Textos de Entomologia

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1 Textos de Entomologia Parte 1: Biologia Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta versão 3 14 de outubro de 2002

2 i Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília. A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas disciplinas mencionadas acima. Capítulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Capítulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Capítulo 3 - R. Constantino Capítulo 4 - P.C. Motta Capítulo 5 - R. Constantino Apêndices - I.R. Diniz Versão 3 (14 de outubro de 2002). Formatado com L A TEX 2ε.

3 Sumário 1 Introdução Características gerais dos insetos Insetos úteis Insetos nocivos Os Artrópodes Os Uniramia Sucesso terrestre Os Hexapoda Métodos de coleta Estimativa de população Métodos de coleta Montagem e conservação Etiquetagem Estrutura e Função Morfologia Externa dos Insetos Organização geral Cutícula Cabeça Tórax Patas Asas Abdome Desenvolvimento e Metamorfose Crescimento Tipos de desenvolvimento Mudas Metamorfose Alimentação e Digestão nos Insetos Alimentação O tubo digestivo Digestão e Absorção Respiração O sistema traqueal Respiração em insetos terrestres Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas Circulação

4 SUMÁRIO iii Sistema Circulatório Hemolinfa Excreção Os túbulos de Malpighi Excreção nitrogenada Manutenção dos níveis iônicos na hemolinfa Reprodução O aparelho reprodutivo do macho O aparelho reprodutivo da fêmea Acasalamento Transferência de esperma Oviposição Sistema Nervoso e Sensorial Sistema Nervoso Central Órgãos Sensoriais Biologia e Ecologia Alimentação dos Insetos Classificação dos tipos de alimentação Predadores Endoparasitas Pastadores Plantas como alimento Alimentação de depósitos Alimentação a partir de simbiontes Categorias de Alimentação dos Insetos Os Hábitos dos Insetos Insetos do solo e folhiço Nos troncos caídos Em esterco Em carcaças/cadáveres Interação inseto-fungo Insetos aquáticos Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) Insetos e reprodução das plantas Outras interações inseto-planta Mecanismos de Defesa nos Insetos Defesa Contra Predadores Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas Os Insetos no Cerrado Princípios de Taxonomia Termos e conceitos básicos Classificação Identificação Regras de Nomenclatura

5 SUMÁRIO iv A Roteiros de Aula Prática 61 A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos A.2 Aula Prática: Morfologia Externa A.3 Aula Prática: Anatomia Interna A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos

6 Capítulo 1 Introdução 1.1 Características gerais dos insetos Diversidade: existem cerca de um milhão de espécies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espécies de insetos permanece desconhecida pela ciência. A estimativa do número total existente varia de 5 a 80 milhões. Só a família Curculionidae contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais que todos os vertebrados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra há 350 milhões de anos e evoluíram em muitas direções, ocupando todo tipo de hábitat (com a exceção do mar). Existem insetos que vivem até em poças de petróleo e sobre gelo e neve. Tamanho: a maioria dos insetos é menor que 6mm de comprimento; os maiores insetos conhecidos são bichos-pau de Borneu com 33cm de comprimento. Os maiores em termos de volume corpóreo são alguns besouros africanos. Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplicação. Moscas do gênero Drosophila são capazes de produzir 25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproximadamente 100 ovos por geração. Se todos sobrevivessem e se reproduzissem, ao final de um ano um casal produziria 1, 2 x descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido à presença do exoesqueleto endurecido, os insetos não podem crescer continuamente, e o exoesqueleto precisa ser trocado periodicamente. A troca é chamada de muda. Alguns insetos sofrem grandes transformações durante o desenvolvimento, com formas larvais muito diferentes dos adultos. Essa transformação é chamada metamorfose. Alimentação: os hábitos alimentares dos insetos são muito variáveis, podendo ser divididos em fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos. Defesa: os insetos apresentam diversos mecanismos de defesa contra predadores e outros inimigos. Esses mecanismos podem ser divididos em: comportamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mimetismo (imitar outro organismo com defesa química), defesa química, ferrão, defesa mecânica (mandíbulas, espinhos). Insetos sociais: o fenômeno do comportamento social surgiu independentemente em diversos grupos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cupins, besouros, pulgões e tripes. O grau de socialidade varia de grupo para grupo. Nos casos extremos os insetos apresentam castas com diferenciação morfológica (soldados, operários, reprodutores) e vivem em colônias numerosas. Muitos desses insetos apresentam grande importância econômica, e seu comportamento social é de interesse científico. 1.2 Insetos úteis Polinização: é um serviço estimado em US$19 bilhões por ano nos EUA, bem mais que o prejuízo causado por insetos nocivos. Os insetos polinizadores são, em ordem decrescente de importância: abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borboletas e mariposas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca são produtos de insetos que são produzidos e consumidos no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valorizamos ou apreciamos, como várias aves e mamíferos, têm nos insetos a principal ou única fonte de alimento. Alguns insetos são também consumidos pe-

7 1.3 Insetos nocivos 2 lo homem, embora em geral existe resistência cultural contra isso. Povos indígenas de todo o mundo utilizam vários insetos na dieta, como alados de cupins e formigas e larvas de besouro. Controle Biológico: vários insetos são importantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimentação de partículas entre horizontes; b) aceleração da decomposição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertilidade; c) agregam partículas e perfuram túneis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biológicos podem ser reduzidos ou eliminados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: vários insetos produzem substâncias de interesse médico, como por exemplo os venenos de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm propriedades medicinais. Larvas de algumas espécies de moscas da família Calliphoridae têm sido usadas no tratamento de feridas de difícil cicatrização; elas consomem o tecido morto e mantêm a ferida limpa, acelerando a cicatrização. Estudos científicos: muitos insetos têm sido usados em larga escala em experimentos de laboratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e comportamento. As moscas do gênero Drosophila, por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da genética moderna. Valor estético: muitos insetos são valorizados comercialmente devido à sua aparência exótica ou padrões de coloração, freqüentemente com cores vivas e metálicas. Algumas espécies de borboletas alcançam US$2000 por exemplar entre colecionadores na Europa devido à sua raridade e dificuldade de coleta. Em algumas regiões existem criações de borboletas com objetivo de utilização em artesanato e objetos de arte. 1.3 Insetos nocivos Prejuízos a plantas cultivadas: o dano anual é estimado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos fitófagos podem causar prejuízos diretos e também transmitir doenças das plantas. Produtos armazenados: prejuízo anual de cerca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano causado por besouros e mariposas a grãos armazenados, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins e besouros a madeira e papel. Problemas médicos e veterinários: danos estimado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Podem ser divididos em: transmissores de doenças (malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos venenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós); parasitas: berne, bicho-do-pé, piolhos; insetos incômodos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomodam o homem e animais domésticos podendo por exemplo reduzir a produção de leite devido à irritação e conseqüente redução na alimentação das vacas. Métodos de controle de pragas: os insetos nocivos podem ser controlados de várias maneiras. O controle químico é baseado na aplicação de substâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas, sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema nervoso. O controle biológico consiste na utilização de predadores, parasitas e patógenos para controlar as populações de pragas. O controle baseado em comportamento é feito com substâncias que provocam respostas comportamentais nos insetos, como os feromônios sexuais, que são capazes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem também vários praticas culturais que auxiliam no controle de pragas, como a rotação de culturas. O manejo integrado de pragas consiste no emprego racional de todos os métodos de controle do modo mais compatível possível com o objetivo de manter a população da praga abaixo do nível de dano econômico. 1.4 Os Artrópodes Os artrópodes correspondem a grande maioria das espécies animais (cerca de 80%). Além do maior número de espécies, são os mais abundantes, os mais diversos, com papel vital em todos os ambientes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As relações com o homem são inúmeras, tanto benéficas quanto prejudiciais. Esse sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda d água (epicutícula impermeável resistente à dessecação), sistemas excretores e órgãos de trocas gasosas que conservam água, entre outros. O exoesqueleto (talvez a maior característica exclusiva do grupo) fornece proteção física e contra stress fisiológico. A diversidade é resultado principalmente da especialização diferencial de vários segmentos ou

8 1.4 Os Artrópodes 3 apêndices. A modificação dos apêndices também é encontrada em outro grupo bem sucedido - os vertebrados. A especialização regional de grupos de segmentos à diferentes funções (tagmose) resultou nas partes do corpo, como cabeça, tórax e abdômen. A plasticidade evolutiva da especialização regional, junto com a variabilidade dos membros, são de importância fundamental para o estabelecimento da diversidade e domínio dos artrópodos no mundo animal. Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se dividem em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os crustáceos), CHELICERATA (aracnídeos e parentes) e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apêndices constituem, talvez, a característica morfológica mais importante para separar os grandes grupos. Os apêndices são expansões articuladas da parede do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos básicos, os unirremes (um só ramo, presentes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crustáceos e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros apêndices, embriologia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artrópodos constituem um filo (uma única linhagem filogenética) ou se representam uma categoria de organização de forma de corpo com mais de uma origem, ainda está em debate, mas aqui será adotada a classificação mais tradicional, ou seja, Filo Arthropoda com os três subfilos acima Os Uniramia Apêndices unirremes. Cabeça com um par de antenas, mandíbulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomotoras funcionais ou modificadas. Dióicos, com fertilização interna via espermatóforo ou copulação. Exoesqueleto geralmente não calcáreo. Principalmente terrestres, vários em água doce, mas muito poucos marinhos. Os unirremes são tradicionalmente divididos em dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos. Não sabemos se os miriápodos formam um grupo natural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão dos insetos. Os miriapódos são divididos em quatro classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéias) e Diplopoda (piolho de cobra) Sucesso terrestre Sistema de trocas gasosas que independe da difusão dos gases do ambiente para os tecidos e viceversa, e é portanto mais eficiente em evitar a perda d água do que, por exemplo, daqueles dos tetrápodas terrestres, nos quais muito do vapor d água é expirado durante a ventilação forçada dos seus pulmões. Sistema excretor de túbulos de Malpighi compartilhados é, devido a sua associação com o intestino, também pelo menos potencialmente capaz de reduzir a perda d água através da reabsorção da água dos resíduos nitrogenosos depois que eles são descarregados no intestino posterior. A presença do exoesqueleto ao redor da superfície externa do corpo é uma barreira maior para a perda d água do que os integumentos moles e úmidos dos anelídeos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal prevenção da perda d água é apenas parcialmente bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados; pouca água é recuperada dos resíduos nitrogenosos, o qual é principalmente em forma de amônia; e a cutícula é relativamente permeável. é somente em um grupo que a perda d água tem sido grandemente reduzida pela evolução de mecanismos de fechamento espiracular, de uma epicutícula cerosa impermeável, e de um sistema de recuperação de água no reto. Este grupo, o dos insetos pterigotos, é também de longe o maior e mais diverso dos Uniramia (e de todos os animais). Os mecanismos de retenção de água vistos acima podem explicar porque os unirremes são tão bem sucedidos quanto os aracnídeos, mas não explicam o sucesso aparente muito maior. Isto é provavelmente atribuído principalmente a posse pelos unirremes de mandíbulas capazes de morder e mastigar. Eles podem por alimento sólido no intestino, e não estão confinados à dieta líquida, e portanto à presas que devem ser externamente pré-digeridas. Com efeito, isto significa que os materiais de plantas estão disponíveis para os unirremes, e a terra é, acima de tudo, caracterizada pela abundância de tecidos de planta relativamente duros que precisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste marcante com os quase completamente predadores aracnídeos, somente um grande grupo dos unirremes, as centopéias, são

9 1.4 Os Artrópodes 4 Tabela 1.1: Principais características dos grupos de artrópodes Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais Trilobita 2: cabeça e n pares, birremes 1 par quelícera tronco Chelicerata 2: cefalotórax abdômen 4 pares, unirremes 0 quelícera Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mandíbula UNIRAMIA Myriapoda Insecta 2: cabeça e tronco 3: cabeça, tórax, abdômen n pares, unirremes 1 par mandíbula 3 pares, unirremes 1 par mandíbula exclusivamente carnívoros Os Hexapoda: Caracterização geral e relações filogenéticas O tronco é subdividido em um tórax com 3 segmentos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos sem pernas locomotoras, embora possa haver apêndices abdominais de alguma forma, e perda e fusão pode reduzir o número de segmentos abdominais. Existem duas correntes, os que consideram Hexapoda e Insecta como sinônimos e os que acham que os insetos fazem partem de um subgrupo dos hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe consenso sobre a nomenclatura e classificação dos insetos, principalmente de grupos menores e/ou enigmáticos. A versão apresentada a seguir é a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos os artrópodos com seis patas. Relações filogenéticas não esclarecidas, mas a figura abaixo mostra a versão mais aceita entre os grandes grupos de hexápodos. Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera

10 1.4 Os Artrópodes 5 Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse Hexapoda) Classe Ordem Significado* No. spp Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175 Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha Diplura Diplura 800 Insecta Grupo Apterygota Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370 Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350 Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta Odonata odon: dente Infraclasse Neoptera Grupo Orthopterodea Orthoptera ortho: reto Blattodea Mantodea Isoptera iso: igual Phasmida Dermaptera derma: pele Grylloblattodea 20 Grupo Plecopterodea Plecoptera pleco: dobrado Embioptera embio: vivaz 200 Zoraptera zor: puro 30 Grupo Hemipterodea Psocoptera Psoco: triturar Phthiraptera Hemiptera hemi: meio Thysanoptera thysan: franja Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400 Coleoptera coleo: estojo Neuroptera neuro: nervo 5000 Raphidioptera 200 Megaloptera 300 Hymenoptera hymen: membrana Mecoptera meco: longo 500 Siphonaptera siphon: tubo Diptera di: dois Trichoptera tricho: pêlo Lepidoptera lepido: escama Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa Anoplura + Mallophaga Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)

11 Capítulo 2 Métodos de coleta, amostragem e preservação de insetos 2.1 Estimativa de população O número de indivíduos pode ser expresso em função de sua densidade, através dos seguintes tipos de estimativa. População absoluta é o número de indivíduos por unidade de área (insetos/ha). Intensidade de população número de indivíduos por unidade de habitat (insetos/planta). População básica número de indivíduos por unidade de área do habitat (insetos/ cm2 de folha). População relativa número de indivíduos por unidade desconhecida. Permite apenas comparações no espaço e no tempo (insetos coletados em armadilhas). Índice de população quando se estima os produtos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plantas) dos indivíduos Densidade é a relação entre o número de indivíduos de uma população em uma determinada área e a unidade espacial dessa mesma área. Densidade absoluta quando se estima todos os indivíduos de uma área Densidade relativa estimativa de partes da população, sem conhecer o tamanho real da mesma. Permite comparações no espaço e no tempo. Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real da população, os métodos de estimativa do tamanho populacional são na maioria das vezes relativos, e os principais exemplos dos mesmos são os seguintes. Método do quadrado é o método mais simples, que consiste em se amostrar pequenas áreas escolhidas ao acaso em uma grande área, que contém a população total. As condições para seu emprego são: a) conhecimento exato da população do quadrado e b) conhecimento da relação entre a área do quadrado e a área total. A densidade da população é estimada pela fórmula: D = A.N q.m onde A = área do local da amostragem, N = número total de indivíduos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = área do quadrado. Método da marcação e recaptura é um método relativamente simples e consiste em se coletar através de um determinado processo de levantamento um certo número de indivíduos, marcá-los, soltá-los e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse método, no entanto, implica nas seguintes premissas. Os insetos marcados não são afetados pela marcação e as marcas não não se perdem; Os indivíduos depois de soltos distribuem-se uniformemente pela população natural (não marcada); A população é amostrada ao acaso, independente-

12 2.2 Métodos de coleta 7 mente de qualquer fator, como sexo e posição ocupada no habitat; O tempo de amostragem é uniforme e curto em relação ao tempo total envolvido; Qualquer indivíduo marcado tem a mesma chance de ser recapturado que qualquer outro não marcado, antes de morrer ou migrar; A população, não sendo isolada, pode ter a migração medida ou calculada. 2.2 Métodos de coleta Coleta ativa Rede entomológica: para capturar insetos em voo. Rede de varredura: rede mais reforçada para bater na vegetação e capturar insetos que estão sobre as plantas. Guarda-chuva entomológico: pano branco com armação de madeira usado para coletar insetos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde são coletados com pinças. Aspirador: frasco com um tubo flexível usado para capturar insetos pequenos e delicados pousados sobre superfícies, por exemplo mosquitos Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou sobre plantas; para insetos de corpo mole usar pinças leves. Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco: usado para coleta noturna; os insetos são atraídos para a lâmpada e pousam no pano branco; os insetos de interesse são então coletados do pano com pinças. Frasco matador: usado para matar os insetos coletados pelos métodos acima. É um frasco grande de vidro com algodão ou serragem no fundo, coberto com pó de gesso molhado e com pequenos furos e acetato de etila. Outros materiais que podem ser usados: cianeto de cálcio (com tampão de algodão e papelão) e cianeto de sódio ou potássio (com gesso mantendo o cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos em pó). O acetato de etila não mata tão rapidamente, mas mata todos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se danifiquem ao se debater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco coletor no alto para insetos voadores que sobem quando encontram um obstáculo Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com líquido (água. formol e detergente) na base, para coletar insetos voadores que descem quando encontram obstáculo Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enterrado com líquido preservante para capturar insetos que andam sobre a superfície do solo, como formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voadores que são atraídos pela luz e caem num recipiente com líquido preservante Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colocado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movemse para baixo e caem num recipiente com líquido preservante 2.3 Montagem e conservação A seco (alfinetados) A a maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez secos, duram indefinidamente se protegidos da luz e umidade. A utilização de flocos ou bolas de naftalina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos alfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o diâmetro). Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenoptera): alfinetadas através do mesotórax, entre as bases das asas anteriores, um pouco à direita da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Homoptera): alfinetados através do escutelo, um pouco à direita da linha mediana.

13 2.4 Etiquetagem 8 Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blattaria): através da parte posterior do pronoto (superfície dorsal do protórax), logo à direita da linha mediana. Besouros (Coleoptera): através do élitro direito, cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alfinete deve passar através do metatórax e emergir do metasterno, para não danificar as bases das pernas Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas no mesotórax, entre as asas anteriores (no centro). São usados esticadores de asas ou tábuas de distensão para manter as asas na posição correta. As margens posteriores das asas anteriores devem ser retas transversalmente, em ângulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar suficientemente para a frente para que não haja um espaço grande lateralmente entre as asas anteriores e posteriores. Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente através do tórax, com o lado esquerdo para cima. Se o espécime tiver as asas reunidas sobre o dorso ou se a alfinetagem for feita com as asas abertas, ela deve ocorrer através da parte superior do dorso, abaixo da base das asas. Amolecimento: Todos os insetos devem ser montados, sempre que possível, logo após a coleta. Depois de secos, ficam geralmente quebradiços. Se necessário, podem ser amolecidos numa câmara úmida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fenol para impedir o emboloramento; os insetos são colocados dentro do frasco em caixas rasas abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fechado com rosca ou rolha. Leva em média de um a dois dias. Montagem em triângulo de cartolina Insetos pequenos podem ser montados em triângulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento e 3 ou 4mm de largura na base. O triângulo é alfinetado através da base e o inseto é colado na extremidade da ponta. O inseto é colado de lado com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas para a sua identificação. Montagem dupla com micro-alfinete Também para insetos pequenos. O inseto é alfinetado com um micro-alfinete (000), que por sua vez é fixado a uma base (pequeno pedaço retangular de material macio) presa a um alfinete normal. A etiqueta fica no alfinete grande. Em meio líquido Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros, efemerópteros, afídeos e plecópteros, devem ser conservados em líquidos. Muitos insetos podem também ser preservados temporariamente em álcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas, libélulas e alguns outros insetos não podem ser colocados em álcool, que remove escamas e altera a cor. É preciso cuidado com a evaporação do álcool, que deve ser completado ou substituído periodicamente. Lâminas de microscópio Insetos muito pequenos podem ser montados em lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas, tripes, etc. 2.4 Etiquetagem A etiquetagem correta é essencial e insetos sem etiqueta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta enviados a especialistas para identificação são geralmente descartados. A informação mínima a ser incluída na etiqueta é: local, data, nome do coletor. O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o mês em romanos e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra informação importante no caso de insetos fitófagos é a planta hospedeira. Exemplo: Brasil: DF, Brasília Fazenda Água Limpa 21-VIII-2001 J. R. Silva col. Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (papel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.

14 2.4 Etiquetagem 9 Devem estar em altura uniforme no alfinete, paralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Família do espécime), a mais superior deve estar a esta distância acima da ponta. As etiquetas devem ser orientadas para que todas possam ser lidas do mesmo lado (de preferência, do lado direito). Bloco de madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posição das etiquetas. Consiste em um bloco no qual são feitos orifícios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio líquido: as dimensões são variáveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser resistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nanquim sobre papel vegetal, que tem alta durabilidade. Lâminas de microscópio: normalmente são usadas etiquetas auto-adesivas coladas numa das pontas da lâmina.

15 2.4 Etiquetagem 10 Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva entomológico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.

16 2.4 Etiquetagem 11 Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo pit-fall; D. funil de Berlese

17 2.4 Etiquetagem 12 Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção do alfinete em diferentes insetos.

18 2.4 Etiquetagem 13 Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina.

19 Capítulo 3 Estrutura e Função 3.1 Morfologia Externa dos Insetos Insetos, como todos os artrópodes, são invertebrados com corpo segmentado e exoesqueleto articulado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos moles, pontos inserção de músculos, proteção física, e também determina a aparência física do animal Organização geral Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução dos insetos, eles são derivados de um ancestral vermiforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apêndices e um exoesqueleto. Os insetos são compostos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Comparados com os miriápodes (centopéias e lacraias), os insetos apresentam um grau muito maior de tagmose, a coordenação e fusão de segmentos que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a divisão do corpo em 3 partes distintas: a cabeça, o tórax e o abdome, cada um com apêndices especialmente modificados. A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 partes: o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e o gnatocéfalo, que contém as partes bucais. A composição do procéfalo é controversa, mas geralmente admite-se que é composto de 3 segmentos. Já o gnatocéfalo é claramente composto de 3 segmentos: o mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo às diferentes partes bucais. A cabeça seria então o resultado da fusão de 6 segmentos ancestrais. De um modo geral, as placas esclerotizadas segmentais dorsais são chamadas de tergos e as ventrais de esternos. A região lateral é chamada de região pleural. Quando os tergos ou esternos são subdivididos, as partes recebem os nomes de tergitos e esternitos respectivamente. O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o protórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o tórax evoluiu em função da adoção do modo de andar de seis pernas (hexápode), mas posteriormente forneceu um ponto de balanço a partir do qual as asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou de tamanho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos apêndices. Vestígios de apêndices abdominais podem ainda ser observados em insetos primitivos e em embriões de insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais estão ligadas as estruturas genitais e de oviposição. Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) consistem de tubos ou placas, segmentados ou não, com articulações flexíveis nas juntas. Várias partes do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos têm função sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxonômico, isto é, auxiliar na identificação das várias espécies Cutícula A cutícula é uma secreção da epiderme que cobre todo o corpo do inseto, e também reveste as partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traquéias. A cutícula é diferenciada em 3 regiões: a endocutícula, a exocutícula e a epicutícula. A endocutícula e a exocutícula contêm quitina, um polisacarídeo muito resistente, embora flexível, que

20 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15 Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto. forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoesqueleto é conferida por um processo chamado de esclerotização que resulta da interligação de moléculas de proteína na exocutícula. A endocutícula é reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquanto que a exocutícula é eliminada na forma de uma exúvia. A epicutícula, apesar de ser extremamente fina, é composta de várias camadas. A parte mais interna é formada de lipoproteínas, seguida de uma camada de lipídeos polimerizados, uma camada de cera, e finalmente uma fina camada de cimento formada por proteínas e lipídeos. A camada de cera é importante para limitar a perda de água através da cutícula. Diferentes partes do corpo do inseto são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferentes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos, os quais são articulados entre si por áreas flexíveis (membranosas). A superfície da cutícula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelulares e rígidos, sem articulação na base; c) esporões: multicelulares e com articulação na base; d) microtríquias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cutícula; e) escamas: pelos achatados Cabeça A cápsula cefálica de um inseto é dura e geralmente arredondada. É aberta na região bucal e posteriormente no forâmem occipital, através do qual

21 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 16 Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto. passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os dutos salivares e um par de traquéias. A cápsula cefálica contém um esqueleto interno chamado de tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma área considerável de cada lado da cabeça. Externamente o olho consiste de um grande número de facetas hexagonais (lentes córneas) formadas de cutícula transparente, e cada lente corresponde à parte externa de um elemento ocular chamado de omatídio. A maioria dos insetos tem também 3 ocelos arranjados num triângulo invertido entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém apenas uma lente, mas difere de um omatídio por possuir vários elementos oculares internos. As antenas formam um par de apêndices segmentados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo músculos intrínsecos, i.e., músculos que ligam esse segmento com a cabeça e com o seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que contém um órgão sensorial chamado de órgão de Johnston; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado, mas não contém músculos intrínsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e têm utilidade taxonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensoriais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas também sensíveis a temperatura e umidade.

22 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 17 Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicutícula dos insetos.

23 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 18 Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas. As partes bucais dos insetos podem ser divididas em 4 partes: o labro, as mandíbulas, as maxilas e o lábio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente pelo labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente pelas margens das genas. As mandíbulas e as maxilas são articuladas lateralmente. Existem muitas variações nas partes bucais dependendo do modo de alimentação do inseto, e a descrição a seguir é baseada num inseto mastigador. O labro é uma placa móvel presa à margem inferior do clípeo. Sua superfície interna é chamada de epifaringe e contém pequenos pelos sensoriais e órgãos gustativos. As mandíbulas são um par de estruturas fortemente esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos insetos, as mandíbulas têm dois pontos de articulação, e são movimentadas por poderosos músculos do interior da cabeça. Elas são os principais órgãos de alimentação, sendo usadas para cortar e mastigar o alimento. Não são segmentadas e nem tem palpos. As maxilas ficam entre as mandíbulas e o lábio, e diferem das mandíbulas por serem divididas em várias partes articuladas. O primeiro segmento é chamado de cardo, e o segundo de estipe, ao qual estão ligadas a gálea e a lacínia, e também o palpo, composto de um a sete segmentos. As lacínias servem para segurar o alimento durante a mastigação, e as gáleas e os palpos têm função sensorial, gustatória e de tato. O lábio é preso à superfície ventral da cabeça e divide-se nas seguintes partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Além das partes mencionadas, existe um órgão em forma de língua situado no meio da cavidade preoral. Existem muitas variações em relação a esse padrão básico. Em insetos sugadores as mandíbulas e as maxilas podem ser modificadas em formas de estiletes ou as mandíbulas podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera as mandíbulas e as lacínias desaparecem e as gáleas são alongadas formando um tubo sugador longo e enrolado Tórax A cabeça é presa ao protórax por meio de um pescoço flexível, geralmente curto e reforçado por

24 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 19 Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.

25 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 20 Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto. pequenos escleritos aos quais os músculos que controlam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3 segmentos do tórax são o protórax, mesotórax e metatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo. Nos insetos com asas o mesotórax e o metatórax são aumentados e unidos para formar o pterotórax, que é relativamente mais rígido. O protórax é em alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o pronoto, pode ser desenvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesotórax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas anteriores são mais desenvolvidas, como os Diptera, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou têm pernas posteriores muito fortes o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, cada placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e metanoto. No segmentos com asas, o noto é subdvidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto. Lateralmente, os escleritos pleurais são mais desenvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito anterior é chamado de episterno, separado do posterior epímero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas também têm um processo alar pleural que serve para articulação da asa, e dois escleritos alares, o basalar anterior e o subalar posterior, aos quais são ligados músculos alares. Geralmente existe também um pequeno esclerito ligado à articulação da coxa, o trocantim. Ventralmente, as placas esternais são variáveis e podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax dos insetos também tem um esqueleto interno que serve para a inserção de músculos. Dorsalmente existem os fragmas que sustentam músculos alares, lateralmente os braços pleurais e ventralmente as furcas e espinas Patas A perna dos insetos é composta de 6 segmentos: coxa, trocanter, femur, tíbia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente articula-se com o tórax por um único ponto superior, e às vezes também com um pequeno esclerito pleural, o trocantim, que serve para restringir seu movimento. Em alguns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articulação da coxa com o tórax, um superior e outro inferior. O trocânter é um segmento curto, geralmente preso ao femur, e nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter. O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos. A tíbia é geralmente o segmento mais longo da per-

26 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 21 Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; clp= clípeo; lbr= labro; md= mandíbula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial. 3 pares de pernas são usados para andar ou correr, mas existem muitas modificações para fins específicos. As pernas anteriores podem ser modificadas para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modificadas para saltar ou nadar. Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos, e geralmente tem esporões subapicais, os quais podem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até 5 segmentos ou tarsômeros. O número de tarsômeros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que geralmente tem utilidade taxonômica. O pretarso é preso ao final do último segmento do tarso, e geralmente é composto por dois escleritos ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os Asas Além da sua grande importância adaptativa, as asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor taxonômico e tem sido usadas em estudos comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfológica. A asa típica é uma estrutura membranosa mais ou menos achatada, com linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de vários tamanhos, em alguns casos modificados em forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a área anal e o remígio. A área axilar contém os escleritos articulares que são responsáveis pela articulação da asa com o tórax. A estrutura dessa articulação é bastante complicada, em função dos movimentos de batimento das asas. A parte principal da asa, o remígio, é separada da área anal pela dobra claval. A quarta área está presente menos comumente, é chamada de área jugal e está separada da área anal pela dobra jugal. A venação das asas tem grande valor taxonômico e é muito usada na identificação de vários grupos de insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as

27 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 22 Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lacínia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mandíbula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= glossa; pgl= paraglossa; lg= lígula; D. mandíbula: art= articulação; E. labro. diferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de homologia entre veias de diferentes grupos de insetos. Entretanto, existem variações nessa nomenclatura, e não existe nenhum sistema universalmente aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema generalizado da venação. Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vestígio em Odonata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na margem anterior da asa, se extendendo até a ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pelo ramo posterior (ScP), que fica numa depressão entre a costa e a radial. O ramo anterior forma um braço entre a base da subcosta e a costa. Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente uma das veias mais fortes da asa, e é seguida da radial posterior (RP), que cobre boa parte do ápice da asa. Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), é geralmente uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra veia forte, geralmente ramificada. A cubital posterior (CuP) geralmente localiza-se na dobra claval e não se ramifica. Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal posterior (AP), e os dois ramos são geralmente separados pela dobra anal. Em insetos com área anal muito desenvolvida, as veias anais são bastante ramificadas. Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na área jugal da asa. Ausentes em muitos insetos. Além dessas veias principais, podem ocorrer veias transversais ligando veias longitudinais entre si. As

28 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 23 Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos. áreas delimitadas por veias longitudinais e transversais são chamadas de células, as quais são geralmente designadas por letras e números correspondentes às veias longitudinais anteriores a elas Abdome O abdome consiste primitivamente de 11 segmentos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzido ou incorporado ao tórax, e pode existir também redução na porção terminal. Os primeiros 7 segmentos tem aproximadamente a mesma arquitetura. Cada um é reforçado por uma placa tergal arqueada e por uma placa esternal menor e mais achatada, separadas uma da outra por uma área relativamente grande de membrana pleural. Consequentemente, o abdome é mais móvel e pode se distender mais do que outras partes do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas tergais. Os segmentos terminais do abdome são modificados numa região ano-genital, que pode ser chamada de terminalia, enquanto que as partes genitais em si são chamadas de genitália. Tanto a terminália dos machos como das fêmeas têm sido largamente utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os únicos caracters que permitem a identificação das espécies estão nessa região. As estruturas excretoras e sensoriais da terminalia não diferem muito entre diferentes grupos de insetos, mas a genitália sim. A genitália dos insetos está geralmente presente no segmentos 8 e 9, e os segmentos 10 e 11 são reduzidos. Numa região membranosa atrás do 10 o tergo estão os cercos, os quais geralmente tem função sensorial. O 11 o segmento é reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto, e dois laterais, os paraproctos. A genitália dos machos consiste de estruturas relacionadas à cópula e à transferência de esperma para a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está envolvida na oviposição. Essas estruturas são chamadas de genitália externa, embora elas possam ficar retraídas dentro do abdome e não estar visíveis sem dissecção. Essas estruturas são complexas e variadas, e terminologia varia entre diferentes grupos de insetos, e não serão tratadas nessa aula geral.

29 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 24 Figura 3.11: Processo de muda.

30 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 25 Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos.

31 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26 Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme. 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem começa a se alimentar e crescer. Mas como os insetos possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expansão, o crescimento depende de uma série de trocas da cutícula, chamadas de mudas. O peso do inseto aumenta progressivamente, mas as dimensões externas permanecem constantes entre as mudas. O desenvolvimento do jovem até o adulto envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura do adulto e a transformação é mínima. Nos insetos chamados hemimetábolos existe uma transformação gradual e os imaturos são geralmente chamados de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e são chamadas de tecas alares enquanto estão curtas e em formação. Nos holometábolos os imaturos são chamados de larvas e podem ser muito diferentes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um estágio intermediário chamado de pupa, durante o qual ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o adulto em seu último instar, que não cresce e nem sofre nenhuma muda! Crescimento Após a eclosão do ovo, a larva começa a se alimentar e crescer. O ganho de peso é contínuo, mas as dimensões e formas externas são mantidas quase constantes pelo exoesqueleto. Após um certo período a cutícula precisa ser substituída por uma nova e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto é processo importante para os insetos, e é chamada de muda ou ecdise. Os períodos entre as mudas são chamadas de instares. Aquele que aparece depois da eclosão é chamado de primeiro instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, até chegar ao adulto. O número de ínstares larvais é bastante

32 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 27 Figura 3.14: Tipos de pupa. variável. Insetos primitivos tendem a ter maior número. Os Ephemeroptera chegam a passar por mais de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam por apenas 4. Durante o desenvolvimento o aumento de peso é mais ou menos constante, mas diminui no período de muda devido à perda da cutícula e de água, e porque o inseto não se alimenta nessa época. Logo depois da muda o peso aumenta rapidamente. O peso final do inseto adulto depende das condições em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento rápido em altas temperaturas resulta em adultos menores. Outro fator que afeta o peso final é a qualidade e quantidade de alimento disponível Tipos de desenvolvimento Durante o desenvolvimento os ínstares sucessivos são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de mudança entre o último ínstar do imaturo e o adulto varia consideravelmente. Essa mudança final é chamada de metamorfose, e é caracterizada em termos fisiológicos como a muda que ocorre em ausência de hormônio juvenil. Em termos morfológicos a metamorfose é a perda de características adaptativas peculiares do imaturo e é um reflexo do grau de separação ecológica entre o inseto jovem e o adulto. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma adulta resulta de mudanças graduais da forma imatura. Isso é característico do grupo chamado Apterygota, em que o jovem emerge do ovo parecido com o adulto, mas com o aparelho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e imaturos vivem no mesmo hábitat. Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa forma parecida com o adulto, mas sem asas e aparelho reprodutor e com algumas características que não ocorrem no adulto e que são perdidas na muda final. Nesse grupo são incluídos os ortopteróides, Hemiptera, Homoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 últimas ordens têm imaturos aquáticos que sofrem mudanças muito mais marcantes que os outros, mas a forma geral do corpo é mantida. Os imaturos dos hemimetábolos são geralmente chamados de ninfas. Nos hemimetábolos as asas desenvolvem-se externamente e tornam-se maiores a cada muda. Por isso eles são também chamados de Exopterygota. Holometábolos. Os imaturos são muito diferentes do adulto e existe um instar intermediário chamado de pupa entre o último instar larval e o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de holometábolos são sempre chamados de larvas,

33 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 28 exceto o penúltimo instar, que é chamado de pupa. Nos holometábolos as asas desenvolvemse internamente, em invaginações da cutícula, e sofrem eversão na muda final. Eles são chamados de Endopterygota Mudas O processo de troca da cutícula que ocorre durante o desenvolvimento do inseto é conhecido como muda. Ela envolve uma seqüência de eventos começando com a apólise, a separação da cutícula velha da epiderme que fica sob ela. A apólise é seguida da dissolução da parte interna da cutícula velha por meio de enzimas e do inicio da formação de uma nova. A eliminação dos restos da cutícula velha que ocorre no final é chamada de ecdise. Após a ecdise ocorre uma expansão da nova cutícula, que a seguir é endurecida pelo processo de esclerotização. A apólise ocorre por mudanças na forma das células epidérmicas geram uma tensão que causa sua separação da cutícula. A seguir, enzimas são secretadas no espaço entre a cutícula e a epiderme. Essas enzimas digerem a parte interna da cutícula velha e os produtos dessa digestão são reabsorvidos pelo inseto. As enzimas são incapazes de digerir a parte esclerotizada da cutícula, que é eliminada na ecdise. Como resultado da digestão da parte interna, a cutícula velha fica fina e enfraquecida, especialmente em linhas mais finas chamadas de linhas ecdisiais, onde ela se rompe. O inseto aumenta a pressão da hemolinfa engolindo ar ou água, e por meio de contrações musculares consegue expandir certas partes do corpo, causando a ruptura da cutícula ao longo das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cutícula velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuticulares são trocadas, inclusive o revestimento dos intestinos anterior e posterior e das traquéias. A cutícula velha é chamada de exúvia. A nova cutícula começa a ser produzida imediatamente após a apólise, e começa pela epicutícula, seguida da produção de uma cutícula não diferenciada chamada de procutícula, composta basicamente de quitina e proteína. Após a ecdise a parte externa da procutícula é endurecida através do processo de esclerotização, que envolve a interligação de moléculas de proteína. A cutícula endurece e geralmente também se torna mais escura. Partes membranosas permanecem não esclerotizadas. O processo de muda é controlado principalmente por um hormônio chamado ecdisona. Próximo ao período de muda o hormônio protoracicotrófico é liberado a partir de células neurosecretoras do cérebro. Essa liberação pode ser determinada por células sensoriais que detectam a expansão do abdome do inseto. Esse hormônio estimula a produção de ecdisona pelas glândulas protorácicas. A ecdisona causa mudanças nas células envolvidas no processo de muda. A esclerotização da cutícula é controlada por outro hormônio, o bursicon, que é produzido por células neurosecretoras do abdome Metamorfose Nos insetos holometábolos ocorre grande atividade de reconstrução de tecidos no estágio de pupa; particularmente ocorre eversão e crescimento das asas e desenvolvimento dos músculos do vôo. Na pupa as características do adulto tornam-se aparentes, e ela é mais parecida com o adulto do que com a larva. Como a pupa é geralmente imóvel e portanto vulnerável, na maioria dos insetos ela é protegida por uma célula ou casulo. Muitas larvas de Lepidoptera constroem uma célula subterrânea onde se transformam em pupa, cimentando partículas de solo com uma secreção fluida. Muitas larvas produzem seda, que podem ser usadas para segurar objetos como folhas, formando uma câmara para a pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda, o casulo é feito apenas de seda. Casulos de seda são produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera, Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Diptera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e dura chamada pupário, que é derivada da cutícula do último estágio larval antes da pupa. A pupa pode ser considerada homóloga ao último instar larval dos hemimetábolos. O desenvolvimento de estruturas do adulto inexistentes na larva ocorre a partir de áreas de tecido não diferenciado chamadas de discos imaginais, localizados sob a epiderme. Durante a metamorfose os tecidos larvais são destruídos e removidos por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem a partir dos discos imaginais. Durante a metamorfose, o sistema muscular sofre extensa modificação. O tubo digestivo também é remodelado em função das diferenças na dieta da larva e do adulto. O mesêntero é completamente reconstruído nos holometábolos. Outros sistemas, como as traquéias e o sistema circulatório, sofrem pouca modificação.

34 3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos 29 O desenvolvimento de características adultas é controlado por hormônios, em particular o hormônio juvenil, que é produzido por glândulas chamadas de corpos alados (corpora alata), localizadas nos lados do esôfago. O hormônio juvenil sozinho não tem nenhum efeito, mas é capaz de alterar o efeito da ecdisona, o hormônio da muda. Na presença de hormônio juvenil um conjunto de genes que produzem as características larvais é ativado, enquanto que na sua ausência um outro conjunto de genes, que produzem as características adultas é ativado. Nos holometábolos um terceiro conjunto de genes, responsável pela formação da pupa, é ativado em concentração intermediária do hormônio juvenil. Bibliografia recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong Introdução ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e Edgar Blücher. capítulos introdutórios. Chapman, R.F The Insects: Structure and Function. 3 a edição. Cambridge: Harvard University Press. Capítulos I, VIII, X, XIV, XX, XXI, XXII. Snodgrass, R.E Principles of Insect Morphology. New York: MacGraw-Hill. (clássico da morfologia de insetos, ainda o melhor texto geral, reimpresso recentemente) 3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos Os insetos se alimentam de uma grande variedade de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns são onívoros, mas a maioria apresenta alguma especialização, sendo restritos a um tipo particular de alimento. O reconhecimento do alimento envolve sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento antes e durante a alimentação. O aparelho digestivo consiste de um tubo geralmente enrolado que se extende da boca ao ânus. É dividido em 3 regiões principais: o estomodeu, mesêntero e proctodeu. O mesêntero é a parte responsável pela secreção de enzimas digestivas. As glândulas salivares abrem- se numa cavidade chamada salivário localizada entre a hipofaringe e o lábio, fora do tubo digestivo Alimentação Os insetos podem ser divididos em fitófagos, predadores, parasitas e saprófagos. Os fitófagos são os mais numerosos e mais importantes como pragas. Praticamente todas as plantas são comidas por alguma espécie de inseto. Os fitófagos podem ser divididos em mastigadores (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas, besouros); sugadores (pulgões, cigarras, percevejos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidoptera); brocas (larvas de besouros e mariposas); e galhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e ácaros). Alguns insetos utilizam folhas para cultivar fungos, como as saúvas. Os predadores são geralmente insetos ativos e fortes. Alguns procuram ativamente a presa (vários besouros, libélulas, Diptera: Asilidae), enquanto outros esperam os insetos que passam (louva-a- Deus) ou constroem armadilhas (formiga-leão). Os parasitas são de dois tipos: os parasitóides (Hymenoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas). Os saprófagos são insetos que se alimentam de material animal ou vegetal morto como carniça, fezes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais importantes de saprófagos são: baratas, cupins, besouros (várias famílias) e moscas. Os mais comuns em carniça são: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae e larvas de várias moscas, principalmente Calliphoridae. Os mais comuns em fezes são os besouros rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas O tubo digestivo O tubo digestivo é dividido em três partes, sendo que o estomodeu e o proctodeu são revestidos por cutícula. Estomodeu : boca, faringe, esôfago, papo, proventrículo (moela). A boca é a abertura para o cibário; a faringe é um tubo logo atrás da boca; o esôfago é tubular e posterior à faringe; o papo é um alargamento que serve para armazenar alimento; o proventrículo pode apresentar armadura de espinhos que ajudam a triturar o alimento; o estomodeu é separado do mesêntero pela válvula estomodeal, que regula a passagem do alimento.

35 3.4 Respiração 30 Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea. Mesêntero (ventrículo). O mesêntero é um tubo alongado de diâmetro geralmente uniforme. Freqüentemente apresenta divertículos (cecos gástricos) na parte anterior. O epitélio do mesêntero está envolvido tanto na secreção de enzimas digestivas como na absorção do alimento digerido. As células do epitélio são colunares, apresentam microvilosidades na superfície e têm vida curta, sendo constantemente substituídas por novas. Proctodeu : íleo, colo, reto. O proctodeu é diferenciado em pelo menos duas regiões distintas: a parte anterior que pode ou não ser subdividida e o reto. A parte anterior pode estar subdividida em íleo e colo, e nos cupins é muito aumentada e compartimentada. O reto é alargado e contém as papilas retais, responsáveis pela absorção de água das fezes. Os tubos de Malpighi, que formam o aparelho excretor, ligam-se ao tubo digestivo na região entre o mesêntero e o proctodeu Digestão e Absorção Digestão é o processo de transformar o alimento física e quimicamente para que possa ser absorvido e utilizado pelo organismo. O alimento sólido é triturado através da ação das mandíbulas e da moela e depois submetido à ação de uma bateria de enzimas enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas enzimas são fornecidas através da saliva, mas a maior parte é produzida pelo mesêntero. Em alguns insetos a digestão pode ser auxiliada por simbiontes intestinais. 3.4 Respiração Como todos os animais, os insetos necessitam realizar trocas gasosas com o ambiente para manter os níveis de oxigênio e gás carbônico dentro de ní-

36 3.4 Respiração 31 Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho. veis adequados para o funcionamento das células. Nos insetos, as trocas gasosas são feitas através de um sistema de tubos internos, as traquéias, que se ramificam dentro do corpo e levam o oxigênio na forma gasosa até bem próximo do local de utilização. As traquéias comunicam-se com o exterior através de poros chamados espiráculos O sistema traqueal As traquéias são tubos que começam grandes a partir dos espiráculos e se ramificam em partes mais finas no interior do corpo, os menores chegando a cerca de 2 micra de diâmetro. As traquéias são formadas por invaginações da ectoderme e por isso são revestidas por cutícula, a qual é trocada a cada muda. Essa cutícula tem engrossamentos em espiral que servem de reforço e previnem o achatamento da traquéia sob pressão. Cada anel dessa espiral é chamado de tenídio. Em alguns insetos, partes das traquéias se alargam formando sacos de ar, os quais não são revestidos por tenídios e podem se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilação do sistema. Os tubos mais finos do sistema traqueal são chamados de traqueolos, os quais são sempre intracelulares e retêm a cutícula durante a muda. Nos músculos, os traqueolos chegam a penetrar profundamente dentro das fibras musculares. Na maioria dos insetos, as traquéias de espiráculos vizinhos se fundem para formar troncos longitudinais, os quais são ligados entre si por meio de tubos transversais mais finos. A partir desses troncos originam-se tubos mais finos que se ramificam e se estendem até os vários tecidos do corpo do inseto. Além da respiração, outra função importante do sistema traqueal é a de dar sustentação aos órgãos internos. Os espiráculos são as aberturas externas do sistema traqueal, geralmente localizados na região pleural, com distribuição segmental, um par por segmento. O número máximo de espiráculos encontrado em insetos é 10 pares, sendo dois torácicos e 8 abdominais. A estrutura do espiráculo é variável, sendo a forma mais simples uma abertura direta da traquéia ao exterior. Mas geralmente existe uma cavidade atrás da abertura, o átrio, cujas paredes são geralmente cobertas de pelos que servem para filtrar o ar. Em alguns insetos os espiráculo é coberto por uma placa com pequenos poros, que serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso

37 3.4 Respiração 32 Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal).

38 3.4 Respiração 33 de insetos aquáticos, de água. Os espiráculos da maioria dos insetos aquáticos possui um mecanismo de fechamento que é importante para o controle da perda de água. Esse mecanismo pode consistir de uma ou duas válvulas móveis na abertura em si ou pode ser interno, fechando o átrio por meio de constrição Respiração em insetos terrestres A partir dos espiráculos, o oxigênio passa através do sistema traqueal aos tecidos e no final deve atingir as mitocôndrias para entrar nos processos oxidativos. O dióxido de carbono segue o caminho reverso. Existem então duas fases distintas no transporte de gases, uma através do sistema traqueal, conhecida como difusão ar-tubo, e outra através dos tecidos em solução no citoplasma, conhecido como difusão nos tecidos. A taxa de difusão de um gás depende de vários fatores. É inversamente proporcional à raiz quadrada do peso molecular do gás, o que significa que o O2, com peso molecular 16, tem difusão 1, 2 vezes mais rápida que o CO2, que tem peso molecular 28. A difusão também depende da diferença de concentração do gás nas duas pontas do sistema. Quanto maior a diferença maior a taxa de difusão. Outro fator é a permeabilidade do substrato através do qual o gás tem que se difundir, no nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade varia enormemente, e é 100 mil vezes mais rápida no ar do que na água ou tecidos. Portanto, embora o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja muito mais longo que nos tecidos, o oxigênio leva cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos traqueolos até a mitocôndria do que do espiráculo até o traqueolo. O dióxido de carbono, embora tenha peso molecular maior que o oxigênio, apresenta solubilidade muito maior e por isso passa pelos tecidos com velocidade maior. Em insetos pequenos, a simples difusão através do sistema traqueal é suficiente para levar oxigênio para os músculos do vôo, que são os mais exigentes, mas em insetos maiores a difusão é insuficiente, e eles necessitam de mecanismos de ventilação. A maioria das traquéias é circular em seção transversal e resiste a qualquer deformação, mas algumas são ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimento força o ar para fora, e a subseqüente expansão suga o ar de volta. Mas essas mudanças de forma das traquéias movimentam pequeno volume de ar. Mudanças muito maiores são obtidas através da compressão e expansão de sacos de ar. A compressão desse sistema, causando expiração, resulta indiretamente de contrações musculares, geralmente do abdome. Essas contrações causam aumento da pressão da hemolinfa e movimentos de órgãos, o que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso e expulsando o ar. Com a redução da pressão eles voltam a se expandir. Movimentos alternados de compressão e expansão bombeiam o ar para fora e para dentro do sistema traqueal através dos espiráculos. Em muitos insetos isso é feito através de um movimento sincronizado de contração do abdome e fechamento e abertura dos espiráculos, de modo a produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo que fique ar parado dentro do sistema. O movimento de contração é ondulatório da frente para trás. Durante o vôo, os movimentos de deformação do tórax causados pela contração dos músculos comprime e expande sacos de ar torácicos, que produz um movimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual é capaz de atender à demanda extra de oxigênio provocada pelo vôo. Além da respiração traqueal, alguma troca gasosa ocorre também através da cutícula. Em geral isso corresponde a uma pequena percentagem do total do movimento de gás. Mas no caso de Protura e a maioria do Collembola o sistema traqueal é ausente e eles dependem de trocas gasosas cutâneas e transporte pela hemolinfa Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas A maioria dos insetos aquáticos obtém oxigênio do ar e isso geralmente implica em visitas periódicas à superfície da água para renovar o ar do sistema traqueal. No entanto, alguns insetos conseguem manter uma conecção semi-permanente com o ar por meio de um longo sifão respiratório ou do aerênquima de certas plantas aquáticas. No caso de larvas aquáticas de Diptera, somente os espiráculos posteriores são funcionais, e estes se abrem num sifão, de modo que somente a parte posterior do corpo penetra o filme superficial da água e o resto fica submerso. Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, podem ficar submersos apenas enquanto durar a reserva de ar do sistema traqueal. Mas outros têm uma

39 3.5 Circulação 34 reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha de ar quando mergulham. Os espiráculos abrem-se nessa bolha, de modo que esses insetos têm acesso a uma quantidade maior de ar e podem permanecer mais tempo submersos. O ar carregado por insetos aquáticos submersos pode funcionar como uma brânquia física, realizando trocas gasosas com a água. Quando o inseto mergulha, os gases na sua reserva de ar estão em equilíbrio com os da água. Conforme o oxigênio é consumido, esse equilíbrio se desfaz e o oxigênio da água tende a passar para a bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer mais tempo submerso do que se contasse apenas com o oxigênio inicialmente presente na bolha. Para insetos pequenos e pouco ativos em baixas temperaturas, a taxa de utilização de oxigênio é baixa e a bolha pode ser o suficiente para manter o inseto durante um longo período de tempo. A eficiência da bolha depende muito da concentração de oxigênio na água, pois em água pouco oxigenada o oxigênio da bolha tenderá a sair e se dissolver na água. Consequentemente, a freqüência com que o inseto volta à superfície depende a concentração de oxigênio na água. Outro tipo de brânquia física é o chamado plastrão presente em alguns insetos aquáticos, que consiste de estruturas especializadas que seguram uma fina camada permanente de ar na superfície do corpo. O volume do plastrão é constante e pequeno, e ele funciona apenas como uma brânquia e não como um reservatório de ar. O volume constante é mantido através da presença de estruturas hidrófobas que repelem a água, geralmente pelos curtos. Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, Trichoptera e Plecoptera, existem brânquias traqueais, que consistem de expansões achatadas da cutícula com uma rede de traqueolos próximo à superfície. Essas brânquias são cobertas por uma cutícula muito fina, o que facilita as trocas gasosas. Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odonata, o reto é modificado numa câmara branquial, que contêm lamelas branquiais para aumentar a superfície, e muitas traquéias. Água é bombeada para dentro e para fora da câmara branquial por meio de contração muscular. Uma válvula anterior à câmara impede que a água entre no intestino médio. As brânquias espiraculares são expansões cuticulares ao redor dos espiráculos que mantêm um plastrão conectado com o espiráculo através de estruturas especiais. Em água o plastrão fornece uma grande superfície para difusão, enquanto que fora da água os interstícios da brânquia permitem a passagem direta do ar para o sistema traqueal. Brânquias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas margens da água, estando sujeitas a alternância entre água e ar. Os insetos endoparasitas empregam vários métodos para obter oxigênio, geralmente comparáveis aos usados por insetos aquáticos. A maioria obtém oxigênio por difusão através da cutícula a partir dos tecidos do hospedeiro. Os espiráculos das larvas geralmente ficam fechados até o último instar, e portanto dependem inteiramente de difusão cutânea para respirar. Em larvas de Braconidae o intestino posterior é evertido e forma uma vesícula caudal, que tem parede fina e contribui para as trocas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu sistema traqueal diretamente com o ar fora do corpo do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por exemplo, a larva abre seus espiráculos posteriores na porção terminal em forma de funil do pedicelo do ovo, fazendo contato com o ar externo. Finalmente, uns poucos insetos possuem hemoglobina dissolvida na hemolinfa. Os exemplos mais conhecidos são as larvas de Chironomidae. A hemoglobina desses insetos tem um peso molecular de aproximadamente metade da dos vertebrados, e uma afinidade muito maior pelo oxigênio. Essas larvas vivem no lodo sob água pobre em oxigênio. Um fluxo de água é mantido através de um movimento ondulatório do corpo, o que fornece alimento e oxigênio. Nesses períodos de movimentação a hemoglobina permanece saturada e aparentemente não tem função. Entretanto, nos intervalos sem movimento a hemoglobina funciona como um pequeno reservatório de oxigênio, que dura apenas cerca de 9 minutos. Como as pausas freqüentemente duram mais do que isso, a respiração durante o resto do tempo é anaeróbica. 3.5 Circulação O insetos têm um sistema circulatório aberto com o sangue, chamado de hemolinfa, ocupando a cavidade geral do corpo. A circulação da hemolinfa é produzida pela atividade de um vaso tubular dorsal composto de um coração posterior e uma aorta anterior. A hemolinfa dos insetos consiste de um plasma fluido com células nucleadas em suspensão.

40 3.5 Circulação 35 Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulatório dos insetos. O plasma serve principalmente de meio de transporte de substâncias pelo corpo e desempenha papel pequeno na respiração. Existem vários tipos de células na hemolinfa, e suas funções incluem fagocitose e cicatrização de ferimentos Sistema Circulatório Os insetos têm um sistema circulatório aberto em que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo, chamada de hemocela. O sangue circula principalmente pela ação de um vaso longitudinal dorsal que se abre na hemocela e que geralmente fica no sino pericardial dorsal, separado do resto da hemocela por um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre longitudinalmente na linha média dorsal, logo abaixo dos tergos, por quase todo o comprimento do corpo. A porção anterior do vaso afasta-se da parede dorsal e corre próximo do canal alimentar, passando sob o gânglio cerebral logo acima do esôfago. O vaso dorsal é dividido em 2 partes: o coração posterior, cuja parede é perfurada por aberturas com válvulas chamadas óstias; e uma porção anterior chamada aorta, mais simples e sem perfurações. O vaso é aberto anteriormente, mas fechado na ponta posterior. A parede do vaso dorsal é contrátil e consiste de uma única camada de células musculares viscerais. O coração é geralmente restrito ao abdome, mas pode se estender até o protórax. Lateralmente existem aberturas verticais alongadas chamadas de óstias incurrentes. Podem existir até 9 pares de óstias incurrentes no abdome e 3 no tórax. Todos os 12 pares estão presentes nas baratas, mas apenas 3 pares nas moscas. Essas óstias permitem a entrada da hemolinfa no coração durante a diástole, mas fecham-se durante a sístole impedindo o fluxo reverso. Além dessas válvulas, podem estar presentes também óstias excurrentes, que permitem a saída da hemolinfa mas não a entrada. Estas ocorrem aos pares em posição latero-ventral, em número variável.

41 3.5 Circulação 36 Em Blattaria e Mantodea, além do vaso dorsal, ocorrem vasos segmentais através dos quais a hemolinfa deixa o coração. Esses têm parede não muscular, e válvulas que impedem o refluxo do sangue. Associados ao coração e formando parte integrante do diafragma, ocorrem músculos chamados de aliformes, que se originam de um ponto do tergo e se alargam em direção à linha média do corpo. Em insetos ortopteróides podem ocorrer até 10 pares abdominais e 2 torácicos, mas o número é menor em outros insetos. Além do coração, podem ocorrem também outros órgãos pulsáteis responsáveis pela circulação de apêndices como asas e antenas. Durante a circulação normal o sangue é bombeado para a frente através do coração em sístole, saindo através das óstias excurrentes e da aorta. As válvulas das óstias incurrentes impedem a saída do sangue durante a sístole. O sangue empurrado para a frente através do coração aumenta a pressão na parte anterior da hemocela e o sangue tende a mover-se para trás. Contração dos músculos aliformes tende a achatar o diafragma dorsal, aumentado o volume do sino pericardial e forçando o movimento do sangue do sino perivisceral para o pericardial durante a sístole. Durante a diástole esse sangue entra no coração através das óstias incurrentes. A circulação das asas é mantida por órgão pulsáteis localizados no tórax, na base das asas. Esses órgãos aspiram o sangue das veias da parte posterior da asa, forçando a circulação; o sangue entra pelas veias da parte anterior Hemolinfa A hemolinfa dos insetos é constituída de um plasma líquido com vários tipos de células em suspensão. O plasma serve primariamente como meio de transporte de substâncias ao redor do corpo, mas também desempenha um pequeno papel na respiração. Pode também funcionar como um reservatório de substâncias como açúcares e proteínas, enquanto sua água serve de reservatório para as células. A pressão hidrostática da hemolinfa é importante na movimentação de larvas de corpo mole e na expansão do corpo durante a muda. Muitos tipos de células sanguíneas ou hemócitos foram descritos, mas podem ser divididos em 4 grupos principais. Prohemócitos : são células arredondadas e pequenas com núcleos grandes e que se dividem freqüentemente e dão origem aos outros tipos; Plasmócitos : o tipo mais abundante. Variam em forma e são responsáveis por fagocitose. Hemócitos granulares : também responsáveis por fagocitose, mas caracterizados pela presença de grânulos acidófilos. Cistócitos : células com um núcleo pequeno e bem definido, e um protoplasma transparente contendo alguns grânulos escuros. Estão envolvidas no processo de coagulação da hemolinfa. Além desses, existem outros tipos de células que ocorrem apenas em alguns grupos de insetos. A densidade dos hemócitos varia de inseto para inseto, ficando geralmente entre 25 a 100 mil por mm 3 de hemolinfa. Uma função importante dos hemócitos é a fagocitose de partículas estranhas, microrganismos e fragmentos de tecidos. A injeção de microrganismos na hemolinfa pode resultar no aumento do número de hemócitos, o que geralmente confere um certo grau de imunidade não específica ao inseto. Durante a metamorfose ocorre um aumento na densidade dessas células, o que pode estar associado à fagocitose de fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuem órgãos fagocíticos especializados que se localizam perto do coração, e que agem como filtros de impurezas e partículas do sangue. Partículas muito grandes para serem fagocitadas, como parasitas, são encapsuladas por um grande número de hemócitos. As células depositam-se na superfície do corpo estranho, se modificam e secretam material de modo a formar uma cápsula, que pode matar o parasita por falta de oxigênio. Mas muitos parasitas são capazes de impedir seu encapsulamento por meio de mecanismos de inibição. Os hemócitos podem também estar envolvidos na formação de tecido conjuntivo, na formação da membrana basal durante a muda e vários processos fisiológicos. As células sanguíneas são responsáveis pela cicatrização de ferimentos. Tecidos danificados são fagocitados, e os hemócitos interligam-se entre si formando uma rede, o que auxilia na formação de um coágulo de plasma que fecha o ferimento até a formação de uma nova epiderme. Os cistócitos estão envolvidos nesse processo, liberando uma substância que induz a coagulação do plasma.

42 3.6 Excreção 37 Cerca de 90% do volume da hemolinfa é água, mas essa percentagem varia durante o ciclo de vida do inseto em função das mudas. Dentre os constituintes inorgânicos, cloreto é o ânion mais abundante enquanto o cátion mais comum é o sódio, mas ambos variam em função do grupo taxonômico e a dieta do inseto. Potássio e magnésio tendem a ocorrem em concentrações mais altas em insetos fitófagos. As concentrações desses cátions são reguladas por mecanismos internos, mas estão sujeitas a variações consideráveis em função da alimentação e outros fatores. Entre os componentes orgânicos, a hemolinfa dos insetos é caracterizada por uma alta concentração de aminoácidos. Numerosas proteínas também estão presentes na hemolinfa, podendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Em fêmeas uma proteína específica aparece durante o desenvolvimento, é chamada de vitelogenina, e forma o principal componente da vitelo (gema) do ovo. Existe também uma concentração alta de trealose, um dissacarídeo que serve de fonte de energia. Os lipídeos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pela presença de hemoglobina nas larvas de alguns Chironomidae, não existem pigmentos respiratórios na hemolinfa dos insetos. Outra função importante da hemolinfa é a de transportar hormônios através do corpo. 3.6 Excreção O metabolismo das células resulta na produção de resíduos nitrogenados tóxicos, os quais precisam ser eliminados do organismo para manter a atividade celular. Além disso, as células funcionam melhor dentro de faixas estreitas de concentração de sais e pressão osmótica, as quais precisam ser mantidas mais ou menos constantes. O sistema excretor é responsável por essas duas funções, e é constituído pelos túbulos de Malpighi. O reto também é importante na regulação osmótica e de água. Os resíduos nitrogenados são geralmente eliminados na forma de ácido úrico Os túbulos de Malpighi São tubos longos e finos que terminam em pontas fechadas e se originam a partir do tubo digestivo próximo à junção entre o mesêntero e o proctodeu. Eles podem se abrir individualmente no intestino ou se fundir em grupos formando ampolas ou tubos. A parede do túbulo tem uma célula na espessura. O principal tipo de células dos túbulos tem a face voltada para o interior do tubo densamente forrada de microvilosidades, as quais contêm grande concentração de mitocôndrias. Essas são as principais células secretoras do túbulo. O número de túbulos varia enormemente em diferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafanhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Estão totalmente ausentes em alguns Collembola e pulgões, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura e Strepsiptera. Quanto maior o número de túbulos, maior sua superfície total e mais fácil a troca de substâncias com a hemolinfa. Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera as partes distais dos túbulos de Malpighi estão fortemente associadas ao reto, formando uma camada convoluta sobre a sua superfície. Esse arranjo é chamado de criptonefridial, e está envolvido com a reabsorção de água e regulação da concentração iônica. Além dos túbulos de Malpighi, o mesêntero de alguns insetos também contribui para regular o conteúdo da hemolinfa, tanto de componentes orgânicos como inorgânicos. Nos Collembola, que são desprovidos de túbulos de Malpighi, existem glândulas na cabeça que parecem estar envolvidas na excreção. Essas glândulas se abrem na base do lábio Excreção nitrogenada A amônia é o produto final do metabolismo do nitrogênio, mas é extremamente tóxica. A excreção só é feita na forma de amônia por insetos que disponha de água em abundância, como os insetos aquáticos. Para a maioria dos insetos terrestres a conservação da água no organismo é essencial e a perda através da excreção deve ser reduzida ao mínimo. A amônia é então convertida em ácido úrico, uma substância muito pouco tóxica e altamente insolúvel, que pode ser cristalizada e eliminada na forma sólida. Na maioria dos insetos os produtos nitrogenados são eliminados através do túbulos de Malpighi. Potássio é ativamente transferido para dentro do túbulo, o que aumenta a pressão osmótica interna e provoca um movimento de água para dentro. O ácido úrico é arrastado passivamente para dentro do

43 3.7 Reprodução 38 Figura 3.19: Diagrama do tubo digestivo dos insetos. túbulo pelo movimento da água. Nas partes proximais do túbulo, água e sais são reabsorvidos e o ácido úrico tende a precipitar. O líquido resultante, chamado de urina primária, é descarregado no intestino com o fluxo da região distal dos túbulos para a proximal. Posteriormente, o reto reabsorve água e sais, e a urina final é eliminada juntamente com as fezes. Em alguns casos o ácido úrico pode ser armazenado em alguma parte do corpo ao invés de ser eliminado. Isso ocorre em Collembola e em larvas e embriões de insetos, nos quais a excreção normal não é possível. Nas baratas, o ácido úrico é acumulado no corpo gorduroso quando a dieta é rica em nitrogênio, e essa reserva pode ser utilizada posteriormente através de bactérias simbiontes Manutenção dos níveis iônicos na hemolinfa O balanço de sais da hemolinfa pode ser perturbado pelos sais absorvidos com o alimento. O excesso de sais é eliminado pelos túbulos de Malpighi e subseqüente reabsorção seletiva através do reto. A maioria dos insetos é capaz de regular a composição da hemolinfa apesar de alterações substanciais na dieta. A pressão osmótica da hemolinfa também é mantida em níveis relativamente estáveis. O líquido que passa para os túbulos de Malpighi tem a mesma pressão osmótica que a hemolinfa, mas tem diferente composição iônica. A concentração de potássio é pelo menos 6 vezes maior dentro dos túbulos do que na hemolinfa. Outros íons inorgânicos, açúcares e aminoácidos estão presentes em concentrações mais baixas que na hemolinfa. Posteriormente a água, os sais e moléculas orgânicas são seletivamente reabsorvidos pelo reto. O potássio é ativamente reabsorvido para compensar a secreção desse íon nos túbulos. Mas a cutícula que reveste o interior do reto limita o tamanho das moléculas que podem ser reabsorvidas. A glicose passa facilmente pela cutícula, mas a passagem da trealose já é bastante limitada. Em insetos que vivem em água doce, existe a tendência de perder sais para o meio como resultado da excreção e da permeabilidade da cutícula, mas a quantidade perdida é reduzida para um nível mínimo através da reabsorção no reto. Sódio, potássio e cloreto são absorvidos ativamente, e a absorção é regulada em função da concentração desses íons na hemolinfa. A reabsorção de sais mas não de água produz um fluido retal que é hipotônico em relação à hemolinfa. Mas a pressão osmótica desse fluido é mantida em níveis relativamente altos pela presença de amônia, que é secretada diretamente no reto. Alguns sais são ingeridos no alimento, mas algumas larvas aquáticas são capazes de absorver sais a partir de soluções muito diluídas. Isso é feito através das papilas anais, que absorvem ativamente sódio, potássio, cloreto e fósforo. 3.7 Reprodução Na vasta maioria dos insetos a reprodução é sexuada e os sexos são separados. Existem algumas poucos casos de hermafroditismo, como a cochonilha Icerya purchasi, que é uma praga importante de citros. Partenogênese é relativamente comum

44 3.7 Reprodução 39 Figura 3.20: Túbulo de Malpighi. em insetos, particularmente entre pulgões, e em algumas espécies os machos são desconhecidos. Em insetos sociais como formigas e cupins existem indivíduos estéreis, operários e soldados, cujos órgãos reprodutivos são pouco desenvolvidos. As gônadas dos insetos, ovários na fêmea e testículos do macho, ocorrem aos pares e estão localizados no abdome. Dutos das gônadas abrem-se ao exterior na parte posterior do abdome. Os machos de muitos insetos possuem um órgão intromitente, o pênis ou edeago. Em muitos insetos o esperma é transferido para a fêmea numa cápsula chamada espermatóforo. As fêmeas de muitos insetos possuem estruturas especiais para oviposição, chamadas de ovipositores, que permitem que elas introduzam os ovos no solo ou em tecidos de plantas e animais. Os ovos podem ser depositados individualmente ou em grupos, e em alguns casos as fêmeas produzem uma cápsula protetora chamada de ooteca O aparelho reprodutivo do macho Os órgãos reprodutivos do macho consistem de um par de testículos ligados a um par de vesículas seminais e um duto ejaculatório médio. Muitos têm também várias glândulas acessórias. Cada testículo é composto de vários folículos, em número variável. O grupo de folículos é envolvido por uma membrana peritoneal, e em alguns casos os dois testículos podem estar fundidos numa única estrutura localizada no meio do abdome. De cada folículo sai um tubo curto chamado de vaso eferente, que se liga ao vaso deferente, que vai até o tubo ejaculatório. Os vasos deferentes geralmente tem uma porção dilatada que forma as vesículas seminais. O tubo ejaculatório, que vai até o edeago, é revestido de cutícula. Nos insetos que produzem um espermatóforo complexo, o tubo ejaculatório é também complexo. As glândulas acessórias abrem-se nos vasos deferentes ou no tubo ejaculatório, e muitos tipo delas podem estar presentes. As secreções dessas glândulas servem para facilitar a transferência de esperma, e em alguns casos prevenir inseminação subseqüente da fêmea por outros machos. Podem também ter valor nutricional para a fêmea ou acelerar a maturação dos óvulos. O folículo do testículo pode ser dividido em 4 regiões: o germário, no qual as células se dividem por mitose para formar espermatogônias; a zona de crescimento em que as espermatogônias dividem-se e aumentam de tamanho para formar espermatócitos; a zona de maturação e redução em que os espermatócitos sofrem meiose para produzir duas espermátides cada; e a zona de transformação, em que as espermátides se transformam em espermatozóides. Na maioria dos insetos a meiose já está completa antes da muda final, e no caso de insetos que não se alimentam na fase adulta a espermatogenêse pode estar completa antes que o adulto emerja. Os espermatozóides da maioria dos insetos são filamentosos, com a cabeça e a cauda aproximadamente do mesmo diâmetro. Os espermatozóides de cupins são excepcionais por não possuírem flagelo, e em alguns grupos são esféricos. Os espermatozóides são inativos nos vasos deferentes e são carregados por movimentos peristálticos até a vesícula seminal, onde são armazenados.

45 3.7 Reprodução 40 Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos O aparelho reprodutivo da fêmea O sistema reprodutor da fêmea consiste de um par de ovários conectados a um par de ovidutos laterais, que se juntam para formar o oviduto médio. O oviduto se abre na câmara genital, que em alguns insetos forma uma vagina desenvolvida para receber o edeago do macho. Existe também uma estrutura para armazenar esperma, a espermateca, que é ligada à câmara genital. Às vezes existe um par de glândulas acessórias. Os ovários ficam no abdome lateralmente ou acima do intestino. Cada um consiste de vários tubos chamados de ovaríolos, onde ocorre o desenvolvimento dos oócitos. O número de ovaríolos por ovário varia de espécie para espécie, e existe também variação intra-específica. Geralmente não existe nenhuma membrana recobrindo o ovário. A parte distal dos ovaríolos forma um longo filamento que se juntam para formar um ligamento suspensório ligado à parede do corpo. O ovaríolo se liga ao oviduto lateral por um tubo fino chamado pedicelo. Cada ovaríolo consiste de um germário distal em que os oócitos são produzidos a partir de oogônios, e uma região proximal chamada vitelário onde os oócitos crescem e recebem vitelo (gema). O vitelário forma a maior parte do ovaríolo em fêmeas adultas. Da divisão mitótica dos oôgonios, um célula filha continua como oogônio e a outra transforma-se em oócito, que se move para o vitelário e é coberto por um epitélio folicular. O oócito com o epitélio folicular é chamado de folículo. Cada ovaríolo contém uma série de folículos em estágios sucessivos de desenvolvimento, com o mais avançado na parte proximal. Na maioria dos insetos a meiose não se completa no ovário e os oócitos deixam os ovaríolos na metáfase da primeira divisão. Em alguns insetos os ovaríolos contem células especiais chamadas trofócitos que auxiliam no crescimento dos oócitos. Os ovaríolos que não contem essas células são chamados de panoísticos (insetos primitivos e ortopteróides) e os que as contém de meroísticos. Os meroísticos são de dois tipos diferentes: telotróficos (Hemíptera e alguns Coleoptera), em que os trofócitos localizam-se no germário e ligam-se aos oócitos por cordões nutritivos citoplasmáticos; e os politróficos (maioria dos holometábolos), em que os trofócitos estão inclusos nos folículos. A deposição de vitelo é geralmente restrita ao oócito mais próximo do oviduto e resulta num crescimento rápido. Quando esse oócito é liberado o próximo começa a receber vitelo. Por isso existe um intervalo entre uma ovulação e outra. A proteína que forma o vitelo é derivada de proteínas da hemolinfa. Depois da vitelogênese, forma-se uma casca ao redor do oócito. A parte principal dessa casca, chamada de córion, é produzida por células do folículo. Uma parte adicional, chamada extracórion, é produzida pelo oviduto em alguns insetos.

46 3.7 Reprodução 41 Figura 3.22: Diagrama do movimento de água e solutos no tubo digestivo Acasalamento Para que a reprodução ocorra é necessário que macho e fêmea se encontrem e haja transferência de esperma. É preciso também que cada inseto seja capaz de identificar o sexo oposto como pertencente à mesma espécie. Vários mecanismos são empregados pelos insetos para atração de um sexo pelo outro. Fêmeas de Lepidoptera, Blattaria, Coleoptera e Hymenoptera produzem substâncias capazes de atrair os machos de longas distâncias, os chamados feromônios. Essas substâncias são altamente específicas e funcionam apenas para a mesma espécie. Alguns insetos, como as cigarras e vários Orthoptera, produzem sons capazes de atrair outros indivíduos da mesma espécie. Entre os Orthoptera, geralmente apenas o macho produz o som (grilos). Alguns insetos diurnos como borboletas usam a visão para localizar os parceiros reprodutivos. Besouros das famílias Lampyridae (vagalumes) e Elateridae são capazes de emitir sinais luminosos que atraem outros indivíduos da mesma espécie. Depois que os dois sexos se encontram, é necessário que cada participante se comporte de maneira que permita a cópula. Isso envolve a troca de sinais que indicam que o parceiro(a) é da espécie e do sexo correto e que está preparado(a) para acasalar. O conjunto desses comportamentos é chamado de corte, que pode ser muito simples ou elaborada, dependendo da espécie. Em alguns casos, como por exemplo em Drosophila, isso inclui displays visuais por parte do macho, como uma dança. Após a corte macho e fêmea se unem para a cópula. Várias posições são adotadas dependendo da espécie. Em alguns insetos os machos possuem apêndices modificados para agarrar as fêmeas. O caso dos Odonata é particularmente interessante Transferência de esperma A cópula envolve a ligação da genitália do macho com a da fêmea. Enquanto eles estão ligados o macho transfere esperma para a fêmea através do edeago. Os detalhes da cópula variam muito entre os insetos. A duração da cópula varia de alguns segundos em mosquitos até muitas horas em alguns Orthoptera. O método primitivo de transferência de esperma é através de um espermatóforo, uma cápsula que envolve o esperma. Em Collembola, Diplura, Thysanura e Archaeognatha não existe cópula e o macho deposita o espermatóforo no chão, onde é posteriormente apanhado pela fêmea, que o insere na câmara genital. Em alguns casos a deposição do espermatóforo ocorre na

47 3.7 Reprodução 42 Figura 3.23: Esquerda - Aparelho reprodutivo da fêmea: acg= glândula acessória; covd= oviduto comum; ovd= oviduto; ovl= ovaríolo; ovy= ovário; sl= ligamento suspensório; spth= espermateca; spthg= glândula da espermateca; vag= vagina. Direita - Aparelho reprodutivo do macho: acg= glândula acessória; aed= edeago; ejd= duto ejaculatório; smv= vesícula seminal; spt= tubo espermático; tst= testículo; vd= vaso deferente; ve= vaso eferente. ausência da fêmea; em outros o macho deposita o espermatóforo e guia a fêmea até ele. Nos Pterygota o espermatóforo é passado diretamente para a fêmea através da cópula. Após a transferência do espermatóforo o esperma migra para a espermateca, onde é armazenado. Em alguns casos ele sai por um poro, enquanto em outros o espermatóforo é rompido por movimentos do tubo genital. O espermatóforo vazio pode ser descartado, comido pela fêmea, ou dissolvido por enzimas, dependendo do inseto. Em vários grupos de insetos o espermatóforo desapareceu e o esperma é transferido diretamente aos dutos da fêmea, em muitos casos para a espermateca. Isso ocorre em Hemiptera, Hymenoptera, Coleoptera e Diptera. Uma forma aberrante de transferência de esperma ocorre em alguns percevejos (Hemiptera). Ao invés de depositar o esperma na abertura genital da fêmea, o macho perfura a parede dorsal do abdome da fêmea e injeta o esperma na hemocela. Os espermatozóides movem-se pela hemolinfa e são armazenados em bolsas na base dos ovidutos Oviposição Em alguns insetos a fêmea não tem nenhum órgão especial para a deposição dos ovos, mas em outros a parte posterior do abdome é modificada para formar um ovipositor. Este permite à fêmea inserir os ovos em locais especiais, como o solo ou em tecidos de animais e planta, ao invés de apenas depositá-los na superfície. Em alguns insetos os segmentos terminais do abdome da fêmea são alongados e telescópicos e podem funcionar como um ovipositor. Essa condição ocorre em Diptera,

48 3.7 Reprodução 43 Figura 3.24: Ovipositor: A. Thysanura (ventral); B. Homoptera (lateral); C. ovipositor secundário de Mecoptera. gap= gonapófise; gcx= gonocoxa; gpl= gonoplaca; gst= gonostilo. Lepidoptera e Coleoptera. Em outros existe um ovipositor derivado de apêndices dos segmentos abdominais 8 e 9. Essa estrutura está presente em Thysanura, Odonata, Orthoptera, Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera, e Hymenoptera. Em alguns insetos os ovos são depositados em cápsulas protetoras chamadas de ootecas, formadas por secreções de glândulas acessórias das fêmeas. Exemplos típicos são as baratas e os Mantodea. Nas baratas os ovos são arranjados em duas fileiras dentro de uma cápsula esclerotizada com poros na parte superior que facilitam a respiração. A seleção de um local adequado para oviposição é muito importante para que os ovos tenham proteção adequada e que o alimento correto esteja disponível quando as larvas nascerem. Em muitos casos os ovos são depositados dentro ou sobre o alimento da larva. É comum, por exemplo, os insetos parasitóides depositarem os ovos dentro dos seus hospedeiros. Existem duas fases na seleção do local de oviposição. O primeiro é uma reação geral ao ambiente, que é seguida de uma seleção final dependente de respostas mais específicas. Por exemplo, fêmeas de mosquitos são atraídas para a água para depositar seus ovos, mas elas nem sempre fazem isso quando pousam na superfície. A oviposição depende de estímulos recebidos pelas sensilas tarsais em contato com a água. Água com alta salinidade é rejeitada. Alguns Hymenoptera parasitóides localizam os hospedeiros através de substâncias produzidas pelas fezes. O contato com as fezes faz com que a fêmea examine as proximidades. Uma vez encontrado o hospedeiro, a oviposição depende de estímulos adicionais, geralmente quimiorecepção de contato. Bibliografia Recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong Introdução ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e Edgar Blücher. Capítulos introdutórios. Chapman, R.F The Insects: Structure and Function. 3 a edição. Cambridge: Harvard University Press. capítulos II, III e IV (alimentação e digestão); XXIII e XXIV (respiração); XXV (excreção); XXXII e XXXIII (circulação); XV, XVI e XVII (reprodução).

49 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial Sistema Nervoso e Sensorial Sistema Nervoso Central Consiste de um cérebro localizado na cabeça acima do esôfago, um gânglio subesofageal conectado ao cérebro por 2 nervos que circundam o esôfago e um cordão nervoso ventral que se extende até o abdome. O cérebro é dividido em 3 lobos: protocérebro, ligado aos olhos e ocelos, o deutocérebro, ligado às antenas, e o tritocérebro, ligado ao labro e ao estomodeu (parte anterior do tubo digestivo). O cordão nervoso ventral é duplo e apresenta gânglios segmentais. Freqüentemente esses gânglios estão fundidos, resultando em um número menor de gânglios do que segmentos. As unidades funcionais do sistema nervoso são os neurônios, que são de 3 tipos diferentes: sensoriais, internunciais e motores. Os neurônios sensoriais estão ligados a órgãos sensoriais e transmitem informações aos gânglios através dos axônios. Os neurônios motores ficam nos gânglios, mas tem os axônios ligados aos músculos e controlam sua contração. Os neurônios internunciais estão ligados apenas a outros neurônios. Os gânglios funcionam como centros de coordenação. Atividades envolvendo o corpo todo podem ser coordenadas pelo cérebro, mas os gânglios tem uma certa autonomia e várias atividades podem ocorrer na ausência do cérebro Órgãos Sensoriais O inseto recebe informações sobre o ambiente em que vive através dos seus órgãos sensoriais, que estão localizados principalmente na superfície do corpo e são microscópicos na maioria. Cada tipo é normalmente estimulado por um estímulo específico (químico, mecânico, auditivo, visual, umidade, temperatura). Quimioreceptores são responsáveis pelos sentidos do olfato e paladar e compõem uma parte importante do sistema sensorial do inseto e controlam comportamentos como alimentação, acasalamento, seleção de habitat, etc. Cada sensila consiste de um grupo de células sensoriais cujas terminações ficam geralmente numa protuberância de parede fina (sensila basicônica). Em alguns casos ficam numa abertura sem cobertura de cutícula. Os órgãos do paladar estão localizados principalmente nas partes bucais, mas podem estar presentes também nas antenas e nos tarsos. As sensilas olfativas estão localizadas principalmente nas antenas. Alguns insetos podem detectar certos odores a quilômetros de distância. Mecanoreceptores são sensíveis ao toque, pressão ou vibração e fornecem informações úteis para várias atividades do inseto. São de 3 tipos principais: pelos, sensilas campaniformes e órgãos cordotonais. Os pelos são os mais simples, e são formados por uma estrutura unicelular ligada a um neurônio sensorial. Movimentos do pelo iniciam impulsos nervosos. Numa sensila campaniforme a terminação do neurônio sensorial fica logo abaixo de uma estrutura cuticular, cuja deformação causa uma resposta neuronal. Os órgãos cordotonais são estruturas mais complexas que consistem de um grupo de neurônios cujos dendritos são ligados à parede do corpo e detectam sua deformação, e incluem o órgão de Johnston (localizado no segundo segmento da antena). Toque e movimentos do ar são detectados por pelos. Os halteres dos Diptera desempenham papel importante na manutenção do equilíbrio durante o vôo, funcionando como giroscópios; seus movimentos são detectados por sensilas campaniformes na sua base. Audição. Muitos insetos possuem audição desenvolvida e o som desempenha papel importante em muitos tipos de comportamento. Insetos detectam som através de dois tipos de órgãos: pelos e órgãos timpânicos. Vibrações do substrato dão detectadas por órgãos cordotonais localizados nas pernas. Nos mosquitos o som é detectado através do órgão de Johnston nas antenas (segundo segmento). Órgãos timpânicos estão presentes em Orthoptera (grilos e gafanhotos), Homoptera (cigarras) e Lepidotera (mariposas). Nos grilos os tímpanos estão localizados na tíbias; nos gafanhotos (Acrididae) estão nos lados do primeiro segmento abdominal; nas cigarras estão no primeiro segmento abdominal; nas mariposas podem estar no metatórax ou na base do abdome. Os insetos são

50 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 45 Figura 3.25: Diagrama do sistema nervoso dos insetos e dois tipos comuns de estruturas sensoriais.

51 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 46 Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos insetos. pouco sensíveis a diferenças na freqüência do som, mas muito sensíveis à amplitude (ritmo). Visão. Os órgãos visuais dos insetos consistem dos olhos compostos e dos ocelos. Ocelos são estruturas simples com uma lente córnea convexa sob a qual existem duas camadas de células: as formadoras da córnea e a retina. Os ocelos não formam imagens e parecem detectar apenas a intensidade luminosa. Os olhos são formados de muitas unidades (até vários milhares) chamadas de omatídios, cada um composto de várias células, cobertas na superfície por uma lente córnea convexa e hexagonal, que formam as facetas. Abaixo da lente existe um cone cristalino formado por 4 células e abaixo destas um grupo de células sensorias alongadas responsáveis de detecção da luz. A porção estriada das células sensorias forma um eixo central chamado rabdoma. Em insetos imaturos os olhos podem estar ausentes e em seu lugar podem Figura 3.27: Diagrama do olho composto dos insetos. estar órgãos visuais mais simples semelhantes aos ocelos externamente. A sensibilidade dos insetos à luz ocorre numa faixa diferente da visão humana, extendendo-se mais para o ultravioleta e menos nos comprimentos de onda maiores. Alguns insetos, como a abelha doméstica, são capazes de distinguir cores, mas a maioria parece não ter essa habilidade. Bibliografia Recomendada Chapman, R.F The Insects: Structure and Function. 3 a edição. Cambridge: Harvard University Press. Capítulos XXVI, XXVII, XXIX, XXX.

52 Capítulo 4 Biologia e Ecologia 4.1 Alimentação dos Insetos Classificação dos tipos de alimentação Taxonômica : níveis tróficos; herbívoro, carnívoro ou omnívoro. Funcional : tendência atual, modo de alimentação, sem considerar a posição sistemática da presa; predação, parasitismo, pastoreio, suspensão, depósito, simbiose. Tabela 4.1: Tipos de alimentação nos insetos Categoria A presa No. de presas morre? na vida Predador Sim Várias Parasitóide Sim Uma só Pastador Não Várias Parasita Não Uma só Predadores Predadores são animais móveis que atacam, matam e consomem itens individuais de presas a uma só vez, quase sempre outros animais móveis. Dois tipos amplos de estratégias de forrageamento. Procurador ativo : muitos artrópodos forrageiam ativamente, procurando presas. Aranhas cursoriais, libélulas (?), vespas caçadoras (tipo especial, ver abaixo). Emboscadores (ou senta-e-espera): fora o pulo ou disparada final, podem ser relativamente sedentários. Aranhas de teia, mantídeos (louvaa-deus), alguns hemípteros, formiga-leão (larva de neuróptero). Em geral possuem órgãos de captura e mobilização de presas. como os apêndices quelados dos escorpiões ou subquelados (louva-a-deus). Vários tipos de caçadores são alimentadores sucsoriais. Vários insetos predadores e todas as aranhas (e outros aracnídeos em geral), ou sugam os fluídos diretamente da presa, ou injetam enzimas salivares proteolíticas nos indivíduos capturados (junto com toxinas paralisantes) que liquefazem os tecidos de forma que eles possam ser bombeados para o predador. Pequeno passo de alimentação sucsorial deste tipo a um estilo de vida ectoparasítico, alimentando-se dos fluídos do hospedeiro sem matá-lo. As categorias de caçador e parasita se misturam, e a diferenciação é questão de tamanhos relativos do consumido e do consumidor. Por exemplo, o efeito de uma sanguessuga sobre um caracol é muito maior (pode matar) do que sobre um grande mamífero Endoparasitas Vários insetos himenópteros, por exemplo, completam parte do seu ciclo de vida dentro de outros animais e os matam no processo. Tais parasitóides consomem a presa lentamente, de dentro para fora. O adulto injeta um ou vários ovos na presa individual (geralmente um outro inseto), e a larva consome os tecidos do hospedeiro. O adulto é um caçador típico, exceto no sentido que ele não consome, somente ataca; sua progênie é que consome.

53 4.1 Alimentação dos Insetos 48 Quem come fluídos e tecidos animais ingere um material prontamente digerível, rico em proteínas. Alguns animais não carnívoros necessitam de material animal em certos estágios de desenvolvimento. Nos mosquitos, por exemplo, as fêmeas necessitam de sangue, que fornece proteínas para investir nos ovos, embora os machos e as larvas nunca consumam alimento animal Pastadores São consumidores móveis de presas sésseis, cortam tecidos expostos sem, usualmente matar a presa individual ou colônia. Na terra as fontes de alimento são plantas ou fungos, mas no mar, animais coloniais (tais como cnidários, briozoários ou tunicados), colônias de bactérias e algas multicelulares podem ser pastadas de maneira equivalente. A remoção do alimento requer peças bucais duras para morder ou raspar: a rádula dos moluscos, a lanterna de Aristóteles nos ouriços-do-mar, as mandíbulas esclerosadas dos insetos, etc. O material consumido é frequentemente abundante, e encontrar e adquirir o alimento não é o problema (contrastando com a maior parte dos tipos de caçadores). As dificuldades são (a) as defesas químicas das presas sésseis e (b) a pequena proporção de material digerível por unidade de peso ingerido como resultado da abundância de compostos refratários estruturais ou protetores nas suas presas, e, frequentemente, a natureza deficiente em proteínas dos orgânicos utilizáveis Plantas como alimento Alimento abundante mas refratário; alta proporção da biomassa está na forma da celulose (parede das células dura e indigestível) e lignina (polímeros estruturais de suporte, quase inertes). Algumas espécies marinhas também comem plantas (grandes algas), e somente dois grupos evoluíram a capacidade de utilizar este material: certos ouriços-do-mar e os moluscos gastrópodos. Bactérias, especialmente as fermentadoras anaeróbicas, convertem polissacarídeos refratários em forma digestiva. Alguns ouriços-do-mar internalizaram o processo, mantendo, em uma região especial do intestino, uma cultura destas bactérias. Os moluscos gastrópodos, herbívoros terrestres bem sucedidos, são um dos poucos grupos animais que evoluíram as enzimas necessárias para quebrar um grande número de polímeros de carboidratos, inclusive, em alguns, celuloses. Embora poucos grupos de artrópodos terrestres também tenham evoluído celulases, a estratégia de uma micro-biota no intestino (protistas ou bactérias simbiontes) é a adotada por muitos dos mais bem sucedidos herbívoros terrestres, incluindo gafanhotos, cupins, vários besouros (e vertebrados mamíferos). Os simbiontes alimentares fermentam os polisacarídeos anaerobicamente, liberando ácidos gordurosos e outros carboidratos simples que podem ser absorvidos. Este sistema alcança seu maior desenvolvimento naqueles cupins que consomem o mais refratário de todos os materiais orgânicos, a madeira. Nestes, o intestino posterior é grande, maior que todo o resto do intestino, e contem uma densa cultura de flagelados hipermastiginos; estes ingerem partículas de madeira fagociticamente, e eles mesmos contém bactérias simbiontes que são provavelmente os principais responsáveis para digerir a celulose da madeira. O componente lignina provavelmente não é digerível. O crustáceo isópodo Limnorina é outro comedor de madeira, mas parece não ter simbiontes no intestino, usando enzimas próprias; as proteínas necessárias devem ser derivadas dos fungos que infestam a madeira consumida; madeiras sem tais organismos decompositores já colonizados não podem sustentar o animal. Invertebrados terrestres que não possuem a capacidade de decompor celulose, simbiótica ou enzimaticamente, evoluíram duas técnicas para liberar o conteúdo de células de plantas ou obter fluídos da planta. Lagartas, gafanhotos e vários outros insetos consumidores de folhas mordem pequenas peças ou tiras finas e utilizam o conteúdo de tais células como se fossem rasgadas durante o desligamento e subsequente mastigação do fragmento de folha. Células intactas, entretanto, não são disponíveis e consequentemente relativamente pouco alimento (um terço, em média) é obtido de cada fragmento ingerido. Grandes quantidades de material devem portanto ser consumido para contrabalançar a ineficiência da utilização, e este sistema só pode ser mantido devido a grande biomassa de matéria bruta disponível. A segunda técnica mostra que o pastoreio não é a única opção para o consumo de material macrófito. Ela consiste em abrir uma torneira no sistema

54 4.1 Alimentação dos Insetos 49 de transporte de fluído da planta através das peças bucais perfuradoras e sugadoras, encontradas em todos os percevejos homópteros (p. ex., afídeos: pulgão) e alguns hemípteros. Apesar de evitarem os carboidratos refratários, eles ainda necessitam de bactérias simbiontes para aumentar o nível de nitrogênio deste líquido diluído e deficiente em proteína. Estes insetos têm superado o problema dos carboidratos inserindo peças bucais semelhantes a canaletas nas veias de xilema e floema das traqueófitas. A pressão hidráulica do vaso de transporte pode ser suficiente para bombear o fluído diretamente para o intestino de um afídeo, e os afídeos parasitam a planta hospedeira da mesma forma que um carrapato ou um mosquito fêmea sobre um hospedeiro animal. De fato, como notado acima com relação aos predadores carnívoros, é um pequeno passo da alimentação ectoparasítica sobre um hospedeiro grande tornar-se endoparasita. Várias larvas de insetos vivem dentro das plantas, onde alimentam-se dos tecidos da planta por pastoreio endoparasítico. O consumo de néctar, frutos, etc, não necessita da ajuda de seres simbiontes. Os fungos são amplamente consumidos, sem tecido de suporte. Alguns insetos coletam plantas, mastigam-na em um pasta e usam esta pasta como substrato para o crescimento de fungos, os quais são usados como alimento (exemplo clássico: formiga cortadeira, a popular saúva). As plantas possuem defesas químicas como alcalóides (nicotina, cocaína, quinina, morfina, cafeína), glucosinolatos, glicosídeos cianogênicos e taninos, e defesas estruturais, como espinhos, etc Alimentação de depósitos Como visto acima, a digestão e assimilação dos tecidos das plantas são muito ineficientes. A produção fecal é abundante, e as fezes contém muita matéria orgânica não assimilada. Elas portanto constituem um importante caminho ecológico através do qual os materiais fotossinteticamente fixados pelas macrófitas vivas se tornam disponíveis para outras categorias de consumidor animal, especialmente para alimentadores de depósitos. Apesar da cadeia alimentar mais popular ser na forma de planta - herbívoro - carnívoro, a base para a maior parte das teias alimentares terrestres é a decomposição. É através dos animais que se alimentam de detritos ou folhiço (serrapilheira) que a energia flui; um caminho mediado por bactérias, protistas e fungos. A maioria das espécies animais comem detritos, mas a natureza precisa da dieta não é conhecida, e muitas espécies são seletivas. Detrito: material orgânico de partículas de pequeno tamanho. Material fecal é uma das maiores fontes de matéria orgânica em sedimentos ou solos. A fonte de alimentação pode ser os fungos que vivem nos detritos. Muitos animais marinhos evoluíram mecanismos para concentrar a chuva de partículas carregadas ou sedimentadas pela água. Como esta queda de material orgânico é relativamente constante, o animal séssil ou sedentário reduz a taxa metabólica necessária. No ambiente marinho (e aquático em geral) a alimentação de depósitos é a coleta de partículas e suas associações microbiais que já tenham sido sedimentadas sobre um substrato. Por exemplo, como em sipunculídeos, holotúrios e equiúros Alimentação a partir de simbiontes Outro modo de alimentação é a simbiose com protistas ou bactérias fotossintéticas, sendo que os animais obtêm algum benefício nutricional da fotossíntese Categorias de Alimentação dos Insetos Fitófagos : Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera, Thysanoptera, Phasmida, Isoptera, Coleoptera (Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae), Hymenoptera, (Symphyta), alguns Diptera. Micetófagos (fungos): larvas de Diptera (alguns) e Coleoptera (vários), alguns cupins e formigas. Predadores : ingerem a presa inteira (Mantodea), ou lançam enzimas, com digestão extra intestinal semelhante as aranhas (Hemiptera, alguns Diptera). Grupos predominantemente predadores: Odonata, Mantodea, Hemiptera (Reduviidae e outros), Neuroptera (larva), alguns Diptera, alguns Coleoptera, alguns Hymenoptera (Sphecidae, Pompilidae).

55 4.2 Os Hábitos dos Insetos 50 Saprófagos : muitas larvas de Diptera e Coleoptera, Isoptera. Parasitas. Ectoparasitas: Siphonaptera, Anoplura, Mallophaga, alguns Dermaptera, Hemiptera, Reduviidae; vários Diptera, sugadores de sangue. Endoparasitas: maioria quando larva; Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalcidoidea), alguns Diptera. 4.2 Os Hábitos dos Insetos Insetos do solo e folhiço Folhiço ( litter ) ou serapilheira é o material vegetal em decomposição. A degradação é feita por bactérias, protozoários e fungos. As partes grandes são ingeridas por nematódeos, minhocas e artrópodos (crustáceos, ácaros, hexápodos), que depositam partículas menores, como fezes. Cupins, formigas e besouros são comuns; hexápodos não insetos (Collembola, Protura e Diplura), insetos primtivos, ápteros (Archaeognatha e Thysanura); muitos Blattodea, Orthoptera e Dermaptera. Os saprófagos ou detritívoros, cuja nutrição se dá pela ingestão de solo contendo material morto de origem animal ou vegetal e microrganismos associados, como alguns colêmbolos, larvas de besouros e cupins Nos troncos caídos Árvores mortas envolvem insetos que transmitem fungos patógenos. Recurso valioso para insetos detritívoros que superam o problema de viverem um substrato rico em celulose e deficiente em vitaminas e esterol. Os cupins produzem enzima que digerem a celulose ou possuem simbiotes ou fungos (pág. 205). Algumas baratas também digerem a celulose. Larvas de diversos grupos de coleópteros são brocas, inclusive de troncos vivos Em esterco Excretas ou fezes de vertebrados, principalmente herbívoros, podem ser uma rica fonte de nutrientes. Insetos coprófagos (que comem fezes frescas) são larvas de moscas das famílias Scathophagidae, Muscidae (principalmente a Musca domestica), Faniidae e Calliphoridae, e de besouros da família Scarabaeidae (nem todos). Os besouros conhecidos como rola-bostas (subfamília Scarabaeinae) são comuns em pastagens e adotam várias estratégias. Exemplo: eles destacam uma porção de esterco, trabalham-na até que assuma uma forma esférica, no interior da qual depositam um ovo. Acompanhada do macho, ou então sozinha, a fêemea empurra esta bola, a fim de enterrá-la em algum lugar. Desta maneira as larvas têm garantida sua reserva de alimento e a localização oculta assegura proteção. Austrália: grandes herbívoros ausentes, com a introdução do gado, tiveram que posteriormente importar besouros Em carcaças/cadáveres Invertebrados mortos são prontamente carregados por formigas. Cadáveres de vertebrados são consumidos por muitos animais, e muitos são insetos. Há uma sequência típica de insetos necrófagos (que comem carniça - animais mortos) estabelecendo uma sucessão (padrão sequencial, não sazonal, direcional e contínuo de populações de espécies), conforme o tempo decorrido do momento da morte. Estágios (as famílias são de moscas (Diptera), exceto quando anotado): (1) Calliphoridae e Muscidae (horas a poucos dias); (2) putrefação, forte odor, até 2 semanas: Sarcophagidae e outros Calliphoridae e Muscidae; predadores dos necrófagos: besouros Staphilinidae, Silphidae e Histeridae, e himenópteros parasitóides; (3) gordura rançosa: Phoridae, Drosophilidae e Sirphidae; (4) fermentação butírica: Piophilidae; (5) cheiro de amônia seca: besouros Dermestidae e Cleridae (queratina), no final mariposas (larvas) Tineidae (pêlos); Sobram só os ossos. Esta sequência é utilizada, na medicina legal (entomologia forense), para determinar a idade de um cadáver Interação inseto-fungo Insetos fungívoros ou micófagos: Collembola, coleópteros (larvas, adultos), larvas de Diptera. Cultura de fungos pela formiga-cortadeira (saúva): gênero Atta, larvas têm dependência obrigatória de fungos simbiontes para alimentação. As operárias cortam pedaços de folhas ou flores vivas e carregam para o ninho. Este material é macerado com enzimas, formando um meio de cultura para o fungo Attamyces bromatificus (que só ocorre nestes

56 4.2 Os Hábitos dos Insetos 51 jardins ). Outras operárias cuidam do jardim. Os micélios produzem corpos hifais nutritivos (gongilídios), cuja função única é fornecer alimento para as formigas numa relação mutualística. É um dos alimentos do adulto e o único das larvas. As formigas saúva consomem tanta vegetação por hectare quanto o gado. Em florestas tropicais, até 80% dos danos foliares são causados por elas, e consomem até 17% de toda a produção de folhas. Estas formigas são altamente polífagas, utilizando de 50 a 70% de todas as espécies de plantas Insetos aquáticos Alguns representantes de quase todas as ordens de insetos vivem em água doce, com uma diversidade de mecanismos de obter oxigênio, com modificações morfológicas e comportamentais. Poucos insetos são marinhos ou vivem na região entre-marés. As ordens de insetos que são quase exclusivamente aquáticas nos estágios imaturos são Ephemeroptera (efemérides), Odonata (libélulas), Plecoptera e Trichoptera. Entre as grandes ordens, vários Hemiptera, Coleoptera e Diptera possuem estágios aquáticos Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) Os insetos herbívoros podem ser classificados conforme a amplitude de táxons (espécies, gêneros, etc) de plantas utilizadas: monófagos, um táxon; oligófagos, poucos táxons; e polífagos são generalistas que se alimentam de plantas de diversos grupos. Mastigadores de folhas dano bem visível. Coleoptera e Lepidoptera são os principais grupos. A maioria das larvas de leipdópteros e de larvas e adultos de coleópteros se laimentam de folhas, mas podem comer também raízes, ramos, caules, flores e frutos. Outros grupos importantes são Orthoptera (maioria das espécies), e, em menor grau, Phasmatodea e Psocoptera. Minadores e brocadores larvas de insetos que residem dentro dos tecidos internos de plantas vivas, aí se alimentando. Espécies minadoras vivem entre as duas camadas epidérmicas da folha (mais raramente em galhos) e sua presença pode ser detectada externamente pelos indícios que deixam após a alimentação, como regiões em forma de túneis, manchas ou bolhas, sempre restando uma fina camada de epiderme seca. As excretas - fezes - são depositadas na mina como pelotas ou linhas. O hábito minador evoluiu independentemente em quatro ordens de insetos, todos holometábolos: Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera. Os mais comuns são larvas de moscas (principalmente da família Agromyzidae) e mariposas (principalmente das famílias Gracillariidae, Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nepticulidae e Tisheriidae). Os hábitos das larvas de mariposas são diversificados: tipos de minas, métodos de alimentação, disposição de fezes e morfologia larval; algumas espécies possuem hábitos que intergradam com enrolar a folha e formação de galha. Algumas espécies podem perfurar também hastes ou ramos. Os insetos brocadores se alimentam das partes mais internas das plantas (os de madeira morta - saprofíticos - foram vistos acima). Podem ser descritos conforme a parte da planta comida, brocas de hastes ou de caules/madeira. Hastes: gramíneas e plantas suculentas. madeira: ramos, galhos, troncos de plantas lenhosas, comem casca, floema, madeira. Hábito típico de larvas de muitos besouros (muitos Coleoptera, famílias Buprestidae, Cerambycidae - serra-pau, e Curcolionidae - gorgulhos) e alguns Lepidoptera (Hepialidae e Cossidae) e Hymenoptera. A reprodução de muitas plantas é prejudicada pelas brocas de frutos, tais como de Diptera (Tephritidae), tais como o bicho da maça, Lepidoptera e Coleoptera. Besouros corculionídeos são pragas de grãos e produtos armazenados. Sugadores de seiva : dano aparente é inconspícuo, porém podem causar danos sérios, pois removem os conteúdos do floema e xilema, o que diminui o crescimento, o número de folhas e biomassa geral. Algumas espécies causam necroses visíveis, pois transmitem doenças ou injetam toxinas, e outras induzem deformações nos tecidos ou anormalidades de crescimento conhecidas como galhas (ver adiante). Maioria são da ordem Hemiptera. Os estiletes das

57 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 52 peças bucais penetram e sugam os sucos das plantas, superficialmente ou não, nas folhas, nervuras da folha ou ramo. O sítio alimentar alcançado pode ser o parênquima (muitas cochonilhas e hemípteros), o floema (afídeos) ou xilema (cigarras). Muitas espécies são pragas da agricultura. Formação de galhas : as galhas resultam de um tipo de interação inseto-planta muito especializado, na qual alguma parte da planta é muito alterada devido a ação de um inseto. Geralmente galhas são definidas como o desenvolvimento patológico de células, tecidos ou órgãos que surgem por hipertrofia (aumento no tamanho da célula) e/ou hiperplasia (aumento no número de células), devido a estimulação de outros organismos, principalmente insetos. Vírus, bactérias, fungos, nematódeos e acáros também causam galhas. Os insetos cecidogênicos/cecidógenos (ou que formam galha) compreendem cerca de espécies (2% das espécies de insetos). Os principais grupos são Hemiptera, Diptera e Hymenoptera, além de Thysanoptera, Coleoptera, mariposas, e homópteros. Há grande diversidade nos padrões de desenvolvimento, forma, e complexidade celular das galhas de insetos. Geralmente as galhas desenvolvem-se em tecidos com crescimento ativo; assim as galhas são iniciadas em folhas jovens, botões florais, ramos e raízes. Algumas galhas complexas desenvolvem- se somente a partir de tecido meristemático indiferenciado, que é moldado em uma galha distinta pela atividade do inseto. Desenvolvimento e crescimento das galhas depende do estímulo do inseto, e parece que são os insetos, e não as plantas, que controlam a maioria dos aspectos da formação de galha, principalmente vias as atividades de alimentação. Secreções salivares, hormônios das plantas, bem como o redirecionamento do desenvolvimento celular das plantas por entidades genéticas semiautônomas (vírus, plasmídeos ou transposons) transferidos do inseto para a planta, podem estar envolvidos. Acredita-se que as galhas são benéficas para os insetos, e não uma resposta defensiva da planta frente ao ataque do inseto. Todos os insetos galhadores obtém o alimento dos tecidos da galha, os quais são altamente nutritivos - ficam imersos em açúcares, lipídios e proteínas - bem como alguma proteção contra inimigos naturais e condições adversas de temperatura ou umidade. Predação de sementes : as sementes geralmente contém altos níveis de nutrientes, e são predadas por muitos besouros, formigas coletoras, percevejos e algumas mariposas Insetos e reprodução das plantas Polinização: reprodução sexual das plantas envolve polinização - a transferência do pólen (célula germinativa masculina com uma camada protetora) da antera para o estigma. A transferência de pólen pode ser feita por animais, especialmente insetos, ou pelo vento. Os principais insetos que visitam flores são besouros, moscas, vespas, abelhas e formigas, tripes (Thysanoptera) e mariposas e borboletas. Estas visitas visam a obtenção de pólen ou néctar, geralmente. Néctar consiste de uma solução de açucares, principalmente glucose, frutose e sucrose. Pólen frequentemente tem um alto conteúdo protêico mais açúcar, amido, gordura e traços de vitaminas e sais inorgânicos. Polinização é uma interação claramente mutualística. A planta é fertilizada e o inseto obtém alimento. Pode haver pressões seletivas recíprocas e específicas Outras interações inseto-planta Nectários extra-florais; estruturas especiais usadas para abrigar formigas e/ou homópteros; plantas insetívoras; etc. 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos Os principais tipos de ameaças a um animal são causadas por fatores ecológicos ou extrínsecos, como acidentes, doenças, predação ou stress ambiental, ou por fatores intrínsecos, como o aumento da vulnerabilidade com a idade.

58 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos Defesa Contra Predadores Todos os animais são alimento potencial para outros animais. Há 3 classes principais de resposta contra ser comido: evitar predadores potenciais, dissuadi-los ou repeli-los ativamente. Fuga Manter-se longe do predador e/ou ser inconspícuo. Exemplo possível, envolvendo os dois tipos de resposta: migração vertical extensiva exibida por alguns animais planctônicos de água doce ou marinhos. Padrões complexos, mas geralmente, como no copépodo Calanus, envolve migração para baixo, longe da luz do sol, durante o dia e migração para cima durante a noite; evitam de ser conspícuos aos predadores na luz, e vão para a superfície à noite, quando provavelmente são menos conspícuos a predadores visuais. Migração vertical só ocorrem em lagos com peixes planctívoros. Predação não é a única explicação para estas migrações: exploração ótima de manchas de alimento, economia de energia. Fugas locomotoras. Resposta locomotora normal ou comportamento especializado como no polvo (Sepia) - jato de tinta para confundir predador. Coloração críptica (que esconde). Método amplamente distribuído de evitamento em invertebrados; bem estudado em alguns caracóis e em insetos. Caracol: padrão de bandas em Cepaea nemoralis. Um grande número de insetos evoluíram padrões de corpo e asa que os tornam inconspícuos sobre árvores cobertas de líquens. Melanismo na mariposa Biston betularia: forma típica (mais clara) são mais vulneráveis à predação de pássaros do que a forma melânica em sítios poluídos e vice-versa em sítios não poluídos. Camuflagem. A camuflagem pode não tornar o organismo inconspícuo, mas torná-lo semelhante a objetos usualmente não associados com alimento. Muitos insetos se parecem com partes de planta (ramos- bicho-pau, e folhas); larvas jovens de algumas borboletas papilionídeas parecem fezes de pássaros; alguns animais obtêm camuflagem ligando a eles material do ambiente externo: caranguejo-aranha, casinha da larva de tricóptera. Dissuação Dissuadir predadores por defesas físicas e químicas. Esqueletos quitinizados dos artrópodos formam fortificações, e algumas vezes são reforçados com cálcio, por exemplo como nos cirripédios (cracas), crustáceos sésseis que tornam-se cobertos externamente com placas grossas, calcáreas. Nem todas as fortificações são secretadas pelo defensor. Caranguejo-ermitão: ocupam conchas vazias de gastrópodos, salvando-se da necessidade em investir na produção de um exoesqueleto grosso. Defesas podem ser formadas por material rejeitado pelo defensor: casca fecal da larva do bseouro Cassida rubiginosa, pacote comprimido de peles e fezes carregada no final do corpo, a casca é manobrável, e é usada pela larva contra ataque de outros insetos, como formigas. Métodos químicos Alguns caranguejos se decoram com esponjas, talvez por camuflagem ou talvez por receberem proteção derivada das toxinas produzidas pelas esponjas. Similarmente, alguns caranguejos-ermitões ocupam conchas de moluscos com esponjas e anêmonas ligadas, e derivam proteção similar. Toxinas são comuns em insetos, e podem tornálos impalatáveis ou de gosto ruim. No caso das borboletas, esta impalatabilidade pode surgir de 3 formas: a) elas podem sequestrar os compostos tóxicos das plantas da qual se alimentam durante o período larval (danaíneas); b) compostos tóxicos oriundos de fontes de alimentação do adulto, como flores (itomiíneas); c) sintetização de novo das toxinas (acraeíneas). Toxinas químicas (impalatabilidade) frequentemente estão associadas com coloração de advertência (aposematismo). Mimetismo batesiano: animais não tóxicos mimetizam a coloração de advertência dos tóxicos. O mímico é falso e o modelo não, segue-se que: a) o modelo deve ser venenoso e de colorido forte (brilhante); b) o modelo deve ser mais comum do que o mímico; c) os mímicos devem ocorrer em associação íntima com o modelo e assemelhar-se muito com ele. Mimetismo mülleriano: espécies venenosas convergem para um mesmo padrão, obtendo vantagens. Critério (b) não se aplica, e a semelhança (c) não necessita ser tão precisa. Vespas e abelhas: mesmo padrão de bandas. Muitos dípteros e alguns lepidópteros evoluíram aparência de vespa ou abelha: mimetismo batesiano.

59 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 54 Repulsão Órgãos que são usados para capturar e matar presas frequentemente podem também ser usados ativamente para repelir predadores. As mandíbulas quitinizadas e ferrões de artrópodos são exemplos de estruturas agressivas que são usadas defensivamente. Por outro lado, alguns ferrões são especificamente defensivos, como o ferrão da abelha doméstica ; este é formado pelo ovipositor modificado; o veneno e certas enzimas causam a produção de histamina no tecido da vítima. Besouros do gênero Brachinus, os besourosbombardeadores, usam um spray defensivo para afastar predadores, tais como aranhas, mantídeos e rãs. Quando perturbados, eles liberam o spray a partir de um par de glândulas na ponta do abdômen, o qual pode ser rotado de forma a permitir a direção do jato a quase qualquer direção. Os princípios ativos da secreção são benzoquinonas, que são sintetizadas explosivamente por oxidação de fenóis no momento da descarga. Uma detonação audível acompanha a emissão, e o spray é ejetado a 100 C! Diplópodos (piolho-de-cobra): maioria de movimento lento, e além do exoesqueleto calcáreo, duro, possui também uma bateria de glândulas repugnantes. Quilópodos (centopéias): carnívoros e mais rápidos, algumas espécies com glândulas repugnatórias; proteção maior: velocidade e uso de garras de veneno, que estão também relacionadas com a captura de presas. Blefe: uma forma interessante de repulsão é assustar (surpreender) os predadores. Alguns lepidópteros e outros insetos possuem grandes manchas nas asas que parecem olhos de vertebrados; geralmente estes olhos ficam escondidos, mas são expostos rapidamente quando o animal é perturbado. Outra possível função: desviar o predador das partes vulneráveis do corpo ou mesmo dos órgãos de defesa; por exemplo, vespas possuem manchas abdominais brancas próximas ao ferrão. Defesa Contra Invasores Internos Todos os organisnos possuem algum tipo de linha de defesa interna para combater patógenos que penetram a defesa externa. Nos vertebrados, o sistema imune envolve anticorpos capazes de neutralizar agentes estranhos específicos. Os invertebrados não tem sistema imunológico tão específico, mas tem células capazes de reconhecer e eliminar material estranho. Supõe-se que as células amebóides (ou fagocíticas), que estão envolvidas na digestão intracelular em muitos invertebrados primitivos, foram retidas na evolução de animais mais avançados como sistema de defesa interna. Estas células encontram-se amplamente distribuídas em vários filos e sabe-se, experimentalmente, que elas são capazes de remover vários diferentes tipos de partículas. Defesa contra Stress Ambiental Stress de oxigênio, salinidade, poluentes (toxinas orgânicas e metais pesados). Oxigenases de Função Mista (MFO): poluentes orgânicos, como compostos hidrocarbonados de derramento de óleo, podem penetrar nos tecidos de invertebrados marinhos; eles não são metabolizados (são lipofílicos), e em altas concentrações causam problemas bioquímicos. Alguns poliquetos, moluscos e crustáceos, possuem um sistema de enzimas capazes de oxidar a toxina, tornando-a mais hidrofílica e assim mais facilmente metabolizada. MFO s também ocorrem em insetos herbívoros, tratando as toxinas orgânicas naturais produzidas pelas plantas como uma defesa contra estes herbívoros. Insetos polífagos geralmente tem mais MFO do que os estenófagos (mais especialistas), talvez porque estão expostos a uma maior variedade de compostos tóxicos, como fenólicos, quinonas, terpenóides, alcalóides. Metais pesados, tais como mercúrio, cádmio, cobre, prata e estanho, podem ser extremamente tóxicos para invertebrados aquáticos. Eles causam denaturação de enzimas - interagem com elas e alteram a configuração terciária. Alguns caranguejos, moluscos bivalves e pateláceos, e anelídeos, podem detoxificar metais pesados Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas Insetos parasitóides Se desenvolvem como larva sobre ou dentro do hospedeiro; elas usualmente consomem todo ou a maior parte do corpo do hospedeiro, matando-o, e então empupam, ou dentro ou fora do hospedeiro, de onde emerge o adulto de vida livre. Os adultos (a maioria) se alimentam de honeydew (secre-

60 4.4 Os Insetos no Cerrado 55 ção acucarada), néctar ou pólen, e muitos usam o exsudado do hospedeiro causado pela puntura na deposição dos ovos. Tendem a atacar só um estádio do hospedeiro, ovo, larva ou pupa, embora possa haver sobreposição em certos casos. O ciclo de vida geralmente é curto (10-15 dias no verão). Parasitismo pode ser solitário (uma larva por hospedeiro) ou gregário. A larva pode se desenvolver externamente (ectoparasitismo) ou dentro do hospedeiro (endoparasitismo). Hiperparasitismo ocorre quando a larva de um parasita se desenvolve na larva de outra espécie parasita. Os principais grupos de insetos parasitóides são Hymenoptera e Diptera. Hymenoptera é a ordem dominante entre todos os insetos entomófagos, tanto numericamente quanto pelo sucesso no uso de controle biológico. 2/3 dos casos bem sucedidos de controle biológico de espécies pragas são com himenópteros parasitas. Várias adaptações. Ovipositor: órgão especializado na postura dos ovos, longo, com placas quitinosas através das quais o ovo passa; ele atua como uma broca para furar o hospedeiro ou o material que o circunda, e muitas vezes ele também serve para injetar veneno paralisante. Não tem músculos, só na base, pode ser girado; muito enervado e altamente sensível. É o mesmo órgão que o ferrão das abelhas e das grandes vespas. Arrenotoquia: produção de fêmeas a partir de ovos fertilizados e de machos de ovos não fertilizados. Poliembrionia: em insetos ocorre apenas em Hymenoptera. Fenômeno não usual que envolve a produção de 2 ou mais, algumas vezes centenas, de indivíduos a partir de um único ovo. Forésia: a larva de primeiro ínstar do parasita se liga ao hospedeiro adulto para alcançar a larva hospedeira no ninho ou colônia. Adultos parasitas foréticos são pequenos, e se ligam às fêmeas do inseto hospedeiro, e, quando estas põem ovos, a fêmea parasita abandona-a e vai ovipor nos ovos recém postos do hospedeiro. Principais grupos: Superfamília Chalcidoidea (adultos alados de vida livre muito pequenos, mm); Fam. Braconidae (muitos empupam em casulos de seda na superfície externa do corpo do hospedeiro); Fam. Ichneumonidae (uma das maiores famílias de insetos, algumas espécies grandes e conspícuas, algumas com ovipositor muito longo). Insetos predadores Coleoptera: família Coccinellidae (joaninhas) Hymenoptera: maioria das formas predadoras tendem a ser sociais e viver em colônias; formigas (embora muitas possam ser pragas), vespas (solitárias ou coloniais). 4.4 Os Insetos no Cerrado Apesar da importância dos insetos nos ecossistemas terrestres e da suposta alta diversidade destes organismos no cerrado, na verdade muito pouco se sabe a este respeito. Em um extenso estudo sobre a abundância de insetos no cerrado, Diniz (1997) coletou, em 13 meses, cerca de insetos (indivíduos), em áreas queimada e não queimada. Foram utilizadas armadilhas de alçapão (insetos que andam no solo), janela de interceptação e tenda de Malaise (interceptam o vôo), além de redes de varredura (insetos da vegetação rasteira). As principais ordens coletadas, com suas abundâncias, constam na Tabela 5. Talvez o grupo de insetos mais comum nos cerrados sejam os cupins (ordem Isoptera). Foi estimada a existência de aproximadamente 70 bilhões de cupinzeiros na região dos cerrados (cerca de 2 milhões de km 2 ), ou seja, cerca de 35 mil colônias por km 2. Os cupins são conhecidos por seu papel fundamental nos locais onde ocorrem, e são considerados como espécies chave no cerrado devido às alterações que causam nas características do solo, como decompositores, na grande quantidade de inquilinos que vivem em suas colônias, na sua importância como alimento para vertebrados e invertebrados. Os cupinzeiros, mesmo após a morte da colônia, funcionam como abrigo para uma grande quantidade de animais vertebrados e invertebrados. A região do cerrado, principalmente aqui no DF, apresenta uma forte sazonalidade climática, ou épocas de seca e de chuva. Em qual destas duas estações os insetos são mais abundantes? A abundância dos insetos varia durante o ano, sendo mais abundantes no início da estação chuvosa (outubro e novembro), com um segundo pico no início da estação seca (abril e maio). O número de insetos, em geral, é muito reduzido nos meses mais secos (julho, agosto e setembro). A seca prolongada ocasiona

61 4.4 Os Insetos no Cerrado 56 Tabela 4.2: Número de indivíduos coletados com as quatro técnicas, na área não queimada (segue Diniz, 1997) Alçapão Janela Malaise Varredura Total Collembola Diptera Hymenoptera Coleoptera Isoptera Homoptera Hemiptera Lepidoptera Outras TOTAL uma redução na qualidade nutritiva das folhas, o que afeta a abundância dos insetos no cerrado. Qual o papel do fogo? A passagem do fogo e seus efeitos indiretos no ambiente alteram a abundância dos insetos. Na maioria das ordens, como Coleoptera, Homoptera e Lepidoptera, ocorre um aumento na abundância logo após a passagem do fogo. Em outras, como Collembola, diminui muito com o fogo. Logo após o fogo ocorre uma rebrota muito intensa da vegetação, aumentando os recursos alimentares, sendo assism os insetos herbívoros atraídos para as áreas recém-queimadas. Como visto, a abundância (número de indivíduos) é muito grande, mas com relação ao número de espécies, o que sabemos? Quase nada, ou seja, algo em torno de 1 1.5% do total de espécies de insetos do mundo. A Tabela 6 resume o número de espécies (conhecido ou estimado) de insetos do cerrado. Claro está que os números e as ordens representam o esforço de coleta de especialistas que trabalharam, residiram ou coletaram intensivamente na área (exemplo: Isoptera, Hymenoptera e Lepidoptera). Outro aspecto importante é a dificuldade de identificação dos insetos e a falta de informações biológicas sobre estes animais. Como em outras regiões do país, existe para os cerrados a necessidade de um amior número de taxonomistas para podermos aprofundar nas questões sobre biodiversidade e distribuição geográfica.

62 Capítulo 5 Princípios de Taxonomia 5.1 Termos e conceitos básicos Taxonomia: pode ser definida como teoria e prática de classificação e o termo deriva do grego taxon (arranjo) e nomus (lei), primeiramente formulado por Candolle (1813) para a classificação das plantas. É a disciplina que cataloga e nomeia os organismos, sendo uma das mais básicas da Biologia. Sistemática: é a parte da Biologia dedicada ao estudo da diversidade biológica e à compreensão das relações entre espécies. A palavra Taxonomia é muitas vezes usada como sinônimo de Sistemática, mas os sistematas estão mais interessados nas relações entre os organismos enquanto muitos taxonomistas procuram apenas construir classificações formais. Classificação: Classificar é agrupar e definir os táxons, uma tarefa restrita aos especialistas. Por exemplo, um taxonomista estuda uma família de insetos e tem que decidir quais espécies ficam no gênero X, quais gêneros ficam na subfamília Y, e assim por diante. A atividade de classificar é relativa a táxons e não a indivíduos. Não confundir classificar com identificar, um erro comum. Identificação: Identificar é determinar a que táxon pertence um indivíduo. Exemplo: você encontra um inseto no campo e deseja saber a que ordem, família, gênero e espécie pertence. Descobrir o nome é identificar, e não classificar. Nomenclatura: refere-se especificamente à atividade de atribuir nomes formais aos táxons. Essa atividade é regida pelos códigos de nomenclatura. Envolve questões sobre quais os formatos aceitáveis para os nomes de animais, plantas e outros organismos e como lidar com sinonímia, homonímia, etc. Táxon: Qualquer unidade ou grupo de organismos que recebe um nome. São táxons por exemplo: Drosophila melanogaster, Insecta, Coleoptera. Táxon não deve ser confundido nem com animais individuais nem com categoria. O plural de táxon pode ser taxa, mas atualmente a forma táxons está sendo mais usada. Categorias: São níveis na hierarquia da classificação: Reino, Filo, Classe, Ordem, Família, Gênero, Espécie. As espécies são conjuntos de populações, que são agrupadas em gêneros, que por sua vez são agrupados em famílias e assim por diante. Exemplo: um exemplar da mosca doméstica que você encontra em casa pertence à espécie Musca domestica, que por sua vez pertence ao gênero Musca, que contém várias outras espécies. Esse gênero está incluído na família Muscidae, que pertence à Ordem Diptera, que por sua vez é uma das muitas ordens da Classe Insecta. Por outro lado, existem cerca de 30 táxons na categoria ordem na Classe Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Homoptera Classificação Existem cerca de 1, 5 milhão de espécies de organismos vivos descritos, e muitos mais ainda desconhecidos. Normalmente não pensamos na diversidade biológica como uma longa lista de espécies em ordem alfabética, mas elas são organizadas num sistema hierárquico de classificação. Espécies são agrupadas em gêneros, gêneros em famílias, famílias em ordens, ordens em classes, classes em filos, e filos em reinos. A classificação atende a duas finalidades básicas,

63 5.3 Identificação 58 uma prática e outra científica. A finalidade prática é permitir o armazenamento e recuperação de informações sobre os organismos e ao mesmo tempo facilitar a comunicação no meio técnico-acadêmico. Imagine se não existisse nenhuma classificação formal dos insetos e cada país usasse nomes vulgares locais nas publicações técnico-científicas. Como você procuraria informação na literatura sobre uma determinada espécie de inseto? A outra finalidade é a de permitir generalizações e predições. Exemplo: se você encontra um besouro no campo e descobre que pertence à família Carabidae, pode, mesmo sem saber a espécie ou o gênero, dizer que trata-se de um predador de outros insetos e que portanto não é uma praga. Embora isso pareça simples, na verdade é um exemplo do grande poder preditivo da classificação biológica e é o resultado do acúmulo de informações por mais de duzentos anos. A classificação atual teve início em Os grupos de organismos na classificação biológica são chamados táxons (é comumente usado o plural taxa, mas segundo alguns autores é preferível usar táxons). O táxon é um grupo que recebe um nome formal, como por exemplo Aves, Insecta, Canis familiaris. Os táxons são arranjados hierarquicamente, isto é, as espécies são agrupadas em gêneros, os gêneros em famílias, e assim por diante. Cada nível na hierarquia é chamado de categoria: categoria gênero, categoria ordem, etc. As categorias obrigatórias na classificação zoológica são: Reino, Filo, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie. Além dessas, existem várias outras que podem ser usadas se necessário: Subfilo, Superclasse, Subclasse, etc. A menor categoria oficial é a subespécie, que corresponderia a uma forma geográfica de uma espécie. 5.3 Identificação Identificar é determinar a que táxon, da classificação formal em uso, pertence um espécime. Isto é, a atividade de descobrir a que família, gênero ou espécie pertence um determinado indivíduo é chamada identificação. É erro comum empregar o termo classificar para essa atividade. Classificar é agrupar, uma atividade restrita a especialistas. A identificação dos insetos apresenta várias dificuldades. Tamanho reduzido: obriga o uso de lupas e microscópios na maioria dos casos; e muitas vezes exige preparação e montagem especial; Grande diversidade: o número de espécies conhecidas está em torno de um milhão, com um número ainda maior de espécies não descritas (sem nome); Metamorfose: muitos insetos mudam muito de forma ao longo do seu desenvolvimento, o que dificulta a identificação simultânea de formas jovens e adultos. Identificar as formas jovens é particularmente difícil. Conhecimento limitado: mesmo se identificada a espécie, na maioria dos casos não existe nenhuma informação adicional sobre o inseto, sua biologia, importância, distribuição geográfica, etc. Métodos de identificação Chaves de identificação: são instrumentos preparados especificamente para facilitar a identificação de espécimes. Existem vários tipos de chaves, mas o mais comum é o dicotômico justaposto, em que existem passos numerados com duas alternativas cada. Chaves pictóricas são muito úteis, mas menos comuns. Essas são também dicotômicas mas em forma de árvore e com os desenhos acompanhando as alternativas. Comparação com descrições e figuras. Na ausência de chaves pode ser necessário comparar o espécime com um grande número de descrições disponíveis na literatura, geralmente em publicações esparsas. Por exemplo, se você usou uma chave e conseguir determinar o gênero de um inseto, pode comparar o mesmo com as descrições de todas as espécies conhecidas do mesmo gênero. Mesmo no caso de existir uma chave, é recomendável comparar o espécime com uma boa descrição da espécie para conferir. Isso porque sempre existe a possibilidade de erro ou pode ser uma espécie nova. Comparação com coleções. É também um método prático mas de modo geral não deve ser tentado por pessoas não familiarizadas com o grupo. Não especialistas muitas vezes não conseguem observar as características que realmente separam os táxons e podem ser incapazes de distinguir espécies semelhantes. Podem ser organizadas coleções de identificação (ou de referência) para finalidades específicas, como por exemplo identificação de pragas agrícolas de uma determinada região ou cultura, ou de um determinado grupo taxonômico. Envio a especialistas. Como último recur-

64 5.4 Regras de Nomenclatura 59 so, o espécime pode ser enviado a um especialista ou a um serviço pago de identificação. O primeiro problema é encontrar um especialista. Existem listas de especialistas aptos a identificar determinados grupos disponíveis em publicações ou na Internet. Mas muitas vezes simplesmente não existe um especialista vivo no grupo em questão. Deve-se considerar também que a maioria dos taxonomistas são professores ou pesquisadores e têm outras atribuições, sobrando pouco tempo para identificações de rotina. Existem também alguns serviços pagos de identificação, principalmente para grupos de interesse econômico como insetos pragas. O Museu Britânico realiza tais serviços, mas o custo é relativamente alto. 5.4 Regras de Nomenclatura As regras de como atribuir e empregar nomes de animais estão contidas no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Ride et al., 1985). O código tem por objetivo manter as seguintes características dos nomes científicos: 1) exclusividade: cada organismo deve ter apenas um nome; 2) universalidade: as mesmas regras e nomes devem ser usadas em todo o mundo; e 3) estabilidade: os nomes dos organismos devem permanecer constantes ao longo do tempo. As principais regras estão relacionadas abaixo. Abrangência. O código se aplica a todos os animais vivos ou fósseis, e é o mesmo em todo o mundo. O código estabelece regras para a formação e tratamento de nome de táxons dos níveis da espécies, gênero e família, mas não para os táxons superiores. Ou seja, não existem regras formais para o tratamento de nomes de ordens ou classes. Liberdade de pensamento taxonômico. O código garante a liberdade de pensamento taxonômico. As opiniões ou ações de um taxonomista não devem restringir as atividades dos outros. Por exemplo, um especialista pode publicar um artigo dizendo uma certa espécie é sinônimo de outra, mas outros podem discordar e continuar a usar o sinônimo como um nome válido. Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica. Casos especiais devem ser submetidos à comissão. Por exemplo, se um taxonomista descobre que um nome antigo e esquecido é o sinônimo mais antigo de uma espécie comum para a qual outro nome vem sendo usado há muitos anos, pode solicitar à comissão que mantenha o nome mais novo com a finalidade de manter a estabilidade. Princípios e conceitos básicos Prioridade. Nomes mais antigos têm precedência sobre os mais novos. A precedência refere-se exclusivamente à data efetiva de publicação do nome. Assim, se um taxonomista descreve uma espécie como sendo nova e mais tarde descobre-se que outro autor já havia descrito a mesma espécie com outro nome, o segundo passa a ser tratado como sinônimo. Conceito de disponibilidade. Um nome está disponível a partir da data de sua publicação efetiva. Existem critérios mínimos para publicação: deve ser em tinta sobre papel e deve estar disponível para venda e/ou permuta. Não são permitidas publicações por meio eletrônico ou microfilmes, nem comunicações de congresso (exceto se publicado nos anais). Cópias mimeografadas, impressas em computador ou outro meio e distribuídas entre os colegas também não são aceitas. O mesmo acontece com teses que ficam apenas na biblioteca local, mas algumas são efetivamente publicadas. Conceitos de validade e sinonímia. O nome de um táxon é considerado válido se estiver disponível (efetivamente publicado) e não existir outro nome mais antigo para o mesmo táxon. Quando existe mais de um nome, o que tiver sido publicado há mais tempo é o único válido, chamado de sinônimo sênior, enquanto os outros são chamados de sinônimos juniores. Homonímia. Um nome pode ser usado apenas uma vez, isto é, não podem existir dois animais com o mesmo nome. O nome publicado, mesmo que não esteja em uso, é chamado de pré-ocupado. Se algum taxonomista usar um nome pré-ocupado para um novo táxon, esse é considerado um homônimo primário e deve ser substituído por um novo nome. Tipos. Tipos são espécimes de referência que têm a finalidade de estabilizar os nomes. Eles devem ser depositados em instituições públicas, como museus, onde possam ser reexaminados sempre que necessário. O tipo de uma espécie ou subespécie é um exemplar; o tipo de um gênero é uma espécie (espécie-tipo) e o de uma família é um gênero. Formação e aplicação de nomes

65 5.4 Regras de Nomenclatura 60 Todos os nomes devem ser em latim ou latinizados e nunca levam nenhuma forma de acento, nem cedilha. Nomes do grupo da família. são uninominais e no plural. Nomes de famílias terminam em -idae, de superfamílias em -oidea, de subfamílias em -inae e de tribos em -ini. Nomes do grupo do gênero. Incluem os nomes de gêneros e subgêneros. Devem ser substantivos no nominativo singular ou tratados como tal. Os nomes de subgêneros, quando incluídos, ficam entre parênteses entre o nome do gênero e o da espécie. Ambos devem sempre ser escritos com a inicial maiúscula. Nomes do grupo da espécie. incluem os nomes de espécies e subespécies. São adjetivos no nominativo singular, e devem concordar com o nome do gênero. Ambos devem sempre ser escritos com a inicial minúscula. Uso dos nomes científicos A parte mais importante da nomenclatura para as pessoas que lidam com animais mas não são especialistas é o conjunto de regras para uso correto dos nomes. Isso é essencial para a comunicação correta no meio técnico e acadêmico no mundo todo. Nomes de táxons superiores. Os nomes de ordens, subordens, classes, e filos não são regulamentados pelo código de nomenclatura. Desse modo, é impossível dizer qual está correto. A única regra é que eles são uninomiais e sempre escritos com a inicial maiúscula. Não se aplica a regra da prioridade a esses nomes, e portanto os nomes em uso não são necessariamente os mais antigos. No caso dos insetos, existem várias ordens com mais de um nome. Exemplos: Blattaria = Blattodea; Archeognatha = Microcoryphia; Phasmida = Phasmatodea, etc. Ninguém tem autoridade para dizer qual é a forma mais correta e por isso esses diferentes nomes tem o mesmo valor. A recomendação é usar a forma mais comum e ser consistente, isto é, use apenas um no mesmo texto. Nomes do grupo da família. Os nomes de famílias, superfamílias, subfamílias, e tribos são sempre uninomiais e tratadas como plural. Existem terminações padrão para elas: famílias sempre terminam em -idae, superfamílias em -oidea, subfamílias em -inae e tribos em -ini. Elas devem ser sempre escritas com a inicial maiúscula em sem itálico ou sublinhado. Nomes de gêneros e espécies. Os nomes de gêneros e subgêneros devem ser sempre escritos com inicial maiúscula e em itálico ou sublinhado. Os nomes da espécies devem sempre ser usados no formato binomial Gênero espécie, como em Musca domestica. Caso exista subgênero e/ou subespécie o nome toma a forma: Gênero (Subgênero) espécie subespécie como no exemplo hipotético: Musca (Musca) domestica domestica. O nome do autor e o ano de publicação não fazem parte do nome, mas podem ser colocados após o nome, sem separação por vírgula ou nenhum outro caracter; exemplo: Musca domestica Linnaeus, Deve haver uma vírgula entre o nome do autor e o ano de publicação. Caso a espécie tenha sido transferida para um gênero diferente daquele em que foi colocado na publicação original, o nome do autor deve obrigatoriamente ser colocado entre parênteses; exemplo: Syntermes dirus (Burmeister, 1839) foi originalmente descrito como Termes dirus Burmeister, Por outro lado, é proibido colocar o nome do autor entre parênteses se o gênero continuar o mesmo da publicação original. O código também recomenda que os nomes de gêneros, subgêneros, espécies e subespécies sejam sublinhados ou escritos em itálico. Apesar de ser uma recomendação, o uso de itálico ou sublinhado já está estabelecido pelo uso e é normalmente considerado obrigatório. Mas não devem ser sublinhados os nomes de autor e ano, nem as abreviações sp., spp. e cf. que comumente acompanham os nomes. A abreviação sp. significa espécie e pode ser usada após o nome do gênero para indicar que se trata de espécie indeterminada; exemplo: Termes sp.. Nesse caso não existe nome de autor. A abreviação spp. significa espécies e pode ser usada após o nome do gênero para representar um conjunto de espécies do gênero; exemplo: Termes spp. A abreviação cf. significa confer e pode ser usada entre o nome do gênero e da espécie para indicar que a identificação da espécie é incerta e necessita confirmação; exemplo: Termes cf. bolivianus. O nome do gênero pode ser abreviado na forma M. domestica após ter aparecido no mesmo texto por extenso, mas essas abreviações devem ser usadas com cuidado para evitar confusão de nomes.

66 Apêndice A Roteiros de Aula Prática A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos Nesta aula você terá oportunidade de observar e coletar insetos utilizando várias técnicas de coleta. Estas armadilhas coletam insetos na ausência de coletores e devido a isto são muito usadas. Exemplos: armadilhas luminosas, armadilhas pegajosas, etc. Foram montadas em uma área da Fazenda Água Limpa, da Universidade de Brasília, quatro tipos de armadilhas de interceptação: (a) Janela, (b) Tenda de Malaise, (c) alçapão ou pitfall e (d) bandejas. A armadilha tipo Janela consiste em uma moldura de vidro de 1 m 2, ancorada em dois suportes em uma calha e presa ao solo por cordões. A calha deverá conter água, detergente e algumas gotas de formol para a preservação dos insetos. Os insetos durante o vôo batem no vidro e caem na calha onde ficam armazenados. A tenda de Malaise funciona como uma barraca de camping possuindo apenas duas paredes laterais e uma mediana. O inseto que chega à tenda tende a subir e, assim, é capturado no tubo coletor, contendo álcool ou cristais de cianureto, disposto na parte superior e aberta da tenda. O alçapão consiste em enterrar um recipiente para que fique com a borda no mesmo nível do solo. Dentro deste recipiente pode-se colocar um vidro com álcool a 50% ou utilizar alguns tipos de iscas conforme o grupo de insetos que deseja coletar. Bandeja ou armadilha de água consiste na utilização de bandejas rasas (13 x 20 cm) contendo água com algumas gotas de detergente e formol. Estas bandejas podem ser mantidas no chão ou em níveis mais altos da vegetação ou plantação. Estas armadilhas podem ser mais atrativas se forem pintadas nas cores branca ou amarela. Outra técnica de coleta que utilizaremos nesta aula é a Varredura que depende do coletor. A rede de varredura é feita como a rede entomológica porém com um tecido mais grosso e um cabo mais resistente. Varredura é uma técnica eficiente para coletas gerais de insetos. Neste processo a rede é usada para bater a vegetação herbácea em áreas mais abertas. Cada grupo ou estudante deverá caminhar 50 metros fazendo 50 batidas ininterruptas, fechar imediatamente a rede e virar o material (vegetação e insetos) em um plástico grande e resistente, contendo um algodão com acetato de etila. No laboratório o material será triado com a utilização de pincéis para a separação dos insetos. Nesta aula você deverá observar o funcionamento das cinco técnicas de coleta e acondicionar os insetos em frascos ou plásticos devidamente etiquetados. No laboratório os insetos deverão ser triados, separados em grupos (ordens) e contados. Coloque os seus resultados ou os do grupo em tabelas. No relatório final faça uma tabela geral de todos os grupos. Faça análises dos dados da tabelas, trabalhe com médias e desvios padrões. Discuta os seus resultados tratando da eficiência das armadilhas e das diferenças entre coletores na varredura. Quais foram as ordens mais comuns e em quais armadilhas? Porque alguns grupos de insetos não foram coletados? A.2 Aula Prática: Morfologia Externa Anatomia externa de gafanhotos (ou baratas), como exemplo de inseto. A cutícula é a chave do sucesso dos insetos porque restringe a perda de água. Três camadas for-

67 A.2 Aula Prática: Morfologia Externa 62 Tabela A.1: Número de insetos coletados em cada ordem pelas armadilhas de interceptação. Janela Bandeja Alçapão Malaise Total Coleo Diptera Homo Hemi Hymeno Lepido Ortho Total Tabela A.2: Número de insetos em cada ordem, coletados por Varredura por coletor Grupos Coleo Diptera Orthoptera Homo Hemi Hymeno Total Grupo 1 Total grupos mam a cutícula que funciona como um exoesqueleto rígido e forte ou fino e flexível para o corpo e apêndices, como apódemas que são suportes internos e, ainda, atuam como pontos de ligação dos músculos, material para as asas agindo como barreiras entre os tecidos vivos do inseto e o meio ambiente. Internamente forram os tubos traqueais, alguns dutos glandulares e o intestino anterior e posterior do tubo digestivo. A cutícula dos gafanhotos, assim como a de outros insetos, é composta de três camadas secretadas pelas células da epiderme. A mais externa é a mais fina, serosa e impermeável à água (provavelmente glico-protéica) coberta por lípide ou cera; a mediana é laminada e contém os pigmentos; a mais interna é a mais larga, flexível e forte. Juntas essas camadas formam a cutícula que protege o inseto da perda de água, funciona como um exoesqueleto rígido e forte, além de atuar como áreas de contato com os músculos internos e determina, também, os vários tipos de estruturas na superfície do corpo. Nesta aula estudaremos a anatomia externa e interna do gafanhoto, como um exemplo de inseto. Siga cuidadosamente os seguintes passos para observar e desenhar o máximo possível de estruturas: 1) Os exemplares que você vai trabalhar estão acondicionados no álcool a 70% e receberam uma pequena dose de formol diluído para a melhor conservação das estruturas internas. Coloque o inseto sob uma lupa, examinando-o com o aumento menor. Localize a cabeça. Observe, localize e nomeie as duas aberturas da rígida capsula cranial; verifique a direção das peças bucais ventral (hipognata), anteriormente (prognata) ou posteriormente (opistognata). Várias regiões podem ser reconhecidas na cabeça: o ociputo (dorsal) que contata com o vértice dorsalmente e com a gena lateralmente, a fronte e o clípeo. Nos adultos e ninfas encontramos os olhos compostos, um par de antenas sensoriais. Em muitos insetos encontramos, ainda, três olhos simples ou ocelos que são sensitivos à luz. Desenhe e anote (número, posição) dos olhos compostos, ocelos e antenas. Anote suas funções respectivas (consulte a bibliografia indicada). 2) Destaque a cabeça e examine-a, cuidadosamente, do lado dorsal e ventral identificando: o o occiputo, o vértice, as genas, a fronte, o clípeo. O aparelho bucal do gafanhoto é do tipo mastiga-

68 A.3 Aula Prática: Anatomia Interna 63 dor. Observe a posição das peças constituintes desse aparelho, observe do lado dorsal e ventral, e depois separe as peças colocando-as sobre uma lâmina de micróscopio: labrum, hipofaringe, mandíbulas, maxilas e o labium. Desenhe essas peças com todas as suas partes, nomeando-as. Dê as funções de cada uma dessas peças bucais. Faça o mesmo com as antenas denominando as suas partes constituintes (escapo, pedicelo e flagelo). Verifique na literatura indicada qual é o tipo de antena do gafanhoto. Dê exemplos de outros tipos de antenas. 3) O tórax é composto por três segmentos, o protórax com as patas protoráxicas, o mesotórax com as patas mesotoráxicas e as asas anteriores (tegmina) e o metatórax com as patas metatoráxicas e as asas posteriores. A superfície dorsal desses segmentos são denominados pronoto, mesonoto e metanoto. Observe e desenhe as asas (nomeando as seis nervuras principais: costal, subcostal, radial, mediana, cubital e anal) e as patas com todas as suas partes constituintes (coxa, trocanter, fêmur, tíbia, tarsos). Células são as áreas das asas delimitadas por nervuras. Conte e localize o número de células presentes nas asas anteriores e posteriores. 4) Conte o número de segmentos do abdome. Duas placas recobrem cada segmento, a dorsal (tergito) e a ventral (esternito). Pressione um pouco o inseto para observar as membranas intersegmentais que conectam as placas na direção antero-posterior e as membranas pleurais que fazem esta conexão na direção dorso-ventral. Observe, localize e conte os espiráculos, os cercos e os estilos. Diferencie o macho e a fêmea. A.3 Aula Prática: Anatomia Interna Anatomia interna de gafanhotos (ou baratas), como exemplo de inseto. A cavidade do corpo do inseto é denominada de hemocele e preenchida com um fluído denominado hemolinfa. Diferentemente do sangue dos vertebrados a hemolinfa raramente possuí pigmentos respiratórios e, assim, não possuí função de traoca gasosa. Nos insetos a função é substituída pelo sistema traqueal. O gás que entra e sai da traquéia é controlado por estruturas chamadas espiráculos que abrem-se na parede do corpo. Metabólitos nãogasosos são filtrados da hemolinfa por túbulos de Malphigi filamentosos que possuem terminações livres distribuídas na hemocele. Todos os processos motores, sensoriais e fisiológicos são controlados pelo sistema nervoso juntamente com hormônios (mensageiros químicos). O cérebro e os cordões nervosos ventrais são visíveis a olho nu durante a dissecção do inseto. Os insetos possuem músculos estriados. O cérebro é composto de três gânglios fundidos: protocérebro associado com os olhos, deutocérebro com as antenas e o tritocérebro que recebe os sinais vindos do corpo. 1) Remova as patas e as asas do inseto. Prenda-o com alfinetes no cervix (pescoço) e na posição final do abdome na placa com a parte dorsal para cima. Faça um corte lateral (1mm) com uma tesoura e remova o tergo. O coração está preso a esta placa portanto, mantenha-a úmida na solução salina. 2) O tecido branco e amorfo que preenche a hemocele (cavidade do corpo) é o tecido adiposo. Em alguns insetos como a barata esse tecido é bem característico. Este tecido é análogo ao fígado dos vertebrados. Nutrientes tais como aminoácidos, gorduras e carboidratos são armazenados e moléculas complexas tais como proteínas são sintetizadas e secretadas na hemolinfa (sangue dos insetos) neste tecido. Remova cuidadosamente este tecido para expor os componentes dos outros sistemas. 3) Observe e desenhe o sistema digestivo. O esôfago no tórax abre-se num papo no abdome que termina no proventrículo. Posterior a este há uma série de apêndices (cecos gástricos) que secretam enzimas para a digestão e também participam da absorção de nutrientes. No intestino médio (ventrículo) ocorre a maior parte da digestão química e absorção de nutrientes. O intestino posterior é ativo na absorção de sais sendo que na parte final (reto) água é ativamente transportada para a hemolinfa. Os tubos de Malpighi (estruturas filamentosas) situam-se no tubo digestivo na junção entre o intestino médio e o posterior (sistema excretor). As duas glândulas salivares com os seus reservatórios são encontradas no tórax e são conectadas por um duto à hipofaringe. 4) Observe e desenhe o sistema reprodutor masculino e feminino. Os ovários (segmento abdominal 4 a 6) consistem de ovaríolos (espécies de tubos) onde desenvolvem-se os óvulos. Os dois ovários unem-se posteriormente a um oviduto comum. A

69 A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos 64 espermateca (função armazenadora) está ligada ao oviduto. Glândulas coletoriais abrem-se na vagina (bolsa genital) na base do ovopositor e secretam as substâncias que formarão ooteca. O sistema reprodutor do macho inclui dois testículos localizados dorsalmente nos segmentos 4 e 5. Os espermatozóides movem-se pelos canais deferentes, vesículas seminais e pelo duto ejaculatório. 5) Observe o sistema traqueal: ramificação de tubos prateados (traquéias e traqueólas). O ar entra no sistema pelos 10 pares de espiráculos. 6) Observe e desenhe o sistema circulatório dorsal. A artéria anterior e o coração posterior foram removidos no início da dissecção (parte colada ao tergo). A hemolinfa flui para a cabeça através da artéria e lateralmente através de veias menores (óstia). 7) Observe o SNC ganglionar e ventral, que consiste de um gânglio cerebral (acima do esôfago), um gânglio subesofágico e um cordão nervoso com vários gânglios menores. 8) Observe os músculos que são todos estriados. Os apódemas, invaginações da cutícula, são chamados coletivamente de endoesqueleto. Na cabeça encontramos 2 ou 3 pares (tentórios) que ligam músculos cefálicos, dão resistência à cabeça, suportam e reforçam o cérebro, a parte anterior do tubo digestivo e os pontos de articulação das peças bucais. Os apódemas do tórax recebem o nome e endotórax. Faça um diagrama dessas estruturas observadas. habitat (terrestre ou aquático), se aquático verifique forma e posição das brânquias, se terrestre verifique as asas, anote as diferenças e semelhanças com os adultos. Larva: Tipo de metamorfose, ordem do inseto (nesse caso a dificuldade é muito grande), habitat, anote as características como ausência de olhos compostos, tipo de aparelho bucal (igual ou diferente do adulto correspondente), etc., anote o tipo de larva (consulte as figuras), tente com a ajuda de figuras fazer a distinção entre as larvas de várias ordens, diferencie larva de Lepidoptera e Coleoptera. Observe que as larvas de Diptera e Hymenoptera e, até, Coleoptera podem ser muito semelhantes. Pupa: Tipo da pupa, ordens de insetos que possuem tal tipo de pupa Exúvia: Ordem do inseto. Observe os revestimentos cuticulares das traquéias, intestinos anterior e posterior nas exúvias. No caso das cigarras compare a forma das patas anteriores retida nas exúvias com as patas dos adultos. Explique a diferença observada. Observe os casulos apresentados. Consulte a literatura e cite as ordens que possuem metamorfose do tipo: (a) ovo ninfa adulto (b) ovo larva pupa adulto A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos Todos os insetos desenvolvem-se de ovos e os jovens eclodem dos ovos. O crescimento é acompanhado por uma série de mudas, nas quais a cutícula é eliminada e renovada. Há dois tipos principais de metamorfose nos insetos: simples e a completa. Você receberá uma série de placas de petri contendo ovos, diversos insetos em estágios imaturos (ninfas ou larvas, pupas), exúvias e diversos tipos de casulos. Faça desenhos da maioria do material recebido anotando as características conforme sugestão abaixo: Ovos: Forma, escultura, cor, se isolado ou agregado, presença de material protetor. Ninfa: Tipo de metamorfose, ordem do inseto,