena calibrada em centímetros, pesados com auxílio de balança analítica (modelo BL-3200AS) e examinados visualmente para verificar danos aos tecidos ou presença de patógenos. Apenas propágulos sem evidencia de danos

24 causados por insetos foram selecionados para o plantio, sendo então numerados para seleção aleatória dos mesmos. A numeração gerada foi elaborada em planilha do Excell por meio da seleção de números aleatórios. A seleção dos números aleatórios permitiu a elaboração de uma lista numérica que identificou cada propágulo. Estes, após numeração individual, foram sorteados aleatoriamente, com auxílio do Excell para determinação das réplicas em cada experimento. Nesta etapa foram selecionados 100 propágulos que foram reconduzidos para a área exposta na planície de maré, localizada próxima à margem do manguezal na foz do rio Itaúnas escolhida para realização do experimento. Figura 3: Localização do experimento in situ no manguezal da Guaxindiba, área da foz do rio Itaúnas. Os demais propágulos coletados e que não foram selecionados para o plantio, mas que estavam selecionados e numerados entre os coletados, foram submetidos ao seguinte tratamento: secos em estufa sem circulação forçada a 60 C ( marca fortinox modelo star ft 81SC ) até atingirem o peso constante, isto é, cerca de 10

25 dias. Após a secagem estes foram pesados novamente em balança (g) e o peso médio, em gramas, foi utilizado para calcular a taxa de crescimento relativo das plântulas. A taxa de crescimento é obtida com o peso seco final das plântulas, para haver conversão da biomassa fresca inicial, isto é, o peso seco do propágulo no início do experimento, houve a necessidade de estabelecer uma equação de conversão da massa fresca em massa seca. Isto foi possível com este número de propágulos colocados em estufa para obtenção de sua massa fresca final (BALL 1980). Figura 2: Propágulo de R. mangle em estágio final de desenvolvimento Implantação do experimento Para avaliar se a densidade afeta no desenvolvimento de plântulas de R. mangle, os propágulos foram plantados em caixas plásticas que possuíam 57 cm de comprimento 36,5 cm de largura 22,5 cm de altura e volume 46,8 litros. Foram realizados dois tratamentos contendo quatro (D4) e 16 indivíduos (D16). Cada tratamento possuía cinco réplicas (apêndice 1), sendo que cada réplica, delimitada

26 pela caixa plástica tinha sua numeração. Os propágulos foram plantados a 10 cm de profundidade para padronização e identificados individualmente com o auxílio de lacres plásticos numerados. O experimento foi monitorado mensalmente para determinação do surgimento de folhas, raízes e incremento em altura, bem como outras observações que fossem consideradas como relevantes. O número de folhas e ramificações foi obtido pela contagem individual, a altura das plântulas foi medida mensalmente com auxílio de régua metro de madeira com unidades em centímetros, os indivíduos foram medidos até o ápice da maior ramificação (fig. 4). A salinidade do local foi mensurada com refratômetro marca Instrutemp, calibrado com água destilada com leitura para zero (0) até 100 e com definição de uma unidade, sendo obtidas três réplicas para cada amostra. Era avaliada a condição de cada indivíduo (isto é, vivo ou morto). Foram consideradas mortas as plântulas que estavam quebradas, além dos indivíduos que perderam todas as folhas e que não rebrotaram após 30 dias.

27 Figura 4: Técnicas de análise utilizadas no experimento in situ (A ramificações; B altura e lacres; e C - Folhas).

28 3.1.4 Retirada do experimento Todo material plástico utilizado durante o experimento foi retirado de campo, isto é, caixas e lacres. Os tratamentos foram retirados na íntegra e transportados em veículo com caçamba até a UFES. Os tratamentos foram processados por caixas com esguicho manual de água para retirada dos sedimentos, evitando dados aos indivíduos. O sedimento foi descartado em área isolada no campus, diluindo-o. As plântulas foram levadas ao laboratório de Ecologia onde foram lavadas e retiradas das caixas preservando-se todas as estruturas. Após este processamento, as plântulas foram divididas em quatro compartimentos: hipocótilo, epicótilo, raiz e folhas (fig. 5). Foi realizado o peso fresco e seco de cada compartimento, o diâmetro do hipocótilo foi medido com auxílio de um paquímetro digital e a área foliar mensurada em papel milimétrico, o comprimento e largura das mesmas foram obtidos com régua escolar. Figura 5: Técnicas de análise dos parâmetros de desenvolvimento das plântulas cultivadas no manguezal da foz do rio Iraúnas sendo medidas no laboratório (A Plântulas após retirada das caixas; B Plântula isolada demonstrando os compartimentos de raiz, caule e folhas; C Medida do caule após separação dos compartimentos raiz e folha).

29 3.2 Experimento ex situ Coleta dos propágulos Os propágulos utilizados no experimento ex situ foram coletados em junho de 2016 na foz do rio Itaúnas (fig. 1), os indivíduos coletados foram levados ao laboratório de ecologia, onde foram lavados com detergente neutro em água corrente,para retirada de sujidades provenientes do campo. A avaliação biométrica iniciou-se com o comprimento que foi medido da base do propágulo até a ponta do primórdio foliar, com uma trena calibrada em centímetros; a massa de matéria fresca foi obtida por balança analítica (modelo BL-3200AS, d=0,01 g ) e diâmetro mensurado com auxílio de um paquímetro digital ( marca king tools, modelo BL precisão 0,01mm). Após este tratamento inicial, os indivíduos foram avaliados visualmente, sendo descartados aqueles que apresentaram danos físicos Implantação do experimento Os propágulos foram cultivados no laboratório de Ecologia do Ceunes, em bandejas plásticas com volume 10 litros, 36,7 cm comprimento e 24,8 cm largura e 11,3 cm de altura contendo solução nutritiva de Holgland & Arnold (1950) aplicada a meia força.a solução foi preparada utilizando adubos químicos comerciais. Após a elaboração da solução padrão de cultivo foi acrescentado a mesma solução 250 µm de NaCl que equivale, em conversões de condutividade a 20 de salinidade e o ph foi ajustado a 6. Cada recipiente continha 8 litros de solução. O experimento foi composto por quatro tratamentos denominados por D2, D4, D8 e D16, que corresponde de número de propágulos que continham, isto é, dois, quatro, oito e dezesseis indivíduos, respectivamente. Cada tratamento possuía seis réplicas sendo os propágulos de cada réplica foram selecionados entre aqueles da mesma classe de tamanho onde todos os propágulos de uma réplica eram formados indivíduos pertencentes a mesma classe. Desta forma todos os tratamentos eram formados por indivíduos de diferentes tamanhos. (Apêndice 2). A distribuição dos propágulos por tratamento foi realizada por meio de números aleatórios de acordo

30 com o procedimento realizado para o experimento in situ. Em laboratório, as bandejas foram distribuídas em duas bancadas de trabalho e as réplicas foram organizadas para que recebessem diferentes condições de luminosidade, de forma que todos os tratamentos estivessem sujeitos às mesmas variações de luz. (fig. 6). Figura 6: Montagem do experimento ex situ (A bandejas plásticas utilizadas para os tratamentos; B Tratamentos com seus indivíduos e respectivos lacres; C Propágulos tratados e numerados aleatoriamente). Semanalmente, o número de folhas e ramificações foi estimado por contagens individuais; a altura medida com auxílio de paquímetro digital; e a condutividade da solução determinada com condutivímetro portátil (marca HACH modelo HQ40d multi), além da descrição da condição de cada indivíduo (vivo ou morto). Estes dados foram plotados em planilhas Excell para a determinação da taxa de crescimento e incremento em folhas e altura.

31 3.2.3 Retirada do experimento O experimento ex situ foi retirado após 130 dias do início do cultivo, as plântulas foram divididas em quatro compartimentos: hipocótilo, epicótilo, raiz e folha. Esta etapa foi similar ao experimento in situ. Foi determinado o peso fresco e seco, em gramas, para cada compartimento da plântula. O diâmetro do hipocótilo, em centímetros, foi medido com auxílio de um paquímetro digital (fig. 6). 3.3 Tratamento estatístico A taxa de crescimento mensal foi calculada pela fórmula: TC = ΔC/ΔT, onde ΔC corresponde à variação da altura (em cm) e ΔT (tempo em dias) se refere a intervalo entre as coletas. A taxa de crescimento relativo foi calculada como: TCR =[(ln Ps1- ln Ps2) / (T1-T2)]; onde Ps1 e Ps2 correspondem, respectivamente, ao peso seco em gramas do indivíduo no início e no final do experimento, isto é, em T1 e T2. A proporção relativa ao desenvolvimento foi avaliada por compartimento sendo a biomassa do hipocótilo, epicótilo, raiz e folha calculada de forma individual, isto é, dividindo-se a biomassa destes compartimentos pela biomassa total da plântula. Os dados foram analisados no software PAST, que avaliou a diferença entre as médias usando Anova one way e a igualdade entre variâncias usando Teste t a posteriori. Quando a distribuição dos dados não apresentou normalidade foi utilizado o teste não paramétrico Kruskall Wallis e test U (Mann Whitney) para avaliar se existia diferença entre as médias e a heterogeneidade. Nos casos onde a variância foi muito heterogênea, os dados foram padronizados.

32 4. Resultados Os resultados serão apresentados na sequência da descrição metodológica. 4.1 Experimento in situ Os propágulos provenientes do manguezal da foz do rio Itaúnas (N = 1081) registraram comprimento médio de 25,7 ± 4,66 cm e peso médio de 19,41 ± 6,49 g. O menor peso e comprimento encontrados foram 5,4 g e 12,3 cm e os maiores 42 g e 49 cm, respectivamente. Obteve-se correlação positiva R² = 0,67 entre peso e comprimento dos propágulos (fig. 7). O peso médio seco dos propágulos (N = 371) foi 8 ±2,3 g. Figura 7: Correlação entre comprimento (cm) e peso (g) dos propágulos de Rhizophora mangle coletados na foz do rio Itaúnas (N =1081 ). Em estudo anterior, realizado por Amorin (2014), foram coletados 253 propágulos na foz do rio Itaúnas, o peso e comprimento médio registrado foram 17,7 g e 23,5 cm, valores próximos aos dos indivíduos coletados para este estudo.

33 Salinidade A salinidade média da área de estudo foi de 32, a máxima registrada foi de 39 e a minima 12 (fig. 8). Os dados de salinidade foram coletados no periodo dos anos de 2007 a 2014 do Laboratório de Ecologia do Ecossistema Manguezal, o menor valor apresentado na área foi de 15 e o maior Salinidade Período de coletas (em dias) Figura 8: Salinidade média registrada na foz do rio Itaunas no local do experimento in situ. A sobrevivência do tratamento com 16 e quatro indivíduos do experimento in situ após 68 semanas foi de 86,2 e 65 %, respectivamente, ao término dos 480 dias. Nos primeiros 20 dias após o plantio, a taxa de crescimento foi de 0,12 e 0,13 para os tratamentos com 16 e quatro indivíduos, respectivamente, e após 480 dias, como esperado a taxa declinou para 0,08 e 0,04, respectivamente. Comparando os tratamentos com auxílio da aplicação do teste de variância Anova e test T para a média, houve diferença estatística no crescimento entre os tratamentos (p = 0, ). Ao longo do experimento, a taxa de crescimento variou (fig. 9), chegando a ficar negativa em algumas situações. Esta variabilidade nas medidas pode ser explicada por fatores que não envolvem interação das plântulas como, por exemplo, a sedimentação da área e a colonização das caixas por caranguejos.

34 1,2 1 Taxa de crescimento absoluta 0,8 0,6 0,4 0, D16 D4-0,2-0,4 Dias Figura 9: Taxa de crescimento das plântulas de Rhizophora mangle cultivadas in situ nas densidades de quatro e 16 indivíduos. Para minimizar os efeitos destes fatores externos foi calculada a taxa de crescimento relativo que utiliza peso como parâmetro, isto é, quanto foi incorporado de biomassa ao longo do experimento. A taxa de crescimento relativo para o tratamento D4 foi de 0,0026 e o tratamento D16 de 0,0027. Comparando os tratamentos com Anova não houve diferença estatística entre as taxas de crescimento dos tratamentos. A produção foliar média por plântula foi de 6,3 e 6,0 para os tratamentos D4 e D16, respectivamente. Após 30 dias da implantação do experimento, todas as plântulas já possuíam quatro ou mais folhas (fig. 10), sendo que as primeiras ramificações foram observadas 198 dias após o início do experimento. Ao final do experimento, 46% dos indivíduos do tratamento menos denso, isto é, D4 estavam ramificados e 70% das plântulas do tratamento D16 se ramificaram. A área foliar média foi de 357,7 cm² para o tratamento D4 e 337,9 cm² para o tratamento D16. A correlação entre comprimento e largura para ambos os tratamentos foi de 2,4.

35 NÚMERO DE FOLHAS D4 D DIAS Figura 10: Número médio de folhas de Rhizophora mangle produzidas pelos tratamentos D4 e D16 ao longo do experimento in situ. Comparando a taxa de crescimento com a produção foliar constata-se que as plântulas de ambos os tratamentos apresentam incremento na taxa de crescimento nos primeiros 60 dias, após este período ocorreu declínio na taxa de crescimento, a taxa final de crescimento para o tratamento D4 foi 0,08 e a taxa final de crescimento para o tratamento D16 foi de 0,12. Após este declínio, observa-se que a taxa varia tendendo a uma taxa constante, a taxa de crescimento instantânea após 480 dias de plantio foi de 0,0078 para o tratamento D4 e 0,035 para D16. O número de folhas tem um aumento na produção 49 dias após o plantio (fig. 11).

36 Taxa de Crescimento (log) 2,5 2 1,5 1 0,5 D16 c D4 c D4 f D16f 0-0, DIAS Figura 11: Comparação entre crescimento e o número de folhas de R. mangle. D16 e D4 c indicam a taxa de crescimento D16 e D4 f indicam o número de folhas dos indivíduos do experimento in situ As plântulas que estavam no tratamento de maior densidade (D16) alocaram biomassa distribuída pelos compartimentos na ordem de incremento: Hipocótilo > Folhas >Raiz > Epicótilo. Já os indivíduos que se desenvolveram no tratamento de menor densidade (D4) apresentam a seguinte relação: Hipocótilo > Epicótilo >Folhas > Raiz, conforme a tabela 1. Os valores dos compartimentos apresentados no tratamento D16 são próximos aos observados por Mckee (1995), onde a autora registrou a seguinte biomassa: hipocótilo (0,61 g), epicótilo (0,17 g) e raiz (0,22 g).

37 Tabela 1: Peso proporcional da biomassa das plântulas de R. mangle nos compartimentos dos tratamentos D4 e D16 in situ. Tratamentos Compartimentos (Biomassa em gramas) Epicótilo Hipocótilo Raiz Folhas D16 0,18* 0,57* 0,18 0,21 D4 0,32 * 0,45 * 0,15 0,21 *diferença estatística teste não paramétrico: Kruskal-Wallis O teste não paramétrico de Kruskall Wallis mostrou uma diferença estatística na alocação da biomassa entre os tratamentos (p = 0,00024). 4.2 Experimento ex situ. Durante os 130 dias de experimento, 100% dos propágulos sobreviveram. Destes, 8% dos indivíduos cultivados não emitiram o primeiro par foliar. Após 35 dias da implantação, a taxa de crescimento dos tratamentos foi: D2 0,00094; D4 0,00295; D8 0,0025; e D16 0,0029, respectivamente. Não houve diferença estatística entre o crescimento médio dos tratamentos (p = 0,954). Houve declínio no crescimento quando as plântulas estavam com 104 dias em todas as densidades (fig. 12).

38 0,25 D2 D4 Taxa de crescimento ex situ 0,2 D8 D16 Taxa de crescimento absoluta 0,15 0,1 0, Dias Figura 12: Taxa de crescimento das plântulas de Rhizophora mangle cultivadas ex situ nas diferentes densidades (D2 = 2 indivíduos; D4 = 4 indivíduos; D8 = 8 indivíduos; e D16 = 16 indivíduos). O tratamento D4 apresentou a maior taxa de crescimento 0,06 e o tratamento D16 a menor 0,04. Com exceção do tratamento D2 que teve declínio no crescimento com 60 dias os outros tratamentos apresentaram a diminuição do crescimento com 90 dias. A taxa de crescimento relativo para os tratamentos D2, D4, D8 e D16 foram respectivamente 0,002; 0,023; 0,003 e 0,0008. O tratamento D2 apresentou área foliar média de 9,23 cm², o tratamento D4 8,51 cm²; o tratamento D8 10,52 cm² e o tratamento D16 10,68 cm².

39 Tabela 2: Compartimentação proporcional da biomassa das plântulas de Rhizophora mangle cultivadas nas diferentes densidades ex situ. Média Compartimentos (Biomassa em gramas) Epicótilo Hipocótilo Raiz Folhas Desvio Padrão Média Desvio Padrão Média Desvio Padrão Média Desvio Padrão D2 0,023 a ±0,008 0,88a ±0,03 0,054 a ±0,01 0,038 a ±0,02 D4 0,023 b ±0,0001 0,85b ±0,02 0,086 b ±0,001 0,039 b ±0,01 D8 0,019 a ±0,004 0,89a ±0,01 0,048 a ±0,002 0,033 a ±0,002 D16 0,022 a ±0,006 0,88a ±0,02 0,05 a ±0,01 0,044 a ±0,001 A compartimentação da biomassa nos tratamentos ex situ não teve diferença estatística entre as médias dos tratamentos, com exceção do tratamento D4 que investiu maior incremento em biomassa de raiz (tabela 4), os demais tratamentos tiveram uma maior proporção de hipocótilo. Mckee (1995) comparou o crescimento de plântulas de R. mangle, L. racemosa e A. germinans em diferentes níveis de luminosidade e concentração de nutrientes e constatou que dentre as três espécies, R. mangle é a que menos investe em crescimento quando em condições de sombreamento. Nesta situação, a espécie apenas se mantem usando as reservas provenientes do cotilédone. Amorin (2014) que cultivou plântulas de R. mangle em diferentes níveis de salinidade, também registrou maior investimento no incremento de biomassa nas partes áreas do que nas raízes. Esta menor alocação de biomassa para raízes pode ser explicada pela técnica empregada que foi de solução nutritiva como meio de cultivo, que faz com que todos os nutrientes estejam à disposição da planta. Para comparar os dados de ambos os experimentos foi realizada uma análise de Cluster (fig. 14) que registrou a formação de dois grupos distintos, um que representa o experimento in situ (DI 4 e DI 16) e outro grupo com os indivíduos provenientes do experimento ex situ.

40 0,00 DE2 DE16 DE8 DE4 DI16 DI4 0,06 0,12 0,18 Distance 0,24 0,30 0,36 0,42 0,48 5. Discussão O estabelecimento e desenvolvimento de plântulas nos manguezais podem ser controlados pela quantidade de luz, frequência de maré, salinidade, disponibilidade de nutrientes, temperatura, presença de uma fonte de propágulos e herbivoria (JIMENEZ e SAUTER 1991; CLARKE e ALLAWAY 1993; ELLISON e FARNSWORTH 1993, 1996; McKEE 1993). Uma população r-estrategista vive em um habitat imprevisível no tempo de curta duração, a população assim experimentará períodos favoráveis de rápido

41 crescimento e livre de competição. Estes períodos porem são interrompidos com períodos desfavoráveis onde a mortalidade é inevitável. Já uma população k- estrategista vive em habitat relativamente constante, como consequência é estabelecida uma população de tamanho adensado e mais ou menos constante, há uma intensa competição entre adultos (BEGON 2007). O ecossistema manguezal é um ambiente altamente dinâmico que sofre influência dos ambientes terrestres e marinho, o que faz com que as populações vegetais que colonizam estas áreas apresentem estratégias r e k depende do estágio de desenvolvimento em que ele se encontra. No experimento ex situ apesar de todas as plântulas terem sobrevivido, os propágulos maiores abriram o primeiro par foliar mais rápido que os menores, por outro lado, não houve diferença estatística na taxa de crescimento entre as réplicas que apresentavam tamanhos diferentes de propágulos quanto entre os tratamentos. Sousa et al. (2003) avaliaram a taxa de estabelecimento de três espécies de plântulas de mangue no Caribe: A. germinans, L. racemosa e R. mangle. Os experimentos reportaram elevada taxa de estabelecimento independente do tamanho das estruturas reprodutivas. No entanto, os mesmos autores relatam que o tamanho dos propágulos teve efeitos significativos sobre o crescimento inicial das plântulas nos experimentos em laboratório e análises de campo: as que se desenvolveram a partir de propágulos maiores cresceram mais rapidamente. Esses resultados indicam que o conteúdo de reserva de cada embrião também pode a ser fator preponderante no sucesso do desenvolvimento da plântula até que atinja sua capacidade de assimilar nutrientes diretamente do solo. No experimento ex situ como as plântulas estavam em condições de baixa luminosidade, a taxa de crescimento foi menor quando comparada com as plântulas que se desenvolveram no campo. Destes, 20% dos indivíduos não se desenvolveram ficando em estado de latência mas permanecendo vivos até a retirada do experimento. Esse período de latência pode ser atribuído ao fato de que plântulas de R. mangle conseguem colonizar e se estabelecer tanto em locais sombreados quanto em áreas com grande disponibilidade de luz. As plântulas desta espécie tendem a

42 persistir por períodos maiores que as de outras espécies em locais sombreados, provavelmente devido ao maior estoque de reserva. Esta maior tolerância ao sombreamento é um importante agente de competição interespecífica durante a sucessão de um bosque de mangue, onde plântulas de R. magle podem substituir L. racemosa que necessita de alta luminosidade nas fases iniciais de crescimento (RABINOWITZ 1978b, BALL 1980, CHEN e TWILLEY 1998). Comparando os experimentos in situ e ex situ observa-se que a taxa de crescimento, o número de folhas e a área foliar são maiores nas plântulas que se desenvolveram in situ. Isto pode ser explicado pela maior disponibilidade de luz que estas plântulas recebiam, com isto tiveram, tanto no tamanho quanto na alocação de biomassa, maior produção. A produção foliar e sobrevivência entre áreas sombreadas e não sombreadas também foi observado por diversos autores em experimentos em campo em casa de vegetação. (PADILLA et al. 2004, KRAUSS e ALLEN 2003, BALL 2002, MCKEE 1995, LÓPEZ-HOFFMAN et al. SMITH 1987a, TAMAI e IAMPA 1988, CLARKE e ALLAWAY 1993, CLARKE 1995). No experimento in situ, a mortalidade foi acentuada nos estágios iniciais de desenvolvimento, sobretudo nos tratamentos que estavam na linha de frente do experimento, sendo estes sujeitos a maior energia de onda e marés. O posicionamento das plântulas ao longo dos gradientes de maré é um fator importante na sobrevivência das espécies, o efeito da perturbação física no estabelecimento de plântulas tem sido sugerido como um afunilamento principal para a colonização primária (FIELD 1998, FRIESS et al. 2012). A mortalidade elevada observada para as plântulas nos primeiros meses de vida também se trata de um processo natural no desenvolvimento do bosque. No período de implantação ocorre grande competição por recursos que resulta em elevada mortalidade dos indivíduos descritos como menos aptos (JIMENEZ et al.1985). As plântulas morrem lentamente e se decompõem rapidamente, deixando as concorrentes que crescem mais rapidamente se beneficiarem não apenas do

43 espaço que ocupavam, mas também dos nutrientes (Duke e Allen 2006) o que leva a um aumento no crescimento das plântulas mais aptas. Para Lugo e Snedaker (1974), a salinidade é um dos mais importantes fatores no ambiente manguezal que controla a sobrevivência dos indivíduos. Em ambos os experimentos, a salinidade não foi um fator determinante para a mortalidade, uma vez que foi constante no experimento ex situ e no in situ não houve alterações que pudessem comprometer o desenvolvimento e a sobrevivência das plântulas, uma vez que o bosque adjacente ao local de plantio possui domínio de indivíduos desta espécie. Chen e Twilley (1998) consideram que o sal não tem efeito no desenvolvimento de espécies de árvores de mangue quando ocorrem entre valores de 0 a 40, quando ocorre uma grande variabilidade na salinidade em um período de tempo a mortalidade pode está relaciona com essas variações que acabam sendo um stress para o individuo. Após 7 meses foram observadas tocas de Ucides cordatus na área do experimento in situ, esta colonização pode ter ocorrido pelo sombreamento da área causada pelo crescimento das plântulas, a herbivoria pode influenciar na viabilidade das plântulas no ambiente podendo ocasionar a mortalidade da mesma. Observamos em muitas situações que as plântulas apresentavam uma alteração na sua base provocada por herbivoria, aquelas registradas com essa alteração na base, logo depois estavam mortas. A predação sobre plântulas de R. mangle também foi observada por Souza e Sampaio (2011), mas nenhuma das plântulas predadas no experimento destes autores morreram. As tocas de U. cordatus estavam presentes apenas nos tratamentos com a menor densidade de indivíduos (D4) ou entre as caixas que delimitavam os tratamentos. Estas ocorrências de caranguejos estão correlacionadas com maior disponibilidade de área livre desobstruídas de raízes para a construção das tocas. Os indivíduos do experimento in situ dos tratamentos com menor densidade tendem a investir mais no crescimento de parte aérea do que de raízes (tabela 1). Já aqueles que compunham os tratamentos com as maiores densidades investiram na produção

44 de folhas e raízes. As alocações diferenciadas para os compartimentos de raízes ou órgãos fotossintéticos são estratégias que podem afetar a capacidade competitiva das plantas. As raízes afetam a quantidade de nutrientes que podem ser absorvidos pelos indivíduos competidores e o crescimento das partes áreas influenciam na quantidade de luz disponível devido ao aumento do sombreamento (GUREVITH 2009). 6. Conclusão Em relação ao experimento in situ o adensamento contribui para o estabelecimento das plântulas As plântulas que se encontravam na maior densidade apresentaram uma maior taxa de crescimento A luminosidade é um fator importante para o desenvolvimento das plântulas de R. mangle, O experimento ex situ teve uma baixa taxa de crescimento, este crescimento reduzido está relacionado á quantidade de luz disponível para a plântula Quanto maior a disponibilidade luz maior o crescimento e o número de folhas. Cultivos para recuperação sejam feitos em casa de vegetação A solução de Hogland e Arnon preparada com produtos agrícolas mostrou-se eficiente para o cultivo, o que reduz bastante o custo do cultivo, tornando-o mais viável. 7. Referências Alongi DM (2002) Present state and future of the world s mangrove forests. Environ Conserv 29:

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