Universidade Federal de São Carlos Centro de Educação e Ciências Humanas Departamento de Psicologia

Transcrição

1 Universidade Federal de São Carlos Centro de Educação e Ciências Humanas Departamento de Psicologia Aprendizagem relacional em meliponas (Melipona quadrifasciata) Orientador: Prof. Dr. Júlio César Coelho de Rose Aluno: Antonio Mauricio Moreno Trabalho realizado como monografia de conclusão do Curso de Graduação em Psicologia Bacharel, da Universidade Federal de São Carlos São Carlos, Dezembro de 2003.

2 Aprendizagem relacional em meliponas (Melipona quadrifasciata) Antonio Mauricio Moreno

3 SUMÁRIO Aprendizagem relacional em meliponas (melipona quadrifasciata)...4 Introdução... 6 Experimento 1 - Discriminação condicional entre cores e padrões em preto e branco em abelhas (melipona quadrifasciata)...10 MÉTODO...12 RESULTADOS...22 DISCUSSÃO...30 Experimento 2 - Discriminação simples entre padrões em preto e branco e entre cores em abelhas (melipona quadrifasciata)...33 MÉTODO...35 RESULTADOS...40 DISCUSSÃO...45 Experimento 3 - Discriminação simples entre estímulos luminosos em abelhas (melipona quadrifasciata)...48 MÉTODO...50 RESULTADOS...56 DISCUSSÃO...74 Experimento 4 - Discriminação simples e discriminação condicional em aparelhos de registro automático de resposta operante...76 MÉTODO...79 RESULTADOS...83 DISCUSSÃO...87 Conclusão...89 Referências...91

4 Aprendizagem relacional em meliponas (Melipona quadrifasciata) Antonio Mauricio Moreno Foram planejados quatro experimentos visando identificar condições experimentais adequadas para o estabelecimento de discriminações condicionais em aparelhos de registro automático de resposta operante. Os experimentos foram planejados para serem realizados em aparelhos manuais, buscando-se obter as melhores condições experimentais a serem incorporadas na construção de um equipamento para controle experimental e registro automatizado de dados. O primeiro experimento pretendeu estabelecer discriminações condicionais utilizando superfícies emborrachadas de uma cor (azul ou amarela), como estímulos de comparação e figuras formadas por padrões em preto e branco como estímulos modelo. O segundo experimento investigou discriminações simples entre as cores azul e amarelo, como no Experimento 1, e também entre preto e branco (superfícies monocromáticas) e, ainda, entre padrões em preto e branco, sendo empregados 10 pares de estímulos desse tipo. Um dos principais objetivos desta pesquisa foi obter conjuntos de estímulos que tornassem mais rápidas as tarefas de discriminação. Os resultados do Experimento 1 e do Experimento 2 mostraram que os estímulos formados por padrões em preto e branco não cumprem satisfatoriamente esse objetivo, sendo obtidos melhores resultados com estímulos coloridos. Tendo em conta a meta de automatizar o procedimento de treino de discriminação em abelhas, e considerando-se que os aparelhos eletrônicos em desenvolvimento apresentam características que tornam mais adequado o emprego de estímulos luminosos (pequenas lâmpadas ou LEDs), decidiu-se realizar um experimento em aparelhos manuais que testasse um amplo conjunto de estímulos luminosos, o que foi feito no Experimento 3. Em outra etapa, foi realizado um experimento utilizando aparelhos eletrônicos em fase de testes para o estabelecimento de discriminações condicionais entre estímulos luminosos. O conjunto de resultados será empregado para subsidiar decisões relativas ao design e ao funcionamento de um equipamento padrão para condicionamento operante em abelhas. Palavras-chave: Discriminação simples, discriminação condicional, estímulos visuais, Melipona quadrifasciata.

5 APRESENTAÇÃO Esta pesquisa se insere no contexto de um programa desenvolvido no Laboratório de Psicologia da Aprendizagem do Departamento de Psicologia, que pretende definir condições experimentais para o estabelecimento de classes de estímulos equivalentes com organismos infra-humanos. Trata-se, no entanto, de um objetivo a longo prazo: muitos estudos intermediários devem ser realizados de forma a garantir o estabelecimento e manutenção de diversos comportamentos de discriminação entre estímulos (aprendizagem relacional) antes que todas as exigências do modelo de equivalência de estímulos sejam atendidas. No ensino de relações funcionais entre estímulos em abelhas, é necessária a utilização de estímulos que sejam facilmente discriminados, uma vez que o tempo de vida de uma abelha é relativamente curto, de cerca de três semanas. A aprendizagem de relações mais complexas, portanto, só é possível quando as tarefas de discriminação simples e reversões de discriminação são realizadas em pouco tempo. Na literatura sobre aprendizagem relacional em abelhas está descrita a utilização de estímulos visuais e estímulos olfativos. Por exemplo, em um estudo de Pessotti e Carli- Gomes (1981) foram realizados treinos de discriminação entre estímulos visuais representados por superfícies monocromáticas (placas emborrachadas, de cor azul ou amarela), formas geométricas e um par de estímulos formado por uma lâmpada acesa e outra apagada. A discriminação entre odores é descrita em um estudo de Giurfa e colaboradores (2001). No presente estudo, foram realizados quatro experimentos que pretenderam estabelecer discriminações entre estímulos visuais de vários tipos. A discriminação entre padrões foi descrita em alguns estudos (Hertz, 1929; Giurfa e col., 2001). O Experimento 2 visou estabelecer a discriminação simples entre padrões em preto e branco, utilizando-se 10 pares diferentes de estímulos. Adicionalmente, pretendeuse investigar o curso de discriminação entre cores (azul, amarelo; preto, branco), o que permitiria comparar os desempenhos produzidos, em condições experimentais possivelmente idênticas, por conjuntos de estímulos com características diferentes - padrões versus figuras monocromáticas; figuras em preto ou branco versus figuras em cores (azul ou amarela).

6 A discriminação entre estímulos luminosos foi descrita em Pessotti (1981). Nesse estudo foi empregado um par de lâmpadas incandescentes brancas, uma acesa e outra apagada. Não há, entretanto, descrição na literatura do uso de lâmpadas coloridas ou LEDs. O Experimento 3 pretendeu investigar a possibilidade de estabelecimento de discriminação simples entre vários tipos de estímulos luminosos como lâmpadas coloridas de diferentes potências (7W e 15W), LEDs e ainda lâmpadas brancas cobertas com papel crepom colorido. A discriminação condicional utilizando aparelhos automáticos foi descrita em um estudo de Pessotti (1969). Nesse experimento, a abelha deveria emitir uma resposta operante de pressionar uma alavanca em um aparelho sinalizado com um estímulo definido como S+ para ter acesso à solução açucarada. Em estudos em que são empregados aparelhos manuais, à abelha basta pousar sobre o aparelho sinalizado com o S+ e ir até o bebedouro. Com o equipamento automático, supera-se a dificuldade de definir claramente a resposta operante, assim como minimizam-se os erros de registro das respostas e apresentação dos estímulos. A discriminação entre cores em abelhas foi demonstrada em vários estudos. Por exemplo, Pessotti (1967b) obteve discriminação simples entre as cores azul e amarelo. Um dos primeiros estudos nessa área foi conduzido por Hertz (1929), em que abelhas discriminavam entre figuras em preto sobre fundo branco e também entre figuras em azul e amarelo. Nesse estudo, os melhores resultados de treino com figuras foram obtidos com as figuras quadrado e estrela. Em um estudo de Pessotti e Carli-Gomes (1981), com abelhas das espécies Melipona quadrifasciata anthidioides, Melipona rufiventris e Apis mellifera adansonii, foram comparados os resultados dos sujeitos em treinos de discriminação entre cores (azul e amarelo), entre luz acesa e luz apagada e entre formas ( estrela e quadrado ). No treino de discriminação entre cores, foram utilizados como estímulos duas bandejas plásticas com diâmetro de 6 cm, uma delas azul e a outra, amarela. No treino de discriminação simples entre formas, foram utilizadas placas de material plástico de cor azul celeste recortadas, uma delas, em forma de estrela de 8 pontas, com diâmetro de 4,5 cm, e a outra, em forma de quadrado, com 4,5 cm de lado. Durante a fase de treino, cada abelha emitia 70 respostas, registradas em 7 blocos sucessivos de 10 respostas. As três espécies apresentaram

7 resultados distintos conforme o estímulo utilizado; por exemplo, os sujeitos da espécie Melipona rufiventris alcançaram índices de discriminação superior aos alcançados pelos sujeitos das outras duas espécies, mas no treino de discriminação entre formas os melhores índices foram alcançados pela espécie Apis mellifera adansonii, enquanto o grupo de Melipona quadrifasciata anthidioides se sobressaiu no treino com luz acesa e luz apagada. De qualquer modo, cada espécie, isoladamente, apresentou melhores resultados com cores do que com luzes ou formas. Pessotti (1981) realizou um estudo no qual onze diferentes espécies de abelhas foram treinadas em um procedimento de discriminação simples entre cores. Nesse procedimento, cada abelha era treinada a pousar sobre os aparelhos experimentais. Em seguida, iniciava-se o treino de discriminação simples, em que uma cor (azul ou amarelo) estabelecia reforço enquanto a outra estabelecia extinção. Após 70 visitas, era estabelecida a extinção junto aos dois aparelhos e prosseguiam-se os registros de respostas até que se obtivesse uma pausa mínima de 30 minutos. Após 20 visitas, a porcentagem de acertos, em média, ultrapassava 74%, o que, segundo Pessotti, indica que o limite de 70 visitas é suficiente para se avaliar a aquisição de discriminação simples. Pessotti (1981) definiu a preferência por uma cor a partir da freqüência relativa de visitas ao S-; se o sujeito apresenta mais erros quando o S+ é a cor amarela (o sujeito visita o aparelho que é acompanhado da placa azul), então existe a preferência pelo azul (e vice-versa). Giurfa e col. (2001) utilizaram abelhas da espécie Apis mellifera em treinos de discriminação entre cores, entre padrões em preto e branco e entre odores. Na situação experimental havia um túnel pelo qual a abelha chegava a duas saídas alternativas, uma das quais dava acesso à solução açucarada. A entrada do túnel era sinalizada com um estímulo modelo e cada uma das duas saídas era sinalizada com um estímulo de comparação, ou seja, todas as tarefas foram de emparelhamento com o modelo atrasado. Houve procedimentos de emparelhamento por identidade (o sujeito recebia reforço quando seguia pela saída sinalizada com um estímulo igual ao estímulo presente na entrada do túnel) e procedimentos de emparelhamento por singularidade (o sujeito recebia reforço ao escolher o estímulo diferente do estímulo modelo). Nesse estudo de Giurfa e col. (2001), pretendeu-se demonstrar o conceito de igualdade e diferença em abelhas. Após o treino com um determinado par de estímulos,

8 era realizado um teste de transferência : um novo par de estímulos era utilizado como estímulo modelo (na entrada do túnel) e como uma das alternativas de escolha. Todas as respostas eram seguidas de extinção. Giurfa e col. argumentaram que o registro de altas taxas ao estímulo igual ao modelo durante o teste de transferência demonstra a capacidade de abstração dos sujeitos, uma vez que as respostas ocorrem na presença de estímulos inéditos (o sujeito responderia a uma relação e não a estímulos particulares). No Experimento 1 desse estudo, o par de estímulos utilizado durante a fase de treino era composto de cartões circulares de 11 cm de diâmetro, sendo um azul e outro amarelo. O par de estímulos utilizados no teste de transferência era composto por cartões com as mesmas medidas, sendo que em um deles havia uma figura formada por padrões verticais e no outro, padrões horizontais, ambos em preto e branco. No experimento 3, um dos cartões utilizados como estímulos, durante a fase de treino, continha padrões radiais, o outro, padrões circulares. Na fase de teste de transferência, um dos cartões continha padrões lineares orientados a +45 o, o outro, padrões lineares orientados a 45 o. Gould (1996) trabalha com o conceito de especializações de aprendizagem, que seriam adaptações cerebrais filogenéticas que resultam em uma predisposição a determinados comportamentos. Essas especializações não excluem a aprendizagem através da interação com o ambiente, mas, argumenta o autor, garantem a existência de preferências inatas por determinados estímulos em detrimento de outros. Tomando por base essa hipótese, foram estabelecidas hierarquias de discriminabilidade entre tipos de estimulação e entre estímulos. Seus estudos demonstram que odores são apreendidos mais rapidamente pelas abelhas, isto justificaria e seria justificado pela grande quantidade de flores odoríferas que se reproduzem por polinização. O tipo de estimulação que se segue, nessa hierarquia, seriam as cores. A cor mais discriminativa para as abelhas é o violeta, seguida pelas cores próximas no espectro: azul e vermelho. O verde é a cor menos discriminativa entre todas. O autor justifica estes resultados considerando que as flores devem ser discriminadas em um fundo verde da folhagem. Deve-se ressaltar que, nesse estudo, após um determinado número de visitas reforçadas, a probabilidade de escolha de cada uma das cores tornou-se similar, e as preferências iniciais tornaram-se mais fracas em relação às preferências aprendidas. Estes resultados são similares aos encontrados por Gumbert (2000), que demonstrou que as

9 abelhas apresentam preferências inatas por determinadas cores relacionadas à sua história filogenética, mas que estas são rapidamente alteradas em função da experiência. A especialização seguinte nessa hierarquia de discriminabilidade seria o formato das flores. Gould (1996) considera como uma evidência das especializações filogenéticas o fato de que as abelhas aprendem mais facilmente padrões complexos que padrões relativamente mais simples. Estes resultados foram comprovados em estudo no qual se trabalhou com diversos pares de padrões (Gould, 1988) e foi demonstrado que os estímulos com quatro faixas negras e brancas e irradiadas são aprendidas de forma mais lenta que estímulos com, por exemplo, oito faixas. Com os estímulos mais fragmentados apresentados nesse estudo não foram obtidos bons índices de discriminação. Igualmente, ao comparar a aprendizagem entre uma estrela de quatro pontas e uma estrela de 23 pontas em uma tarefa de discriminação simples entre esses estímulos, a aprendizagem quando a segunda figura era o S+ ocorreu mais rapidamente que quando esta era o S-. O autor considera que isto é explicado pelo fato de que as flores são estímulos mais complexos que as folhas, destacando-se destas. Giurfa e col. (2001) utilizaram com sucesso padrões em uma tarefa complexa com abelhas. Os resultados desse estudo indicaram diferenças pouco significativas quanto à dificuldade de discriminação dos diferentes tipos de estímulos utilizados, o que parece contradizer a resultados de Gould (1996). Mas os resultados do estudo de Gould tomavam em conta as respostas ao longo de todo o treino, enquanto no estudo de Giufa e col. o índice de discriminação considerado era o das dez últimas visitas ou das visitas do teste de transferência (logo após o treino), quando as preferências filogenéticas já não influenciavam a escolha entre os estímulos.

10 Experimento 1 - Discriminação condicional entre cores e padrões em preto e branco em abelhas (Melipona quadrifasciata) Resumo Pesquisa prévia realizada com dez abelhas da espécie Melipona rufiventris demonstrou a aquisição de discriminações condicionais, tendo luzes como estímulos de comparação e placas coloridas como estímulos modelo (Pessotti, 1981). Um trabalho anterior, desenvolvido neste laboratório, replicou estes resultados com quatro abelhas (melíponas) utilizando outro conjunto de estímulos: as cores vermelho e roxo, como estímulos modelo, e as cores azul e amarelo, como estímulos de comparação. No presente estudo, em um procedimento semelhante, foram empregadas cinco abelhas da espécie Melipona quadrifasciata para realizar discriminação condicional tendo as cores amarelo e azul como estímulos de comparação e padrões em preto sobre um fundo branco como estímulos modelo. Os resultados demonstraram controle restrito da resposta pelo estímulo discriminativo, observado nas reversões múltiplas com um único erro inicial; mas o critério para reversões sem erro inicial, indicativo de controle pelo estímulo modelo, não foi atingido. Palavras-chave: Discriminação condicional; cores; padrões; Melipona quadrifasciata.

11 A proposta inicial desse trabalho era, usando um aparelho automático, replicar os estudos de Pessotti (1969), sobre discriminação condicional. Isto representaria o prosseguimento do trabalho já desenvolvido no laboratório com o uso do equipamento manual (Gonçalves, Passador, Mattoso, Magila, & de Souza, 1998). Porém, diversos problemas técnicos impediram a utilização do aparelho automático, que atualmente vem passando por modificações. No intuito de prosseguir com o trabalho, ainda que sem o recurso do equipamento automatizado, um novo estudo foi planejado e executado, visando estabelecer discriminação condicional com cores e padrões em preto e branco. O planejamento inicial do procedimento manteve-se idêntico ao de Pessotti (1969), com exceção da dos estímulos utilizados. As cores foram utilizadas como estímulos de comparação, tal como já havia sido realizado no trabalho anterior (Gonçalves e col, 1998); entretanto, como estímulos modelo, foram escolhidos padrões em preto sobre um fundo branco. A cor amarela era relacionada ao padrão composto por círculos concêntricos (S A ) e a cor azul era relacionada ao padrão com traços irradiados (S B ). A escolha desses padrões baseou-se em um estudo no qual abelhas faziam discriminação condicional por identidade entre estes estímulos (Giurfa, Zhang, Jenett, Menzel, & Srinivasan, 2001). O treino ocorria em um labirinto onde a abelha deveria escolher entre duas entradas de acordo com a presença do estímulo idêntico (para metade dos sujeitos) ou diferente (para a outra metade) àquele apresentado na saída da colméia. As respostas certas conduziam a um compartimento onde havia xarope no bebedouro. Com base em no estudo de Giurfa e colaboradores (2001), padrões em preto e branco foram empregados como estímulos modelo.

12 MÉTODO Sujeitos Foram empregadas 5 abelhas da espécie Melipona quadrifasciata quadrisfasciata (vulgarmente conhecidas como Mandaçaia), operárias, em idade adulta, experimentalmente ingênuas, todas procedentes de uma mesma colméia instalada no Laboratório de Psicologia da Aprendizagem do Departamento de Psicologia da Universidade Federal de São Carlos (Figura 1). Equipamentos e Materiais O aparelho utilizado era uma vasilha de fundo retangular medindo 12,5 cm de comprimento x 7,0 cm de largura x 3,5 cm de altura, fechada por uma tampa removível (Figura 2). Nesta tampa, havia dois grupos de cinco orifícios com um milímetro de diâmetro, localizados nas extremidades do aparelho, de forma eqüidistante do centro. Esses furos apresentavam a função de bebedouro e entre eles havia um obstáculo de metal de aproximadamente 2 cm de altura para dificultar a passagem da abelha entre um lado e outro do aparelho. Sobre a placa metálica eram sobrepostas duas superfícies emborrachadas, uma de cada lado, sendo uma de cor azul e outra de cor amarela, que funcionariam como S+ ou S -. Em cada um dos lados havia um recorte circular coincidindo com a posição dos orifícios da placa metálica, onde a abelha podia inserir a glossa e sugar o xarope. Dentro da caixa retangular estava acondicionado o xarope, que consistia em uma solução de açúcar a 50%. Para melhor diluição e controle, o xarope era fervido. Dentro do aparelho havia um aparato metálico com duas conchas que eram utilizadas como bebedouro. O dispositivo de movimentação das conchas funcionava como uma gangorra e era controlado manualmente pelo experimentador, por meio de um eixo metálico preso às conchas. Este mecanismo permitia disponibilizar o xarope em um dos bebedouros ao mesmo tempo em que tornava inacessível o xarope no outro bebedouro. Durante as fases do procedimento, o aparelho ficava sobre uma mesa retangular com tampo branco, distante aproximadamente 1,5 m da saída da colméia. Na fase de discriminação condicional, os estímulos modelo eram padrões em preto sobre fundo branco (ver Figuras 3).

13 (figura1)

14 (figura2)

15 (figura3)

16 No decorrer do Experimento 1, foram construídos dois novos equipamentos com tampa em aço inoxidável e uma haste longa para a manipulação do bebedouro à distância. (Figura 4). Em cada um deles era apresentada uma das cores: amarela ou azul. Este equipamento foi empregado com as duas últimas abelhas. O objetivo da introdução de dois aparelhos, em vez de um aparelho com duas metades, foi aumentar o custo do erro, forçando a abelha a voar uma pequena distância (que variou de dez a cinqüenta centímetros, segundo o procedimento de aumento do custo do erro utilizado por Pessotti, 1969) quando não encontrava o xarope em um dos aparelhos. Para o registro dos dados foram empregados protocolos devidamente preparados e que também funcionavam como roteiro para orientar o experimentador. O protocolo continha a seqüência das tentativas, os estímulos a serem empregados em cada tentativa como S+ ou S- (na discriminação simples) ou como estímulos modelo (na discriminação condicional). Foram usados como material de apoio: câmera de vídeo, fitas VHS, tripé, pincel, tinta guache, cola tipo escolar, lápis, caneta, papel, toalhas de papel e uma flanela umedecida. Procedimento 1) Identificação do sujeito Colocava-se um pires contendo xarope junto à porta da colméia. No momento em que as abelhas inseriam a glossa no pires, estas eram marcadas com guache no dorso. Usava-se uma cor diferente para cada abelha (conforme procedimento descrito por Pessotti, 1969). 2) Modelagem de pouso sobre o aparelho O pires contendo alimento era gradualmente afastado da colméia, sendo a distância aumentada alguns centímetros de cada vez. Quando o pires estava bem próximo ao aparelho, ele era retirado e as abelhas passavam a encontrar xarope ao pousar diretamente no aparelho (não necessariamente no bebedouro) até que ocorresse uma resposta de pouso seguida de inserção da glossa no bebedouro. Em seguida, registravam-se no protocolo adequado os pousos da abelha. Após um total de dez pousos, era iniciado o procedimento de treino da discriminação simples.

17 (Figura4)

18 3) Discriminação simples Os estímulos discriminativos (cobertura azul ou amarela) eram colocados sobre o aparelho, com o cuidado de iniciar com o S+ do lado em que a abelha tivesse pousado menos vezes. A abelha passava a só receber xarope quando respondesse ao estímulo adequado, isto é, as respostas eram conseqüenciadas dependendo do estímulo no qual o pouso ocorresse. As respostas eram registradas em protocolos e a posição dos estímulos era modificada conforme indicação nesse protocolo. O critério para o estabelecimento da discriminação simples era a obtenção de uma certa quantidade de respostas corretas consecutivas. Foram requeridas 20 respostas corretas consecutivas para o primeiro sujeito; esse número foi reduzido para 10 respostas corretas consecutivas para os demais sujeitos, tendo em vista os dados de reversão com o primeiro sujeito, que sugeriram que com 20 tentativas reforçadas, a resistência à extinção era grande, dificultando o estabelecimento do controle discriminativo pelo estímulo que funcionou com S- na fase anterior. Se a discriminação não fosse estabelecida com 130 visitas, este era o critério para encerrar o experimento com a abelha e considerar que não ocorreu aprendizagem. 4) Reversão da discriminação simples O estímulo que tinha a função de S+ passava a ter a função de S-, e vice versa. A abelha era treinada nessa nova condição até atingir o critério de acertos consecutivos 1. 5) Reversões sucessivas de discriminação Após a primeira reversão, continuava-se a reverter as discriminações, cada vez que o critério era atingido. As funções dos estímulos de comparação eram intercambiadas: o estímulo definido como S+ na condição anterior passava a funcionar como S- e o estímulo definido inicialmente como S- passava a ser definido como S+. O treino na segunda reversão era encerrado após serem registradas 6 respostas corretas consecutivas. Nesta, uma condição era encerrada após o critério de aquisição de 1 Pessotti (1969) demonstrou que a aprendizagem ocorria ao redor de 70 tentativas, aproximadamente.

19 130 visitas sem que fosse atingido o critério de aprendizagem. A fase de reversões sucessivas também era encerrada depois de 130 visitas sem que fosse atingido o critério de aprendizagem. Se fossem registradas 6 respostas corretas consecutivas, com apenas uma resposta errada (ao ser iniciada a fase de reversão), a função dos estímulos era alternada (segunda reversão). Se fossem registradas 6 respostas corretas consecutivas, sem nenhum erro desde o início dessa segunda reversão, era iniciada a terceira reversão de discriminação. Se esse critério não fosse atingido, a rotina seria repetida até que fosse atingido o critério ou fossem registradas 130 visitas, o mesmo sendo feito nas reversões subseqüentes. A terceira e a quarta reversões eram terminadas quando 8 respostas discriminadas consecutivas fossem registradas; 4 respostas corretas na terceira reversão (com apenas um erro inicial) e, logo em seguida, 4 respostas discriminadas na quarta reversão. Na quinta e na sexta reversões, eram exigidas 3 respostas discriminadas consecutivas. Assim a seqüência de respostas discriminadas consecutivas exigida foi: 6-6;4-4 e ) Estabelecimento de discriminações condicionais Os estímulos modelo eram apresentados nesta última fase do procedimento. Os estímulos S A e S B eram apresentados alternadamente, conforme uma seqüência pseudoaleatória definida em um protocolo de registros. Essa seqüência determinava que um estímulo modelo não seria apresentado em mais que 3 visitas consecutivas. Os estímulos de comparação tinham sua posição intercambiada segundo um critério pseudo-aleatório. O critério para a obtenção da discriminação condicional era de 44 acertos em 60 tentativas (conjunto do protocolo). Modificações no procedimento O critério para as reversões sofreu alterações no decorrer do experimento, como mostra a Tabela 1. Inicialmente as reduções previam as seqüências de respostas discriminadas 6-6; 4-4 e 3-3 A partir do momento em que os sujeitos não apresentaram a discriminação condicional, optou-se por aumentar o critério nas últimas fases da reversão (3-3); exigindose, para cada estímulo, três respostas consecutivas corretas e apenas um erro inicial,

20 (tabela1)

21 por três vezes consecutivas (6-6; 4-4; 3-3; 3-3; 3-3). Esse critério foi adotado para os sujeitos 2, 3 e 4. Até este ponto o procedimento estava baseado no estudo de Gonçalves e col. (1998). Porém, como os sujeitos não estavam atingindo o critério na discriminação condicional (ver Resultados), com o quinto sujeito foram utilizados os critérios de Pessotti (1969): reversões sucessivas com critério de seis respostas consecutivas corretas e fim das reversões a partir do momento em que não se verificasse erro inicial em nenhuma das condições (S+ amarelo ou azul). Para isso, também passou-se a introduzir o estímulo modelo círculos concêntricos (S A ) ou traços irradiados (S B ) - logo na primeira reversão. A discriminação condicional para os sujeitos 1, 2 e 3 apresentou três fases. Na primeira, os estímulos modelo eram trocados a cada dez visitas da abelha, e as funções dos estímulos de comparação eram alteradas de acordo com essas mudanças. Ao final de sessenta tentativas ou um critério de nove acertos consecutivos, a mudança passava a ocorrer a cada cinco tentativas. Na última fase os estímulos modelo eram apresentados em ordem pseudo-aleatória, com no máximo três tentativas consecutivas com a presença do estímulo. Para a quarta abelha, nas reversões, os estímulos modelo eram apresentados desde o início; portanto, foram consideradas desnecessárias as duas primeiras fases da discriminação condicional. Outra mudança foi a tentativa da utilização de um procedimento de correção para três sujeitos (2, 3 e 4). O procedimento de correção consistia na manutenção da mesma configuração experimental (função e posição dos estímulos) quando ocorria uma resposta errada, até a ocorrência de uma resposta correta. O procedimento de correção foi abandonado com o sujeito 5 porque não se mostrou eficaz (ver Resultados).

22 RESULTADOS O procedimento empregou cinco abelhas, sendo que quatro delas chegaram à fase da discriminação condicional, mas não atingiram o critério de 44 acertos em 60 visitas. A quinta abelha não conseguiu atingir o critério nas reversões (Pessotti, 1969), tendo deixado a situação experimental após 1174 visitas. Na Tabela 1 estão as fases dos procedimentos pelas quais estas passaram e os critérios utilizados com as cinco abelhas. Três destas abelhas trabalharam com o chamado procedimento de correção em algum momento da aquisição (no início do treino, no início da discriminação condicional ou na última fase desta). A Tabela 2 apresenta as abelhas que passaram por este procedimento e em que momento ele foi introduzido. Quatro abelhas chegaram até a fase da discriminação condicional. Na Figura 5 é apresentada a freqüência acumulada de respostas nas reversões com os estímulos discriminativos amarelo e azul (painel superior) e a freqüência acumulada de respostas discriminadas e indiscriminadas durante o procedimento de discriminação condicional (painel inferior), no qual inicialmente os estímulos modelo eram alternados a cada dez visitas, depois a cada cinco, e finalmente de forma pseudo-aleatória. Embora, a cada reversão a abelha tenha apresentado uma curva de extinção em S- e uma curva de aquisição em S+, em nenhuma dessas condições, o critério mínimo de 73,3% de acertos foi atingido. Na Figura 6, o mesmo tipo de desempenho é apresentado para a segunda abelha. Esta abelha realizou mais reversões sucessivas que a anterior, à medida que foram exigidas seis reversões com apenas um erro inicial e três acertos consecutivos controle restrito pelo estímulo discriminativo. É também a abelha que apresenta o melhor desempenho na discriminação condicional, com elevadas taxas de respostas discriminadas em alguns momentos. Entretanto, no decorrer do procedimento esse desempenho não se manteve constante, passando-se a registrar respostas discriminadas e respostas não-discriminadas em proporções semelhantes. A última parte da discriminação condicional, na qual foi utilizado o procedimento de correção, é representada pela área do gráfico separada por uma linha vertical, de forma a demonstrar variações no desempenho em uma mesma fase. A observação deste ponto revela um aumento significativo no número de respostas indiscriminadas em relação às discriminadas, o que indica deterioração no desempenho relacionado à utilização do procedimento de correção.

23 (Tabela2)

24 (figura5)

25 (figura6)

26 Para a abelha número 3, cujos dados são apresentados na Figura 7, o procedimento de correção foi implementado logo após as reversões, no início da aquisição da discriminação condicional. Os dados demonstram sucesso no desempenho nas reversões, mas fracasso na aquisição da discriminação condicional, uma vez que a abelha escolheu cada um dos estímulos em metade das tentativas, desempenho que revela ausência de controle pelas cores dos estímulos discriminativos ou pelos estímulos modelo. Com a abelha número 4 (Figura 8), o procedimento de correção foi implementado logo no início do treinamento da discriminação simples; o efeito dessa exposição continuada foi um aumento na quantidade de erros em relação aos acertos. Esta abelha abandonou a situação experimental após 234 visitas. Um desempenho similar (número de erros maior que número de acertos) não foi observado em nenhum momento da discriminação condicional das outras três abelhas. Com a abelha número 5 (ver Figura 9), o procedimento utilizado já apresentava os estímulos modelo logo a partir da primeira reversão. Considerou-se importante que a discriminação condicional com a apresentação pseudo-aleatória de estímulo só fosse iniciada a partir do estabelecimento do controle pelos estímulos modelo. Esse controle era verificado pela ausência de erros iniciais durante a apresentação dos dois estímulos discriminativos. Apesar do número relativamente elevado de reversões e da grande quantidade de visitas, o critério de aprendizagem não foi atingido nas reversões.

27 (Figura 7)

28 (Figura8)

29 (Figura9)

30 DISCUSSÃO Na fase da discriminação simples e nas reversões sucessivas, as quatro abelhas apresentaram desempenhos bastante consistentes, demonstraram discriminação da função do estímulo discriminativo e possibilidade de reversão dessa função. Além disso, nas reversões sucessivas, as abelhas passaram a fazer as reversões mais rapidamente e o critério de apenas um erro inicial na seqüência de respostas corretas consecutivas pôde ser atingido. Entretanto, a condição de duas reversões consecutivas sem erro inicial não foi alcançada pela abelha número cinco, mesmo depois de 1174 visitas (a média de tentativas nas reversões sucessivas para as demais abelhas era de 276 visitas). O critério de reversões com apenas um erro inicial exigiu um controle bastante acurado pelos estímulos discriminativos. Quando era alterada a contingência, a primeira resposta ainda ocorre sob controle do S+ da visita anterior, mas, na ausência do xarope, na tentativa seguinte cada abelha pousaria no estímulo alternativo. A partir daí, exibiria esse comportamento consistentemente. De um modo geral, as abelhas aprenderam que as funções entre os estímulos discriminativos poderiam ser intercambiadas, e responderam de forma adequada a esse controle. O critério das reversões sem erro inicial, no entanto, pressupõe o controle pelos estímulos modelo o que não foi demonstrado. Nesse caso, ao mudar o estímulo modelo que reverte a função dos estímulos de comparação, o controle pela relação entre os estímulos seria demonstrado pela resposta correta na primeira tentativa; o erro nessa tentativa, seguido de acertos nas respostas seguintes, sugere controle apenas pelo S+, mas ausência do controle pelo estímulo modelo. Portanto, com os estímulos empregados neste experimento, as discriminações condicionais não foram estabelecidas. Algumas hipóteses podem ser apresentadas para os resultados deste experimento, que não replica os resultados de Pessotti (1981) e os de um experimento anterior realizado neste mesmo laboratório (Gonçalves e col., 1998). Uma primeira possibilidade considerada foi a de que as abelhas não estariam discriminando entre os dois padrões de estímulo (Figuras 3) empregados como estímulo modelo. Essa hipótese foi testada no Experimento 2, em que as abelhas foram treinadas em procedimentos de discriminação simples entre os padrões utilizados na discriminação condicional deste Experimento 1. Foi considerada,

31 também, a hipótese de que os estímulos modelo não foram eficazes porque eram formados por padrões em preto e branco; as abelhas não seriam capazes de discriminar entre preto e branco, apenas entre cores (por exemplo, azul e amarelo). Esta hipótese também foi testada no Experimento 2, no qual, para algumas abelhas, foram empregadas superfícies monocromáticas branca ou preta em vez de padrões. Os resultados no estudo de Giurfa e col. (2001), demonstraram que as abelhas são capazes de discriminar entre estímulos formados padrões em preto e branco. Porém, naquele estudo, os estímulos eram apresentados na passagem de uma a outra área de um labirinto, e a abelha tinha que voar através do estímulo então não é possível precisar que aspecto do estímulo controlava o comportamento da abelha e que pode ter influenciado nos resultados. No presente estudo, os estímulos foram posicionados de diversas formas: horizontal, vertical, diagonal, à frente e atrás do aparato experimental. Com os últimos sujeitos, havia dois cartões com o estímulo adequado, um deles era posicionado à frente do aparato e outro atrás. O estímulo posicionado à frente ficava a um ângulo de 30 o em relação à superfície da mesa e o que ficava atrás, ficava a um ângulo de 60 o. Inicialmente eles possuíam um diâmetro de cerca de 7 cm; com os últimos sujeitos, os estímulos eram maiores, com um diâmetro de 10 cm. Nenhuma dessas alterações se mostrou relevante para a discriminação das abelhas. Outro resultado interessante refere-se ao uso do procedimento de correção. Os resultados demonstram claramente que este procedimento produziu respostas erradas. Uma hipótese que pode explicar esses dados seria a de que a alternação da configuração experimental que ocorre durante as reversões seria aversiva para a abelha. A reversão se caracteriza como um problema novo; nesta situação, o responder que vinha sendo reforçado é colocado em extinção. O encadeamento de respostas de pousar primeiro no S- e, em seguida, voar ao S+ seria reforçado pela manutenção da mesma disposição e função dos estímulos, que a conseqüência para erros: a mesma tentativa era repetida até que ocorresse acerto. Para avaliar essa hipótese, seria necessária a realização de um experimento em que uma resposta intermediária da abelha fosse responsável pela manutenção da mesma configuração de estímulos, enquanto uma resposta alternativa (concorrente) levaria ao reforço da resposta correta, seguido por uma nova configuração de estímulos. Na ausência

32 dessa resposta intermediária, a função e a posição dos estímulos discriminativos seriam alteradas, em um esquema pseudo-aleatório com não mais de três tentativas com o mesmo S+ na mesma posição. Se a freqüência de emissão da resposta intermediária de manutenção da configuração fosse maior que a freqüência das respostas que levariam a mudança da configuração, consideraríamos que as constantes mudanças na função dos estímulos discriminativos seriam punitivas, e o encadeamento de operantes da resposta intermediária mais o vôo até o bebedouro seria reforçado, funcionando como esquiva das alternações na condição experimental. Este estudo, portanto, não resultou em discriminações condicionais e este objetivo foi adiado, a favor de estudos que possam fornecer respostas sobre condições facilitadoras de discriminações simples com esta espécie de melíponas.

33 Experimento 2 - Discriminação simples entre padrões em preto e branco e entre cores em abelhas (Melipona quadrifasciata) Resumo Discriminações complexas em abelhas têm sido demonstradas em diversos estudos, e esses resultados têm contribuído para desenvolver novos métodos para as pesquisas sobre a aprendizagem relacional e aumentar os conhecimentos sobre os processos básicos de aprendizagem. A coleta de néctar pela abelha campeira exige discriminações complexas entre odores, cores, luzes e formas, de modo que sejam selecionadas as flores com maior quantidade e melhor qualidade de néctar. São essas características que tornam as abelhas um modelo animal adequado para estudos de aprendizagem relacional. Um pré-requisito para a realização desse tipo de trabalho é a existência de diferentes conjuntos de estímulos discriminativos que possam ser utilizados em tarefas de discriminação condicional. Este estudo realizou discriminação simples entre dois conjuntos de estímulos: estímulos formados por superfícies com formas em preto sobre fundo branco e estímulos formados por superfícies de uma única cor (azul, amarelo, preto ou branco). Um grupo com quatro abelhas realizou discriminação simples entre as cores amarelo e azul, outro grupo trabalhou com superfícies pretas e superfícies brancas. Em outro grupo, vinte abelhas foram treinadas com cinco pares de padrões em preto e branco. O critério para a aquisição era de dez respostas corretas consecutivas em menos de 130 visitas aos aparelhos. Todas as abelhas que realizaram discriminação entre as cores atingiram o critério de aquisição. Dentre as vinte abelhas que realizaram discriminação entre padrões, apenas três realizaram a aquisição, e sempre em um número total de visitas maior que o necessário para a aquisição da discriminação entre cores. Palavras-chave: Discriminação simples; cores; padrões em preto e branco; Melipona quadrifasciata.

34 Os estudos que envolvem relações condicionais entre estímulos (aprendizagem relacional) dependem da utilização de vários estímulos diferentes. Em um treino de discriminação condicional, por exemplo, são necessários pelo menos dois pares de estímulos. Em estudos com abelhas, estímulos visuais como luzes, cores, padrões em preto e branco ou formas e estímulos olfativos têm sido utilizados (por exemplo, Pessotti,1967b). O objetivo deste estudo foi avaliar a aprendizagem dessas melíponas, tendo em vista os objetivos gerais de pesquisa com melíponas quadrifasciata em tarefas de discriminação visual, envolvendo cores ou padrões visuais. Foi investigada a discriminação entre azul e amarelo, entre branco e preto ou entre dois padrões diferentes de formas pretas sobre fundo branco. Foi empregado um balanceamento entre sujeitos que permitia avaliar o papel discriminativo de cada um dos estímulos do par (por exemplo, com os estímulos azul e amarelo, o azul era empregado com S+ para metade das meliponas, enquanto o amarelo era o S- para a outra metade; para a outra metade, o amarelo era o S+, enquanto o azul era o S-).

35 MÉTODO Sujeitos Foram empregadas 28 abelhas nas mesmas condições do Experimento 1. Equipamentos e materiais Os aparelhos utilizados foram duas vasilhas metálicas com fundo retangular medindo 12,6 cm X 7,0 cm e 3,5 cm de altura (Figura 10). Cada aparelho era fechado por uma placa metálica com dois conjuntos de orifícios, um em cada extremidade, eqüidistantes do centro, onde a abelha podia inserir a glossa e sugar o xarope. No aparelho era acondicionada uma solução de açúcar a 50%. Dentro de cada aparelho havia um aparato metálico em forma de conchas, uma em cada extremidade, em posição de alavanca, que carregava o xarope até os orifícios de uma das extremidades do bebedouro. O aparato era controlado manualmente pelo experimentador, por meio de uma haste presa ao aparelho. Os dois aparelhos eram dispostos sobre uma mesa de tampo branco posicionada a uma distância de aproximadamente 1,5 m da colméia. A distância entre os dois aparelhos era de 35 cm. Os estímulos discriminativos apresentavam padrões em preto sobre fundo branco ou cores (azul, amarelo, preto e branco). Os estímulos azul, amarelo, preto e branco foram apresentados sob a forma de quadrados recortados em material emborrachado (E.V.A.) nas cores correspondentes, com 7 cm de lado. Também foram utilizadas como estímulos de comparação, no presente estudo, 10 figuras constituídas por padrões em preto e branco, apresentados como figuras recortadas em material adesivo tipo contact, preto, e afixadas em quadrados recortados em material emborrachado de cor branca (Figura 11).

36 Figura 10

37 S 1 S 2 S 3 S 4 S 5 S 6 S 7 S 8 S 9 S 10 Figura 11- Conjunto de estímulos utilizados no Experimento 2 (S 1, S 2, S 3, S 4, S 5, S 6, S 7, S 8, S 9 e S 10 ).

38 Dessas, 6 figuras são adaptações de figuras descritas por Giurfa e col. (2001): S1 e S2 ( padrões lineares orientados ), S3 e S4 ( padrões verticais e padrões horizontais ), S5 ( padrões radiais ) e S6 ( padrões circulares ). A diferença mais importante entre os estímulos utilizados neste estudo e os estímulos descritos por Giurfa e col. se refere ao formato e ao tamanho dos cartões; enquanto os cartões descritos por Giurfa e col. eram circulares e tinham 11 cm de diâmetro, os estímulos deste estudo eram quadrados e tinham 7 cm de lado. Embora houvesse alterações nas dimensões dos cartões, não houve alterações significativas nas próprias figuras. Outras 3 figuras (S8, S9 e S10) são adaptações de um estudo de Galvão (1993) com macacos. A figura S7 é uma adaptação do estudo de Gould (1996). Para o registro das respostas, foram empregados protocolos. Cada protocolo apresentava a seqüência das tentativas, os estímulos a serem empregados como S+ e S-, e a posição dos estímulos. Foram usados como material de apoio: câmera de vídeo, fitas VHS, tripé, pincel, tinta guache, cola tipo escolar, lápis, caneta, papel, toalhas de papel e flanelas. Procedimento O procedimento foi aplicado com cada abelha individualmente e seguiu a seqüência de Pessotti (1964, 1967b), detalhada a seguir. a) Identificação do sujeito Cada abelha recebeu uma marca sobre o dorso feita com tinta guache, (ver descrição no Experimento 1). b) Modelagem de pouso sobre o aparelho O sujeito identificado com tinta era reforçado por pousar sobre o aparelho, sobre o qual eram depositadas gotas de xarope, nas bordas dos orifícios sobre o bebedeouro. Em seguida, o sujeito era treinado, por meio de aproximações sucessivas, a inserir a glossa nos bebedouros. Esse treino seguia até que a abelha emitisse dez respostas de pouso no

39 aparelho e inserção de glossa no bebedouro. Eram registrados o momento do pouso e o aparelho escolhido. c) Discriminação simples. Os estímulos discriminativos passavam a ser colocados sobre os aparelhos. O S+ iniciava-se do lado em que a abelha pousava menos vezes durante a modelagem de pouso sobre o aparelho. A posição do S+ e do S- era alterada em seqüência pseudo-aleatória; o protocolo de registro instruía o experimentador sobre a posição de cada um, a cada tentativa. A abelha passava a só receber reforço quando respondesse ao estímulo adequado. As respostas eram registradas no protocolo e a posição dos estímulos era modificada em seqüência pseudo-aleatória. O critério de aprendizagem era de 10 respostas discriminadas consecutivas ou um total de 130 respostas.

40 RESULTADOS A Figura 12 apresenta os dados de freqüência acumulada de respostas para todas as abelhas utilizadas no experimento. Nestes gráficos, a presença ou ausência de discriminação é observada conforme a aceleração das curvas de respostas corretas (linhas pretas) e incorretas (linhas cinzas), e sua extensão apresenta o total de visitas realizadas. A descrição dos resultados nessa figura pode ser complementada com os dados de: presença ou ausência de discriminação, número total de visitas que cada abelha realizou, o número de respostas corretas, índice de discriminação (respostas corretas / total de visitas), a significância dos dados (probabilidade do ocaso) e a porcentagem de respostas corretas nas dez últimas visitas realizadas pela abelha, resumidos na Tabela 3. Significância menor que 5%, calculada de acordo com o teste de significância, permite considerar a diferença entre as respostas corretas e incorretas como indicativas da aquisição da discriminação (Barbetta, 2001). Na Figura 12, os gráficos de cada linha referem-se a um par de estímulos. Os quatro primeiros gráficos, na primeira linha, apresentam as abelhas que realizaram discriminação entre as cores amarelo e azul. Todas as abelhas que trabalharam com estes estímulos concluíram a discriminação com um número reduzido de visitas. O número médio de visitas necessárias para a aquisição foi de 35, com variação de 18 a 51 visitas. O índice de discriminação médio (número de acertos / total de visitas) para este par de estímulos foi de 77,8%. A diferença entre respostas corretas e incorretas é significativa, como demonstrado pelo índice de significância. Na linha seguinte da Figura 12, estão apresentados os dados para as abelhas que realizaram discriminação entre preto e branco. Novamente ocorreu discriminação em todos os casos e o número de visitas foi reduzido, com média de 35,3 (variação entre 20 e 52 visitas). O índice médio de discriminação para as quatro abelhas foi de 68,1%. Para este par de estímulos, os índices da primeira abelha não podem ser considerados significativos segundo o critério estatístico, mas de acordo com o critério comportamental, a abelha apresentou 10 respostas consecutivas ao S+, o que é um indicativo seguro de aprendizagem.

41 Figura 12

42 (Tabela 3)

43 A próxima seqüência de gráficos apresenta os dados da discriminação entre os padrões lineares orientados (ver Figura 12), e, para estes estímulos, nenhuma das abelhas atingiu o critério de dez respostas corretas consecutivas. Apesar disso, o índice de discriminação médio para este par foi de 53,9%, justificado pelo fato de que, para duas das abelhas (sujeito 10 e sujeito 12), o número de acertos ultrapassou o total de erros (80 acertos para 50 erros e 102 acertos para 78 erros, respectivamente), diferença esta que foi avaliada como significativa com o teste estatístico. O resultado negativo da abelha número 9, que apresenta número de respostas erradas maior que o número de respostas corretas, ficou dentro do valor estipulado para o acaso. O próximo par de estímulos utilizado na discriminação continha padrões verticais e padrões horizontais. Para estes estímulos, uma das abelhas atingiu o critério, realizando a discriminação. Para esta abelha (número 15) e a imediatamente anterior (número 14), a diferença entre as respostas corretas e as erradas foi considerada significativa. Para as outras duas abelhas que trabalharam com este par, entretanto, os dados ficam dentro da probabilidade do acaso. O índice médio de discriminação ficou em 59,9%, com variação entre 53,6% e 72,9%. Portanto, todas as abelhas apresentaram um índice de respostas corretas superior ao índice de respostas incorretas, embora apenas uma tenha tenha atingido o critério de discriminação. Na discriminação entre padrão radiais e padrões circulares, duas das quatro abelhas realizaram a discriminação. A primeira, abelha número 17, realizou 85 visitas e apresentou um índice de discriminação de 57,6%. A outra abelha, de número 20, terminou a discriminação na visita de número 160, com índice de discriminação de 61,9%. Em média, as abelhas que trabalharam com este par acertaram mais que erraram, com índice de 56,2%, e isto é confirmado pelo fato de que a diferença entre acertos e erros foi considerada significativa para as abelhas 18 e 20. Importante observar que a abelha de número 18, que não realizou a discriminação, ficou com um índice de discriminação superior (58,3%) ao da abelha de número 17, que atingiu o critério. Como a obtenção do critério representa a finalização da sessão experimental, o número de erros que a abelha realiza no início da discriminação pode ser percentualmente maior para as abelhas que atingem o critério. A utilização do critério