UNIVERSIDADE PARA O DESENVOLVIMENTO DO ESTADO E DA REGIÃO DO PANTANAL SIRLEY BÖING

Transcrição

1 UNIVERSIDADE PARA O DESENVOLVIMENTO DO ESTADO E DA REGIÃO DO PANTANAL SIRLEY BÖING DIVERSIDADE DE MORCEGOS DO PANTANAL SUL: RELAÇÃO COM DEGRADAÇÃO AMBIENTAL CAMPO GRANDE MS 2008

2 SIRLEY BÖING DIVERSIDADE DE MORCEGOS DO PANTANAL SUL: RELAÇÃO COM DEGRADAÇÃO AMBIENTAL Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em nível de Mestrado Acadêmico em Meio Ambiente para o Desenvolvimento do Estado e da Região do Pantanal, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Meio Ambiente e Desenvolvimento Regional. Orientação: Prof. Dr. Cleber José Rodrigues Alho Prof. Dr. José Sabino Prof a. Dr a. Mercedes Abid Mercante CAMPO GRANDE MS 2008

3 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Central da UNIDERP B668d Böing, Sirley. Diversidade de morcegos do pantanal sul: relação com degradação ambiental. / Sirley Böing. -- Campo Grande, f. : il. color. Dissertação (mestrado) - Universidade para o Desenvolvimento do Estado e da Região do Pantanal, Orientação: Prof. Dr. Cleber José Rodrigues Alho 1. Biodiversidade 2. Bioindicador 3. Chiroptera 4. Pantanal 5. Mato Grosso do Sul I. Título. CDD 21.ed

4 FOLHA DE APROVAÇÃO Candidata: Sirley Böing Dissertação defendida e aprovada em 21 de agosto de 2008 pela Banca Examinadora: Prof. Doutor Cleber José Rodrigues Alho (Orientador) Doutor em Ecologia Prof. Doutor Fábio Edir dos Santos Costa (UEMS) Doutor em Ciências Biológicas Prof. Doutor Silvio Favero (UNIDERP) Doutor em Entomologia Prof. Doutor Silvio Favero Coordenador do Programa de Pós-Graduação em Meio Ambiente e Desenvolvimento Regional Prof. Doutor Raimundo Martins Filho Pró-Reitor de Pesquisa e Pós-Graduação da UNIDERP

5 DEDICATÓRIA Dedico à minha mãe e ao meu pai pelo amor incondicional e por me ensinarem a viver com dignidade e respeito. E aos meus irmãos por serem sempre tão presentes e por torcerem por mim. iii

6 AGRADECIMENTOS Meus sinceros agradecimentos ao Prof. Dr. Cleber Alho pelo imprescindível auxílio, orientação e pelas valiosas críticas em todas as etapas deste trabalho, pela paciência e simpatia. Agradeço a FUNDECT, pelo apoio financeiro. Ao laboratório de Chiroptera pelo apoio financeiro para realização do trabalho. Aos professores do comitê de orientação Dr. José Sabino, Dra. Mercedes Abid Mercante agradeço as críticas. Aos amigos Carlos César Breda e Luciano de Souza Costa agradeço as valiosas contribuições realizadas neste trabalho. As amigas biólogas Fernanda Alquini, Gisele Goestch e Klaudia Bittencourt pela amizade, carinho e ajuda no decorrer do trabalho. Ao Sr. Paulo Jair Böing e Cleusa Vergília Böing por me incentivarem a crescer profissionalmente, mentalmente e humanamente. Ao Clei Jair Böing, Helmuth Böing e Josiane Böing pelo incentivo e amor incondicional. Meus agradecimentos eternos. iv

7 SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS...vi LISTA DE TABELAS...vii RESUMO...viii ABSTRACT...ix 1 INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS DISCUSSÃO CONCLUSÃO...24 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...25 v

8 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localização da área de estudo...06 Figura 2. Distribuição em percentual por famílias de morcegos...10 Figura 3. Número de indivíduos coletados...11 Figura 4. Distribuição das espécies por hábitats...13 Figura 5. Distribuição anual do número de indivíduos...15 Figura 6. Distribuição anual das espécies...16 Figura 7. Curva do coletor...16 Figura 8. Análise de agrupamento e ordenação...17 vi

9 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Dominância das espécies de morcegos...11 Tabela 2. Espécies amostradas no Pantanal e seus respectivos hábitats, hábitos alimentares...13 Tabela 3. Número de espécies distribuídas conforme o hábito alimentar...15 vii

10 RESUMO Este estudo, através dos dados obtidos na coleção científica de quirópteros da UNIDERP no período de 1994 a 2006, amplia o panorama de conhecimento sobre a diversidade de morcegos e a relação com a degradação ambiental em 3 hábitats inseridos no Pantanal sul. Um total de 51 espécies de morcegos foi registrado e estas espécies estão distribuídas em seis famílias. As famílias com maior número de espécies foram Phyllostomidae (26) Molossidae (12) e Vespertilionidade (8). O padrão de distribuição das espécies nos hábitats é confirmado pelas análises de agrupamento e ordenação das amostras (non-metric MDS), que permite identificar três assembléias de espécies. Os resultados apresentados confirmam a formação dos agrupamentos, sendo um agrupamento formado pelas espécies que ocorrem nos três hábitats, outro para savana e área de tensão ecológica e outro para savana. Dos três agrupamentos formados, pode-se observar maior similaridade entre o habitat savana e o habitat savana e área de tensão ecológica. PALAVRAS-CHAVE: biodiversidade, bioindicador, Chiroptera, Pantanal sul, Mato Grosso do Sul. viii

11 ABSTRACT This study extends the knowledge view of bats diversity of and the relation with the environmental degradation in 3 habitats inserted in the south Pantanal. This study is based on scientific data collection of bats from UNIDERP in the period of 1994 the 2006, with a total of 51 bats species on its catalog. These species are distributed in six families and the families with bigger number of species are Phyllostomidae (26), Molossidae (12) and Vespertilionidade, (8). The distribution standard of the species in habitats is confirmed by grouping and ordinance (non-metric MDS) samples analyses, which allowed identifying three assemblies of species. The presented result confirms the groupings formation. One of these groups is formed from species that occur in three habitats, another from savannah and area of ecological tension and another one from savannah. On all of these three groupings, can be observed a big similarity between savannah habitats and ecological tension areas. KEY WORDS: biodiversity, bioindicator, Chiroptera, South Pantanal, Mato Grosso do Sul. ix

12 1. INTRODUÇÃO No Brasil, são conhecidas nove famílias, 64 gêneros e 167 espécies de morcegos (REIS et al., 2006; TAVARES et al., no prelo). As famílias brasileiras, com seus respectivos números de espécies, são: Emballonuridae (15); Phyllostomidae (90); Mormoopidae (4); Noctilionidae (2); Furipteridae (1); Thyropteridae (4); Natalidae (1); Molossidae (26) e Vespertilionidae (24) (PERACCHI et al., 2006). Habitam todo o território nacional, ocorrendo na Amazônia, no Cerrado, na Mata Atlântica, no Pantanal, no semi-árido, nos pampas gaúchos e até nas áreas urbanas. No Pantanal são conhecidas 62 espécies de morcegos (ALHO et al., 2003). Os morcegos compreendem um grupo de mamíferos de amplo espectro alimentar. Os hábitos alimentares mais comuns entre os morcegos são frugivoria (comum entre os Phyllostomidae) e a insetivoria (Vespertilionidae e Molossidae) (BORDIGNON, 2005). No entanto, podem apresentar, ainda, hábito alimentar onívoro, carnívoro, hematófago, piscívoro e polinívoro. As comunidades de morcegos podem sofrer um declínio no número de espécies e de indivíduos, devido a ações antrópicas em seus hábitats. Esse declínio pode comprometer o equilíbrio dos ecossistemas em diversos níveis tróficos, uma vez que as várias espécies de morcegos apresentam hábitos alimentares diferenciados, mantendo, em muitos casos, uma complexa interdependência associada a várias espécies de plantas (PEDRO, 1995). Estudos sobre a diversidade de morcegos mostram que a heterogeneidade, o tamanho e a complexidade do hábitat podem afetar diretamente a riqueza de espécies de morcegos (RICKLEFS, LOVETTE, 1999). Os fatores que afetam a distribuição e a abundância de espécies de morcegos têm sido estudados principalmente na América Central (TADDEI et al., 1991). Sabe-se que longe da poluição, com boa qualidade de água e grande disponibilidade de recursos, a riqueza de espécies aumenta (ESTRADA, COATES- ESTRADA, 2001); e que a fragmentação coloca as espécies em situação de risco, podendo resultar na perda de espécies, tanto animais quanto vegetais. A perda de populações geneticamente distintas e viáveis dentro de uma espécie é tão grave

13 2 quanto a perda de toda espécie (ERLICH, 1998). Segundo Goodman, Rakotond- Ravony (2000), a riqueza de espécies animais está associada com a média de área dos fragmentos florestais, sendo que o número de espécies vulneráveis declina progressivamente com a diminuição do tamanho da floresta. De modo geral, em áreas preservadas, seus abrigos são cavernas, tocas de pedras, ocos de árvores, mas também árvores com troncos com coloração similar a sua, ou no meio das folhas (principalmente de palmeiras), folhas não abertas de Musaceae (família das bananeiras), árvores caídas, raízes na beira de rios e cupinzeiros (REIS, 1981). No entanto, a fragmentação florestal tem provocado diversos efeitos sobre os ecossistemas naturais que requerem grandes áreas para sobreviver (BIERREGAARD et al., 1992). De acordo com Estrada, Coates-Estrada (2001), morcegos podem ser menos vulneráveis à fragmentação do que outros mamíferos devido à sua capacidade de dispersão. Assim, embora florestas venham cedendo espaço para o avanço de cidades, diversas espécies de morcegos têm demonstrado capacidade de resistir à pressão antrópica e vem ocupando o perímetro urbano, seja mantendo-se em fragmentos florestais localizados em perímetro urbano ou estabelecendo-se diretamente em ambientes urbanos (PASSOS, PASSAMANI, 2003). No Brasil, nas áreas urbanas, já foram encontrados morcegos em pontes, forros de prédios e de casas de alvenaria, tubulação fluvial, pedreira abandonada, junta de dilatação de prédios, toldo de construções, interior de churrasqueiras em quintais e até em aparelhos de ar condicionado (REIS et al., 2006). Na América do Sul, para o bioma Cerrado são conhecidas cerca de 80 espécies (PEDRO, TADDEI, 1997) e na Mata Atlântica mais de 90 espécies estão descritas (TADDEI, PEDRO, 1998). A maior parte desses ecossistemas brasileiros circunda a grande planície do Pantanal, onde há poucos estudos de comunidades de morcegos (PULCHÉRIO-LEITE et al. 1998). O entendimento da diversidade e riqueza dos morcegos no Pantanal sulmato-grossense (planície de inundação) e Planalto de entorno, é essencial para a identificação de estratégias para a conservação da biodiversidade. São indicadores de níveis de alteração no ambiente e bom material de estudo sobre diversidade (FENTON et al. 1992). Desta forma os quirópteros podem ser utilizados como ferramentas na identificação dos processos biológicos envolvidos na perda ou transformação do hábitat natural. Três critérios foram definidos para determinar valor

14 3 para conservação dos hábitats quanto aos morcegos: (1) riqueza de espécies, (2) dominância e (3) presença de espécies ameaçadas (ARITA, 1996). O objetivo deste trabalho é investigar se a diversidade de morcegos do Pantanal sul-mato-grossense e de seu entorno depende da integridade de hábitats naturais contínuos.

15 4 2. MATERIAL E MÉTODOS Caracterização da Área de Estudo O presente estudo analisou dados obtidos pelo laboratório de quirópteros. As coletas foram desenvolvidas na região do Pantanal sul-mato-grossense, envolvendo os municípios de Aquidauana, Bodoquena, Bonito, Campo Grande, Corguinho, Corumbá, Coxim, Jaraguari, Miranda, Nioaque, Rio Verde e Rochedo. Estes municípios estão inseridos na região do Pantanal e Planalto de entorno, conforme demonstra a Figura 1. A região do Pantanal compreende extensa planície inundável situada aproximadamente entre 14 e 22 S de latitude e entre 53 e 66 W de longitude. O clima da região é tropical quente, com inverno seco (Aw de Köppen). A pluviosidade média anual é de aproximadamente mm, com chuvas concentradas entre novembro e março (ADÁMOLI, 1986). A temperatura média anual varia entre 22º e 26º C. Em dezembro, janeiro e fevereiro (verão), são comuns temperaturas superiores a 38º C. As mínimas são observadas em junho, julho e agosto (inverno), com 18º C (ANA, 2004). Mais do que no planalto, a precipitação na planície varia durante o ano, causando um ciclo regular de secas e cheias, o que torna o Pantanal um ecossistema único (Lourival et al. 2000). As cheias anuais permitem que alguns habitats lóticos se misturem regularmente, enquanto certos microhabitats permanecem isolados por até 50 ou 100 anos e desenvolvem características distintas até que uma grande cheia os conecte ao restante do sistema. As características do Pantanal revelam a grande influência biogeográfica dos biomas vizinhos como o Cerrado a leste, a Amazônia ao norte e o Chaco a sudoeste. A influência do ciclo hidrológico é inconteste na relação Planalto/Planície (ANA, 2004). Sob o enfoque de função ecossistêmica, o elemento crucial para a função do sistema Pantanal na relação planalto-planície é o fluxo hidrológico, criando novos nichos reprodutivos e alimentares para a biodiversidade. Por essas características, o

16 5 Cerrado/Pantanal é considerado um dos hotspots de biodiversidade e recursos hídricos do planeta, em razão de sua importância e do grau de ameaças ambientais que vem sofrendo (ANA, 2004). A grande biodiversidade do Pantanal está associada ao regime das inundações que mantém grandes áreas alagadas por períodos que variam entre 6 a 12 meses. Muitos vertebrados invadem a planície durante a estação seca para explorar a abundância de alimento depositada e/ou criada pelas enchentes. Animais migratórios chegam ao Pantanal durante a época das cheias para reprodução e procura de abrigo. O ciclo das inundações determina a disponibilidade de áreas secas e inundadas que, por sua vez, influencia a distribuição sazonal das diversas espécies. Com a dinâmica de subida e descida do nível das águas, espécies generalistas são favorecidas em detrimento daquelas muito especializadas. Isto possivelmente explica os baixos números de grupos endêmicos e indica a possibilidade da existência de uma grande quantidade de endemismo associada ao único habitat estável da planície: a água (BROWN 1984 in LOURIVAL et al., 2000). O Pantanal sul-mato-grossense apresenta um mosaico integrado de paisagens, com influência predominante do cerrado ao leste. A produtividade ecológica é determinada pela dinâmica dos rios, pelas propriedades físicas, químicas e microbiológicas do substrato e pelas comunidades de plantas e animais adaptados as condições de solos saturados ou inundados. O regime de seca-cheia faculta eventos de grande produção primária quando, na seca, os campos inundáveis são rapidamente tomados por plantas oportunistas cuja biomassa serva de alimento para herbívoros (ANA, 2004). O Cerrado é o segundo bioma brasileiro em extensão e, atualmente, o que mais tem sofrido com as pressões antrópicas impostas pelo avanço da fronteira agropecuária (Mueller, 1995). Esse avanço vem fragmentando e isolando, de forma irreversível, pequenas populações geneticamente inviáveis. Estima-se que no presente restam somente menos de 35% de Cerrado na sua forma natural (MANTOVANI, PEREIRA, 1998). Destes, apenas 1,6% estão em área protegidas (SILVEIRA, JÁCOMO, 1998). Nas últimas décadas, o desmatamento nas cabeceiras tem causado um aumento significativo na sedimentação, o que resultou na diminuição da produtividade do solo e da pastagem, e no aumento da freqüência e nível das enchentes (LOURIVAL et al., 2000).

17 BODOQUENA SERRA DE 6 GOIÁIS BOLÍVIA DA LEGENDA PARAGUAI MARACAJU PLANALTO PLANÍCIE SERRA Figura 01. Localização da área de estudo, Pantanal sul-mato-grossense (planície) e Planalto de entorno. Fonte: Adaptado de MELLO, Este estudo toma por base dois métodos: (1) estudo da coleção científica do acervo depositado na Coleção Científica de Morcegos da Universidade para o Desenvolvimento da Região do Pantanal - UNIDERP; e (2) levantamento

18 7 bibliográfico de pesquisas publicadas no Pantanal sul-mato-grossense e Planalto de entorno. A coleção científica depositada na UNIDERP foi constituída pelo pesquisador Dr. Valdir Antônio Taddei desde o ano de 1994, cobrindo diversas áreas do Pantanal, e tem vem sendo mantida pelo Laboratório de Chiroptera da UNIDERP. Os espécimes coletados foram identificados pelo professor Taddei e pelas pesquisadoras Eliane Vicente e Larissa Figueiredo de Oliveira, e em seguida depositados na Coleção Científica do Laboratório de Chiroptera da UNIDERP, Campus das Ciências Biológicas e da Saúde em Campo Grande - MS. Para identificação das espécies adotou-se os critérios de Vizotto, Taddei (1993), Taddei (1983), Anderson (1997), Taddei (1999), Gregorin, Taddei (2002), Lopez-Gonzáles et al. (2001), Vicente et al. (2005) e Reis et al. (2007). Neste trabalho foram abordados os dados referentes ao Estado de Mato Grosso do Sul, com exemplares. As referências para os trabalhos regionais são baseados em Pulchério-Leite et al. (1998), Bordignon (2004), Camargo, Fisher (2005) e Vicente et al. (2005). Por meio da análise do material depositado na coleção da UNIDERP, foi elaborada uma lista preliminar de espécies de morcegos confirmados para o Pantanal sul-mato-grossense. O esforço de amostragem compreendeu o trabalho em campo de vários estudantes e pesquisadores do Curso de Ciências Biológicas da UNIDERP, desde maio de 1994 e complementados pelo Projeto "Estudo taxonômico, citogenético e molecular de espécies de morcegos que ocorrem no Pantanal sul-mato-grossense", com apoio financeiro da Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul - FUNDECT (Termo de Outorga 0133/06; protocolo , sob a Coordenação do Dr. Cleber Alho). Foram realizadas campanhas entre os anos de 1994 e As redes de neblina permaneceram abertas por toda a noite, totalizando ,49 h/m² rede. Com base nesses dados, este trabalho apresenta a relação de espécies ocorrentes e a dominância das espécies nos hábitats amostrados ao longo dos anos. Para descrever a biologia das espécies, tomou-se como base o Emmons (1996) e Reis et al. (2006). Para cada espécie de morcego foi determinado um hábito alimentar com base na bibliografia disponível (REIS et al., 2006, REIS et al., 2007 e FONSECA et al.,

19 8 1996): carnívoros, frugívoro/onívoro (dieta mista com maior proporção de frutas), hematófago, insetívoro voador (alimentam-se em vôo), insetívoro/onívoro (dieta mista com maior proporção de insetos), nectarívoro e piscívoro. Classificação dos Hábitats Para caracterizar os hábitats inseridos no Pantanal sul-mato-grossense, utilizou-se a classificação do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística IBGE. Para tanto, foram definidos três hábitats específicos, tais como: SAV Savana (área que abrange o cerrado e suas formações), ATE Área de Tensão Ecológica (Floresta Decidual e Semi-decidual) e AA Área Antropizada (onde estão inseridas as cidades, pastagens ou ainda área degradadas) (IBGE, 2007). Análise dos Dados Os valores totais de número de indivíduos, o número de táxons e hábito alimentar foram representados graficamente para verificar as tendências de variação entre os hábitats. Para calcular as classes de dominância das espécies utilizou-se a fórmula estabelecida por Palissa et al. (1979) apud Ott (1997): D% = (i/t) x 100 Onde i= total de indivíduos de uma espécie e t= total de indivíduos coletados, sendo que: D = > 10% Eudominante D = 5 10% Dominante D = 2 5% Subdominante D = 1 2% Recessiva D = < 1% Rara Optou-se ainda em utilizar a curva do coletor para representar de forma gráfica o número de espécies acumuladas durante os anos de coleta. Essa consiste em elaborar um gráfico, contendo no eixo x o número de unidades amostrais e no eixo y o número cumulativo de espécies registradas. A ordenação das unidades amostrais no eixo x deve ocorrer da mesma forma em que foi feita a amostragem

20 9 em campo, de maneira a prevenir possíveis tendências do pesquisador e a revelar características do hábitat (BROWER, ZAR, 1984; CULLEN JR. et al. 2004). Com base no critério freqüência relativa (FR), foram selecionados os táxons para realizar as análises de agrupamentos. As análises utilizadas foram de Escalonamento Multidimensional (n-mds) e de Cluster no modo Q para tratar os táxons e modo R para os hábitats. A partir de uma matriz de dados, transformada utilizando raiz quarta, foi obtida uma matriz triangular calculada pelo BRAY-CURTIS (CLARKE, WARWICK, 1994). A análise de agrupamento (CLUSTER) foi realizada para definir grupos e subgrupos nas amostras. O objetivo da análise foi classificar entidades em grupos menores mutuamente exclusivos baseados na similaridade entre as entidades. O índice utilizado foi baseado nas diferenças absolutas e nas somas das abundâncias de cada espécie nas amostras (Valentin, 2000). A ordenação utilizada, que é a representação espacial da similaridade entre as entidades, foi a non-metric Multidimensional Scaling Ordination (n-mds), pois apresenta os valores de estresse que fornecem a confiabilidade da representação. Os valores de estresse entre 0,1 e 0,2 representam resultados bons, enquanto valores inferiores a 0,1 representam resultados excelentes. O MDS permite uma visualização das similaridades e dos agrupamentos evidenciados no CLUSTER, por meio de um gráfico de duas dimensões, em que a distância entre os pontos tem o mesmo valor representativo das dissimilaridades (CLARKE, WARWICK, 1994).

21 10 3. RESULTADOS Durante o período de 1994 a 2006 foram amostrados pela equipe da UNIDERP 12 municípios que fazem parte do Pantanal sul-mato-grossense. Nesse período, foram coletados exemplares pertencentes a 51 espécies, distribuídos em 6 famílias. Pelo gráfico da Figura 2, pode-se constatar que as famílias com maior abundância de espécies foram Phyllostomidae (44,72%) e Molossidae (23,43%), enquanto que aquelas com menor número de representantes foram Mormoopidae (0,05%) e Emballonuridae (0,28%). A abundância das espécies por hábitat é apresentada na Tabela 1. Vespertilionidae 17,64 Phyllostomidae Noctilionidae Mormoopidae Molossidae Emballonuridae 0,05 0,28 13,89 23,43 44, Figura 2. Distribuição em percentual por famílias de morcegos ocorrentes no Pantanal Sul-Mato-grossense no período de 1994 e Foram identificadas 51 espécies (Tabela 1), nas quais as mais abundantes foram Artibeus planirostris (17%), Molossus molossus (15%), Myotis nigricans (14%), Noctilio albiventris (13%), Platyrrhinus lineatus (6%) e Carollia perspicillata (5,9%). No hábitat savana predominou Artibeus planirostris (n=431), Noctilio albiventris (n=381) e Molossus molossus (n=362). No hábitat denominado área de tensão ecológica predominou Myotis nigricans (n=489), Noctilio albiventris (n=168) e Molossus molossus (n=155). Na área antropizada predominou Carollia perspicillata (n=129), Molossus molossus (n=125) e Artibeus planirostris (n=97).

22 SAV AA ATE Artibeus planirostris Molossus molossus Myotis nigricans Noctilio albiventris Platyrrhinus lineatus Carollia perspicillata Glossophaga soricina Anoura geoffroyi Sturnira lilium Myotis albescens Figura 3. Número de indivíduos coletados no período de 1994 e 2006 e seus respectivos hábitats. Legenda: SAV Savana, AA Área Antropizada e ATE Área de Tensão Ecológica. Conforme os valores de dominância das espécies, observa-se na Tabela 1 que para o hábitat Savana (SAV) apresentou o maior número de espécies amostradas, na qual a maioria é rara (24 espécies), 7 são recessivas, 5 são subdominantes, 2 são dominantes e 3 eudominantes. Para Área de Tensão Ecológica (ATE) a maioria também é rara (20 espécies), 6 são recessivas, 2 subdominantes e 4 eudominantes. No entanto, para o habitat Área Antropizado (AA), 11 são consideradas raras, 3 são recessivas, 2 são subdominantes, 4 dominantes e 3 eudominantes. Tabela 1. Dominância das espécies de morcegos encontradas no Pantanal sul-matogrossense entre 1994 e Legenda: SAV - Savana, AA - Área Antropizada e ATE - Área de Tensão Ecológica. TAXA Artibeus planirostris Molossus molossus Myotis nigricans HÁBITATS SAV AA ATE % Dominância % Dominância % Dominância 20,30 Eudominante 13,53 Eudominante 13,98 Eudominante 17,05 Eudominante 17,43 Eudominante 11,29 Eudominante 3,58 Subdominante 3,63 Subdominante 35,62 Eudominante

23 Noctilio albiventris 17,95 Eudominante 0-12,24 Eudominante Platyrrhinus lineatus 6,03 Dominante 6,56 Dominante 5,68 Dominante Carollia perspicillata 4,24 Subdominante 17,99 Eudominante 1,53 Recessiva Glossophaga soricina 2,87 Subdominante 8,65 Dominante 2,18 Subdominante Anoura geoffroyi 5,32 Dominante 0,14 Rara 0 - Sturnira lilium 3,11 Subdominante 1,95 Recessiva 1,89 Recessiva Myotis albescens 1,13 Recessiva 0,98 Rara 3,28 Subdominante Molossus rufus 0-10,32 Dominante 0,07 Rara Molossops temminckii 1,65 Recessiva 0,84 Rara 1,97 Recessiva Artibeus lituratus 0,42 Rara 7,67 Dominante 0 - Phyllostomus hastatus 2,07 Subdominante 0,14 Rara 0,80 Rara Desmodus rotundus 1,55 Recessiva 0-1,46 Recessiva Molossops abrasus 1,88 Recessiva 0-0,22 Rara Anoura caudifer 1,22 Recessiva 1,39 Recessiva 0,22 Rara Molossus pretiosus 1,04 Recessiva 0-1,02 Recessiva Noctilio leporinus 1,27 Recessiva 0-0,66 Rara Eumops auripendulus 0,38 Rara 0,14 Rara 1,82 Recessiva Eptesicus furinalis 0,99 Rara 0,84 Rara 0,44 Rara Nyctinomops macrotis 0-4,04 Subdominante 0 - Phyllostomus discolor 0,47 Rara 0,28 Rara 0,66 Rara Promops centralis 0,61 Rara 0-0,58 Rara Molossops planirostris 0,94 Rara Myotis simus 0,66 Rara 0-0,29 Rara Tonatia silvicola 0,61 Rara 0-0,29 Rara Diaemus youngi 0,42 Rara 0-0,22 Rara Lasiurus ega 0,14 Rara 0-0,51 Rara Nyctinomops laticaudatus 0-1,26 Recessiva 0 - Eumops glaucinus 0,28 Rara 0,14 Rara 0,07 Rara Myotis riparius 0,24 Rara 0,14 Rara 0,15 Rara Rhynchonycteris naso 0,28 Rara 0-0,07 Rara Lasiurus blossevillii 0,09 Rara 0,56 Rara 0 - Platyrrhinus helleri 0,19 Rara 0-0,15 Rara Chiroderma villosum 0,14 Rara 0,14 Rara 0,07 Rara Chrotopterus auritus 0,09 Rara 0,14 Rara 0,15 Rara Peropteryx macrotis ,36 Rara Mimon bennettii 0,19 Rara Tonatia bidens 0,14 Rara 0-0,07 Rara Phylloderma stenops 0,14 Rara Micronycteris minuta 0,09 Rara Promops nasutus 0,09 Rara Pteronotus parnellii 0-0,28 Rara 0 - Uroderma magnirostrum 0-0,28 Rara 0 - Chiroderma doriae 0,05 Rara Diphylla ecaudata 0-0,14 Rara 0-12

24 13 Lasiurus cinereus 0-0,14 Rara 0 - Tonatia brasiliense 0-0,14 Rara 0 - Trachops cirrhosus 0-0,14 Rara 0 - Vampyressa pusilla 0,05 Rara O maior número de espécies foi coletado no hábitat savana, onde foram capturados 2123 indivíduos, seguido pela área de tensão ecológica (n=1373) e pela área antropizada (n=717). 33% 50% 17% SAV AA ATE Figura 4. Distribuição do número de indivíduos por hábitats. Legenda: SAV Savana, AA Área Antropizada e ATE Área de Tensão Ecológica. A Tabela 2 a seguir apresenta o hábito alimentar das espécies coletadas no Pantanal sul-mato-grossense durante os anos de 1994 e 2006, e seus respectivos hábitats. Tabela 2. Espécies amostradas no Pantanal sul-mato-grossense e Planalto de entorno e seus respectivos habitats e hábitos alimentares. Habitat: Savana (SAV), Área Antropizada (AA) e Área de Tensão Ecológica (ATE, zona de contato entre diferentes formações). Dieta: CA=Carnívoro, FO = Frugívoro/Onívoro, HE = Hematófago, IA = Insetívoro-voador, IO = Insetívoro/Onívoro, NE = Nectarívoro e PS = Piscívoro. TAXA HABITAT SAV AA ATE DIETA Família Emballonuridae Peropteryx macrotis IA Rynchonyteris naso 6-1 IA Família Molossidae Cynomops abrasus 40-3 IA Cynomops planirostris IA Eumops auripendulus IA Eumops glaucinus IA

25 14 Molossops temminckii IA Molossus molossus IA Molossus pretiosus IA Molossus rufus IA Nyctinomops laticaudatus IA Nyctinomops macrotis IA Promops centralis 13-8 IA Promops nasutus IA Família Mormoopidae Pteronotus parnellii IA Família Noctilionidae Noctilio albiventris PS Noctilio leporinus 27-9 PS Família Phyllostomidae Anoura caudifer NE Anoura geoffroyi NE Artibeus lituratus FO Artibeus planirostris FO Carollia perspicillata FO Chiroderma doriae FO Chiroderma villosum FO Chrotopterus auritus CA Desmodus rotundus HE Diaemus youngi 9-3 HE Diphylla ecaudata HE Glossophaga soricina NE Lophostoma brasiliense IO Lophostoma silvicolum 13-4 IO Micronycteris minuta IA Mimon bennettii IA Phylloderma stenops FO Phyllostomus discolor FO Phyllostomus hastatus FO Platyrrhinus helleri 4-2 FO Platyrrhinus lineatus FO Sturnira lilium FO Tonatia bidens 3-1 IO Trachops cirrhosus CA Uroderma magnirostrum FO Vampyressa pusilla FO Família Vespertilionidae Eptesicus furinalis IA Lasiurus blossevillii IA Lasiurus cinereus IA Lasiurus ega 3-7 IA Myotis albescens IA

26 15 Myotis nigricans IA Myotis riparius IA Myotis simus 14-4 IA A Tabela 3 apresenta a freqüência dos hábitos alimentares. Os hábitos alimentares predominantes das espécies foi o insetívoro voador (39,68%) seguido pelo frugívoro/onívoro (33,41%). Tabela 3. Número de espécies distribuídas conforme o hábito alimentar. Legenda: Ni = número de indivíduos, FR = Freqüência Relativa; % = porcentagem. HÁBITO ALIMENTAR Ni FR % Carnívoro 6 0, ,136 Frugívoro/Onívoro , ,401 Hematófago 66 0, ,492 Insetívoro , ,684 Insetívoro/Onívoro 24 0, ,542 Nectarívoro 306 0, ,915 Piscívoro 585 0, ,220 O ano de 1998 apresenta as maiores freqüências para número de indivíduos (ni=954) e número de espécies (n=36) amostradas, ao passo que em 1996 há os menores registros para o número de indivíduos amostrados (ni=5) e espécies amostradas (n=5) (Figura 4) Figura 5. Distribuição do número de indivíduos por ano ocorrentes no Pantanal sulmato-grossense.

27 Figura 6. Distribuição das espécies por ano ocorrentes no Pantanal sul-matogrossense e Planalto de entorno Figura 7. Curva do coletor das amostras realizadas no Pantanal sul-matogrossense. A análise de agrupamento baseada na matriz de freqüência relativa de 15 espécies evidenciou no modo Q pelo menos três assembléias de espécies distribuídas nos hábitats amostrados (Savana, Área de Tensão Ecológica e Área Degradada), considerando um nível de corte de 65% de similaridade (índice de Bray-Curtis) entre os grupos. O mesmo padrão de agrupamento foi confirmado pelo ordenamento das amostras por escalonamento multidimensional MDS (stress =

28 17 0,01). O primeiro agrupamento foi formado pelas espécies M. albescens, M. temminckii, S. lilium, P. hastatus, D. rotundus, G. soricina, C. perspicillata, P. lineatus, M. molossus, A. planirostris, N. albiventris ocorrentes nos três habitats. Artibeus lituratus e M. rufus para savana e para área de tensão ecológica e A. geoffroyi para savana. Dos três agrupamentos formados, pode-se observar maior similaridade (S) entre os habitats SAV e ATE (S=82%). A B

29 18 C Figura 6 - (A) Análise de agrupamento (Cluster Analysis) das espécies dos morcegos. Similaridade = 65%; (B) Ordenação das espécies em Non-Metric Multidimensional Scaling (n-mds), evidenciando os agrupamentos referentes hábitats: Savana (SAV), Área de Tensão Ecológica (ATE) e Área Antropizada (AA) - estresse = 0,01. (C) Análise de agrupamento (Cluster Analysis) dos hábitats amostrados, com 82% de similaridade.

30 19 4. DISCUSSÃO No Pantanal são conhecidas 62 espécies de morcegos (ALHO et al., 2003). Não existem registros do número de espécies ocorrentes para o Pantanal sul-matogrossense e Planalto de entorno. Os registros aqui apresentados são de 51 espécies. O hábitat denominado área antropizada foi o que apresentou o número inferior, provavelmente, se deve ao estado de conservação das áreas. A fragmentação destas áreas causa efeito de borda na mata, ou seja, ressecamento pelo vento, alagamento pela chuva, poluição sonora e perturbação por vegetação invasora, reduzindo em muito a área de floresta efetivamente protegida. Estes fatores favorecem espécies com maior plasticidade alimentar, com alto potencial adaptativo, como A. planirostris, S. lilium e C. perspicillata, que representaram 25,30% das coletas em detrimentos de espécies mais exigentes. A distribuição das espécies de morcegos por hábitats demonstra que nove espécies podem ser consideradas com larga ocorrência: A. planirostris, M. molossus, M. nigricans, N. albiventris, P. lineatus, C. perspicillata, G. soricina, A. geoffroyi e S. lilium presentes em mais de 79,94% dos hábitats amostrados. Reis et al. (2006) denotam a ocorrência das espécies: N. albiventris, G. soricina, D. youngi, D. ecaudata, e E. furinalis somente em grandes fragmentos, e sugerem que essas espécies que possuem baixo potencial adaptativo. No Pantanal sul-mato-grossense e Planalto de entorno, as espécies G. soricina e N. albiventris foram freqüentes nos três hábitats. O restante dos exemplares, com diferentes hábitos alimentares somaram apenas 20,06%. As espécies dominantes para cada hábitat amostrado aparentemente dependem da disponibilidade local de nutrientes. Essa composição faunística coloca em evidência o papel dos morcegos como elementos de grande importância para a estabilidade ambiental, exercendo um importante papel no controle de insetos noturnos e na dispersão de sementes. A família Phyllostomidae foi a que apresentou maior número de espécies e indivíduos. Para Medellín et al. (2000), um alto número de espécies de filostomídeos na comunidade é um bom indicador de baixos níveis de perturbação. A espécie que apresentou o maior número de indivíduos foi A. planirostris. Essa espécie

31 20 representou 17,09% das espécies amostradas. Esses dados corroboram com Bernard, Fenton (2002) que descrevem a espécie como muito abundante no Cerrado e na Amazônia. Reis (2006) sugere que a espécie habita áreas florestadas, fragmentos de mata e ambientes xeromórficos como o cerrado e a caatinga. Para o Pantanal sul-mato-grossense e Planalto de entorno foi observado que a maioria dos indivíduos capturados são importantes dispersores de sementes, e polinizadores de plantas, fato que pode indicar que a área florestada encontra-se em condições satisfatórias de preservação, tendo capacidade de suportar as populações de morcegos frugívoros ali existentes. Os morcegos frugívoros A. lituratus e P. lineatus, e o nectarívoro A. caudifer encontram abundância de alimento e abrigo nas cidades (BREDT, UIEDA, 1996). Já os insetívoros, são extremamente abundantes em ambientes urbanos devido às novas condições de abrigo, espaços para vôo e abundância de insetos atraídos pelas luzes (SILVA et al., 1996). A abundância de morcegos frugívoros encontrados reflete a importância desta guilda nas comunidades de morcegos de Pantanal e Cerrado, onde muitas espécies de plantas quiropterocóricas são capazes de manter uma comunidade diversificada de morcegos ao longo de todo o ano. Pedro et al. (2001) ressaltam a importância das principais espécies de morcegos frugívoros (A. planirostris, A. lituratus, C. perspicillata e S. lilium) na dinâmica da comunidade. Essas espécies parecem explorar eficientemente os recursos disponíveis ao longo do ano, respondendo possivelmente com mudanças na dieta ou deslocamentos para outras áreas de acordo com as variações na oferta de frutos das suas plantas preferenciais ou nas mudanças climáticas. Um maior conhecimento da dinâmica espacial e temporal da interação entre plantas e morcegos frugívoros é fundamental para traçar estratégias de conservação do Pantanal e Planalto de entorno. A captura de morcegos hematófagos indica que os locais abrigam animais de grande porte. A dominância de espécies frugívoras, como A. planirostris, C. perspicillata, P. lineatus, P. hastatus e S. lilium segue os padrões esperados para amostragens na região Neotropical (MARTINS et al., 2006). A espécie C. doriae foi registrada apenas no Pantanal sul-mato-grossense. Segundo Reis et al. (2006), a espécie C. doriae pode indicar que ela seja sensível às alterações ambientais. Baseados na sua área de distribuição restrita e ocorrência em hábitats que vêm sofrendo severa pressão antrópica, diversos autores classificaram C. doriae como vulnerável à extinção (BERGALLO et al., 2000).

32 21 Outra espécie registrada nos três hábitats, Chrotopterus auritus (Phyllostomidae) que possui hábito alimentar carnívoro. Segundo Medellín (1989) essa espécie é um importante predador noturno, e sensível a alterações de seus hábitats, tais como redução de áreas florestadas e depredação de seus locais de abrigo, principalmente cavernas, sendo encontrada apenas em ambientes que possibilitam uma adequada variedade de presas, demonstrando que a área de estudo merece atenção quanto a sua preservação. A predação de espécies de morcegos por C. auritus demonstra a versatilidade na dieta desse morcego, o que pode contribuir para a sua ocorrência tanto em locais preservados como alterados pela atividade humana (BORDIGNON, 2005). A espécie Artibeus lituratus representou apenas 1,45% do total de espécies amostradas. No entanto, a espécie é considerada dominante no hábitat AA (área antropizada). Para Reis et al. (2006), a espécie denota ser uma espécie indicadora de áreas perturbadas. Ainda do hábitat AA, as espécies Carollia perspicillita, Glossophaga soricina, Molossus rufus representaram 17,99%; 8,65% e 10,32% respectivamente, o que sugerem serem, também, espécies indicadoras de áreas perturbadas. Schulze et al. (2000) preconizam que a espécie C. perspicillata é indicadora de áreas devastadas. De fato, a espécie C. perspicillata obteve o maior número de indivíduos no hábitat antropizado. No entanto, as demais espécies foram encontradas com maior freqüência na savana. A baixa ocorrência das demais espécies pode estar relacionada ao fato de a área de estudo apresentar vegetação alterada, sendo a ausência ou baixa densidade de algumas espécies, um indicador da sensibilidade delas à fragmentação de hábitat (PEDRO et al., 1995). Os morcegos podem utilizar manchas de hábitat como trampolins ecológicos e/ou como locais de forrageio (ESTRADA, COATES-ESTRADA, 2001). O uso de pequenas manchas de hábitat para forrageio também foram sugeridos por Schulze et al. (2000). Isso sugere que as áreas estudadas são importantes, não só para a manutenção de alguns quirópteros, mas também de outros fragmentos florestais que dependem das interações destes animais mantendo, assim, as populações abertas, permitindo fluxo gênico e exploração de recursos. Segundo Reis et al. (2006) em áreas preservadas, os morcegos ficam abrigados, sobretudo em cavernas, tocas de pedras, ocos de árvores, árvores caídas, raízes na beira de rios e cupinzeiros.

33 22 Os dados coletados no presente estudo indicam que as áreas estudadas ainda possuem características adequadas de suporte às populações de morcegos ali existentes, o que leva a concluir que é necessário uma iniciativa de preservação das encostas, matas ciliares e florestas de altitude, com o objetivo de manter a biodiversidade atual. Para o estabelecimento de uma condição satisfatória de conhecimento sobre a quiropterofauna do Pantanal sul-mato-grossense, serão necessários esforços de inventários em pelo menos 2/3 de seu território. Pode-se, portanto, com base em todas as informações disponibilizadas nesse trabalho, afirmar que o estudo dos quirópteros no Pantanal sul-mato-grossense fornece apenas uma primeira aproximação da real diversidade de quirópteros. Não é exagero, portanto, afirmar que os Chiroptera refletem uma condição específica de uma característica difundida entre os mamíferos, especialmente aos de pequeno porte, como apontado no diagnóstico do conhecimento da diversidade de vertebrados brasileiros (SABINO, PRADO, 2006). Os efeitos da fragmentação florestal não são homogêneos nos diversos grupos faunísticos porque a utilização do fragmento pelos diversos táxons é bastante variável. Em relação aos recursos alimentares, muitos mamíferos dependem mais do hábitat matriz. A alteração antrópica dos hábitats resulta na simplificação da estruturação das taxocenoses de morcegos, o que resulta na drástica redução no número de espécies, acarretando a perda de importantes elementos em diferentes níveis tróficos, alterando a estrutura e funcionamento do ecossistema (AGUIAR, 1994). A fragmentação coloca as espécies em situação de risco, podendo resultar no desaparecimento de espécies e na perda de populações geneticamente viáveis. Os morcegos com maior espectro alimentar, como os insetívoros-onívoros e frugívorosonívoros, são menos afetados pela fragmentação, provavelmente pela possibilidade de mudar de dieta em períodos adversos (WILLIS, 1979). Entretanto, neste estudo, os insetívoros-onívoros tiveram uma pequena participação de morcegos amostrados, apenas 6%. Os efeitos das alterações na estrutura da comunidade de morcegos são imprevisíveis em longo prazo, porém importantes em termos de conservação; desequilíbrios populacionais podem lentamente aumentar as chances de extinção em áreas de conservação.

34 23 De qualquer maneira, a situação vigente no Pantanal sul-mato-grossense é bastante peculiar, e merece atenção de ecólogos e sistematas, para que se possa compreender a estrutura das populações da fauna Chiroptera.

35 24 5. CONCLUSÃO Este trabalho indica a alta diversidade presente no Pantanal sul-matogrossense justificando a preservação in situ da diversidade biológica. Os dados de ocorrência de espécies aqui apresentados podem ser utilizados para se estabelecer ações de conservação do pantanal sul-mato-grossense e Planalto de entorno. A importância da preservação do Pantanal sul-mato-grossense na manutenção da diversidade é evidente uma vez que cerca 82% das espécies enumeradas para o Pantanal ocorrem no Pantanal sul-mato-grossense. A diversidade e ocorrências destas espécies estão diretamente relacionadas o estado de conservação do hábitats.

36 25 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ADÁMOLI, J. Fitogeografia do Pantanal. In: Simpósio Sobre Recursos Naturais e Sócio Econômicos do Pantanal. 1. Corumbá - MS. EMBRAPA-DDT, Brasília, p ALHO, C.J.R. Conservação da Biodiversidade da Bacia do Alto Paraguai. 1. ed. Campo Grande: UNIDERP, 449p ALHO, C.J.R., GONCALVES, H.C. Biodiversidade do Pantanal - Ecologia & Conservação. 1. ed. Campo Grande, MS: Editora UNIDERP, v. único, 135p ANA (AGÊNCIA NACIONAL DE ÁGUAS). Implementação de práticas de gerenciamento integrado de bacia hidrográfica para o Pantanal e a Bacia do Alto Paraguai: programas de ações estratégicas para o gerenciamento integrado do pantanal e Bacia do Alto Paraguai. GEF. Relatório Final. Brasília: Athalaia,513p ANDERSON, S. Mammals of Bolivia: taxonomy and distribuition. Buletin of the American Museum of Natural history, v. 231, p ARITA, H. The conservation of cave-roosting bats in Yucatan México. Conservation Biology, v. 76, p BERGALLO, H. G., GEISE, L., BONVICINO, C. R., CERQUEIRA, R., D ANDREA, P. S., ESBÉRARD, C. E., FERNANDEZ, F. A. S., GRELLE, C. E., PERACCHI, A., SICILLIANO, S., VAZ, S. M. Mamíferos. In: BERGALLO, M. V. (Eds.) A fauna ameaçada de extinção do Estado do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro: Ed.UERJ, p BERNARD E, M.B. FENTON. Species diversity of bats (Mammalia: Chiroptera) in forest fragments, primery forests, and savannas in central Amazonia, Brazil. Can. J. Zool. 80: BORDIGNON, M.O., FRANÇA, A.O. Análise preliminar sobre a diversidade de morcegos no Maciço do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil. In: IV Simpósio sobre Recursos Naturais e Sócio-econômicos ao Pantanal. SINPAN, Corumbá, 2004.

37 26 BORDIGNON, M.O. Predação de morcegos por Chrotopterus auritus (Peters) (Mammalia, Chiroptera) no pantanal de Mato Grosso do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 22, p BROWER, J.E., ZAR, J.H.; Field & laboratory methods for general ecology. 2 ed. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa, 226p. CAMARGO, G., FISCHER, E. Primeiro registro do morcego Mimon crenulatum (Phyllostomidae) no Pantanal, sudoeste do Brasil. Biota Neotropica 5(1), CHARLES-DOMINIQUE, P. Feeding strategy and activity budget of the frugivorous bat Carollia perspicillata (Chiroptera: Phyllostomidae) in French Guiana. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v. 7, p CLARKE, K.R., R.M. WARWICK. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. Plymouth, Plymouth Marine Laboratory. 144 p CULLEN-JR., L.; RUDRAN, R., VALLADARES-PADUA, C.; Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba, 665 p. ERLICH, P.R. A perda de diversidade - Causas e conseqüências, In: E.O. Wilson (Ed.) Biodiversidade. Rio de Janeiro, Nova Fronteira, p ESBÉRARD, C. E. L. Diversidade de morcegos em uma área de Mata Atlântica regenerada no sudeste do Brasil (Mammalia: Chiroptera). Revista Brasileira de Zoociências, v. 5, p ESTRADA, A., R. COATES-ESTRADA. Bat species richness in live and in corridors of residual rain forest vegetation at los Tuxtlas, Mexico. Ecography, Copenhagen, v. 24, p FENTON, M.B., ACHARYA, L., AUDET, D., HICKEY, M.B.C., MERRIMAN, C., OBRIST, M.K., SYME, D.M., ADKINS, B. Phyllostomid bats (Chiroptera: Phyllostomidae) as indicators of habitat disruption in the neotropics. Biotropica, v. 78, p FONSECA, G. A. B., HERRMANN, G., LEITE, Y. L. R., MITTERMEIER, R. A., RYLANDS, A. B., PATTON, J. L. Lista anotada dos mamíferos do Brasil.

38 27 Washington: Conservation International; Fundação Biodiversitas, 38p. (Occasional Papers in Conserv. Biol., 4) GOODMAN, S.M.,RAKOTONDRAVONY, D. The effects of forest fragmentation and isolation on insectivorous small mammals (Lipotyphla) on the Central High Plateau of Madagascar. Journal of Zoology, London, v. 250, p GREGORIN, R., TADDEI, V. A. Chave artificial para a identificação de molossídeos brasileiros (Mammalia, Chiroptera). Mastozoologia Neotropical. Tucumán, v. 9, p HANDLEY-JR., C.O. Food habits. In: Handley Jr C.O.; WILSON D.E.; GARDNER, A.L. (eds). Demography and natural history of the common fruit bat Artibeus jamaicensis on Barro Colorado Island, Panama. Smithsonian Contributions to Zoology, v. 511, p HANDLEY-JR, C.O. Bats of the canopy of an Amazonian forest. In: HENT, H. (ed.). Atlas do Simpósio sobre a Biota Amazônica. (Zoologia). Conselho Nacional de Pesquisas, Rio de Janeiro, v.5, p HARRIS, M.B., ARCANGELO, C., PINTO, E.C.T; CAMARGO, G., RAMOS NETO, M.B., SILVA, S. M. Estimativas de perda da área natural da Bacia do Alto Paraguai e Pantanal Brasileiro. Relatório técnico não publicado. Campo Grande: Conservação Internacional, IBGE, Mapas para especialistas. Disponível em: < Acesso em: 20 ago LÓPES-GONZALES, C; PRESLEY, S.J.; OWEN, R.D.; WILLIG, M.R. Taxonomic status of Myotis (Chiroptera: Vespertillonidae) in Paraguay. Journal of Mammalogy, v. 82, p LOURIVAL, R., M. HARRIS, J.R. MONTAMBAULT. Introdução ao Pantanal, MS, Brasil, p In P.W. Willink, B. Chernoff, L.E. Alonso, J.R. Montambault, R. Lourival (eds.), Rap bulletin of biological assessment. A biological assessment of the aquatic ecosystems of the Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Conservation International. Washington, 306p, 2000.

39 28 MANTOVANI, J.E., PEREIRA, A., Estimativa da integridade da cobertura de vegetação do Cerrado através de dados Landsat - TM. In: Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Remoto, v. 9, Santos (versão em CD-ROM), MARINHO-FILHO J. Ecologia e história natural das interações entre palmeiras, epífitas e frugívoros na região do Pantanal Matogrossense. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas, MEDELLÍN, R. A. Chrotopterus auritus. Mammalian Species. Washington, p MEDELLÍN, R.A., EQUÍHUA, M., AMIN, M.A. Bat diversity and abundance as indicators of disturbance in Neotropical Rainforests. Conservation Biology, v. 14, p PASSOS, J.G., PASSAMANI, M. Artibeus lituratus (Chiroptera, Phyllostomidae): biologia e dispersão de sementes no Parque do Museu de Biologia Prof. Mello Leitão, Santa Teresa (ES). Natureza on line, v. 1, p PEDRO, W. A., TADDEI, V. A. Taxonomic assemblage of bats from Panga Reserve, southeastern Brazil: abundance patterns and trophic relations in the Phyllostomidae (Chiroptera). Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão. Santa Tereza, v. 6, p PERACCHI, A.L., LIMA, I.P., REIS, N.R., NOGUEIRA, M.R., FILHO, H.O. Ordem Chiroptera. In: REIS, N. R., PERACCHI, A. L., PEDRO, W. A., LIMA, I. P. (Eds.), Mamíferos do Brasil. Londrina, p PIANKA, E.R Ecologia Evolutiva. Barcelona, Omega, 365p. PULCHÉRIO-LEITE, A., MENEGHELLI, M., TADDEI, V. A. Morcegos (Chiroptera: Mammalia) do Pantanal de Aquidauana e da Nhecolândia, Mato Grosso do Sul. I. Diversidade de espécies. Ensaios e Ciência, v. 2, p REIS, N.R., PERACCHI, A.L., PEDRO, W.A., LIMA, I.P. Morcegos do Brasil. Londrina, 253p RICKLEFS, R.E., LOVETTE I.J. The roles of island area per se and habitat diversity in the species-area relationships of four Lesser Antillean faunal groups. Journal of Animal Ecology, v. 68, p

40 29 SABINO, J., PRADO, P. I. Perfil do conhecimento da diversidade de vertebrados do Brasil. In: Avaliação do estado de conhecimento da diversidade biológica do Brasil. Projeto BRA97G31 - Ministério do Meio Ambiente - MMA. Brasília: MMA, SCHULZE, M.D., SEAVY, N.E., WHITACRE, D.F. A comparison of the phyllostomid bat assemblages in undisturbed neotropical forest and in forest fragments of a slashand-burn farming mosaic in Peten, Guatemala. Biotropica, St. Louis, v. 32, p SILVA, M.P., MAURO, R.A. Pesquisas em recursos naturais e produção animal no CPAP-Embrapa. In: SARMIENTO, G.; CABIDO, M. (Eds.). Biodiversidad y funcionamiento de pastizales y sabanas en América Latina. Mérida: CYTED y CIELAT, p SILVEIRA, L., JÁCOMO, A.T.A. Ecologia e conservação de mamíferos carnívoros do Parque Nacional das Emas, GO. IBAMA/DIREC/DEUC - Relatório Técnico, Brasília TADDEI, V.A., VIZOTTO, L.D., SAZIMA, I. Uma nova espécie de Lonchophylla do Brasil e chave para a identificação das espécies do gênero (Chiroptera, Phyllostomidae). Ciência e Cultura, v. 35, p TADDEI, V.A., PEDRO, W.A. Morcegos (Chiroptera, Mammalia) do Vale do Ribeira, estado de São Paulo: diversidade de espécies. Anais do VIII Seminário Regional de Ecologia, v. 3, p TADDEI, V.A. Os morcegos. In: MARICONI, F.A.M; et al. Insetos e outros invasores de residências. Piracicaba: USP. 1ª ed., 460 p TAVARES, V.C., GREGORIN, R., PERACCHI, A.L. Sistemática: A Diversidade de Morcegos no Brasil. In: PACHECO, S.M; MARQUES, R.V; ESBÉRARD, C.E.L. Morcegos do Brasil: Biologia, Sistemática, Ecologia e conservação. Porto Alegre: USEB. (no prelo). VALENTIN, J. L. Ecologia numérica: uma introdução à análise multivariada de dados ecológicos. Rio de Janeiro: Interciência, VICENTE, E. C; LIMA, V. S. S., TADDEI, V. A. Características morfológicas e padrões morfométricos diferenciais de espécies de Platyrrhinus Saussure, 1918