Capítulo 5. Protozoários planctônicos. Introdução

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1 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas Introdução Na planície de inundação do alto rio Paraná, estudos sobre a biodiversidade e diferentes aspectos da ecologia de diversas comunidades aquáticas, incluindo as comunidades planctônicas, têm sido realizados ao longo de vários anos (Thomaz et al., 2004). No entanto, assim como observado, em geral, para a região neotropical, investigações sobre a biodiversidade e ecologia de comunidades de protozoários planctônicos são ainda escassos. Até a década de setenta, do século passaado, acreditava-se que o papel dos microorganismos no metabolismo dos ecossistemas aquáticos se dava predominantemente na decomposição da matéria orgânica e que a maior parte do fluo de matéria e energia nos ecossistemas aquáticos seguia através da cadeia trófica de pastagem fitoplâncton-zooplâncton. Entretanto, a partir do paradigma do elo microbiano, que propõe uma série de níveis tróficos microbianos adicionais, incorporados à cadeia alimentar pelágica, formando uma via alternativa de transferência de energia para os níveis tróficos mais elevados (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983), uma série de estudos, evidenciando o relevante papel de bactérias e protozoários no metabolismo destes ecossistemas, bem como a importância do fluo de energia via cadeia microbiana planctônica, foram impulsionados. A despeito da escassez de estudos sobre protozoários planctônicos, estes organismos são fundamentais para a dinâmica dos ecossistemas aquáticos, alcançando altas densidades populacionais, e desempenhando importante papel no metabolismo aquático (Gomes, 2003). Os protozoários se destacam por apresentar pequeno tamanho e elevadas taas metabólicas (Fenchel, 1982), conferindo-lhes uma importante participação na rápida ciclagem dos nutrientes, na mineralização de compostos orgânicos e na produção e transferência da matéria orgânica em ambientes aquáticos (Pomeroy, 1974; Azam et al.,1983). No presente relatório, são apresentados os resultados relativos às comunidades de protozoários planctônicos, obtidos em amostras tomadas em diferentes ambientes da planície de inundação do alto rio Paraná (Peld Sítio 6). 145

2 Pesquisas Ecológicas Relatório Anual / Considerando-se que as amostragens sobre os protozoários planctônicos (ciliados e flagelados) no programa Peld, iniciaram-se apenas em, os resultados aqui apresentados são ainda preliminares. Neste sentido, os objetivos dos estudos sobre os protozoários planctônicos na planície de inundação do alto rio Paraná são: i) investigar os padrões de distribuição espacial e temporal da abundância destes organismos; ii) investigar a contribuição relativa de flagelados autotróficos e heterotróficos, em diferentes fases do ciclo sazonal ; iii) investigar os padrões espaciais e temporais da riqueza de espécies, diversidade e composição de protozoários ciliados; iv) contribuir para o conhecimento sobre a ecologia de protozoários planctônicos em sistemas de planícies de inundação, especificamente, e no Brasil, em geral; v) contribuir para o incremento no conhecimento da biodiversidade e distribuição de protozoários em território brasileiro. Material e métodos Amostragem As amostras de protozoários planctônicos foram tomadas com auílio de garrafa de Van Dorn, em tréplica, à sub-superfície de 12 ambientes: 3 rios (rio Paraná, rio Baía e rio Ivinheima), 3 canais (canal Cortado, canal Curutuba e canal Ipoitâ), 3 lagoas abertas (Lagoa das Garças, lagoa do Guaraná e Lagoa dos Patos) e em 3 lagoas fechadas (lagoa do Osmar, lagoa Fechada e lagoa Ventura). Foram coletados 2 L de água, por amostra, para a análise de ciliados e 500 ml de água para as análises de protozoários flagelados. As amostras de flagelados foram fiadas com solução fiadora composta de formaldeído, lugol alcalino e tiosulfato (Sherr & Sherr, 1995). As amostras de ciliados foram mantidas vivas até a contagem dos organismos. Análise em laboratório Flagelados autotróficos e heterotróficos A estimativa da densidade e biomassa da comunidade de nanoflagelados foi realizada a partir da filtragem de sub-amostras entre 5 e 10 ml de água em filtro preto previamente coradas com Dapi, sendo as contagens relaizadas em microscópio de epifluorescência. Posteriormente às contagens, indivíduos foram medidos com auílio de oculares micrométricas, com o objetivo de determinar o volume celular, através das dimensões celulares e formas geométricas aproimadas (Wetzel & Likens, 1991), e o conteúdo de carbono (Fenchel,1982). 146

3 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas Protozoários ciliados Depois de transportado ao laboratório, o material amostrado foi concentrado, seguindo o princípio de sedimentação e sifonamento, e contados, in vivo, sob microscópio óptico em aumento de 100 X. Todas as espécies encontradas tiveram suas imagens capturadas e, posteriormente, foram realizadas medidas das dimensões celulares dos organismos para estimativa do biovolume celular (Wetzel & Likens, 1991) e biomassa da comunidade de ciliados (Weisse, 1991). Os ciliados foram identificados utilizando-se como bibliografia especializada Corliss, 1979; Dragesco & Dragesco-Kernéis, 1986; Foissner et al., 1991; Patterson, 1992; Foissner et al., 1992; Foissner et al., 1994; Foissner et al., 1995; Foissner & Berger, 1996; Foissner et al., Resultados e discussão Protozoários flagelados Densidade Os valores de densidade da fração autotrófica da comunidade de protozoários flagelados variaram entre 0, e 10, cels.ml -1 nos rios, 0, e 7, cels.ml -1 nas lagoas abertas, 0, e 7, cels.ml -1 nas lagoas fechadas e 0, e 2, cels.ml -1 nos canais. Considerando-se o padrão espacial observado, maiores valores de densidade de protozoários flagelados autotróficos foram registrados nos ambientes lênticos, ou seja, nas lagoas com e sem comunicação com o rio principal. Em relação à fração heterotrófica, os valores variaram entre 1, e 15, cels.ml -1 nos rios, 0, e cels.ml -1 nas lagoas abertas, 3, e 8, cels.ml -1 na lagoas fechadas e 0,78 e 7, cels.ml -1 nos canais. Tendo em vista a forte influência da hidrodinâmica sobre as comunidades planctônicas, diferente do observado para a fração autotrófica, os resultados obtidos para a fração heterotrófica de flagelados contrariam a epectativa de se registrar um maior numero de indivíduos nos ambientes lênticos, sendo os maiores valores de densidade registrados nos rios, seguidos pelas lagoas fechadas (Figura 1). Por outro lado, menores valores de densidade foram também observados em ambientes com características lóticos, os canais (Figura 1). Considerando-se que maiores valores de abundância bacteriana foram também observados para os rios, esses resultados preliminares sugerem que a fração 147

4 Pesquisas Ecológicas Relatório Anual / autotrófica é fortemente influenciada pela hidrodinâmica do ambiente, enquanto que a fração heterotrófica, principais consumidores de bactérias, é fortemente influenciada pela abundância destes microorganismos. Apesar dos padrões de distribuição espacial da densidade observados, os resultados de uma ANOVA não evidenciaram, para ambas as frações, diferenças significativas entre os diferentes ambientes estudados. De certa forma, esta ausência de diferenças significativas de densidade de flagelados entre os diferentes tipos de ambiente seria esperada, tendo em vista a hipótese do efeito homegeinizador do pulso de inundação (Thomaz et al., ), claramente evidenciada pelos resultados obtidos para protozoários ciliados (neste mesmo capítulo). Em relação às diferentes frações, auto e heterotrófica, os resultados obtidos para o período de águas altas (o único analisado até o momento) evidenciaram um predomínio da fração heterotrófica em todos os tipos de ambientes estudados (Figura 1). Embora pesquisas realizadas em ambientes dulcícolas tenham evidenciado o predomínio das frações autotróficas independentemente do estado trófico dos ambientes (Samuelson, 2002; Samuelson, 2006), os resultados aqui obtidos parecem corroborar, a princípio, o proposto por Thomaz et al. (1991), que propõem o predomínio da fase heterotrófica na maior parte do período de cheia, enquanto que uma fase autotrófica prevalece durante o período de seca. 8,0 7,5 Autotrófica He te rotrófica 7,0 6,5 cels.ml -1 (log) 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 Rio L. Aberta L. Fechada Canal Ambie nte Figura 1: Variação da densidade de nanoflagelados pigmentados e heterotróficos em diferentes ambientes da Planície de Inundação do alto rio Paraná no período de cheias. Os dados mostrados são a media ± erro padrão. 148

5 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas Biomassa Os valores registrados para a fração autotrófica variaram entre 0,2 e 83 ì g C.L - 1 nos rios, 0,2 e 9,2 ì gc.l -1 nas lagoas abertas, 0,4 e 15 ì gc.l -1 nas lagoas fechadas e 0,1 e 8,4 ì gc.l -1 nos canais. Em geral, maiores valores de biomassa de flagelados autotróficos foram também observados para os rios e para as lagoas, enquanto que os menores valores foram observados nos canais. Entretanto, para esta fração, diferenças significativas não foram observadas entre os diferentes tipos de ambientes (Figura 2). 2,6 2,4 Autotrófica Heterotrófica 2,2 ugcarb.l -1 (log) 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 Rio L. Aberta L. Fechada Canal Ambiente Figura 2: Variação da biomassa de nanoflagelados pigmentados e heterotróficos em diferentes ambientes da Planície de Inundação do alto rio Paraná no período de cheias. Os dados mostrados são a media ± erro padrão. Em relação à fração heterotrófica, os valores registrados entre os diferentes ambientes variaram entre 0,5 e 15 ì gc.l -1 nos rios, entre 0,2 e 4 ì gc.l -1 nas lagoas abertas, entre 3 e 66 ì gc.l -1 nas lagoas fechadas e entre 0,2 e 6 ì gc.l -1 nos canais. Como o observado para a densidade da fração heterotrófica, bem como para a biomassa da fração autotrófica, maiores valores de biomassa de flagelados heterotróficos foram registrados nas lagoas fechadas e no rios, e os menores valores, nos canais. Entretanto, para a biomassa de flagelados heterotróficos, as diferenças observadas entre os diferentes ambientes foram significativas de acordo com os resultados de uma Anova. 149

6 Pesquisas Ecológicas Relatório Anual / Protozoários ciliados Composição de espécies Foram registradas 61 espécies de ciliados nos dois períodos amostrados (tabela 1), com um maior número registrado no período de cheia. Neste sentido, 18 espécies ocorreram apenas no período de cheia e 11 estiveram presentes somente no período seco. A grande maioria das espécies eclusivas de um ou outro período não são euplanctônicas, ou seja, não são comumente encontradas na coluna de água, a menos que haja material orgânico alóctone ou proveniente da região litorânea disponível na região pelágica do ambiente. Dessa forma, parece plausível a ocorrência de um maior número destas espécies de ciliados não verdadeiramente planctônicos no período de cheia. Analisando-se separadamente as lagoas (abertas e fechadas) de rios e canais, observou-se que um grande número de espécies ocorreu somente nos ambientes lênticos, 14 no total, enquanto que seis espécies foram eclusivas dos ambientes lóticos. Isto parece estar relacionado com a maior estabilidade dos ambientes lênticos em relação ao fluo de água, além da maior influência da procta de ciliados associados à região litorânea no compartimento planctônico de ambiente lênticos, tendo em vista a maior abundância de macrófitas aquáticas nas lagoas quando comparada com a dos rios. Um total de sete espécies foi registrado em todos os tipos de ambiente, em ambos os períodos, sendo que, com eceção de Cyclidium heptatricum, todas são euplanctônicas, o que pode eplicar o fato de estarem presentes tanto em ambientes lênticos quanto lóticos, além de não serem afetadas de forma significativa pelo regime pluvial a ponto de desaparecerem completamente do ambiente. Tabela 1: Ocorrência das espécies de ciliados planctônicos nos diferentes tipos de ambientes e períodos estudados, na planície de inundação do alto rio Paraná (R = rios, C = canais; La = lagoas abertas; Lf = lagoas fechadas). Cheia Seca Ordens Espécies / Tipo de ambiente R C La Lf R C La Lf COLPODIDA Colpoda steinii Cyrtolophosis mucicola Actinobolina sp. Askenasia volvo Lacrymaria olor GYMNOSTOMATIDA Lagynophrya acuminata Mesodinium pule Paradileptus ellephantinus Spathidium sp. 150

7 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas Tabela 1: (conclusão) HETEROTRICHIDA Spirostomum minus Stentor muelleri Stentor niger Stentor roeselii Deiotricha granulosa Disematostoma buetschilii Frontonia acuminata Frontonia atra HYMENOSTOMATIDA Lembadion lucens Paramecium bursaria Pleuronema cf. smalli Stokesia vernalis Tetrahymena pyriformis Aspidisca cicada Aspidisca lynceus HYPOTRICHIDA Holosticha monilata Oytricha sp. Stichotricha aculeata KARIORELICTIDA Loodes magnus Codonella cratera Halteria grandinella Limnostrombidium sp. OLIGOTRICHIDA Rimostrombidium humile Rimostrombidium lacustris Tintinnidium fluviatile Tintinnidium sp. Campanella umbellaria Epicarchesium pectinatum Epistylis coronata Epistylis pygmauem PERITRICHIDA Opercularia nutans Pseudovorticella chlamydophora Vorticella aquadulcis Vorticella campanula PLEUROSTOMATIDA Litonotus lamella Cheia Seca Ordens Espécies / Tipo de ambiente R C La Lf R C La Lf Balanion planctonicum Bursellopsis sp. Bursellopsis spumosa Coleps elongatus Coleps hirtus PROSTOMATIDA Coleps sp. Enchelys sp. Holophrya discolor Holophrya ovum Holophrya teres Urotricha farcta Urotricha sp. Calyptotricha lanuginosa Cinetochilum margaritaceum SCUTICOCILIATIDA Ctedoctema acanthocryptum Cyclidium glaucoma Cyclidium heptatricum 151

8 Pesquisas Ecológicas Relatório Anual / As espécies de ciliados registradas na planície de inundação do alto rio Paraná pertencem a 11 ordens, sendo Prostomatida a mais especiosa (12 espécies), seguida por Hymenostomatida (9 espécies) e Peritrichida (8 espécies), além de Oligotrichida e Gymnostomatida com sete espécies cada (Figura 3). Segundo Fenchel (1982), os Oligotrichida frequentemente constituem o grupo mais diverso entre os ciliados de ambientes lacustres. O predomínio de Prostomatida e Hymenostomatida registrado para a planície de inundação do alto rio Paraná sugere uma forte influência da região litorânea sobre a composição de espécies no compartimento pelágico desses ambientes. KARYORELICTIDA PLEUROSTOMATIDA COLPODIDA HETEROTRICHIDA Ordens HYPOTRICHIDA SCUTICOCILIATIDA GYMNOSTOMATIDA OLIGOTRICHIDA PERITRICHIDA HYMENOSTOMATIDA PROSTOMATIDA Número de espécies Figura 3: Número de espécies registrado por ordem de ciliados nos diferentes tipos de ambiente e períodos estudados na planície de inundação do alto rio Paraná. Analisando a alteração na composição das espécies entre os períodos amostrados e entre os ambientes lóticos e lênticos, observa-se que a ordem com menor variação na presença de espécies foi Oligotrichida. Além disso, quatro das sete espécies que ocorreram em todos os tipos de ambiente, em ambos os períodos (Limnostrombidium sp., Rimostrombidium humile, R. lacustris e Tintinnidium sp.), pertencem a esta ordem. A presença freqüente de organismos desta ordem deve-se ao fato de eles serem filtradores, altamente adaptados a viver na coluna de água, não necessitando de qualquer substrato ou outros organismos para aderirse sendo, portanto, euplanctônicos. Por outro lado, Hymenostomatida foi a ordem com maior variação em relação à presença de espécies entre os ambientes (8 espécies nos lênticos e 4 espécies nos lóticos) e entre os períodos (8 espécies na cheia e apenas 2 espécies na seca). 152

9 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas Estes ciliados são onívoros ou mesmo detritívoros, sendo algumas espécies comumente associadas à matéria em decomposição. Desta forma, a presença de representantes desta ordem parece ser favorecida em ambientes com maior disponibilidade de material orgânico originário da região litorânea, além daquele proveniente da vegetação marginal que permanece submersa no período de cheia. Considerando, ainda, a composição de espécies, uma análise de agrupamento, realizada com o objetivo de verificar a similaridade entre os tipos de ambientes e períodos estudados, evidenciou uma maior dissimilaridade da composição de ciliados entre os períodos hidrológicos (cheia e seca) do que entre os diferentes tipos de ambientes (Figura 4). Neste sentido, os resultados sugerem que o regime hidrológico parece ter uma maior influência sobre a composição de ciliados, tendo em vista o grande input de espécies proveniente da região litorânea durante o período de águas altas do que as diferenças espaciais observadas entre os diferentes tipos de ambientes. Tipo de ambiente/período R-Cheia LF-Cheia LA-Cheia C-Cheia R-Seca C-Seca LA-Seca LF-Seca 0,20 0,22 0,24 0,26 0,28 0,30 0,32 0,34 0,36 0,38 0,40 Distância de ligação Figura 4: Dendrograma baseado na ocorrência das espécies de ciliados planctônicos nos diferentes tipos de ambientes e períodos estudados, na planície de inundação do alto rio Paraná (medida = percentagem de discordância; método de ligação = UPGA) (R = rios, C = canais; La = lagoas abertas; Lf = lagoas fechadas). Riqueza de espécies Nas amostras obtidas nos 12 ambientes e dois períodos hidrológicos distintos estudados, os valores de riqueza de espécies (número de espécies por unidade amostral) variaram entre 1 e 13 espécies, no período de águas altas, com média de 7 espécies para este período, e entre 2 e 21 espécies, com valores médios de aproimadamente 10 espécies para o período de águas baias, evidenciando, em geral, um incremento da riqueza de espécies no período de seca. Ressalta-se que, quando analisada a riqueza total de espécies, para toda a planície, um maior número 153

10 Pesquisas Ecológicas Relatório Anual / de espécies foi observado no período de chuva. Essas diferenças foram, provavelmente, determinadas pela grande ocorrência de espécies de reduzida freqüência (especialmente não euplanctônicas) no período de chuvas. Os resultados de uma Anova (2-way) evidenciaram diferenças significativas de riqueza de espécies entre os tipos de ambientes (F = 13,26; p=0,000), no entanto, o resultado significativo da interação (F=4,22; p=0,009) evidenciou que estas diferenças dependeram do período estudado. Neste sentido, no período de seca, maiores valores de riqueza de espécies foram observados para as lagoas (tanto abertas como fechadas), enquanto que os valores deste atributo foram significativamente menores nos ambientes lóticos (rios e canais). No período de cheia, no entanto, não são observadas diferenças significativas entre os diferentes tipos de ambientes (Figura 5), sendo os valores de riqueza semelhantes àqueles observados para os ambientes lóticos, no período de seca (Figura 5). Em síntese, os resultados de riqueza de espécies de protozoários ciliados evidenciam uma homogeneização da riqueza durante o período de cheia, enquanto que um incremento significativo no período de seca é observado apenas para os ambientes lênticos (Figura 5) S L.fechada L.aberta Canal Rio L.fechada L.aberta Canal Rio Cheia Tipo de ambiente/período Figura 5: Distribuição da riqueza de espécie de protozoários ciliados nos diferentes períodos (cheia e seca) e tipos de ambientes (lagoas fechadas, lagoas abertas, canais e rios) estudados. Os pontos representam os valores médios; as caias, ± o desvio padrão; e as barras verticais, ± o erro padrão da média. Seca Densidade Em relação à densidade de ciliados, os resultados foram, em geral, muito semelhantes àqueles obtidos para a riqueza de espécies. Neste sentido, os valores de densidade variaram entre 10 e 1920 cels.l -1, com média de 843 cels.l -1, no período de cheia, e entre 75 e 6925 cels.l -1, com média de 2168 cels.l -1, no período de águas baias, 154

11 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas sendo evidenciados, portanto, maiores valores de densidade no período de seca. Assim como para a riqueza, os valores de densidade foram significativamente maiores nas lagoas, apenas durante o período de seca (Figura 3). No entanto, estas diferenças não foram observadas no período de cheia (interação significativa - F=21,61; p=0,000), sugerindo, mais uma vez, um forte efeito de homogeneização do pulso de inundação (Figura 6). Este efeito homogeinizador do pulso de inundação tem sido sugerido em vários estudos sobre diferentes comunidades em sistemas de planície de inundação, sendo esta hipótese estabelecida em Thomaz et. al. (). Neste sentido, os resultados aqui obtidos, tanto para densidade de ciliados como para a riqueza de espécies destes organismos, vêm corroborar essa hipótese, com resultados evidentes deste efeito homogeinizador (Figura 6) Densidade (cels.l -1 ) L.fechada L.aberta Canal Rio L.fechada L.aberta Canal Rio Cheia Tipo de ambiente/período Figura 6: Distribuição da densidade de protozoários ciliados nos diferentes períodos (cheia e seca) e tipos de ambientes (lagoas fechadas, lagoas abertas, canais e rios) estudados. Os pontos representam os valores médios; as caias, ± o desvio padrão; e as barras verticais, ± o erro padrão da média. Seca Além disso, os resultados de densidade e riqueza de espécies de ciliados evidenciam o efeito da hidrodinâmica nos padrões de distribuição da densidade e riqueza de ciliados, com maiores valores destes atributos nos ambientes lênticos e os menores nos ambientes lóticos. No entanto, ressalta-se que isto é especialmente verdadeiro para o período de seca, quando os ambientes estão isolados. No período de cheia, após a inundação, estas diferenças não são observadas. Em relação à contribuição das diferentes espécies para a densidade de ciliados planctônicos, destacam-se as elevadas densidades de Tintinnidium sp. e Urotricha farcta, ambas euplanctônicas, nos diferentes ambientes e períodos 155

12 Pesquisas Ecológicas Relatório Anual / hidrológicos. Além destas, destacaram-se, em termos de densidade, Balanion planctonicum, Codonella cratera, Urotricha sp. e Vorticella aquadulcis, porém, apenas em determinados tipos de ambientes ou período. Biomassa Em relação à biomassa, maiores valores deste atributo foram também observados, em geral, durante o período de seca. Neste sentido, os valores de biomassa variaram entre 0,93 e ì g C L -1, com valor médio de 3188 ì g C.L -1 no período de cheia, e entre 76,35 e ì g C L -1 no período de seca, com média de 6959 ì g C L -1 para o período. Espacialmente, os valores de biomassa de ciliados são mais homogêneos no período de cheia, com uma tendência de se observar menores valores médios nos canais. No período de seca, observa-se um incremento marcante na biomassa de ciliados especialmente nas lagoas fechadas, com maiores valores médios também nos rios e lagoas abertas (Figura 7). No entanto, deve-se enfatizar os valores etremamente variáveis de biomassa de ciliados registrados para os rios, especialmente no período de seca (Figura 7) Biomassa (ug C.L -1 ) L.fechada L.aberta Canal Rio L.fechada L.aberta Canal Rio Cheia Tipo de ambiente/período Figura 7: Distribuição da biomassa de protozoários ciliados nos diferentes períodos (cheia e seca) e tipos de ambientes (lagoas fechadas, lagoas abertas, canais e rios) estudados. Os pontos representam os valores médios; as caias, ± o desvio padrão; e as barras verticais, ± o erro padrão da média. Seca Embora os padrões espaciais e temporais da distribuição da biomassa de ciliados planctônicos não sejam tão evidentes quanto aqueles observados para a riqueza de espécies e densidade, os resultados de uma Anova (2-way), realizada com os dados de biomassa evidenciaram diferenças significativas entre os períodos (F=4,24; p=0,043) e tipos de ambientes (F=27,70; p=0,000) estudados. 156

13 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas Considerando-se a contribuição das diferentes espécies para a biomassa total de ciliados, destacaram-se, em geral, em todos os tipos de ambientes e períodos Rimostrombidium lacustris e especialmente Paradileptus ellephantinus, uma predador de grande porte que se alimenta inclusive de metazoários. Além destas, Campanella umbellaria, Epicarchesium pectinatum, Stokesia vernalis, Holophrya spp. e Stentor spp., também foram importantes para a biomassa em alguns ambientes e/ou período hidrológico. Diverisdade de Shannon Os resultados de índice de diversidade, seguindo os resultados obtidos para a riqueza de espécies, também evidenciaram, em geral, maiores valores deste atributo nos ambientes lênticos (lagoas abertas e fechadas), enquanto que menores valores foram registrados nos canais e rios. No entanto, mais uma vez, diferenças mais marcantes entre os ambientes lênticos e lóticos foram observadas no período de seca (Figura 8). De qualquer forma, os resultados de uma Anova evidenciaram diferenças significativas de índice de diversidade apenas entre os tipos de ambientes estudados (F=5,592; p=0,002). 2,6 Diversidade de Shannon (Bits.ind -1 ) 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 L.fechada L.aberta Canal Rio L.fechada L.aberta Canal Cheia Seca Tipo de ambiente/período Rio Figura 8. Distribuição do índice de diversidade (Shannon) da comunidade de protozoários ciliados nos diferentes períodos (cheia e seca) e tipos de ambientes (lagoas fechadas, lagoas abertas, canais e rios) estudados. Os pontos representam os valores médios; as caias, ± o desvio padrão; e as barras verticais, ± o erro padrão da média. 157

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15 Relatório Anual / Pesquisas Ecológicas Referências Azam, F.; Fenchel, T.; Field J. G. Ray, J.S.; Meyer-Reh, L.A.; Thingstad, F The ecological hole of water-collum microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series, 10: Corliss, J. O The ciliated protozoa Characterization, Classification and Guide to the Literature. Pergamon Press, Oford. 453p. Dragesco, J. & Dragesco-Kernéis, A Ciliés libres de l Afrique intertropicale. Introducion à la connaissance et à l étude des ciliés. Faune tropicale, 26, Fenchel, T Ecology of Protozoa: The biology of free-living phagotrophic protists. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers. Springer- Verlag: Madson. 197p. Foissner, W. & Berger, H A user-friendly guide to the ciliates (Protozoa, Ciliophora) commonly used by hydrobiologists as bioindicators in rivers, lakes and waste waters, with notes on their ecology. Freshwater Biology, 35, Foissner, W.; Berger, H. & Kohmann, F Taonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems Band II: Peritrichia, Heterotrichida, Odontostomatida. Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft, 5/92, Foissner, W.; Berger, H. & Kohmann, F Taonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems Band III: Hymenostomata, Prostomatida, Nassulida. Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft, 1/94, Foissner, W.; Berger, H. & Schaumburg, J Identification and Ecology of Limnetic Plankton Ciliates. Bavarian State Office for Water Management, Munich. 793p. Foissner, W.; Blatterer, H.; Berger, H. & Kohmann, F Taonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems Band I: Cyrtophorida, Oligotrichida, Hypotrichia, Colpodea. Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft, 1/91, Foissner, W.; Blatterer, H.; Berger, H. & Kohmann, F Taonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems Band IV: Gymnostomatea, Loodes, Suctoria. Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft, 1/95, Gomes, E. A. T. & Godinho, M. J. L Structure of the protozooplankton community in a tropical shallow and eutrophic lake in Brazil. Acta Oecologica, 24, Patterson, D. J Free-living freshwater protozoa a color guide. CRC Press, Boca Raton, Florida. 223p. Pomeroy, L. R The ocean s food web: a changing paradigm. BioScience, 24: Thomaz, S. M.; Agostinho, A. A.; Hahn, N. S Teh Upper Paraná River and its Floodplain. physical aspects, ecology and conservation. Backhuys Publishers. Leiden. 393 p. Referências 159

16 Pesquisas Ecológicas Relatório Anual / Thomaz, S. M.; Bini, L. M.; Bozelli, R. L.. Floods increase similarity among aquatic habitats in river-floodplain systems. Hydrobiologia, 570: Weisse, T The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates. Role of bottom-up versus top-down control. Journal of Plankton Research, 13, Wetzel, R.G. & Likens, G. E Limnological Analyses. Springer-Verlag, New York, 391p. 160 Referências