Peixes do Estuário do rio São Mateus (ES): Variações Espaço-Temporais na Estrutura e Composição

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1 Peixes do Estuário do rio São Mateus (ES): Variações Espaço-Temporais na Estrutura e Composição Francielle Fonseca Andrade Dissertação de Mestrado em Biodiversidade Tropical Mestrado em Biodiversidade Tropical Universidade Federal do Espírito Santo, São Mateus, agosto de 216.

2 Peixes do Estuário do rio São Mateus (ES): Variações Espaço-Temporais na Estrutura e Composição Francielle Fonseca Andrade Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical da Universidade Federal do Espírito Santo, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Biodiversidade Tropical. Aprovada por: Prof. Dr. Mauricio Hostim Silva - Orientador, UFES Prof. Dr. David Valença Dantas- Co-orientador, UDESC Prof. Dra Helen Audrey Pichler, UFES Prof. Dr. Rodrigo Silvestre Martins Universidade Federal do Espírito Santo, São Mateus, agosto de 216.

3 Mar calmo nunca fez bom marinheiro Ditado Popular

4 Agradecimentos A FAPES pelos recursos financeiros concedidos neste período. Ao Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical pela infraestrutura disponibilizada para execução desse trabalho. Ao Maurício Hostim por sua orientação, obrigada pelas oportunidades que me foram dadas e pela confiança depositada em minha vida acadêmica. Ao David Dantas por sua coorientação, muito obrigada por todo o conhecimento compartilhado, incentivo, correções e paciência que teve comigo ao longo dessa jornada. A todos os professores do Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical. A Humberto (Doutor), por todo suporte nas coletas e sua maestria em conduzir a embarcação, não conseguiríamos sem você. A minha mãe por toda preocupação e força, obrigada por tudo, sempre. Ao Paulo Ricardo, por sua compreensão, paciência, dedicação e incentivo, por todo apoio nos dias difíceis. Sou muito grata em poder compartilhar minha vida com você! A Thais, minha companheira de jornada desde a graduação, obrigada por sua amizade e por toda alegria compartilhada, pela força e incentivo de todos os dias. Aos meus amigos e companheiros de coletas, Lorena, Merielle, Helen, Karina, Bruna, Paula e Guilherme, vocês são incríveis e fazem parte dessa conquista. Aos meus irmãos que compartilham comigo da mesma fé em Cristo, obrigada por todas as palavras de encorajamento e incentivo, pela amizade e pelo cuidado dedica a minha família. Obrigada a todos!

5 SUMÁRIO LISTA DE TABELAS... vi LISTA DE FIGURAS... vii RESUMO... ix ABSTRACT... x 1. INTRODUÇÃO OBJETIVOS MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo Coleta de dados Análise de dados RESULTADOS Parâmetros abióticos Assembleia de peixes DISCUSSÃO CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 43

6 vi LISTA DE TABELAS Tabela I: Média da densidade e biomassa de indivíduos por hectare (ha -1 ), densidade e biomassa total de indivíduos registrados nas quatro áreas estudadas no estuário do rio São Mateus (Externa, Inferior, Intermediária e Superior), frequência de ocorrência (FO%), média e valor mínimo e máximo (Range) do comprimento padrão (CP mm), A ordem das famílias está de acordo com Nelson (26) Tabela II: Resumo dos resultados da ANOVA para densidade total (indivíduos ha -1 ) e biomassa (g ha -1 ). Análise realizada a partir da matriz de dados transformados em Log1 (x+1). As diferenças entre as áreas e estações foram determinadas por comparações teste post de Benferroni Tabela III: Sumário da análise de correspondência canônica usando cinco variáveis ambientais (salinidade, temperatura da água, oxigênio dissolvido, turbidez e precipitação) e densidade das espécies de peixes mais abundantes no estuário do rio São Mateus durante o período de estudos (agosto-214 a junho-215)

7 vii LISTA DE FIGURAS Figura 1: Estuário do rio São Mateus, localizado em Conceição da Barra, costa norte do Espírito Santo, Sudeste do Brasil (à esquerda). Localização das áreas de amostragem ao longo do estuário (1- Porção Externa; 2- Inferior; 3- Intermediária e 4- Superior)... 6 Figura 2: Ponto amostral 1, parte externa do estuário São Mateus, plataforma continental/conceição da Barra- ES Figura 3: Ponto amostral 2, área inferior do estuário do rio São Mateus São Mateus/Conceição da Barra- ES. A) Margem esquerda do canal, com bosque de mangue e B) Margem direita do canal, urbanizada Figura 4: Ponto amostral 3, porção intermediária do rio São Mateus/Conceição da Barra- ES Figura 5: Ponto amostral 4, parte superior do rio São Mateus/Conceição da Barra- ES. 8 Figura 6: Precipitação mensal (a), média e desvio padrão da salinidade (b), temperatura (c) e oxigênio dissolvido (d), registrados nas áreas externa ( ), inferior ( ), intermediária ( ) e superior ( ) do estuário do rio São Mateus-ES, entre julho de 214 a junho de Figura 7: Dendograma utilizando distância Euclidiana baseado na similaridade dos parâmetros abióticos (salinidade, temperatura ºC da água, oxigênio dissolvido e turbidez) mensurados durante as estações (INV-inverno, PRI-primavera, VER-verão, OUT-outono) nas quatro áreas amostradas (1- externa, 2-inferior, 3-intermediária e 4- superior). A matriz de dados foi transformada em Log 1 (x+1) Figura 8: Diagrama de ordenação construído a partir dos dois primeiros eixos da PCA (análise de componentes principais) aplicada sobre a matriz de dados ambientais. O sentido das setas indica quais variáveis apresentaram maiores contribuições para a distribuição das amostras ao longo de cada eixo Figura 9: Número de espécies, densidade média total e biomassa média total nas áreas (a) externa, (b) inferior, (c) intermediária e (d) superior do estuário do rio São Mateus em cada estação do ano (Inverno, Primavera, Verão e Outono) Figura 1: Média e erro padrão da densidade das dezenove espécies mais abundantes nas áreas (a) externa, (b) inferior, (c) intermediária e (d) superior do rio São Mateus em cada estação do ano (Inverno, Primavera, Verão e Outono).... 3

8 viii Figura 11: Média e erro padrão da biomassa das dezenove espécies mais abundantes nas áreas (a) externa, (b) inferior, (c) intermediária e (d) superior do estuário do rio São Mateus em cada estação do ano (Inverno, Primavera, Verão e Outono) Figura 12: Análise de Correspondência Canônica para densidade das espécies mais abundantes no estuário do rio São Mateus: espécies ( ): B. bagre, N. microps, M. ancylodon, I. parvipinnis, O. punctatissimus, S. rastrifer, P. harroweri, O. mucronatus, P. brasiliensis, L. grossidens, C. crysurus, S. testudineus,c. spixii, G. genidens, P. affinis, A.lineatus, P. ramosus, Stellifer sp., Stellifer brasiliensis; estação ( ): INV- Inverno, PRI-primavera, VER-verão, OUT-outono; área (1,2,3, 4); variáveis ambientais ( ): (TEMP Temperatura da água, OD- Oxigênio dissolvido, RDU- Turbidez, SALsalinidade, PREC- precipitação). *P<,5; P<,

9 ix RESUMO Estuários são corpos d água costeiros, semiconfinados, conectados com o oceano, onde ocorre diluição gradativa da água do mar por meio da água doce oriunda de aporte continental. São ambientes que oferecem uma dinâmica natural intensa provocada por variações nas características físicas e químicas, influenciadas pelo regime de marés, pluviosidade e aporte de nutrientes. Possuem elevada produtividade primária e são compostos por diferentes habitas, como planície de maré, praias estuarinas e manguezais, fornecendo proteção, alimentação e condições favoráveis à reprodução e crescimento para inúmeras espécies. O presente trabalho objetiva compreender os padrões de distribuição espaço-temporal da ictiofauna estuarina do rio São Mateus. Coletas mensais, entre julho/14 a junho/15, foram realizadas em quatro pontos amostrais, localizados desde a parte externa até a área superior do canal principal do estuário do rio São Mateus. Em cada ponto amostral, foram realizados três réplicas com rede de arrasto de fundo, concomitante a coleta de parâmetros abióticos (temperatura, salinidade, turbidez e profundidade). Variações significativas dos parâmetros abióticos ocorreram nas estações do ano e nos pontos amostrais. A assembleia de peixes foi composta em sua maioria por espécies de origem marinha e demersais. A variação sazonal na ecoclina estuarina, principalmente o gradiente de salinidade, definiu a distribuição e movimento das espécies ao longo do estuário do rio São Mateus. Foram identificadas 69 espécies, dentre as quais apenas 19 predominaram a fauna da área. As espécies Bagre bagre, Pellona harroweri, Odontognathus mucronatus, Nebris microps e Macrodon ancylodon ocuparam exclusivamente o ambiente marinho, registrados apenas na área externa do estuário. As espécies C. spixii, G. genidens, A. lineatus, C. crysurus, L. grossidens, P. ramosus, O. punctatissimus, I. parvipinnis, P. brasiliensis, S. rastrifer, Stellifer sp., S. brasiliensis e S. testudineus, mostraram maior plasticidade em relação à tolerância ao gradiente salino apresentando flutuações sazonais em suas abundâncias. A espécie Pseudoauchenipterus affinis foi a principal responsável pelo aumento nas médias de densidade e biomassa de peixes na área superior. Desta forma, o estuário do rio São Mateus é muito importante para manutenção da biodiversidade, pois fornece condições favoráveis para reprodução, proteção e crescimento para uma grande diversidade de espécies de peixes. Palavras-chave: ictiofauna; estuário, demersal, biodiversidade.

10 x ABSTRACT The estuaries are semi-enclosed coastal body of water, which has a free connection with the open sea, and within which sea water is measurably diluted with fresh water derived from land drainage. These ambients offer an intense natural dynamics caused by changes in physical and chemical characteristics, influenced by the tidal regime, rainfall, nutrient input. They have high primary productivity and are composed of different habitats as tidal flats, estuarine beaches and mangroves, providing protection, food and favorable conditions for reproduction and growth for numerous species. The present study aims to describe the spatial and temporal variation of fish assemblage structure and composition of estuarine ichthyofauna of River São Mateus. For this, monthly samples from July/212 to June/213 were demarcated four sampling stations located from the outside of the estuary to the upper area of the main channel of the São Mateus river estuary. For each site was performed three replicates using seine net for fish samples concomitantly to water abiotic measures (temperature, salinity, turbidity and depth). Significantly differences of abiotic variables were verified among seasons and sites. Fish assemblage was comprised largely for species of marine and demersal origin. The seasonal variation in the estuarine ecoclina, especially the salinity gradient, defined the distribution and movement of species along the river São Mateus estuary. Were identified 69 species, of which only 19 predominant fauna of the area. The species Bagre bagre, Pellona harroweri, Odontognathus mucronatus, Nebris microps e Macrodon ancylodon exclusively have occupied the marine environment, recorded only in the outer area of the estuary. The species C. spixii, G. genidens, A. lineatus, C.crysurus, L. grossidens, P. ramosus, O. punctatissimus, I. parvipinnis, P. brasiliensis, S. rastrifer, Stellifer sp., S. brasiliensis e S. testudineus, showed greater plasticity in relation to tolerance to saline gradient featuring seasonal fluctuations in abundances. The species Pseudauchenipterus affinis was mainly responsible for the increase in average density and biomass of fish in the upper area. Thus, the estuary of the São Mateus is very important for maintaining biodiversity, because it provides favorable conditions for breeding, protection and growth for a great diversity of fish species. Key words: ichthyofauna; estuary, demersal, biodiversity

11 1 1. INTRODUÇÃO Estuários, segundo a definição clássica proposta por Pritchard (1967), são corpos d água costeiros, semiconfinados, conectados com o oceano, onde ocorre diluição da água do mar por meio da água doce oriunda de aporte continental. São ambientes que oferecem uma dinâmica natural intensa provocada por variações nas características físicas e químicas, influenciadas pelo regime de marés, pluviosidade, ventos, aporte de nutrientes e fragmentação de habitats, gerando grandes flutuações na salinidade, oxigênio dissolvido, temperatura, ph, turbidez, profundidade, dentre outras propriedades que contribuem para alta complexidade do sistema estuarino (DAY et al., 1989; WHITFIELD & ELLIOTT, 22; FÁVARO, 24). As mudanças nestes parâmetros físicos e químicos podem ser de curto prazo, sazonal e interanual, e exercem grande influência nos organismos que nele habitam ou fazem uso deste em alguma fase do seu ciclo de vida (BARLETTA et al., 23; BARLETTA et al., 25; DANTAS et al., 21; BLABER & BLABER, 198). Ambientes estuarinos possuem alta produtividade primária, devido à expressiva atividade fotossintética de fitoplâncton, algas e ao aporte de nutrientes fluviais. Estão dentre os sistemas mais produtivos do planeta, pela sua riqueza em matéria orgânica, quando comparado com outros ambientes aquáticos, proporcionando às comunidades biológicas residentes e estuarino-dependentes condições favoráveis à sobrevivência (CAMARGO & ISAAC, 23; SHAEFFER-NOVELLI, 23). As comunidades ictiofauníscas são responsáveis por regular o balanço energético dentro do sistema estuarino, através de processos de transformação, condução, troca e armazenamento de energia nos vários níveis tróficos do ecossistema (YAÑEZ-ARANCIBIA, 1978; DOLBETH et al., 28). A importância ecológica dos sistemas estuarinos tem sido evidenciada por diversos autores, pois são ambientes únicos, compostos por diferentes habitats como planícies de maré, canal principal, praias estuarinas, prados de capim marinho e manguezais, funcionando como potenciais berçários naturais, fornecendo proteção, alimentação e condições favoráveis à reprodução e crescimento para inúmeras espécies de peixes e invertebrados (PATERSON & WHITFIELD, 2; LAEGDSGAARD & JOHNSON, 2; NAGELKERKEN et al., 2; CAMARGO & ISAAC, 23; RODRIGUEZ-ROMERO et al., 1994; SANTOS, 21). Além do valor ecológico, os

12 2 estuários possuem grande importância econômica, pois a variabilidade de habitats proporciona abrigo para grandes estoques de peixes, primariamente juvenis, configurando área de criação para muitas espécies de importância comercial (KENNISH, 199; DAY, 1989; BLABER, 2). A comunidade de peixes estuarinos é composta por espécies residentes, as quais completam seu ciclo de vida no estuário, marinhas migrantes, que se reproduzem na plataforma, mas os juvenis utilizam esse ambiente e as espécies visitantes ocasionais, estas geralmente adultas, que encontram nos estuários área para alimentação (BLABER & BLABER, 198; DAY et al., 1989; ALBARET & DIOUF, 1994; GREENWOOD & HILL, 23; BARLETTA & BLABER, 27). Em relação as atividade humanas, nas últimas décadas, as zonas costeiras mundiais tem sofrido intensas modificações em decorrência da ocupação desordenada da linha de costa, sendo submetida ao estresse de atividades como sobrepesca, aquicultura, agricultura, turismo, perda de hábitat, sendo suscetíveis ainda a descarga de efluentes domésticos e industriais, além de descarte de resíduos contaminados com fertilizantes agrícolas. Dessa forma, o uso e apropriação de recursos de forma desordenada, fazendo com que ambientes como os estuários estejam vulnerais, estando entre os ambientes mais impactados por atividades humanas (BLABER, 2; MAES, 2; CABRAL et al., 21; LOBRY et al., 23; RAPOSA et al., 23; KENNISH, 199; RAZ-GUZMA & HUIDOBRO, 22). O estuário do rio São Mateus, localizado em Conceição da Barra é economicamente importante para a comunidade pesqueira que utiliza esse ambiente não apenas para pesca, mas complementam a sua renda através da promoção de atividades turísticas, principalmente durante o verão. Essas atividades podem causar pressões sobre o ambiente estuarino, comprometendo a integridade da comunidade de organismos que dependem desses ambientes, como áreas de criadouros, proteção e reprodução. No Espírito Santo, tem sido realizadas pesquisas com ictiofauna focados principalmente nos grupos demersais de água profunda (COSTA et al, 25, 27), grupos pelágicos (ISAAC et al., 26; BRAGA et al., 27) e peixes recifais (JOYEUX et al., 21; FLOETER & GASPARAINI, 21; FERREIRA et al., 24; GASPARINI et al., 25). Os trabalhos realizados para conhecimento da estrutura da comunidade estuarina estavam voltados para região sul estado (JOYEUX et al., 24; CHAGAS et al., 26; PINHEIRO & JOYEUX, 27). Entretanto, nos últimos anos, o conhecimento da comunidade de peixes estuarinos da região norte tem sido disponibilizado

13 3 (HOSTIM-SILVA et al., 213-a; HOSTIM-SILVA et al., 213-b; LIMA, 212). O estudo mais recente realizado no estuário do rio São Mateus, buscava conhecer a estrutura da assembleia de peixes de áreas rasas e sua variação espacial e temporal ao longo do gradiente de salinidade (BOLZAN, 214). Diante dos resultados apresentados por BOLZAN (214) sobre as espécies presentes nas áreas marginais do estuário e seus padrões sazonais de ocupação e uso dos habitats, surgiu a necessidade de conhecer a estrutura da comunidade de peixes que utilizam as áreas demersais (canal do estuário). Portanto, através do presente estudos busca-se compreender a estrutura e composição das espécies de peixes demersais e suas variações espaciais e temporais ao longo do gradiente de salinidade do estuário do rio São Mateus, Espírito Santo. As informações geradas através do desenvolvimento deste trabalho poderão contribuir para o gerenciamento, conservação, manejo e renovação dos estoques de várias espécies de peixes de interesse ecológico e comercial para a região.

14 4 2. OBJETIVOS OBJETIVO GERAL - Compreender os padrões de distribuição espaço temporal da Ictiofauna estuarina do estuário do rio São Mateus. OBJETIVOS ESPECÍFICOS -Conhecer como as assembleias de peixes do estuário do rio São Mateus utilizam as áreas demersais; -Verificar se existe um padrão de ocupação destas áreas demersais, no que diz respeito à distribuição da composição, biomassa e densidade; -Investigar se as variáveis ambientais (temperatura, salinidade e/ou pluviosidade) influenciam as distribuições espaço-temporais definidas no item anterior; -Propor medidas de uso e conservação dos recursos pesqueiros na área estudada.

15 5 3. MATERIAIS E MÉTODOS 3.1- Área de estudo O presente estudo foi realizado no estuário do rio São Mateus ( S; O), região norte do estado do Espírito Santo, município de Conceição da Barra (Fig. 1). Essa região faz parte da Área de Proteção Ambiental de Conceição da Barra, criada em 1998, por meio do decreto estadual nº E, com uma área de hectares. A bacia do rio São Mateus, é formada pela confluência dos rios Cotaxé e Cricaré, cujas nascentes estão situada no estado de Minas Gerais, abrangendo uma área aproximada de 13.5 km 2 (SILVA et al., 25; ANA, 29). O clima da região é Tropical Úmido, com chuvas no verão e período de estiagem no outono e inverno, podendo durante o período seco, ocorrer registros de precipitações frontais de descargas devidas às massas polares. O estuário possui Regime micromareal com marés semidiurnas (ALBINO et al., 26). O relevo sub-ondulado e plano do baixo curso do rio, associado a processos flúvio-marinhos são responsáveis pelo processo de erosão praial. Associado a isso, há remoção da restinga e da mata ciliar, agravaram ainda mais os processos erosivos e acelerando a sedimentação, fatores responsáveis pelas alterações fisionômicas no bosque de mangue de toda a foz. Devido a essas alterações a cidade de Conceição da Barra enfrenta muitos problemas sociais e econômicos, pela destruição residencial e a dificuldade de navegação das embarcações de pesca (ANA, 29; VALE & ROSS, 211; ALBINO et al., 26). A vegetação ao longo estuário do rio São Mateus é composta por espécies típicas de manguezal, predominantemente Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Avicennia schaueriana e Avicennia germinans, ocupando uma área de aproximadamente 11 km 2 (VALE & FERREIRA, 1998; SILVA et al., 25). Aliado aos processos naturais de transformações climáticas, que, ao longo dos anos, tem alterado a fisionomia dos manguezais dessa região, há também aumento das pressões antrópicas, que incluem, dentre outras coisas a urbanização desordenada ao longo das margens do rio, lançamento de efluentes domésticos, pesca predatória, corte indiscriminado de madeira e expansão turística (SILVA et al., 25; VALE & ROSS, 211; RAMPINELLI et al., 211; LONDE et al., 213).

16 6 Figura 1: Estuário do rio São Mateus, localizado em Conceição da Barra, costa norte do Espírito Santo, Sudeste do Brasil (à esquerda). Localização das áreas de amostragem ao longo do estuário (1- Porção Externa; 2- Inferior; 3- Intermediária e 4- Superior). Foram demarcados quatro pontos amostrais, localizados desde a parte externa do estuário até a área superior do canal principal do rio São Mateus (Fig. 1 B), sendo: - PONTO 1: área externa (Fig. 2) plataforma continental rasa, localizada a 1.5 metros da foz e 55 metros da linha de costa (18 35'19.76"S 39 43'23.44"W). Quanto à composição mineralógica, a plataforma é recoberta por sedimentos carbonáticos, originados principalmente de fragmentos de algas calcárias, moluscos e foraminíferos bentônicos (MELO et al., 1975; ALBINO, 1999; ALBINO et al., 26).

17 7 Figura 2: Ponto amostral 1, parte externa do estuário São Mateus, plataforma continental/conceição da Barra- ES. - PONTO 2: área inferior, localizada no estuário inferior a aproximadamente 7 metros da foz do rio (18 35'48.58"S 39 44'.16"W). Na margem esquerda observa-se o bosque de mangue, cujas espécies predominantes são Rhizophora mangle e Laguncularia racemosa (Fig. 3A). Na margem direita há intensa ocupação humana (Fig. 2B), com lançamento de efluentes domésticos diretamente no rio, sendo observada também, disposição de lixo ao longo da margem (SILVA et al., 25; VALE et al., 212). Figura 3: Ponto amostral 2, área inferior do estuário do rio São Mateus São Mateus/Conceição da Barra- ES. A) Margem esquerda do canal, com bosque de mangue e B) Margem direita do canal, urbanizada. - PONTO 3: área intermediária (Fig. 4), localizada na parte média do estuário, a aproximadamente 7 km da foz (18 37'42.56"S 39 45'17.77"W), apresentando vegetação típica de mangue, com predominância de Laguncularia racemosa (SILVA et al., 25; BERNINI et al., 26).

18 8 Figura 4: Ponto amostral 3, porção intermediária do rio São Mateus/Conceição da Barra- ES. -PONTO 4: área superior (Fig. 5), localizada a 12 km da foz (18 39'35.88"S 39 45'51.78"W), onde pode-se verificar intensa ocupação por comunidades tradicionais que sobrevivem da pesca artesanal (SILVA et al., 25). Figura 5: Ponto amostral 4, parte superior do rio São Mateus/Conceição da Barra- ES.

19 9 3.2-Coleta de dados As amostragens foram realizadas no estuário do rio São Mateus mensalmente de julho/14 a junho/15, perfazendo um total de doze meses, em condições de maré de quadratura, durante o período diurno. Para coleta da Ictiofauna, utilizou-se uma rede de arrasto de fundo de 15 metros de comprimento e boca medindo 3 metros de diâmetro, malha de 3 cm entre nós e 2,5 cm no ensacador, duas boias de 15 cm de diâmetro foram dispostas na tralha superior e 5 chumbadas com 2g cada na tralha inferior. Em cada ponto de coleta foram realizados três arrastos com duração de 5 minutos cada. Toda a ictiofauna coletada foi acondicionada em sacos plásticos, devidamente identificados, três por ponto (uma para cada arrasto) totalizando 12 amostras por mês, posteriormente armazenados em caixa com gelo e conduzidos ao laboratório de Zoologia do CEUNES. No laboratório, os peixes foram identificados até o nível de espécie, utilizando-se diferentes chaves de identificação (FIGUEIREDO & MENEZES, 1978, 198, 2; BARLETTA & CORREIA, 1992 e NELSON, 26) e quando necessário, consultas a especialistas. Após a identificação os indivíduos foram medidos (mm): comprimento padrão (ponta do focinho até o pedúnculo caudal), comprimento total (ponta do focinho até a parte posterior da nadadeira caudal) e pesados (g). Em campo, em cada uma das áreas de coleta, concomitante a coleta da ictiofauna, os parâmetros ambientais foram registrados em todos os arrastos. A temperatura da água (ºC) foi mensurada através de um multiparâmetro YSI Professional Plus, a salinidade foi registrada por meio de um refratômetro portátil. Devido, inviabilidade na utilização do turbidímetro em campo, utilizaram-se garrafas plásticas para coleta de água da superfície e do fundo, em seguida as garrafas foram armazenadas em caixa de isopor e encaminhadas para o laboratório de Zoologia, para posterior análise. A profundidade de cada arrasto foi verificada com auxílio de uma régua adaptada. A área arrastada (A) foi estimada através da equação abaixo: A = D * h * X 2 (1) Onde, D é a extensão percorrida pela rede, h é o comprimento da tralha superior, e X 2 é a fração do comprimento da tralha superior (h * X 2 ) que corresponde à largura do percurso arrastado pela abertura da rede (SPARRE & VENEMA, 1997). O valor de X 2 utilizado para esse estudo foi de,5 (Barletta et al., 25). Para estimar a densidade e

20 1 biomassa, utilizou-se a captura por unidade de área (CPUA), onde o número de indivíduos e o peso são divididos pela área, respectivamente (SPARRE & VENEMA, 1997). Densidade = n/a (ind.m-2) (2) Biomassa = p/a (g.m-2) (3) Onde, n é a captura em número, p é a captura em peso de peixe e A é a área percorrida pela rede durante cada arrasto. As atividades descritas acima foram previamente autorizadas pelo ICMBio sob o registro Análise de dados Para verificar a similaridade entre as áreas de amostragem do estuário do rio São Mateus, os parâmetros ambientais coletados (salinidade, temperatura ºC da água, oxigênio dissolvido e turbidez) foram transformados (log (x+1)) para aumentar a normalidade de distribuição e submetidos à análise de agrupamento e a análise de similaridade (ANOSIM), ambas geradas a partir de uma matriz de similaridade utilizando distância Euclideana. A Análise de Componentes Principais (PCA) foi aplicada sobre a matriz de dados ambientais para verificar quais variáveis apresentaram maiores contribuições para a distribuição das amostras ao longo do estuário. Análise de Variância Permutacional Multivariadas (PERMANOVA) foi aplicada para testar se as diferenças espaciais nas variáveis ambientais foram estatisticamente significativas (p <,1). O teste de Bonferroni (p <,5) foi aplicado sempre que diferenças significativas foram detectadas (UNDERWOOD, 1997). Para avaliar a estrutura da comunidade de peixes ao longo do gradiente estuarino, foram consideradas as espécies que registraram densidade (Indivíduos ha -1 ) e biomassa (g ha -1 ) acima de 3%. Para aumentar a normalidade nas análises os dados foram transformados (log (x+1)) utilizando o método Box-Cox (BOX & COX, 1964). A análise de variância (ANOVA) foi utilizada para determinar se a densidade, biomassa e número de espécies apresentaram diferenças significativas entre as áreas do estuário e estações do ano. Em casos onde ANOVA apresentou diferenças significativas (p <,5) foi aplicado o teste a posteriori de Bonferroni (UNDERWOOD, 1997).

21 11 A Análise canônica de correspondência (CCA) foi realizada para explorar as possíveis interações ecológicas entre a comunidade de peixes (variáveis dependentes) e os parâmetros ambientais (variáveis independentes). A análise canônica de correspondência (CCA) é uma análise de gradiente direto onde a composição ou distribuição das espécies está diretamente relacionada às variáveis ambientais (PALMER, 1993; BEGON et al., 27).

22 12 4. RESULTADOS 4.1-Parâmetros abióticos Os índices de precipitação mensal mostram baixo volume de chuvas ao longo do período de estudos, com médias muito inferiores aos anos anteriores, sendo este considerado um ano atípico, extremamente seco. Apenas nos meses de outubro e maio houve precipitação acima de 1 mm. Janeiro foi o mês mais seco de todo o período, apresentando acumulado mensal de apenas 2,8 mm (Fig.6-a). A salinidade variou entre e 4, sendo os valores médios mais altos registrados no ponto 1 - área externa ao estuário (mar), e os valores mais baixos nas áreas mais internas do estuário (pontos 3 e 4), indicando o gradiente salino esperado ao longo ecoclina estuarina (Fig.6-b). A temperatura média registrada foi de 27 C ao longo período de estudo, com mínima de 23.3 C no inicio do inverno (julho) e máxima de 32 C no inicio do verão (janeiro). Em relação ao oxigênio dissolvido (OD%), o valor mínimo registrado foi,4 e máximo de 69, durante o outono e verão, respectivamente (Fig.6-d). Quanto aos valores de turbidez, o mínimo registrado foi de NTU durante o outono (junho) e o máximo de 11 NTU no mês de dezembro (Fig.6 e). A análise de agrupamento (Cluster) utilizando as variáveis ambientais (salinidade, temperatura da água, turbidez e oxigênio dissolvido) distinguiu dois grupos principais compostos pelas áreas amostrais (Fig.7). O grupo I é composto por três subgrupos. O sub-grupo I-a é representado pelas áreas externa (1) e inferior (2), nos meses de inverno, primavera e outono, locais onde foram registradas as maiores médias de salinidade. O sub-grupo I-b constituído pelas áreas intermediária (3) e superior (4) durante o outono. Formando o terceiro sub-grupo I-c, estão áreas externa (1) e inferior (2) nos meses de verão. O grupo II é composto por dois sub-grupos. O sub-grupo II-a, formado pelas áreas intermediária e superior durante os meses de inverno e primavera. E o sub-grupo II-b composto pelas intermediária e superior durante o verão. A análise de similaridade (ANOSIM) utilizando as variáveis ambientais salinidade, temperatura, oxigênio dissolvido e turbidez mostrou dissimilaridade entre as áreas de amostragem (p<,1; R global:,4466).

23 Turbidez (NTU) Oxigênio Dissolvido (%) Temperatura da água (ºC) Salinidade Precipitação (mm) (a) (b) (c) (d) (e) jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun Figura 6: Precipitação mensal (a), média e desvio padrão da salinidade (b), temperatura (c) e oxigênio dissolvido (d), registrados nas áreas externa ( ), inferior ( ), intermediária ( ) e superior ( ) do estuário do rio São Mateus-ES, entre julho de 214 a junho de 215.

24 14. Figura 7: Dendograma utilizando distância Euclidiana baseado na similaridade dos parâmetros abióticos (salinidade, temperatura ºC da água, oxigênio dissolvido e turbidez) mensurados durante as estações (INV-inverno, PRI-primavera, VERverão, OUT-outono) nas quatro áreas amostradas (1- externa, 2-inferior, 3- intermediária e 4-superior). A matriz de dados foi transformada em Log 1 (x+1). Os dois primeiros eixos da PCA aplicada aos dados abióticos, para áreas e estações do ano, foram significativos, explicando, em conjunto, 7,3% da variância dos dados, com o eixo 1 (eigenvalue = 1,63) explicando 4,8% e o eixo 2 (eigenvalue = 1,18), 29,5 % da variabilidade total (Fig. 8). Com relação ao eixo 1, as amostras referentes as áreas externa (1) e inferior (2) apresentam-se fortemente correlacionadas com a salinidade (r=,7), enquanto que as amostras referentes as áreas intermediária (3) e superior (4) do estuário, apresentaram-se positivamente associadas com os valores de temperatura (r=,59) e negativamente com o oxigênio dissolvido (ambos fatores relacionados negativamente devido à solubilidade do oxigênio diminuir com o aumento da temperatura). Os valores de turbidez mostraram forte associação com as áreas intermediária e superior, provocada pela alta concentração de partículas em suspensão. Os parâmetros abióticos mensurados, testados utilizando a PERMANOVA apresentaram variações significativas entre as áreas de amostragem (p <,1) e as estações do ano (p <,1), confirmando as tendências observadas pelos eixos da PCA. O teste post-hoc Bonferroni indicou que a salinidade registrada nas áreas externa e

25 Eixo II (29,5%) PC2 (29,5%) 15 inferior, diferiu significativamente (p <,5) entre as estações e demais áreas dentro do estuário. 4 2 VE VE VE VE VE VE PR PR OU PR VE IN VE OU VE VE VE VE OU OU OU OU PRPR PR OU PR IN PR IN IN OU PR IN IN PR IN PR IN IN IN INPR OU OU RDU FUN TEMP FUN OU SAL FUN Area OD FUN OU PC1 (4,8%) Eixo I (4,8%) Figura 8: Diagrama de ordenação construído a partir dos dois primeiros eixos da PCA (análise de componentes principais) aplicada sobre a matriz de dados ambientais. O sentido das setas indica quais variáveis apresentaram maiores contribuições para a distribuição das amostras ao longo de cada eixo.

26 Assembleia de peixes No total, foram realizados 144 arrastos desde a área externa do estuário e ao longo do canal principal do rio São Mateus, correspondendo uma área total amostrada de 18,5 hectares, onde foram capturados indivíduos, classificados em 69 taxa (66 espécies determinadas), distribuídos em 22 famílias de peixes, com média absoluta de densidade e biomassa de 98,82 Indivíduos ha -1 e 8614,71 g ha -1, respectivamente. Das 22 famílias identificadas, 7 foram responsáveis por mais de 97% da captura, sendo Auchenipteridae, a mais abundante em termos de densidade e biomassa (52,99%), porém representada apenas pela espécie Pseudoauchenipterus affinis, seguida da família Sciaenidae (17,85%), que apresentou a maior contribuição para a captura com 17 espécies, Engraulidae (1,6%) com 7 espécies, Carangidae (3,19%) sendo representada por 6 espécies e as famílias Ariidae (18,76%), Achiridae (2,79%) e Gerreidae (,99%) com 5 espécies presentes nas amostras. Apesar do elevado número de espécies registradas (69), apenas 19 espécies predominaram a fauna na área de estudo, foram elas: Achirus lineatus (Linnaeus, 1758), Bagre bagre (Linnaeus, 1766), Cathorops spixii (Agassiz, 1829), Genidens genidens (Cuvier, 1829), Pseudauchenipterus affinis (Steindachner, 1877), Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766), Lycengraulis grossidens (Agassiz, 1829), Pomadasys ramosus (Poey, 186), Pellona harroweri (Fowler, 1917), Odontognathus mucronatus Lacepède, 18, Nebris microps (Cuvier, 183), Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider, 181), Ophioscion punctatissimus Meek & Hildebrand, 1925, Isopisthus parvipinnis (Cuvier, 183), Paralonchurus brasiliensis (Steindachner, 1875), Stellifer rastrifer (Jordan, 1889), Stellifer brasiliensis (Schultz, 1945), Stellifer sp. e Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758), representando 95,4% da densidade total e 92,31% da biomassa total coletada. Em relação ao uso do hábitat, das 69 espécies registradas, 14,71% são pelágicas, 75% são demersais e as demais têm hábitos pelágico-demersais. Em Relação à tolerância das variações de salinidade, 54% são espécies marinho-estuarinas, 39% são espécies com ampla distribuição ao longo do estuário, suportando grandes variações da salinidade. Apenas 7,25% são espécies de origem límnica, algumas também ocorrendo em estuários. Na área externa (Ponto 1), as espécies que representaram mais de 8% captura total em densidade foram: Stellifer rastrifer (18,77%), Isopisthus parvipinnis (15,78%),

27 17 Stellifer sp, (11,74%), Odontognathus mucronatus (7,93%), Macrodon ancylodon (6,44%), Stellifer brasiliensis (5,91%), Cathorops spixii (4,79%), Paralonchurus brasiliensis (4,7%), Pellona harroweri (4,31%), Nebris microps (3,45%) e Bagre bagre (3,7%). Na área inferior do estuário (Ponto 2), apenas 4 espécies foram responsáveis por 85,39% da captura total em densidade: Chloroscombrus chrysurus com 41,57%, Stellifer rastrifer (33,5%), Achirus lineatus (6,13%) e Lycengraulis grossidens (4,21%), enquanto que para porção intermediária (Ponto 3) do estuário as espécies que representaram mais de 9% da captura total em densidade foram: Genidens genidens (22,39 %), Cathorops spixii (19,85%), Pseudauchenipterus affinis (17,35%), Achirus lineatus (16,9%), Chloroscombrus chrysurus (9,28%) e Stellifer brasiliensis (7,76%). A área superior do estuário (Ponto 4) apresentou as maiores médias de densidade (274,24 Ind.ha -1 ) e biomassa (2929,3 g ha -1 ), as espécies estuarinas Pseudauchenipterus affinis, Genidens genidens, Cathorops spixii e Stellifer brasiliensis, foram responsáveis por mais de 9% da captura total em densidade e em biomassa (Tabela I).

28 Tabela I: Média da densidade e biomassa de indivíduos por hectare (ha -1), densidade e biomassa total de indivíduos registrados nas quatro áreas estudadas no estuário do rio São Mateus (Externa, Inferior, Intermediária e Superior), frequência de ocorrência (FO%), média e valor mínimo e máximo (Range) do comprimento padrão (CP mm), A ordem das famílias está de acordo com Nelson (26). Familia/Espécie Média da densidade Média da Biomassa Densidade Total (%) Biomassa Total (%) F O (%) CP (mm) Indivíduos ha -1 % g ha -1 % Ext. Inf. Inter. Sup. Ext. Inf. Inter. Sup. Média Range Engraulidae Cetengraulis edentulus 2,57,28 52,66,61,24,87 1,28,14,19,52 2,9,38,26 71, Anchovia clupeoides,7,8 7,31,8,23,23,37,1,7,13,37,1,9 73, Anchoviella lepidentostole 1,97,22 2,7,2 1,8,48,,9,43,16,,8,17 75, Anchoviella brevirostris 3,37,37 1,73,12,17,24,,1,7,9,,1,4 77, Lycengraulis grossidens,35,4 26,87,31,68 4,21,14,8,48 1,92,4,4,35 75, Anchoa filifera,19,2,91,1,19,,,,7,,,,3 76, Anchoa spinifer,47,5 4,9,5,36,24,,,21,16,,,6 84, Prochilodontidae Prochilodus lineatus,12,1 33,94,39,,,,2,,,,65,1 422, Heptapteridae Pimelodella lateristriga,22,2 1,84,2,,,,3,,,,4,3 68, Ariidae Genidens genidens 85,87 9, ,98 17,34,,53 22,39 1,5, 4,81 35,25 19,46 8,23 71, Genidens barbus 1,42,16 5,65,7,,,,21,,,,11,2 69, Bagre bagre 3,8,34 22,2,26 3,7,,, 1,83,,,,38 71, Bagre sp.1,6,1 1,66,2,6,,,,14,,,,1 87, Cathorops spixii 8,8 8, ,53 17,4 4,79,3 19,85 8,8 5,62 1,8 1,4 24,72 8,53 7, Synodontidae Synodus foetens,8,1 1,81,2,,15,,,,19,,,1 144, 144 Centropomidae Centropomus parallelus 1,57,17 52,7,6,,,79,14,, 1,36,68,13 69, Carangidae Caranx bartolomaei,12,1 1,47,2,12,,,,12,,,,1 112, Caranx latus,6,1,24,,,,8,,,,2,,1 55, 55 Chloroscombrus chrysurus 28,3 3,11 54,2 6,27 1,6 41,57 9,28, 1,7 41,52 1,8,,69 71, Hemicaranx amblyrhynchus,17,2 1,59,2,17,,,,13,,,,2 81,

29 Tabela I: Continuação 19 Familia/Espécie Média da densidade Média da Biomassa Densidade Total (%) Biomassa Total (%) F O (%) CP (mm) Indivíduos ha -1 % g ha -1 % Ext. Inf. Inter. Sup. Ext. Inf. Inter. Sup. Média Range Oligoplites saliens,4, 1,96,2,,9,,,,21,,,1 159, 159 Selene vomer,27,3 9,36,11,12,33,,,1,85,,,3 72, Gerreidae Eucinostomus argenteus,6,1 5,67,7,,,,1,,,,11,1 75, 75 Eucinostomus melanopterus,4, 2,15,3,,9,,,,23,,,1 125, 125 Eugerres brasilianus,3, 2,73,3,,,,1,,,,5,1 14, 14 Diapterus rhombeus 5,1,55 41,39,48,3,18,15,7,5,38,13,68,68 68, Diapterus auratus 3,83,42 52,28,61,,51 1,5,41,,9 1,21,55,43 71, Haemulidae Pomadasys ramosus,59,6 18,94 1,26,,,79,,, 8,94,,8 178, Conodon nobilis 1,11,12 21,5,24,13 1,9,,1,12 2,4,,,14 71, Polynemidae Polycdactylus virginicus,6,1 1,2,1,6,,,,8,,,,1 95, 95 Sciaenidae Nebris microps 3,49,38 182,92 2,12 3,45,,,1 15,1,,,,41 12, Macrodon ancylodon 6,49,71 27,87,32 6,44,9,, 2,28,3,,,88 56, Macrodon atricauda,6,1,41,,6,,,,3,,,,1 8, 8 Menticirrhus americanus,26,3 6,64,8,26,,,,55,,,,3 7, Menticirrhus littoralis,2,2 17,1,2,14,12,,,95,59,,,2 73, Micropogonias furnieri,33,4 18,59,22,,,23,2,, 1,4,3,4 73, Ophioscion punctatissimus 2,21,24 92,13 1,7,89 1,75,5,6 4,29 2,9,12,21,24 123, Isopisthus parvipinnis 16,48 1,81 66,14,77 15,78,59,8,5 3,51 2,32,3,2 2,19 45, Paralonchurus brasiliensis 5,1,56 157,19 1,82 4,7,12,7,4 12,39,13,,11,58 7, Cynoscion acoupa,48,5 18,54,22,,36,,4, 1,36,,11,4 73, Stellifer rastrifer 37,39 4,11 474,66 5,51 18,77 33,5,,33 25,22 16,33,,26 4,3 75, Stellifer brasiliensis 67,33 7,41 734,44 8,53 5,91,36 7,76 8,9 5,2,11 1, 1,52 7,23 72, Stellifer naso 1,82,2 28,7,33 1,82,,, 2,37,,,,16 89, Stellifer stellifer 2,96,33 36,12,42 1,87,95,7,8 2,23,59,4,6,38 64, Stellifer sp. 14,49 1,59 121,42 1,41 11,74,59,,36 8,5,6,,35 1,75 49, Larimus breviceps,12,1 1,27,1,12,,,,11,,,,1 83,

30 Tabela I: Continuação 2 Familia/Espécie Média da densidade Média da Biomassa Densidade Total (%) Biomassa Total (%) F O (%) CP (mm) Indivíduos ha -1 % g ha -1 % Ext. Inf. Inter. Sup. Ext. Inf. Inter. Sup. Média Range Bairdiella ronchus 2,99,33 11,3 1,28,,24,51,36, 1,19 1,15 1,62,31 12, Gobiidae Gobioides sp.,5,1 6,11,7,,,7,,,,5,,1 36, 36 Gobionellus oceanicus,6,1,84,1,,,,1,,,,2,1 125, 125 Ephippidae Chaetodipterus faber,6,1,17,,,12,,,,2,,,1 35, 35 Paralichthyidae Cithrarichthys spilopterus,39,4 2,31,3,,24,29,1,,12,8,,6 71, Citharichthys arenaceus,17,2 1,27,1,,,,3,,,,2,3 77, 71-8 Syacuim micrurum,9,1 1,74,2,,,12,,,,14,,1 117, 117 Achiridae Achirus declives,17,2 2,11,2,,13,14,,,12,8,,5 71, Achirus lineatus 17,78 1,96 126,76 1,47, 6,13 16,9,4, 5,17 5,71,15,91 7, Catathyridium garmani,59,7 16,48,19,,,56,3,, 1,8,6,6 71, Trinectes microphthalmus,1,1,1,,,,8,1,,,,,1 71, Trinectes paulistanos 6,73,74 22,6,26,1,,7,96,19,,2,37,69 46, Cynoglossidae Symphurus plagusia,4,,9,1,4,,,,7,,,,1 139, 139 Symphurus tessellatus,49,5 1,27,12,49,,,,85,,,,6 72, Tetraodontidae Lagocephalus laevigatus,2,2 2,81,24,6,12,12,,2 1,86,23,,2 7, Sphoeroides testudineus 1,12,12 112,4 1,3,4 1,93,19,,55 1,19,69,,11 74, Serranidae Rypticus randalli,22,2 9,93,12,,44,,, 1,4,,,3 7, Stromateidae Peprilus paru 2,21,24 5,84,7 2,21,,,,48,,,,24 38, 26-8 Auchenipteridae Pseudauchenipterus affinis 481,56 52, ,13 24,53,, 17,35 68,4,, 8,12 38,5 56,6 7, Trichiuridae

31 Familia/Espécie Média da densidade Média da Biomassa Densidade Total (%) Biomassa Total (%) F O (%) CP (mm) Indivíduos ha -1 % g ha -1 % Ext. Inf. Inter. Sup. Ext. Inf. Inter. Sup. Média Range Trichiurus lepturus,34,4 7,55,9,28,12,,,59,4,,,4 92, Pristigasteridae Pellona harroweri 4,32,47 14,9,17 4,31,,, 1,23,,,,65 71, Chirocentrodon bleekerianus,12,1,68,1,6,12,,,3,3,,,1 77, Osontognathus mucronatus 8,,88 38,13,44 7,93,12,, 3,1,6,, 1,19 7,

32 22 Os dados registrados na tabela I mostram que a importância das espécies, em densidade e biomassa, varia de forma significativa para cada área ao longo do gradiente estuarino e também na área externa. Os maiores valores de densidade e biomassa média ocorreram na área superior do estuário durante o verão, e os menores valores foram registrados durante os meses de outono na área inferior, respectivamente. O maior número de espécies foi observado na área externa do estuário durante os meses de inverno, enquanto que na área inferior houve a menor ocorrência de espécies durante o período do outono (Fig. 9). A ANOVA (Tabela II) mostrou que os valores de densidade e biomassa total diferiram significativamente entre as áreas e estações do ano, enquanto que o número de espécies apresentou diferenças significativas apenas para área (Fig. 9). A interação entre estação e área foi significativa apenas para número de espécies e densidade total (p <,1). A densidade média, diferiu significativamente entre as estações apenas para 7 das 19 espécies mais abundantes (Tabela II). A área foi um fator significativo para as espécies mais abundantes (densidade e biomassa), exceto para O. punctatissimus e S. testudineus (Fig. 1 e Fig. 11). A interação entre estação e área diferiu significativamente para L. grossidens, P. ramosus, O. punctatissimus e P. brasiliensis (densidade e biomassa), exceto para C. spixii (densidade).

33 23 Tabela II: Resumo dos resultados da ANOVA para densidade total (indivíduos ha- 1) e biomassa (g ha -1 ). Análise realizada a partir da matriz de dados transformados em Log1 (x+1). As diferenças entre as áreas e estações foram determinadas por comparações teste post de Benferroni. Variância Variáveis Estação (1) Área (2) Interações Número de espécie NS INF INT SUP EXT 1x2 Densidade Total (ind.ha -1 ) * OUT INV VER PRI Densidades/espécie (ind.ha -1 ) INF INT EXT SUP 1x2 Achirus lineatus OUT INV PRI VER EXT INT INF SUP 1x2 Bagre bagre NS INF INT SUP EXT 1x2* Cathorops spixii NS INF INT EXT SUP NS Genidens genidens NS EXT INF INT SUP 1x2 Pseudauchenipterus affinis * INV VER OUT PRI INF EXT INT SUP 1x2* Chloroscombrus chrysurus NS SUP INT EXT INF 1x2 Lycengraulis grossidens NS * INT SUP INF EXT NS Pomadasys ramosus Pellona harroweri NS PRI VER OUT INV INF SUP EXT INT INF INT SUP EXT NS 1x2 Odontognathus mucronatus NS INT SUP INF EXT 1x2 Nebris microps * PRI VER OUT INV INF INT SUP EXT 1x2 Macrodon ancylodon VER PRI OUT INV INT SUP INF EXT 1x2 Ophioscion punctatissimus VER OUT INV PRI NS NS Isopisthus parvipinnis NS 1x2

34 24 Paralonchurus brasiliensis NS INT SUP INF EXT INT INF SUP EXT NS Stellifer rastrifer NS INT SUP INF EXT 1x2 Stellifer brasiliensis INV PRI OUT VER INF INT EXT SUP 1x2* Stellifer sp. NS INT INF SUP EXT 1x2 Sphoeroides testudineus NS NS 1x2* Biomassa Total (g.ha -1 ) OUT INV VER PRI INF INT EXT SUP NS Achirus lineatus OUT INV PRI VER EXT INT SUP INF 1x2 Bagre bagre Cathorops spixii Genidens genidens Pseudauchenipterus affinis NS NS NS NS 1x2* INF INTE SUP EXT INF INT EXT SUP 1x2* EXT INF INT SUP 1x2* INF EXT INT SUP 1x2* Chloroscombrus chrysurus NS SUP INT EXT INF 1x2 Lycengraulis grossidens NS * INT SUP INF EXT NS Pomadasys ramosus Pellona harroweri NS VER PRI OUT INV INF SUP EXT INT INF INT SUP EXT NS 1x2 Odontognathus mucronatus NS INT SUP INF EXT 1x2 Nebris microps * PRI VER OUT INV INF INT SUP EXT 1x2 Macrodon ancylodon Tabela II. Continuação VER PRI OUT INV INT SUP INF EXT 1x2 Ophioscion punctatissimus NS NS

35 25 VER OUT INV PRI Isopisthus parvipinnis NS INT SUP INF EXT 1x2 Paralonchurus brasiliensis NS INT INF SUP EXT NS Stellifer rastrifer * INV OUT VER PRI INT SUP INF EXT Stellifer brasiliensis INV PRI OUT VER INF INT EXT SUP NS Stellifer sp. NS INT INF SUP EXT Sphoeroides testudineus NS NS * Estações do ano (INV- inverno; OUT- Outono; PRI- Primavera; VER- Verão) e áreas de amostragem (EXT- externa; INF- inferior; INT- intermediária; SUP- superior). NS Não Significativo; *P<,5.; P<,1.

36 Biomassa total (g ha 1 ) Densidade total (indivíduo ha 1 ) Número de espécies 26 4 (a) 4 4 (b) (c) (d) INV PRI VER OUT INV PRI VER OUT INV PRI VER OUT INV PRI VER OUT Figura 9: Número de espécies, densidade média total e biomassa média total nas áreas (a) externa, (b) inferior, (c) intermediária e ( d) superior do estuário do rio São Mateus em cada estação do ano (Inverno, Primavera, Verão e Outono).

37 Densidade (Indivíduos ha -1 ) (a) (b) 2 (c) (d) Achirus lineatus Bagre bagre Cathorops spixii Genidens genidens Pseudauchenipterus affinis

38 Densidade (Indivíduos ha -1 ) Chloroscombrus chrysurus Lycengraulis grossidens Pomadasys ramosus Pellona harroweri Odontognathus mugronatus

39 Nebris microps Macrodon ancylodon Ophioscion punctatissimus Isopisthus parvipinnis Paralonchurus brasiliensis Densidade (Indivíduos ha -1 )

40 Densidade (Indivíduos ha -1 ) Stellifer rastrifer Stellifer brasilensis Stellifer sp Sphoeroides testudineus INV PRI VER OUT INV PRI VER OUT INV PRI VER OUT INV PRI VER OUT Figura 1: Média e erro padrão da densidade das dezenove espécies mais abundantes nas áreas (a) externa, (b) inferior, (c) intermediária e (d) superior do rio São Mateus em cada estação do ano (Inverno, Primavera, Verão e Outono).

41 Biomassa (g ha -1 ) Achirus lineatus Bagre bagre Cathorops spixii Genidens genidens Pseudauchenipterus affinis

42 Biomassa (g ha -1 ) Chloroscombrus chrysurus Lycengraulis grossidens Pomadasys ramosus Pellona harroweri Odontognathus mucronatus

43 Biomassa (g ha -1 ) Nebris microps Macrodon ancylodon Ophioscion punctassimus Isopisthus parvipinnis Paralonchurus brasiliensis

44 Biomassa (g ha -1 ) Stellifer rastrifer Stellifer brasiliensis Stellifer sp Sphoeroides testudineus 5 INV PRI VER OUT 5 INV PRI VER OUT 5 INV PRI VER OUT 5 INV PRI VER OUT Figura 11: Média e erro padrão da biomassa das dezenove espécies mais abundantes nas áreas (a) externa, (b) inferior, (c) intermediária e (d) superior do estuário do rio São Mateus em cada estação do ano (Inverno, Primavera, Verão e Outono).

45 35 A espécie Isopisthus parvipinnis teve a maior média de densidade registrada na área externa durante o inverno, e sua maior biomassa registrada para área inferior ao longo da primavera. Já espécie Bagre bagre, ocorreu apenas na área externa ao estuário, com maiores valores de densidade e biomassa registrados durante o verão. A espécie Chloroscombrus crysurus apresentou maiores médias de densidade e biomassa registradas durante o verão na área inferior. Lycengraulis grossidens foi registrada na área inferior com as maiores médias de densidade e biomassa para os meses de primavera e verão, respectivamente. As espécies Stellifer rastrifer e Sphoeroides testudineus apresentaram as maiores médias de densidade e biomassa na área inferior do estuário, ambas durante os meses de primavera. Já para espécie Ophioscion punctatissimus foi registrada a maior média de densidade na área inferior durante a primavera e a maior biomassa registrada na área externa nos meses de inverno. As espécies Achirus lineatus e Pomadasys ramosus apresentaram as maiores médias de densidade e biomassa na área intermediária do estuário durante os meses de verão e primavera, respectivamente. A interação entre estação e área foi significativa apenas para A. lineatus (P <,1). Para as espécies Cathorops spixi os maiores valores de densidade e biomassa foram registrados na área superior do estuário durante os meses de outono, enquanto que os menores valores foram registrados na área inferior do estuário durante todas as estações, com interação estação/área não significativa. Genidens genidens apresentou altos valores de densidade e biomassa na área superior do estuário durante os meses de inverno, primavera e verão e os menores valores foram registrados na área inferior durante o inverno e verão. A densidade (P <,1) e biomassa de G. genidens mostrou interação significativa (P <,5) entre estação e área (Tabela II). Enquanto a espécie Pseudoauchenipterus affinis teve suas maiores densidade e biomassa registradas na área superior durante os meses de verão, e menores médias na área intermediária durante o outono, não ocorrendo nas demais áreas do estuário, com interação entre estação e área significativa (P <,5). E a espécie Stellifer brasiliensis apresentou maiores médias de densidade e biomassa na área superior do estuário durante os meses de verão, e menores valores na área intermediária no período da primavera (Fig. 1 e Fig. 11). A Análise de Correspondência Canônica (CCA) foi utilizada para determinar a influencia dos parâmetros ambientais sobre a distribuição da assembleia de peixes ao longo do estuário do rio São Mateus. O eixo I da CCA explica 47,2% da variância da